stringtranslate.com

Парнокопытные

Парнокопытныеплацентарные млекопитающие, принадлежащие к отряду Парнокопытные ( / ˌ ɑːr t i ˈ d æ k t ɪ l ə / AR -tee-oh- DAK -tih-lə , от древнегреческого ἄρτιος , ártios  'даже' и δάκτυλος , dáktylos  «палец, нога»). Обычно это копытные , которые несут равную нагрузку на два (четное число) из пяти пальцев ног: третий и четвертый, часто в форме копыта . Остальные три пальца либо присутствуют, либо отсутствуют, рудиментарны или направлены назад. Напротив, у большинства непарнокопытных вес тела приходится на нечетное количество из пяти пальцев. Еще одно различие между ними заключается в том, что многие парнокопытные (за исключением Suina ) переваривают растительную целлюлозу в одной или нескольких камерах желудка , а не в кишечнике , как это делают непарнокопытные. Появление молекулярной биологии, наряду с новыми открытиями ископаемых, показало, что китообразные ( киты , дельфины и морские свиньи ) попадают в эту таксономическую ветвь, будучи наиболее тесно связанными с гиппопотамами . Таким образом, некоторые современные систематики применяют к этой группе название Cetartiodactyla / s ɪ ˌ t ɑːr t i ˈ d æ k t ɪ l ə / , в то время как другие предпочитают включать китообразных в существующее название Artiodactyla. Некоторые исследователи используют термин « парнокопытные », чтобы исключить китообразных и включить только наземных парнокопытных, что делает этот термин парафилетическим по своей природе.

Примерно 270 видов наземных парнокопытных включают свиней , пекари , гиппопотамов , антилоп , оленей , жирафов , верблюдов , лам , альпак , овец , коз и крупный рогатый скот . Многие из них травоядны, но свиньи всеядны, тогда как китообразные полностью плотоядны. Многие из них имеют большое диетическое, экономическое и культурное значение для человека.

Эволюционная история

Древнейшие окаменелости парнокопытных относятся к раннему эоцену (около 53 миллионов лет назад). Поскольку эти находки почти одновременно появились в Европе , Азии и Северной Америке , точно определить происхождение парнокопытных очень сложно. Окаменелости классифицируются как принадлежащие к семейству Diacodexeidae ; [1] [2] [3] их самый известный и наиболее хорошо сохранившийся член — Диакодексис . [2] Это были маленькие животные, некоторые размером с зайца , стройного телосложения, долговязых ног и длинного хвоста. Их задние ноги были намного длиннее передних. В период от раннего до среднего эоцена появились предки большинства современных млекопитающих. [4]

Два больших кабоноподобных существа пасутся.
Энтелодонты были коренастыми животными с большой головой и характеризовались костными бугорками на нижней челюсти.

Двумя ранее широко распространенными, но ныне вымершими семействами парнокопытных были Entelodontidae и Anthracotheriidae . Энтелодонты существовали от среднего эоцена до раннего миоцена в Евразии и Северной Америке. Они имели коренастое тело с короткими ногами и массивную голову, для которой характерны два горба на кости нижней челюсти. Антракотерий имел крупное свиное ( свиноподобное ) телосложение, с короткими ногами и вытянутой мордой . Эта группа появилась в среднем эоцене вплоть до плиоцена и распространилась по Евразии, Африке и Северной Америке. Считается, что антракотеры были предками бегемотов и, вероятно, вели аналогичный водный образ жизни. Бегемоты появились в позднем миоцене и заселили Африку и Азию, но до Америки они так и не добрались. [4]

Верблюды ( Tylopoda ) на протяжении большей части кайнозойской эры были распространены в Северной Америке; ранние формы, такие как Cainotheriidae, занимали Европу. Среди североамериканских верблюдов были такие группы, как коренастые, коротконогие Merycoidodontidae . Впервые они появились в позднем эоцене и развили большое разнообразие видов в Северной Америке. Лишь в позднем миоцене или начале плиоцена они мигрировали из Северной Америки в Евразию. Североамериканские разновидности вымерли около 10 000 лет назад.

Суина (включая свиней ) существовали с эоцена. В позднем эоцене или олигоцене две семьи остались в Евразии и Африке; пекари , вымершие в Старом Свете , сегодня существуют только в Америке .

По поляне бродит животное, похожее на оленя.
Сиватерий был родственником жирафов с оссиконами на лбу, похожими на оленьи .

Южная Америка была заселена парнокопытными только в плиоцене, после того как около трех миллионов лет назад образовался сухопутный мост на Панамском перешейке . В Южной Америке, где есть только пекари, ламоиды (или ламы ) и различные виды оленей-капреолинов , сравнительно меньше семейств парнокопытных, чем на других континентах, за исключением Австралии, где нет местных видов.

Anoplotherium был первым ископаемым родом парнокопытных, получившим название, история которого началась в 1804 году. Он жил в Европе как часть эндемичного семейства Anoplotheriidae в период позднего эоцена - самого раннего олигоцена.

Таксономия и филогения

Портрет Ричарда Оуэна
Ричард Оуэн ввел термин «парнокопытное животное».

Классификация парнокопытных вызвала горячие споры, поскольку обитающие в океане китообразные произошли от наземных парнокопытных. Некоторые полуводные парнокопытные ( бегемоты ) более тесно связаны с обитающими в океане китообразными, чем с другими парнокопытными.

