stringtranslate.com

Паразауролофус

Parasaurolophus ( / ˌ p ær ə s ɔː ˈ r ɒ l ə f ə s , - ˌ s ɔːr ə ˈ l f ə s / ; означает «рядом с хохлатой ящерицей» по отношению к Saurolophus ) [2] — род гадрозавридовых « утконосых » динозавров , которые обитали на территории современной западной части Северной Америки и, возможно, Азии в позднемеловой период , около 76,9–73,5 миллионов лет назад. [3] Это было крупное травоядное животное , которое могло достигать более 9 метров (30 футов) в длину и весить более 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн), и могло передвигаться как на двух, так и на четырех ногах .Общепризнаннотри вида : P. walkeri ( типовой вид ), P. tubicen и короткогребневый P. cyrtocristatus . Кроме того, был предложен четвертый вид, P. jiayinensis , хотя его чаще относят к отдельному роду Charonosaurus . Останки известны из Альберты , Нью-Мексико и Юты , а также, возможно, из Хэйлунцзяна , если Charonosaurus действительно является частью рода. Род был впервые описан в 1922 году Уильямом Парксом по черепу и частичному скелету, найденным в Альберте.

Parasaurolophus был гадрозавридом , частью разнообразного семейства крупных позднемеловых орнитопод, которые известны своим набором причудливых украшений на голове, которые, вероятно, использовались для общения и улучшения слуха. Этот род известен своим большим, сложным черепным гребнем, который в своей самой большой форме образует длинную изогнутую трубку, выступающую вверх и назад от черепа . Charonosaurus из Китая, который, возможно, был его ближайшим родственником, имел похожий череп и потенциально похожий гребень. Визуальное распознавание как вида, так и пола, акустический резонанс и терморегуляция были предложены в качестве функциональных объяснений гребня. Это один из самых редких гадрозавридов, известный только по нескольким хорошим образцам.

Открытие и наименование

Образец голотипа P. walkeri , демонстрирующий патологическую V-образную выемку

Означающее «почти гребненосный ящер», название Parasaurolophus происходит от греческих слов para /παρα («рядом» или «рядом»), saurus / σαυρος («ящерица») и lophos /λοφος («гребень»). [4] Оно основано на ROM 768, черепе и частичном скелете, у которого отсутствует большая часть хвоста и задние ноги ниже колен, которые были найдены полевой партией из Университета Торонто в 1920 году недалеко от Сэнд-Крик вдоль реки Ред-Дир в Альберте. [5] Эти породы теперь известны как формация кампанского возраста позднемелового периода Dinosaur Park Formation . Уильям Паркс назвал образец P. walkeri в честь сэра Байрона Эдмунда Уокера , председателя Совета попечителей Королевского музея Онтарио . [5] Останки паразауролофов редки в Альберте [6] , и только один другой частичный череп, возможно, из формации Парка динозавров [7] и три образца из Парка динозавров, у которых отсутствуют черепа, которые, возможно, принадлежат к этому роду. [6] В некоторых списках фауны упоминается возможный материал P. walkeri в формации Хелл-Крик в Монтане , скальном подразделении позднего маастрихтского возраста. [8] Это явление не отмечено Салливаном и Уильямсоном в их обзоре рода 1999 года [9] и не было более подробно рассмотрено в других работах.

В 1921 году Чарльз Х. Стернберг обнаружил частичный череп ( PMU .R1250) из того, что сейчас известно как немного более молодая формация Киртланд в округе Сан-Хуан , штат Нью-Мексико. Этот образец был отправлен в Уппсалу , где Карл Уиман описал его как второй вид, P. tubicen , в 1931 году. [10] Видовой эпитет происходит от латинского слова tǔbǐcěn , что означает «трубач». [11] Второй, почти полный череп P. tubicen ( NMMNH P-25100) был найден в Нью-Мексико в 1995 году. Используя компьютерную томографию этого черепа, Роберт Салливан и Томас Уильямсон дали роду монографическое описание в 1999 году, которое охватывало аспекты его анатомии и таксономии, а также функции его гребня. [9] Позже Уильямсон опубликовал независимый обзор останков, который не соответствовал таксономическим выводам. [12]

Джон Остром описал еще один хороший образец ( FMNH P27393) из Нью-Мексико как P. cyrtocristatus в 1961 году. Он включает в себя частичный череп с коротким, округлым гребнем и большую часть посткраниального скелета, за исключением ног, шеи и частей хвоста. [13] Его видовое название происходит от латинских слов curtus , что означает «укороченный» и cristatus , что означает «гребень». [11] Образец был найден либо в верхней части формации Фрутленд , либо, что более вероятно, в основании вышележащей формации Киртленд. [9] Ареал этого вида был описан в 1979 году, когда Дэвид Б. Вейшампель и Джеймс А. Дженсен описали частичный череп с похожим гребнем ( BYU 2467) из кампанского возраста формации Кайпаровиц округа Гарфилд , штат Юта . [14] С тех пор в Юте был найден еще один череп с короткой, округлой морфологией гребня P. cyrtocristatus . [9]

Разновидность

Голотипные черепа трех видов, отсортированные по возрасту

Parasaurolophus известен по трем определенным видам: P. walkeri , P. tubicen и P. cyrtocristatus . [3] Все они четко отличаются друг от друга и имеют много различий. [15] [16] Первый названный вид, следовательно, тип , — это P. walkeri . Один определенный образец из формации Dinosaur Park Formation отнесен к нему, [17] но многие другие почти наверняка могут быть отнесены к нему. [3] Как указано выше, он отличается от двух других видов тем, что имеет более простую внутреннюю структуру, чем P. tubicen , [9] а также более прямой гребень и иную внутреннюю структуру, чем P. cyrtocristatus . [15]

Следующий названный вид — P. tubicen , который является крупнейшим из видов Parasaurolophus . [9] Он обитал в Нью-Мексико, где известны три образца, [17] и может быть дифференцирован от других видов. [15] Он обладает длинным и прямым гребнем с очень сложной внутренней частью по сравнению с другими видами. [9] Все известные образцы P. tubicen происходят из Де-На-Зинского члена формации Киртланд . [18]

В 1961 году третий вид, P. cyrtocristatus , был назван Джоном Остромом . [13] Его три известных образца были найдены в формациях Фрутленд и Кайпаровиц в Юте и Нью-Мексико. [3] Второй образец, первый известный из формации Кайпаровиц, изначально не был отнесен к определенному таксону. [14] Из всех видов Parasaurolophus , P. cyrtocristatus является самым маленьким и имеет самый изогнутый гребень. [9] Из-за наличия у него двух вышеуказанных особенностей часто предполагалось, что это была самка P. walkeri или P. tubicen , которые все считались самцами, [15] [19] хотя P. tubicen жил примерно на миллион лет позже. [3] Как отметил Томас Уильямсон, типовой материал P. cyrtocristatus составляет около 72% размера P. tubicen , что близко к размеру, при котором другие ламбеозаврины, как интерпретируется, начинают демонстрировать окончательный половой диморфизм в своих гребнях (~70% от размера взрослой особи). [12] Несмотря на то, что многие ученые поддержали возможный факт того, что P. cyrtocristatus является самкой, [19] [20] многие другие исследования показали, что это не так [17] [7] из-за различий в возрасте, распространении и больших различий в гребне и его внутренней структуре. [15]

Исследование, опубликованное в PLoS ONE в 2014 году, показало, что еще один вид может быть отнесен к Parasaurolophus . Это исследование, проведенное Сином, обнаружило, что Charonosaurus jiayensis на самом деле был глубоко вложен в Parasaurolophus , что создало новый вид P. jiayensis . Если этот вид действительно находится внутри Parasaurolophus , то род, следовательно, просуществовал до вымирания K-Pg и известен с двух континентов. [21]

Описание

Сравнение размеров P. cyrtocristatus (слева, фиолетовый) и P. walkeri (справа, синий)

Как и у большинства динозавров, скелет паразауролофа не полностью известен. Длина типового образца P. walkeri оценивается в 9,45 метра (31,0 фут) [22] , а оценки массы тела на основе аллометрии показывают, что особь длиной 9 метров (30 футов) весила бы более 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн). [23] Грегори С. Пол подсчитал, что средняя взрослая особь типового вида будет иметь длину 7,5 метров (25 футов) и весить 2,6 метрических тонны (2,9 коротких тонн). [24] Его череп составляет около 1,6 м (5 футов 3 дюйма) в длину, включая гребень, тогда как типовой череп P. tubicen имеет длину более 2 м (6 футов 7 дюймов), что указывает на то, что это было более крупное животное. [25] Его единственная известная рука была относительно короткой для гадрозаврида, с короткой, но широкой лопаткой . Длина бедренной кости у P. walkeri составляет 103 см (41 дюйм) , и она является массивной для своей длины по сравнению с другими гадрозавридами. [25] Верхняя часть руки и тазовые кости также были массивными. [26]