Филогенетическая классификация признает только монофилетические таксоны; то есть группы, происходящие от общего предка и включающие всех его потомков. Чтобы решить эту проблему, традиционный отряд Artiodactyla и инфраотряд Cetacea иногда объединяют в более инклюзивный таксон Cetartiodactyla. [5] Альтернативный подход заключается в включении в пересмотренный таксон парнокопытных как наземных парнокопытных, так и обитающих в океане китообразных. [4]

Классификация

История исследований

Горбатый кит плавает под водой
Молекулярные и морфологические исследования подтвердили, что китообразные являются ближайшими ныне живущими родственниками гиппопотамов.

В 1990-х годах биологическая систематика использовала для классификации организмов не только морфологию и окаменелости, но и молекулярную биологию . Молекулярная биология включает в себя секвенирование ДНК и РНК организма и сравнение последовательности с последовательностями других живых существ: чем больше они похожи, тем теснее они связаны. Сравнение генетического материала парнокопытных и китообразных показало, что ближайшим из ныне живущих родственников китов и гиппопотамов является парафилетическая группа парнокопытных.

Дэн Граур и Десмонд Хиггинс были одними из первых, кто пришел к такому выводу, и включили статью, опубликованную в 1994 году. [7] Однако они не признали гиппопотамов и классифицировали жвачных животных как сестринскую группу китообразных. Последующие исследования установили тесную связь бегемотов и китообразных; эти исследования были основаны на генах казеина , [8] SINE , [9] последовательностях фибриногена , [10] последовательностях цитохрома и рРНК , [5] [11] последовательностях генов IRBP (и vWF ), [12] адренергических рецепторах , [13] и аполипопротеины . [14]

В 2001 году в Пакистане были найдены ископаемые конечности Pakicetus (амфибийного китообразного размером с волка) и Ichthyolestes (раннего кита размером с лису). Оба они были археоцетами («древними китами»), жившими примерно 48 миллионов лет назад (в эоцене). Эти находки показали, что археоцеты были более наземными, чем считалось ранее, и что особая конструкция таранной кости (лодыжки) с двойной изогнутой суставной поверхностью, [ необходимы разъяснения ] ранее считавшаяся уникальной для парнокопытных копытных, также была обнаружена у парнокопытных. ранние китообразные. [15] У мезонихов , другого типа копытных, не было такого особого строения таранной кости, и поэтому был сделан вывод, что они не имеют тех же предков, что и китообразные.

Бегемот плещется в воде
Бегемоты — геологически молодая группа, что вызывает вопросы об их происхождении.

Самые старые китообразные датируются ранним эоценом (53 миллиона лет назад), тогда как самый старый известный бегемот датируется только миоценом (15 миллионов лет назад). Гиппопотамиды произошли от антракотериев, семейства полуводных и наземных парнокопытных, появившихся в позднем эоцене и, как полагают, напоминавших маленьких или узкоголовых бегемотов. Поэтому исследования сосредоточены на антракотериях (семейство Anthracotheriidae); один, датируемый периодом от эоцена до миоцена, был объявлен «похожим на бегемота» после открытия в 19 веке. Исследование 2005 года показало, что антракотеры и гиппопотамы имели очень похожие черепа , но различались адаптацией зубов. Тем не менее считалось, что китообразные и антракотереи произошли от общего предка, а бегемоты произошли от антракотереев. Исследование, опубликованное в 2015 году, подтвердило это, но также показало, что гиппопотамы произошли от старых антракотерий. [11] [16] Недавно введенный род Epirigenys из Восточной Африки, таким образом, является сестринской группой бегемотов.

Историческая классификация парнокопытных

Линней постулировал тесную связь между верблюдами и жвачными животными еще в середине 1700-х годов. [17] Анри де Бленвиль признал сходную анатомию конечностей свиней и бегемотов, [ когда? ] и британский зоолог Ричард Оуэн в 1848 году ввели термин «парнокопытные» и научное название «парнокопытные» .

Для классификации использовалась внутренняя морфология (в основном желудок и коренные зубы). Суины (в том числе свиньи ) и бегемоты имеют коренные зубы с хорошо развитыми корнями и простой желудок, переваривающий пищу. Таким образом, они были сгруппированы как нежвачные животные (Свиньи). Все остальные парнокопытные имеют коренные зубы селенодонтной конструкции (бугры в форме полумесяца) и обладают способностью к пережевыванию , что требует срыгивания пищи и ее повторного пережевывания. Различия в строении желудка указывали на то, что пережевывание пищи у тилопод и жвачных животных развивалось независимо ; поэтому тилоподы были исключены из Ruminantia .

Таксономия, которая получила широкое распространение к концу 20-го века, была: [19] [ нужна полная ссылка ]

Историческая классификация китообразных

Иллюстрация мезонихия, похожего на волкоподобное животное.
Мезонихи долгое время считались предками китов .