Как и другие гадрозавриды, он мог ходить как на двух, так и на четырех ногах. Вероятно, он предпочитал добывать пищу на четырех ногах, но бегал на двух. [ 8] Остистые отростки позвонков были высокими, как это было распространено у ламбеозавров. [25] В самой высокой точке над бедрами они увеличивали высоту спины. Известны отпечатки кожи P. walkeri , показывающие однородные бугорковидные чешуйки, но не более крупные структуры. [5]

Череп

Крупный план клюва и зубов P. walkeri

Самой заметной особенностью был черепной гребень, который выступал из задней части головы и состоял из предчелюстной и носовой костей . [25] Гребень был полым, с отдельными трубками, ведущими от каждой ноздри к концу гребня, прежде чем изменить направление и вернуться вниз по гребню в череп. Трубки были самыми простыми у P. walkeri и более сложными у P. tubicen , где некоторые трубки были слепыми, а другие встречались и разделялись. [9] В то время как у P. walkeri и P. tubicen были длинные гребни с небольшой кривизной, у P. cyrtocristatus был короткий гребень с более круглым профилем. [13]

Классификация

Как следует из названия, Parasaurolophus изначально считался тесно связанным с Saurolophus из-за его внешне похожего гребня. [5] Однако вскоре его переоценили как члена подсемейства ламбеозавринов гадрозавридов — Saurolophus является гадрозаврином . [27] Обычно его интерпретируют как отдельную ветвь ламбеозавринов, отличную от Corythosaurus , Hypacrosaurus и Lambeosaurus с шлемовидным гребнем . [8] [7] Его ближайшим известным родственником, по-видимому, является Charonosaurus , ламбеозаврин с похожим черепом (но пока без полного гребня) из Амурского региона северо-восточного Китая. [28] Эти два вида могут образовывать кладу Parasaurolophini . P. cyrtocristatus , с его коротким, округлым гребнем, может быть наиболее базальным из трех известных видов Parasaurolophus [7] или может представлять собой полувзрослую или женскую особь P. tubicen [12] .

Восстановление P. walkeri

Следующая кладограмма соответствует переописанию Lambeosaurus magnicristatus в 2007 году (Эванс и Рейс, 2007): [7]

Палеобиология

Голова P. walkeri с чешуйчатыми деталями.

Диета и кормление

Как гадрозавр, паразауролоф был крупным двуногим и четвероногим травоядным, питавшимся растениями со сложным черепом, который позволял совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию . Его зубы постоянно заменялись и были упакованы в зубные батареи, содержащие сотни зубов, но только относительная горстка из них использовалась в любое время. Он использовал свой клюв для сбора растительного материала, который удерживался в челюстях с помощью органа, похожего на щеку . Растительность могла быть взята с земли на высоту около 4 м (13 футов). [17] Как отметил Роберт Баккер , у ламбеозавринов более узкие клювы, чем у гадрозавринов, что подразумевает, что паразауролоф и его родственники могли питаться более избирательно, чем их ширококлювые, лишенные гребня аналоги. Рацион паразауролофа состоял из листьев, веток и сосновых иголок, что подразумевает, что он был обрывающимся животным. [29]

Рост

Молодой скелет RAM 14000 (по прозвищу Джо)

Parasaurolophus известен по многим взрослым образцам, а также по молодой особи, описанной в 2013 году, пронумерованной RAM 140000 и названной Джо [30] в честь волонтера из Музея палеонтологии Рэймонда М. Альфа (RAM). Молодая особь была обнаружена в формации Кайпаровиц в 2009 году. Раскопанная совместной экспедицией музея и школ Уэбба , молодая особь была идентифицирована как умершая в возрасте около одного года. Отнесенная к Parasaurolophus sp., молодая особь является наиболее полной, а также самой молодой из когда-либо найденных Parasaurolophus , и ее длина составляет 2,5 м (8,2 фута). Эта особь точно вписывается в известные в настоящее время стадии роста Parasaurolophus и жила примерно 75 миллионов лет назад. Несмотря на то, что пока не найден полный череп промежуточного возраста между RAM 14000 и взрослым Parasaurolophus , известна частичная мозговая коробка примерно нужного размера. При размере 25% от общего размера взрослого, молодые особи показывают, что рост гребня Parasaurolophus начался раньше, чем у родственных родов, таких как Corythosaurus . Было высказано предположение, что взрослые Parasaurolophus имели такие большие гребни, особенно по сравнению с родственным Corythosaurus , из-за этой разницы в возрасте между тем, когда их гребни начали развиваться. Гребень молодых особей не длинный и трубчатый, как у взрослых, а низкий и полусферический. [22]

Скелет ювенильного особи
Реконструкция скелета детеныша на основе RAM 14000

Череп RAM 14000 почти полный, с левой стороны не хватает только части верхней челюсти . Однако череп был разделен посередине эрозией , возможно, когда он покоился на дне речного русла . Обе стороны слегка смещены, при этом некоторые кости правой были смещены от основного блока, также эрозией. После реконструкции череп, рассматриваемый сбоку, напоминает других найденных молодых ламбеозавринов, имея примерно трапециевидную форму. [22]

Частичный краниальный эндокраниальный слепок для RAM 14000 был реконструирован по данным КТ, впервые для Parasaurolophus любой онтогенетической стадии. Эндокран был реконструирован в двух секциях, одна на части мозговой коробки, сочлененной с левой половиной черепа, а оставшаяся часть на разъединенной части мозговой коробки. Их относительное положение затем было приблизительно установлено на основе краниальных ориентиров и сравнения с другими гадрозавридами. Из-за выветривания многие из более мелких невральных каналов и отверстий не могли быть идентифицированы наверняка. [22]

Черепной гребень

Диаграмма, показывающая внутренние особенности гребня

Было выдвинуто много гипотез о том, какие функции выполнял черепной гребень Parasaurolophus , но большинство из них были дискредитированы. [31] [32] В настоящее время считается, что он мог иметь несколько функций: визуальный дисплей для определения вида и пола, усиление звука для общения и терморегуляция. Неясно, что было наиболее значимым в какие периоды эволюции гребня и его внутренних носовых ходов. [33]

Различия в гребнях

Что касается других ламбеозавров, считается, что черепной гребень Parasaurolophus изменялся с возрастом и был половым диморфным признаком у взрослых особей. Джеймс Хопсон , один из первых исследователей, описавших гребни ламбеозавров с точки зрения таких различий, предположил, что P. cyrtocristatus с его небольшим гребнем был женской формой P. tubicen . [20] Томас Уильямсон предположил, что это была ювенильная форма. Ни одна из гипотез не получила широкого признания. Поскольку известны только шесть хороших черепов, одна ювенильная мозговая коробка [12] и один недавно обнаруженный ювенильный череп [22] , дополнительный материал поможет прояснить эти потенциальные связи. Уильямсон отметил, что в любом случае ювенильные Parasaurolophus, вероятно, имели небольшие округлые гребни, как P. cyrtocristatus , которые, вероятно, росли быстрее по мере приближения особей к половой зрелости . [12] Недавнее повторное исследование черепной коробки ювенильной особи, ранее приписываемой Lambeosaurus , теперь приписываемой Parasaurolophus , свидетельствует о том, что у ювенильных особей присутствовал небольшой трубчатый гребень. Этот образец сохраняет небольшое расширение лобных костей вверх , которое было похоже, но меньше, чем то, что видно у взрослых особей; у взрослых особей лобные кости образовывали платформу, которая поддерживала основание гребня. Этот образец также указывает на то, что рост гребня у Parasaurolophus и лицевой профиль ювенильных особей отличались от модели Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus , отчасти потому, что на гребне Parasaurolophus отсутствует тонкий костный «гребень петуха», который составляет верхнюю часть гребня трех других ламбеозавров. [7]

Отклоненные гипотезы функций

Сравнительный рисунок гребней P. cyrtocristatus (вверху) и P. walkeri (внизу)

Многие ранние предположения были сосредоточены на адаптации к водному образу жизни, следуя гипотезе о том, что гадрозавриды были амфибиями, что было общепринятым направлением мысли до 1960-х годов. Так, Альфред Шервуд Ромер предположил, что он служил трубкой , [ 34] Мартин Вилфарт — что это было крепление для подвижного хоботка, используемого в качестве дыхательной трубки или для сбора пищи, [35] Чарльз М. Стернберг — что он служил воздушной ловушкой, чтобы не допустить попадания воды в легкие , [36] а Нед Колберт — что он служил воздушным резервуаром для длительного пребывания под водой. [37]

Другие предложения были более механическими по своей природе. Уильям Паркс в 1922 году предположил, что гребень был соединен с позвонками выше плеч связками или мышцами и помогал двигать и поддерживать голову. [5] Это маловероятно, потому что у всех современных архозавров затылочная связка крепится к шее или основанию черепа. [38] Отенио Абель предположил, что он использовался как оружие в бою между представителями одного вида, [39] а Эндрю Милнер предположил, что он мог использоваться в качестве дефлектора листвы, как гребень шлема (называемый «каской») казуара . [ 32] Тем не менее, другие предложения сделали размещение специализированных органов основной функцией. Гальска Осмольска предположила, что он вмещал солевые железы , [40] а Джон Остром предположил, что он вмещал расширенные области для обонятельной ткани и значительно улучшенное обоняние ламбеозавринов, которые не имели очевидных оборонительных возможностей. [41]