Современные китообразные — высокоадаптированные морские существа, морфологически имеющие мало общего с наземными млекопитающими; они похожи на других морских млекопитающих , таких как тюлени и морские коровы , в результате конвергентной эволюции . Однако они произошли от первоначально наземных млекопитающих. Долгое время считалось, что наиболее вероятными предками были мезонихи — крупные плотоядные животные раннего кайнозоя ( палеоцена и эоцена ), у которых на ногах вместо когтей были копыта . Их коренные зубы были приспособлены к плотоядной диете, напоминая зубы современных зубатых китов , и, в отличие от других млекопитающих, имели единообразную конструкцию. [20]

Подозреваемые отношения могут быть показаны следующим образом: [16] [21] [ нужна страница ]

Внутренняя систематика

Молекулярные данные и морфологические признаки позволяют предположить, что парнокопытные в традиционном понимании являются парафилетическими по отношению к китообразным. Китообразные глубоко укоренены в первых; вместе эти две группы образуют монофилетический таксон, для которого иногда используется название Cetartiodactyla. Современная номенклатура делит парнокопытных (или Cetartiodactyla) на четыре подчиненных таксона: верблюдовые (Tylopoda), свиньи и пекари (Suina), жвачные животные (Ruminantia) и гиппопотамы плюс киты (Whippomorpha).

Предполагаемые линии внутри парнокопытных могут быть представлены в следующей кладограмме : [22] [23] [24] [25] [26]

Верблюд отдыхает.
Верблюды теперь считаются родственной группой Artiofabula .
Вилорог
Вилорог — единственный сохранившийся антилокаприд.

Четыре обобщенных таксона парнокопытных разделены на десять современных семейств: [27]

Хотя оленей, кабаргу и вилорогов традиционно относят к оленьим (Cervioidea), молекулярные исследования дают разные — и противоречивые — результаты, поэтому на вопрос о филогенетической систематике инфраотряда Pecora (рогообразные) пока ответить невозможно. .

Иллюстрация индохиуса, мышевидного млекопитающего.
Реконструкция Индохуса

Анатомия

Скелет синего дукера ( Philantomba monticola ) на выставке в Музее остеологии .

Парнокопытные обычно четвероногие . Известны два основных типа телосложения: суиниды и бегемоты характеризуются коренастым телом, короткими ногами и большой головой; верблюды и жвачные животные, однако, имеют более стройное телосложение и долговязые ноги. Размер значительно варьируется; самый маленький член, мышиный олень, часто достигает длины тела всего 45 сантиметров (18 дюймов) и веса 1,5 кг (3,3 фунта). Самый крупный член, бегемот, может вырасти до 5 метров (16 футов) в длину и весить 4,5 метрических тонны (5 коротких тонн), а жираф может вырасти до 5,5 метров (18 футов) в высоту и 4,7 метра (15 футов). ) по длине тела. Все парнокопытные демонстрируют ту или иную форму полового диморфизма : самцы всегда крупнее и тяжелее самок. У оленей рога есть только у самцов, а у бычьих рога обычно маленькие или отсутствуют у самок. Самцы индийских антилоп имеют более темную шерсть, чем самки.

Почти все парнокопытные имеют мех, за исключением почти голого бегемота. Мех различается по длине и окраске в зависимости от среды обитания. Виды из более прохладных регионов могут сбросить шерсть. Камуфляжные пальто бывают желтых, серых, коричневых или черных тонов.

Конечности

Мышиный олень, похожий на мышь, с крошечными оленьими ногами, похожими на ходули.
Мышиный олень – самое маленькое парнокопытное животное.

Парнокопытные носят свое название потому, что у них четное количество пальцев (два или четыре) — у некоторых пекари на задних ногах количество пальцев редуцировано до трех. Центральная ось ноги находится между третьим и четвертым пальцами стопы. У современных парнокопытных отсутствует первый палец, и его можно найти только у ныне вымерших родов. Второй и пятый пальцы у разных видов адаптированы по-разному:

Когда у верблюдов на ногах только два пальца, когти превращаются в ногти (хотя оба состоят из кератина , когти изогнуты и заострены, а когти плоские и тупые). [29] Эти когти состоят из трех частей: пластины (сверху и по бокам), подошвы (снизу) и тюка (сзади). В целом когти передних ног шире и тупее, чем у задних, и расположены дальше друг от друга. За исключением верблюдов, все парнокопытные копытные кладут на землю только кончик передней фаланги . [30]

Шесть скелетов рук
Схемы скелетов рук различных млекопитающих, слева направо: орангутанга , собаки , свиньи , коровы , тапира и лошади . Выделены парнокопытные свинья и корова.

У парнокопытных кости стилоподия (плечевая или бедренная кость) и затылочных костей (голени и малоберцовой кости) обычно удлинены. Мышцы конечностей преимущественно локализованы, что обеспечивает парнокопытным часто очень стройные ноги. Ключицы никогда нет, а лопатка очень подвижна и раскачивается вперед и назад для дополнительной подвижности при беге . Особая конструкция ног исключает возможность вращения ног, что обеспечивает большую устойчивость при беге на высоких скоростях. Кроме того, многие более мелкие парнокопытные имеют очень гибкое тело, что способствует увеличению их скорости за счет увеличения длины шага.

Голова

Многие парнокопытные имеют относительно большую голову. Череп удлиненный и довольно узкий; лобная кость увеличена вблизи спины и смещает теменную кость , образующую лишь часть боковой части черепа (особенно у жвачных животных).

Рога и рога

Гемсбок, разновидность антилопы.
Выросты лобной кости характерны для большинства носителей оружия на лбу, таких как гемсбок и его рога.