Большинство этих гипотез были дискредитированы или отвергнуты. [31] Например, на конце гребня нет отверстия для функции подводного плавания. Нет мышечных шрамов для хоботка, и сомнительно, что животному с клювом он был бы нужен. Как предлагаемый воздушный шлюз, он не защищал бы от воды. Предлагаемый воздушный резервуар был бы недостаточен для животного размером с паразавролофа . Другие гадрозавриды имели большие головы, не нуждаясь в больших полых гребнях, которые служили бы точками крепления для поддерживающих связок. [41] Кроме того, ни одно из предложений не объясняет, почему гребень имеет такую ​​форму, почему другие ламбеозаврины должны иметь гребни, которые выглядят совсем иначе, но выполняют похожую функцию, как гадрозавриды без гребня или с сплошным гребнем обходились без таких возможностей или почему некоторые гадрозавриды имели сплошные гребни. Эти соображения особенно влияют на гипотезы, основанные на увеличении возможностей систем, уже присутствующих у животного, таких как гипотезы солевой железы и обоняния, [32] и указывают на то, что это не были первичные функции гребня. Кроме того, работа над носовой полостью ламбеозавров показывает, что обонятельные нервы и соответствующая сенсорная ткань были в значительной степени за пределами части носовых ходов в гребне, поэтому расширение гребня имело мало общего с обонянием. [33]

Гипотеза регуляции температуры

Большая площадь поверхности и васкуляризация гребня также предполагают терморегулирующую функцию. [42] Первым, кто предположил, что черепные гребни ламбеозавринов связаны с регуляцией температуры, был Уилер (1978). Он предположил, что между гребнем и мозгом существует нервная связь , так что последний может охлаждаться первым. [43] [44] Следующими, кто опубликовал похожую идею, были Тереза ​​Марьянска и Осмольска, которые поняли, что, как и современные ящерицы, динозавры могли обладать солевыми железами и охлаждаться с помощью осморегуляции. [44] [40] В 2006 году Эванс опубликовал аргумент о функциях гребней ламбеозавринов и поддержал то, почему это могло быть вызывающим фактором для эволюции гребня. [33]

Поведенческие гипотезы

Восстановление Charonosaurus , P. Tubeicen , P. walkeri и P. cyrtocristatus.

Часто предполагается, что Parasaurolophus использовал свой гребень в качестве резонирующей камеры для создания низкочастотных звуков, чтобы предупредить других членов группы или своего вида. [19] Эта функция была первоначально предложена Виманом в 1931 году, когда он описал P. tubicen . Он отметил, что внутренние структуры гребня похожи на структуры лебедя, и предположил, что животное могло использовать свои удлиненные носовые ходы для создания шума. [19] [10] Однако носовые трубки Hypacrosaurus , Corythosaurus и Lambeosaurus гораздо более изменчивы и сложны, чем дыхательные пути Parasaurolophus . Большое количество материала и данных подтверждает гипотезу о том, что большой трубчатый гребень Parasaurolophus был резонирующей камерой. В 1981 году Вайсхампель предположил, что Parasaurolophus издавал звуки в диапазоне частот от 55 до 720 Гц , хотя в диапазоне отдельных видов наблюдались некоторые различия из-за размера гребня, формы и длины носового прохода, наиболее очевидные у P. cyrtocristatus (интерпретируемого как возможная самка). [19] Хопсон обнаружил, что существуют анатомические доказательства того, что у гадрозавридов был сильный слух. Существует по крайней мере один пример, у родственного Corythosaurus , тонкого стремени (ушной кости рептилии) на месте, что в сочетании с большим пространством для барабанной перепонки подразумевает чувствительное среднее ухо. Кроме того, лагена гадрозаврида удлиненная, как у крокодила, что указывает на то, что слуховая часть внутреннего уха была хорошо развита. [20] Основываясь на сходстве внутренних ушей гадрозавридов с ушами крокодилов , он также предположил, что взрослые гадрозавриды были чувствительны к высоким частотам, которые могли бы производить их потомки. По словам Вейшампеля, это согласуется с общением родителей и потомства. [19]