Четыре семейства парнокопытных имеют краниальные придатки. Эти пекары (за исключением кабарги ) имеют один из четырех типов черепных придатков: настоящие рога, рога , оссиконы или вилороги . [31]

Настоящие рога имеют костное ядро, покрытое постоянной оболочкой из кератина, и встречаются только у быков . Рога — это костные структуры, которые сбрасываются и заменяются каждый год; они встречаются у оленей (представителей семейства Cervidae ). Они растут из постоянного выроста лобной кости, называемого ножкой, и могут быть разветвленными, как у белохвостого оленя ( Odocoileus Virginianus ), или пальчатыми, как у лося ( Alces alces ). Оссиконы — это постоянные костные структуры, которые в течение жизни животного срастаются с лобными или теменными костями и встречаются только у жирафов . Вилороги , хотя и похожи на рога тем, что имеют ороговевшие оболочки, покрывающие постоянные костные ядра, являются лиственными. [ необходимо уточнение ] [32]

Все эти черепные придатки могут служить для позы, борьбы за привилегии спаривания и защиты. Почти во всех случаях они имеют половой диморфизм и часто встречаются только у самцов. Единственным исключением является вид Rangifer tarandus , известный как северный олень в Европе или карибу в Северной Америке, у которого у обоих полов рога могут отрастать ежегодно, хотя рога у самок обычно меньше и не всегда присутствуют.

Зубы

Свинья-олень с удлиненными нижними клыками, загибающимися вверх, образующими слоновьи бивни.
Клыки Суинаса превращаются в бивни .

У парнокопытных есть две тенденции в отношении зубов. Суина и гиппопотамы имеют относительно большое количество зубов (у некоторых свиней их 44); их зубной ряд более приспособлен к сжимающему жеванию , свойственному всеядным . У верблюдов и жвачных животных меньше зубов; часто наблюдается зияющая диастема — обозначенная щель в зубах, где коренные зубы расположены на одной линии для измельчения растительного материала.

Резцы у жвачных животных часто редуцированы, а в верхней челюсти полностью отсутствуют . Клыки у Суины увеличены и похожи на бивни и используются для рытья земли и для защиты. У жвачных животных верхние клыки самцов увеличены и у некоторых видов используются как оружие (мышиный олень, кабарга, водяной олень ); у видов с лобовым вооружением обычно отсутствуют верхние клыки. Нижние клыки жвачных животных напоминают резцы, так что у этих животных во фронтальной части нижней челюсти имеется восемь одинаковых зубов .

Коренные зубы свиней имеют лишь несколько бугорков. Напротив, у верблюдов и жвачных животных есть бугорки в форме полумесяца ( селенодонт ).

Чувства

У парнокопытных хорошо развито обоняние и слух. В отличие от многих других млекопитающих, у них плохое зрение — движущиеся объекты увидеть гораздо легче, чем неподвижные. Как и у многих других животных-жертв, их глаза расположены по бокам головы, что дает им почти панорамный обзор.

Пищеварительная система

Бородавочник.
У свиней (таких как этот бородавочник ) желудок простой мешковидной формы.
Самец оленя
Как и у всех жвачных животных , у оленей такой многокамерный желудок, который используется для лучшего переваривания растительной пищи.

Жвачные животные ( Ruminantia) пережевывают пищу — срыгивают и пережевывают ее. Во рту жвачных животных часто имеются дополнительные слюнные железы , а слизистая оболочка рта часто сильно мозолистая, чтобы избежать травм твердыми частями растений и облегчить транспортировку грубо пережеванной пищи. Их желудок разделен на три-четыре отдела: рубец , сетку , книжку и сычуг . [33] После того, как пища проглатывается, она смешивается со слюной в рубце и сетке и разделяется на слои твердого и жидкого материала. Твердые вещества комкаются вместе, образуя комок (также известный как жвачка ); это срыгивается за счет ретикулярных сокращений, когда голосовая щель закрыта. При попадании болюса в рот жидкость выдавливается языком и повторно проглатывается. Болюс пережевывают медленно, чтобы полностью смешать его со слюной и разрушить. Проглоченная пища попадает в «камеру ферментации» (рубец и сетку), где она поддерживается в постоянном движении за счет ритмических сокращений. Целлюлитические микробы ( бактерии , простейшие и грибы ) производят целлюлазу , которая необходима для расщепления целлюлозы, содержащейся в растительном материале. [33] Эта форма пищеварения имеет два преимущества: растения, которые не перевариваются другими видами, могут быть переварены и использованы, а продолжительность фактического потребления пищи сокращается; животное проводит на открытом воздухе лишь короткое время, опустив голову на землю — пережевывание пищи может произойти позже, в защищенном месте. [34]

Tylopoda (верблюды, ламы и альпаки) и шевротаны имеют трехкамерный желудок, тогда как у остальных жвачных желудок четырехкамерный. Из-за тяжелой пищеварительной системы усилилось селективное давление на конечности, которые позволяют животному быстро убегать от хищников. [35] Большинство видов Суины имеют простой двухкамерный желудок, что позволяет им питаться всеядно . Бабируса , однако, является травоядным [33] и имеет дополнительные верхнечелюстные зубы , позволяющие правильно пережевывать растительный материал. Большая часть ферментации происходит с помощью целлюлолитических микроорганизмов в слепой кишке толстой кишки . У пекари сложный желудок, состоящий из четырех отделов. [34] Их передний желудок подвергается ферментации, осуществляемой микробами, и содержит высокий уровень летучих жирных кислот ; Было высказано предположение, что их сложная передняя часть желудка является средством замедления пищеварительного процесса и повышения эффективности пищеварения. [34] Бегемоты имеют трехкамерный желудок и не жвачат. Каждую ночь они съедают около 68 килограммов (150 фунтов) травы и других растительных веществ. Они могут преодолевать расстояния до 32 километров (20 миль), чтобы добыть пищу, которую они переваривают с помощью микробов, вырабатывающих целлюлазу. Их ближайшие родственники, киты , являются облигатными хищниками .

В отличие от других парнокопытных, у свиней желудок простой мешковидной формы . [33] У некоторых парнокопытных, таких как белохвостый олень , отсутствует желчный пузырь . [36]

Два японских сероу (козла-антилопы) сидят вместе.
У японской сероу в глазах хорошо видны железы.

Мочеполовая система

Пенисы парнокопытных в состоянии покоя имеют S-образную форму и лежат в кармане под кожей на брюхе. Пещеристые тела развиты слабо; и эрекция в основном вызывает расширение этой кривизны, что приводит к расширению, но не утолщению полового члена . У китообразных похожие пенисы. [37] У некоторых парнокопытных в пенисе имеется структура, называемая уретральным отростком. [38] [39] [40]

Яички расположены в мошонке и, следовательно , вне брюшной полости . Яичники многих самок опускаются вниз — так же, как семенники опускаются у многих самцов млекопитающих — и располагаются близко к входу в таз на уровне четвертого поясничного позвонка . Матка имеет два рога ( uteric bicornis ). [37]

Другой

Количество молочных желез вариабельно и коррелирует, как и у всех млекопитающих, с размером помета . Свиньи, у которых самый большой размер помета среди всех парнокопытных, имеют два ряда сосков , расположенных от подмышки до паховой области. Однако в большинстве случаев парнокопытные имеют только одну или две пары сосков. У некоторых видов они образуют вымя в паховой области.

Секреторные железы кожи присутствуют практически у всех видов и могут располагаться в разных местах, например, в глазах, за рогами, на шее или спине, на ступнях или в анальной области.

У парнокопытных есть теплообменная сеть сонной артерии , которая позволяет им, в отличие от непарнокопытных, у которых она отсутствует, регулировать температуру мозга независимо от тела. Утверждалось, что его присутствие объясняет больший успех парнокопытных по сравнению с непарнокопытными в способности адаптироваться к разнообразным средам от Полярного круга до пустынь и тропических саванн. [41]

Стиль жизни

Распространение и среда обитания

Парнокопытные распространены почти во всех частях света, за исключением Океании и Антарктиды . Люди завезли различных парнокопытных по всему миру в качестве охотничьих животных. [42] Парнокопытные обитают почти во всех средах обитания, от тропических лесов и степей до пустынь и высокогорных районов . Наибольшее биоразнообразие преобладает в открытых средах обитания, таких как луга и открытые леса.

Социальное поведение

Два жирафа стоят в окружении импал (разновидность антилоп).
Парнокопытные, как импалы и жирафы , живут группами.

Социальное поведение парнокопытных варьируется от вида к виду. Как правило, существует тенденция объединяться в более крупные группы, но некоторые живут поодиночке или парами. Виды, живущие группами, часто имеют иерархию , как среди самцов, так и среди самок. Некоторые виды также живут гаремными группами , состоящими из одного самца, нескольких самок и их общего потомства. У других видов самки и молодые особи держатся вместе, тогда как самцы ведут одиночный образ жизни или живут холостяцкими группами и ищут самок только во время брачного сезона .

Многие парнокопытные территориальны и метят свою территорию, например, железистыми выделениями или мочой . Помимо круглогодичных оседлых видов, существуют животные, мигрирующие сезонно.

Различают дневные , сумеречные и ночные парнокопытные. Характер бодрствования некоторых видов варьируется в зависимости от сезона или среды обитания.

Размножение и продолжительность жизни

Бродячие антилопы гну
Большинство парнокопытных, например антилопы гну , рождаются с волосами.

Как правило, у парнокопытных копытных, как правило, длительный период беременности , меньший размер помета и более развитые новорожденные. Как и у многих других млекопитающих, виды в умеренных или полярных регионах имеют фиксированный сезон спаривания , тогда как виды в тропических регионах размножаются круглый год. Они ведут полигинное брачное поведение, то есть самец спаривается с несколькими самками и подавляет всякую конкуренцию.

Продолжительность беременности у свиней, оленей и кабарги колеблется от четырех до пяти месяцев; от шести до десяти месяцев для бегемотов, оленей и крупного рогатого скота; десять-тринадцать месяцев с верблюдами; и четырнадцать-пятнадцать месяцев с жирафами. Большинство из них рожают одного или двух детенышей, но некоторые свиньи могут родить до десяти.

Новорожденные рано развиваются (рождаются относительно зрелыми), имеют открытые глаза и волосатые (за исключением лысых бегемотов). Молодые олени и свиньи имеют полосатую или пятнистую шерсть; образец исчезает по мере того, как они становятся старше. Молодые особи некоторых видов проводят первые недели со своей матерью в безопасном месте, где другие могут бежать и следовать за стадом в течение нескольких часов или дней.

Ожидаемая продолжительность жизни обычно составляет от двадцати до тридцати лет; как и у многих млекопитающих, более мелкие виды часто имеют более короткую продолжительность жизни, чем более крупные виды. Парнокопытные с самой длинной продолжительностью жизни — это бегемоты, коровы и верблюды, которые могут жить от 40 до 50 лет.