Компьютерное моделирование хорошо сохранившегося образца P. tubicen с более сложными дыхательными путями, чем у P. walkeri , позволило реконструировать возможный звук, издаваемый его гребнем. [45] Основной путь резонирует на частоте около 30 Гц, но сложная анатомия синуса вызывает пики и спады в звуке. [46] Другая основная поведенческая теория заключается в том, что гребень использовался для внутривидового распознавания. [44] Это означает, что гребень мог использоваться для видового распознавания, как предупреждающий сигнал и для других, несексуальных целей. Это могло быть одной из причин, по которым гребни развились у Parasaurolophus и других гадрозавридов. [15] Вместо этого социальные и физиологические функции стали более поддержанными как функции гребня, сосредоточившись на визуальной и слуховой идентификации и коммуникации. Как крупный объект, гребень имеет очевидную ценность как визуальный сигнал и отличает это животное от его современников. Большой размер глазниц гадрозавров и наличие склеротических колец в глазах указывают на острое зрение и дневной образ жизни, что свидетельствует о том, что зрение было важно для этих животных. Если бы, как обычно изображается, кожная оборка простиралась от гребня до шеи или спины, предполагаемое визуальное представление было бы еще более эффектным. [20] Как предполагают другие черепа ламбеозавров, гребень паразавролофа, вероятно, позволял как идентифицировать вид (например, отделить его от коритозавра или ламбеозавра ), так и идентифицировать пол по форме и размеру. [33]

Мягкая тканевая оборка

Восстановление P. walkeri с гипотетическим кожным воротником

Барнум Браун (1912) отметил наличие тонких полосок около задней части гребня, которые, как он предположил, могли быть связаны с наличием кожного воротника, сопоставимого с тем, что есть у современной ящерицы василиска . Его гипотеза, по-видимому, подтверждалась кожей, сохранившейся над шеей и спиной коритозавра и эдмонтозавра . Впоследствии реконструкции паразауролофа с существенным кожным воротником между гребнем и шеей появились во влиятельном палеоискусстве, включая фрески Чарльза Р. Найта и в анимационном фильме Уолта Диснея «Фантазия» . Это привело к тому, что воротник был изображен во многих других источниках, хотя появление ныне опровергнутой гипотезы «трубки» и объединение гипотезы воротника с идеей о том, что гребень служит точкой крепления для шейных связок, наряду с отсутствием веских доказательств его наличия, привели к тому, что он перестал быть популярным в большинстве современных изображений. [38]

Палеопатология

P. walkeri с выемкой на позвонках

P. walkeri известен по одному образцу, который может содержать патологию . Скелет показывает V-образный зазор или выемку в позвонках у основания шеи. [16] Первоначально считалось, что это патология, но Паркс опубликовал вторую интерпретацию этого, как связки для поддержки головы. Гребень мог прикрепляться к зазору через мышцы или связки и использоваться для поддержки головы, неся оборку, как это предсказывалось у некоторых гадрозавридов. [5] Еще одна возможность заключается в том, что во время подготовки образец был поврежден, что создало возможную патологию. [16] Однако выемка по-прежнему считается более вероятной патологией, [16] [31] хотя некоторые иллюстрации Parasaurolophus восстанавливают кожный лоскут. [9]

Другая возможная патология была замечена Парксом, и вокруг выреза. В четвертом, пятом и шестом позвонках, прямо перед вырезом, были повреждены невральные отростки. У четвертого был очевидный перелом, а у двух других была припухлость у основания перелома. [5]

Анализ патологии, проведенный Бертоццо и соавторами и опубликованный в декабре 2020 года, предполагает, что патология плеча и грудных ребер у голотипа P. walkeri, вероятно, была результатом удара динозавра падающим деревом, возможно, во время сильного шторма. На основании отрастания кости предполагается, что гадрозавр прожил по крайней мере от одного до четырех месяцев или, возможно, лет после травмы. Ни одна из патологий у особи голотипа, как полагают, не вызвала или не способствовала его смерти. [47]

Палеоэкология

Альберта

P. walkeri в среде формирования Dinosaur Park

Parasaurolophus walkeri из формации Dinosaur Park был представителем разнообразной и хорошо документированной фауны доисторических животных, включая таких известных динозавров, как рогатый Centrosaurus , Chasmosaurus и Styracosaurus ; орнитомимиды Struthiomimus ; утконосые Gryposaurus и Corythosaurus ; тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus ; и бронированные Edmontonia , Euoplocephalus и Dyoplosaurus . [8] Он был редким представителем этой фауны. [6] Формация Dinosaur Park интерпретируется как низкорельефная обстановка рек и пойм , которые со временем стали более заболоченными и подверглись влиянию морских условий по мере того, как Западный Внутренний Морской Путь трансгрессировал на запад. [6] Климат был теплее , чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные , по-видимому, были доминирующими растениями полога , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных . [6]