Хищники и паразиты

У парнокопытных есть разные естественные хищники в зависимости от их размера и среды обитания. На них охотятся несколько хищников , в том числе крупные кошки (например, львы ) и медведи . Другими хищниками являются крокодилы , волки и собаки , крупные хищники , а для мелких видов и молодняка — крупные змеи . Возможными хищниками китообразных являются акулы, белые медведи и другие китообразные; в последнем — косатка, главный хищник океанов. [43]

К паразитам относятся нематоды , оводы , блохи , вши и сосальщики , но они оказывают ослабляющее воздействие только в случае серьезного заражения. [ нужна цитата ]

Взаимодействие с людьми

Одомашнивание

Овцы на ферме
Некоторые парнокопытные, например овцы , были одомашнены на протяжении тысячелетий.

Первобытные люди охотились на парнокопытных по разным причинам: ради мяса или меха , а также для использования их костей и зубов в качестве оружия или инструментов. Их одомашнивание началось около 8000 г. до н.э. На сегодняшний день люди одомашнили коз, овец, крупный рогатый скот, верблюдов, лам, альпак и свиней. Первоначально домашний скот использовался в основном в пищу, но его начали использовать для трудовой деятельности около 3000 г. до н.э. [35] Существуют явные доказательства того, что антилопы использовались в пищу 2 миллиона лет назад в ущелье Олдувай , части Великой рифтовой долины . [35] [44] Кроманьонцы в значительной степени полагались на оленей в качестве источника пищи, шкур, инструментов и оружия; с понижением температуры и увеличением численности оленей в конце плейстоцена они стали предпочтительной добычей. Останки северного оленя составляют 94% костей и зубов, найденных в пещере над рекой Сеу , которая была заселена около 12 500 лет назад. [45] В общем, большинство копытных с парными пальцами можно употреблять в пищу в виде кошерного мяса, за исключением суина (свиней и т. д.) и гиппопотамидов , которые являются животными с парными пальцами, но не жуют жвачку , а также китообразных . которые, согласно раввинскому закону , считаются рыбой без чешуи и, следовательно, не кошерными.

Сегодня парнокопытных разводят в основном ради мяса, молока, шерсти , меха или шкур для одежды. Домашний скот, водяной буйвол , як , верблюды используются для работы, в качестве верховой езды или в качестве вьючных животных . [46] [ нужна страница ]

Угрозы

Картина зубра
Зубры вымерли с 17 века.

Уровень опасности каждого парнокопытного животного различен. Некоторые виды являются синантропными (например, дикий кабан ) и распространились на территории, для которых они не являются коренными, либо будучи завезенными в качестве сельскохозяйственных животных, либо сбежав в качестве домашних животных людей. Некоторые парнокопытные также извлекают выгоду из того факта, что их хищники (например, тасманский тигр ) были сильно истреблены владельцами ранчо, которые видели в них конкурентов. [42]