Некоторые из менее распространенных гадрозавров в формации Dinosaur Park Provincial Park, такие как Parasaurolophus , могут представлять собой останки особей, которые погибли во время миграции по региону. Они также могли иметь более возвышенную среду обитания, где они могли гнездиться или питаться. Присутствие Parasaurolophus и Kritosaurus в ископаемых местах северных широт может представлять собой фаунистический обмен между в остальном различными северными и южными биомами в позднемеловой Северной Америке. Оба таксона не распространены за пределами южного биома, где, наряду с Pentaceratops , они являются преобладающими членами фауны. [48]

Нью-Мексико

Тератофонеус атакует P. cyrtocristatus

В формации Фрутленд в Нью-Мексико P. cyrtocristatus делил свою среду обитания с другими орнитисхиями и тероподами. В частности, его современниками были цератопс Pentaceratops sternbergii ; [8] пахицефалозавр Stegoceras novomexicanum ; [49] и некоторые неопознанные окаменелости, принадлежащие Tyrannosauridae , ? Ornithomimus , ? Troodontidae , ? Saurornitholestes langstoni , ? Struthiomimus , Ornithopoda , ? Chasmosaurus , ? Corythosaurus , Hadrosaurinae , Hadrosauridae и Ceratopsidae . [8] Когда существовал Parasaurolophus , формация Фрутленд была болотистой, располагалась в низинах и близко к берегу Внутреннего мелового пролива . Самая нижняя часть формации Фрутленд немного моложе 75,56 ± 0,41 млн лет назад, а самая верхняя граница датируется 74,55 ± 0,22 млн лет назад. [50]

Существующий немного позже видов из формации Фрутленд, P. tubicen также обнаружен в Нью-Мексико, в формации Киртланд . [8] Многочисленные группы позвоночных происходят из этой формации, включая рыб , круротарзанов , [50] птицетазовых , ящеротазовых , [8] птерозавров , [51] и черепах . Рыбы представлены двумя видами Melvius chauliodous и Myledalphus bipartitus . К круротарзанам относятся Brachychampsa montana и Denazinosuchus kirtlandicus . [50] Птицетазовые из формации представлены гадрозавридами Anasazisaurus horneri , Naashoibitosaurus ostromi , Kritosaurus navajovius и P. tubicen ; анкилозавриды Ahshislepelta minor и Nodocephalosaurus kirtlandensis ; цератопсы Pentaceratops sternbergii [8] и Titanoceratops ouranos ; [ 52] и пахицефалозавры Stegoceras novomexicanum [49] и Sphaerotholus goodwini . [50] Ящеротазовые включают тираннозаврида Bistahieversor sealeyi ; [53] орнитомимида Ornithomimus sp.; [8] и троодонтида " Saurornitholestes " robustus . [54] Известен один птерозавр, названный Navajodactylus boerei . [51] Черепахи довольно многочисленны и известны по Denazinemys nodosa , Basilemys nobilis , Neurankylus baueri , Plastomenus robustus и Thescelus hemispherica . Известны неопознанные таксоны, включая круротарсана ? Leidyosuchus , [50] и тероподов  ? Struthiomimus , Troodontidae и Tyrannosauridae. [8] Начало формации Киртланд датируется 74,55 ± 0,22 млн лет назад, а окончание формации около 73,05 ± 0,25 млн лет назад. [50]

Юта

Череп из формации Кайпаровиц предварительно отнесен к P. cyrtocristatus

Аргон-аргоновое радиометрическое датирование показывает, что формация Кайпаровиц была отложена между 76,6 и 74,5 миллионами лет назад, в кампанский ярус позднемелового периода . [55] [56] В позднемеловой период место формации Кайпаровиц было расположено недалеко от западного берега Западного внутреннего моря , большого внутреннего моря, которое разделяло Северную Америку на два массива суши, Ларамидию на западе и Аппалачи на востоке. Плато, где жили динозавры, было древней поймой, в которой преобладали большие каналы и обильные торфяные болота , пруды и озера, и граничило с высокогорьями. Климат был влажным и сырым, и поддерживал обильный и разнообразный спектр организмов. [57] Эта формация содержит одну из лучших и наиболее непрерывных записей о наземной жизни позднемелового периода в мире. [58]

Parasaurolophus делил свою палеосреду с другими динозаврами, такими как дромеозавровые тероподы , троодонтид Talos sampsoni , орнитомимиды, такие как Ornithomimus velox , тираннозавриды, такие как Teratophoneus , бронированные анкилозавриды , утконосый гадрозавр Gryposaurus monumentensis , цератопсы Utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi и Kosmoceratops richardsoni и овирапторозавр Hagryphus giganteus . [59] Палеофауна, присутствующая в формации Кайпаровиц, включала хрящевых рыб (акул и скатов), лягушек , саламандр , черепах , ящериц и крокодилов, таких как высший хищник Deinosuchus . Присутствовало множество ранних млекопитающих , включая многобугорчатых , сумчатых и насекомоядных . [60]

Смотрите также

Ссылки

Сноски

  1. ^ Мартин 2014.
  2. ^ Колберт, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга о динозаврах: правящие рептилии и их родственники. Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 152.
  3. ^ abcde Эванс и др. 2009.
  4. ^ Лидделл и Скотт 1980.
  5. ^ abcdefg Паркс 1922.
  6. ^ abcde Currie & Koppelhus 2005.
  7. ^ abcdef Эванс и Рейс 2007.
  8. ^ abcdefghijk Weishampel et al. 2004.
  9. ^ abcdefghij Салливан и Уильямсон 1999.
  10. ^ ab Wiman 1931.
  11. ^ ab Симпсон 1979.
  12. ^ abcde Уильямсон 2000.
  13. ^ abc Остром 1961.
  14. ^ аб Вейшампель и Дженсен 1979.
  15. ^ abcdef Хоун и др. 2011.
  16. ^ abcd Бенсон и др. 2012.
  17. ^ abcd Хорнер и др. 2004.
  18. ^ Салливан и др. 2011.
  19. ^ abcdef Вайсхампель 1981.
  20. ^ abcd Хопсон 1975.
  21. ^ Син и др. 2014.
  22. ^ abcde Фарке и др. 2013.
  23. ^ Зеебахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы у динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. JSTOR  4524171. S2CID  53446536.
  24. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 341. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  25. ^ abcd Луллий и Райт 1942.
  26. ^ Бретт-Сурман и Вагнер 2006.
  27. Гилмор 1924.
  28. ^ Годфруа и др. 2000.
  29. ^ Баккер 1986.
  30. ^ "Джо Динозавр". Музей Рэймонда Альфа . Получено 31 марта 2021 г.
  31. ^ abc Glut 1997.
  32. ^ abc Норман 1985.
  33. ^ abcd Эванс 2006.
  34. Ромер 1933.
  35. Вилфарт 1947.
  36. ^ Штернберг 1935.
  37. Кольбер 1945.
  38. ^ ab Manucci, F, Dempsey, M, Tanke, D H., et al. Описание и этиология палеопатологических поражений у типового образца Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae) с предлагаемыми реконструкциями выйной связки J. Anat. 2020; 00: 1– 15. https://doi.org/10.1111/joa.13363
  39. Абель 1924.
  40. ^ аб Марьянская и Осмольская 1979.
  41. ^ ab Ostrom 1962.
  42. ^ Салливан и Уильямсон 1996.
  43. ^ Уиллер 1978.
  44. ^ abc Вайсхампль 1997.
  45. ^ Сандиа 1997.
  46. ^ Дигерт и Уильямсон 1998.
  47. ^ Бертоццо, Филиппо; Мануччи, Фабио; Демпси, Мэтью; Танке, Даррен Х.; Эванс, Дэвид К.; Раффелл, Аластер; Мерфи, Эйлин (2020). «Описание и этиология палеопатологических поражений у типового образца Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae) с предлагаемыми реконструкциями выйной связки». Журнал анатомии . 238 (5): 1055–1069. doi : 10.1111/joa.13363 . PMC 8053592. PMID  33289113. 
  48. ^ Танке и Карпентер 2001.
  49. ^ Аб Ясински и Салливан 2011.
  50. ^ abcdef Салливан и Лукас 2006.
  51. ^ ab Салливан и Фаулер 2011.
  52. ^ Лонгрич 2011.
  53. ^ Карр и Уильямсон 2010.
  54. ^ Эванс и др. 2014.
  55. ^ Робертс и др. 2005.
  56. ^ Итон 2002.
  57. ^ Титус и Лоуэн 2013.
  58. Клинтон 1996.
  59. ^ Занно и Сэмпсон 2005.
  60. ^ Итон и др. 1999.

Цитаты

Внешние ссылки