И наоборот, численность многих парнокопытных значительно сократилась, а некоторые даже вымерли, в основном из -за чрезмерной охоты и, в последнее время, разрушения среды обитания . Вымершие виды включают несколько газелей, зубров , малагасийского бегемота , голубого козла и оленя Шомбургка . Два вида, ятаган-рогатый сернобык и олень Пер-Давида , вымерли в дикой природе . Четырнадцать видов считаются находящимися под угрозой исчезновения , в том числе аддакс , купрей , дикий двугорбый верблюд , джейран Пржевальского , сайгак и карликовый боров . Двадцать четыре вида считаются исчезающими . [47] [48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Орлиак, MJ; Бенуа, Дж.; О'Лири, Массачусетс (ноябрь 2012 г.). «Внутреннее ухо Diacodexis, старейшего парнокопытного млекопитающего». Журнал анатомии . 21 (5): 417–426. дои : 10.1111/j.1469-7580.2012.01562.x. ПМЦ  3482349 . PMID  22938073. S2CID  2010691.
  2. ^ аб Теодор, Джессика М.; Эрфурт, Йорг; Грегуар Метэ (23 октября 2007 г.). «Самые ранние парнокопытные: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae и Raoellidae». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Университет Джонса Хопкинса. стр. 32–58. ISBN 9780801887352.
  3. ^ Бойвен, М.; Орлиак, MJ; и другие. (сентябрь 2018 г.). «Новый материал Diacodexis (Mammalia, Artiodactyla) из раннего эоцена Южной Европы» (PDF) . Геобиос . 51 (4): 285–306. Бибкод : 2018Geobi..51..285B. doi :10.1016/j.geobios.2018.06.003. S2CID  134967454.
  4. ^ abcd Сполдинг, М; О'Лири, Массачусетс; Гейтси, Дж (2009). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Отношения китообразных (парнокопытных) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретации ключевых окаменелостей и эволюции признаков». ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7062. Бибкод : 2009PLoSO...4.7062S. дои : 10.1371/journal.pone.0007062 . ПМК 2740860 . ПМИД  19774069. 
  5. ^ аб Монжелар, Клодин; Катцефлис, Франсуа М.; Дузери, Эммануэль (1997). «Филогенетические взаимоотношения парнокопытных и китообразных, выявленные на основе сравнения митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 550–559. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792. ПМИД  9159933.
  6. ^ Гроувс, Колин П.; Грабб, Питер (2011). Систематика копытных . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  7. ^ Граур, Дэн; Хиггинс, Десмонд Г. (1994). «Молекулярные доказательства включения китообразных в отряд парнокопытных» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция : 357–364. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 года . Проверено 23 августа 2015 г.
  8. ^ Гейтси, Джон; Хаяши, Шерил; Кронин, Мэтью А.; Арктандер, Питер (1996). «Свидетельства на основе генов молочного казеина о том, что китообразные являются близкими родственниками гиппопотамидных парнокопытных». Молекулярная биология и эволюция . 13 (7): 954–963. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663 . ПМИД  8752004.
  9. ^ Шимамура, М. (1997). «Молекулярные доказательства ретропозонов того, что киты образуют кладу среди парнокопытных». Природа . 388 (6643): 666–670. Бибкод : 1997Natur.388..666S. дои : 10.1038/41759 . PMID  9262399. S2CID  4429657. Значок закрытого доступа
  10. ^ Гейтси, Джон (1997). «Большая поддержка ДНК для клады китообразных / гиппопотамид: ген белка свертывания крови y-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . ПМИД  9159931.
  11. ^ аб Агнарссон, Инги; Мэй-Колладо, Лаура Дж. (2008). «Филогения Cetartiodactyla: важность выборки плотных таксонов, недостающие данные и замечательная перспектива цитохрома b обеспечить надежную филогению на уровне вида». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 964–85. doi :10.1016/j.ympev.2008.05.046. ПМИД  18590827.
  12. ^ Гейтси, Джон; Милинкович, Мишель; Уодделл, Виктор; Стэнхоуп, Майкл (1999). «Стабильность кладистических отношений между китообразными и таксонами парнокопытных более высокого уровня». Систематическая биология . 48 (1): 6–20. дои : 10.1080/106351599260409 . ПМИД  12078645.
  13. ^ Мэдсен, Оле; Виллемсен, Дидерик; Урсинг, Бьорн М.; Арнасон, Ульфур; де Йонг, Уилфрид В. (2002). «Молекулярная эволюция адренергического рецептора Alpha 2B млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 19 (12): 2150–2160. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004040 . ПМИД  12446807.
  14. ^ Амрин-Мэдсен, Хизер; Кёпфли, Клаус-Петер; Уэйн, Роберт К.; Спрингер, Марк С. (2003). «Новый филогенетический маркер, аполипопротеин B, предоставляет убедительные доказательства существования эвтерийных отношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (2): 225–240. дои : 10.1016/s1055-7903(03)00118-0. ПМИД  12878460.
  15. ^ Сэвидж, RJG; Лонг, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 208. ISBN. 978-0-8160-1194-0.
  16. ^ аб Прайс, Саманта А.; Бининда-Эмондс, Олаф Р.П.; Гиттлман, Джон Л. (2005). «Полная филогения китов, дельфинов и парнокопытных млекопитающих (Cetartiodactyla)». Биологические обзоры . 80 (3): 445–73. дои : 10.1017/s1464793105006743. PMID  16094808. S2CID  45056197.
  17. ^ Д. Роуз, Кеннет (2005). Дж. Дэвид Арчибальд (ред.). Возникновение плацентарных млекопитающих: происхождение и взаимоотношения основных существующих клад. Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 216. ИСБН 9780801880223.
  18. ^ Оуэн, Ричард (1848). «Описание зубов и частей челюстей двух вымерших антракотериоидных четвероногих (Hyopotamus vectianus и Hyop. bovinus), обнаруженных маркизой Гастингс в эоценовых отложениях на северо-западном побережье острова Уайт: с попыткой развить идею Кювье о Классификация толстокожих по количеству пальцев». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 4 (1): 103–141. дои : 10.1144/GSL.JGS.1848.004.01-02.21 . Проверено 16 февраля 2024 г.
  19. ^ etwa noch bei Nowak (1999) или Hendrichs (2004)
  20. ^ Андо, Конами; Фудзивара, Синъити (10 июля 2016 г.). «Прощание с жизнью на суше - сила грудной клетки как новый индикатор для определения палеоэкологии вторичных водных млекопитающих». Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. дои : 10.1111/joa.12518. ISSN  0021-8782. ПМК 5108153 . ПМИД  27396988. 
  21. ^ Маккенна, Малкольм С.; Белл, Сьюзен К. (1997).«Классификация млекопитающих – выше уровня вида» . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-11013-6.
  22. ^ Бек, NR (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Эвол Биол . 6:93 . дои : 10.1186/1471-2148-6-93 . ПМК 1654192 . ПМИД  17101039. 
  23. ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, Дж.И.; Флинн, Джей-Джей; Годен, Ти Джей; Джалломбардо, А.; Джаннини, НП; Гольдберг, СЛ; Краатц, БП; Луо, З.-Х.; Мэн, Дж.; Ни, Х.; Новачек, MJ; Перини, ФА; Рэндалл, З.С.; Ружье, GW; Саргис, Э.Дж.; Силкокс, Монтана; Симмонс, Северная Каролина; Сполдинг, М.; Веласко, премьер-министр; Векслер, М.; Уибл, младший; Сирранелло, Алабама (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O. дои : 10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID  23393258. S2CID  206544776.
  24. ^ Сонг, С.; Лю, Л.; Эдвардс, СВ; Ву, С. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и модели объединения нескольких видов». Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. Бибкод : 2012PNAS..10914942S. дои : 10.1073/pnas.1211733109 . ПМЦ 3443116 . ПМИД  22930817. 
  25. ^ дос Рейс, М.; Иноуэ, Дж.; Хасэгава, М.; Ашер, Р.Дж.; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномных данных обеспечивают как точность, так и точность оценки временных рамок филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. дои : 10.1098/rspb.2012.0683 . ПМК 3396900 . ПМИД  22628470. 
  26. ^ Апхэм, Северная Каролина; Эссельстин, Дж.А.; Джетц, В. (2019). «Вывод о древе млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». ПЛОС Биология . 17 (12): e3000494. дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 . ПМК 6892540 . ПМИД  31800571. (см., например, рис. S10)
  27. ^ Уилсон, Делавэр; Ридер, Д.М., ред. (2005). Виды млекопитающих мира (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0.
  28. ^ Цюи, П.; Джи, Р.; Дин, Ф.; Ци, Д.; Гао, Х.; Мэн, Х.; Ю, Дж.; Ху, С.; Чжан, Х. (2007). «Полная последовательность митохондриального генома дикого двугорбого верблюда (Camelus bactrianusferus): эволюционная история Camelidae». БМК Геномика . 8 (1): 241. дои : 10.1186/1471-2164-8-241 . ЧВК 1939714 . ПМИД  17640355. 
  29. ^ «Когти: вещи, которые вы не знали о когтях» . Томсон Сафари . 7 января 2014 года . Проверено 24 сентября 2016 г.
  30. ^ Саломон, Франц-Виктор; и другие. (и др.) (2008). Саломон, Ф.-В. (ред.). Анатомия для ветеринарной медицины (Опорно-двигательный аппарат) . стр. 22–234. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  31. ^ ДеМигель, Дэниел; Азанза, Беатрис; Моралес, Хорхе (2014). «Ключевые инновации в эволюции жвачных: палеонтологическая перспектива». Интегративная зоология . 9 (4): 412–433. дои : 10.1111/1749-4877.12080. ПМИД  24148672.
  32. ^ Янис, CM; Скотт, К.М. (1987). «Взаимоотношения семейств высших жвачных с особым акцентом на членов Cervoidea». Американский музей Novitates (2893): 1–85. HDL : 2246/5180. Архивировано из оригинала 6 октября 2014 года . Проверено 28 февраля 2016 г. .
  33. ^ abcd Дженис, К.; Джарман, П. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 498–499. ISBN 978-0-87196-871-5.
  34. ^ abc Шивели, CL; и другие. (1985). «Некоторые аспекты биологии питания ошейникового пекари». Журнал управления дикой природой . 49 (3): 729–732. дои : 10.2307/3801702. JSTOR  3801702.
  35. ^ abc "Парнокопытные". Британская онлайн-энциклопедия . Британская энциклопедия, Inc., 2008 г. Проверено 17 октября 2008 г.
  36. Хьюитт, Дэвид Дж. (24 июня 2011 г.). Биология и управление белохвостым оленем. ЦРК Пресс. ISBN 9781482295986.
  37. ^ аб Уве Гилле (2008). мочевой и половой аппарат, мочеполовой аппарат. В: Ф.-В. Саломон и др. (ред.): Анатомия для ветеринарной медицины . стр. 368–403. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  38. ^ Spinage, Калифорния «Размножение водяного козла Defassa в Уганде, Kobus defassa ugandae Neumann». Журнал репродукции и фертильности 18.3 (1969): 445-457.
  39. ^ Ён, Хван-Юл. «Репродуктивная система жирафа (Giraffa Camelopardalis). Архивировано 25 апреля 2019 года в Wayback Machine ». Журнал переноса эмбрионов 24.4 (2009): 293-295.
  40. ^ Сумар, Хулио. «Репродуктивная физиология южноамериканских верблюдовых». Генетика воспроизводства овец (2013): 81.
  41. ^ Митчелл, Дж; Похоть, А (23 августа 2008 г.). «Сонная сеть и успех парнокопытных». Письма по биологии . 4 (4): 415–418. дои : 10.1098/rsbl.2008.0138. ISSN  1744-9561. ПМК 2610139 . ПМИД  18426746. 
  42. ^ ab Pough, FW; Янис, СМ; Хейзер, Дж. Б. (2005) [1979]. «Основные линии млекопитающих». Жизнь позвоночных (7-е изд.). Пирсон. п. 539. ИСБН 978-0-13-127836-3.
  43. ^ "Касатка". НОАА по рыболовству. 3 августа 2021 г. Проверено 26 августа 2021 г.
  44. Маккай, Робин (22 сентября 2012 г.). «Люди охотились за мясом 2 миллиона лет назад». Хранитель . Проверено 26 октября 2015 г.
  45. ^ «Кости из французской пещеры. Неандертальцы, кроманьонцы охотились на ту же добычу» . ScienceDaily. 2003 . Проверено 17 октября 2008 г.
  46. ^ Клэй, Дж. (2004). Мировое сельское хозяйство и окружающая среда: Руководство по воздействию и практике по каждому товару . Вашингтон, округ Колумбия, США: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.
  47. ^ "Цетартиодактилия" . Проверено 12 марта 2007 г.
  48. ^ "Парнокопытные". Энциклопедия жизни . Проверено 15 ноября 2014 г.

Внешние ссылки