Схема пищеварительных ферментов в тонком кишечнике и поджелудочной железе
Пищеварительные ферменты принимают участие в химическом процессе пищеварения , который следует за механическим процессом пищеварения. Пища состоит из макромолекул белков, углеводов и жиров, которые должны быть химически расщеплены пищеварительными ферментами во рту , желудке , поджелудочной железе и двенадцатиперстной кишке , прежде чем они смогут всосаться в кровоток. [1] Первоначальное расщепление достигается путем жевания (пережевывания) и использования пищеварительных ферментов слюны . Попав в желудок, происходит дальнейшее механическое перемешивание, смешивая пищу с секретируемой желудочной кислотой . Пищеварительные желудочные ферменты принимают участие в некоторых химических процессах, необходимых для всасывания . Большая часть ферментативной активности, а следовательно , и всасывания происходит в двенадцатиперстной кишке. [2] [3]
Пищеварительные ферменты находятся в пищеварительном тракте животных (включая человека) и в трактах плотоядных растений , где они помогают переваривать пищу, а также внутри клеток , особенно в их лизосомах , где они функционируют для поддержания выживания клеток. [4] [5]
Сложные пищевые вещества, которые съедаются, должны быть расщеплены на простые, растворимые и диффундирующие вещества, прежде чем они смогут быть усвоены. В полости рта слюнные железы выделяют множество ферментов и веществ, которые помогают пищеварению, а также дезинфекции. Они включают в себя следующее: [10]
Языковая липаза : Переваривание липидов начинается во рту. Языковая липаза начинает переваривание липидов/жиров.
Слюнная амилаза : Переваривание углеводов также начинается во рту. Амилаза, вырабатываемая слюнными железами, расщепляет сложные углеводы, в основном вареный крахмал, на более мелкие цепи или даже простые сахара. Иногда ее называют птиалином .
Лизоцим : Учитывая, что пища содержит не только необходимые питательные вещества, например, бактерии или вирусы, лизоцим выполняет ограниченную и неспецифическую, но полезную антисептическую функцию в пищеварении.
Следует отметить разнообразие слюнных желез. Существует два типа слюнных желез:
Серозные железы : Эти железы вырабатывают секрецию, богатую водой, электролитами и ферментами. Ярким примером серозной оральной железы является околоушная железа.
Смешанные железы: Эти железы имеют как серозные клетки , так и слизистые клетки , и включают подъязычные и подчелюстные железы. Их секреция слизистая и имеет высокую вязкость .
Желудок
Ферменты, которые выделяются в желудке, называются желудочными ферментами . Желудок играет важную роль в пищеварении, как в механическом смысле, смешивая и измельчая пищу, так и в ферментативном смысле, переваривая ее. Ниже приведены ферменты, вырабатываемые желудком, и их соответствующие функции:
Пепсин — это основной желудочный фермент. Он вырабатывается клетками желудка, называемыми «главными клетками», в своей неактивной форме пепсиногена , который является зимогеном . Затем пепсиноген активируется желудочной кислотой в свою активную форму, пепсин. Пепсин расщепляет белок в пище на более мелкие частицы, такие как пептидные фрагменты и аминокислоты . Таким образом, переваривание белка в первую очередь начинается в желудке, в отличие от углеводов и липидов, которые начинают свое переваривание во рту (однако следовые количества фермента калликреина , который катаболизирует определенный белок, обнаруживаются в слюне во рту).
Желудочная липаза : Желудочная липаза — это кислая липаза, секретируемая главными клетками желудка в фундальной слизистой оболочке желудка. Уровень pH составляет 3–6. Желудочная липаза вместе с лингвальной липазой составляют две кислые липазы. Эти липазы, в отличие от щелочных липаз (таких как панкреатическая липаза ), не требуют желчной кислоты или колипазы для оптимальной ферментативной активности. Кислые липазы составляют 30% гидролиза липидов , происходящего во время пищеварения у взрослого человека, причем желудочная липаза вносит наибольший вклад из двух кислых липаз. У новорожденных кислые липазы гораздо важнее, обеспечивая до 50% общей липолитической активности.
Поджелудочная железа является как эндокринной, так и экзокринной железой, поскольку она функционирует для выработки эндокринных гормонов, выделяемых в кровеносную систему (таких как инсулин и глюкагон ), для контроля метаболизма глюкозы, а также для секреции пищеварительного/экзокринного панкреатического сока, который в конечном итоге выделяется через панкреатический проток в двенадцатиперстную кишку. Пищеварительная или экзокринная функция поджелудочной железы так же важна для поддержания здоровья, как и ее эндокринная функция.
Две популяции клеток паренхимы поджелудочной железы образуют ее пищеварительные ферменты:
Протоковые клетки : в основном отвечают за выработку бикарбоната (HCO3 ) , который нейтрализует кислотность желудочного химуса, поступающего в двенадцатиперстную кишку через привратник. Протоковые клетки поджелудочной железы стимулируются гормоном секретином для выработки секреции, богатой бикарбонатом, что по сути является механизмом биологической обратной связи; высококислотный желудочный химус, поступающий в двенадцатиперстную кишку, стимулирует дуоденальные клетки, называемые «S-клетками», для выработки гормона секретина и высвобождения его в кровоток. Секретин, попав в кровь, в конечном итоге вступает в контакт с протоковыми клетками поджелудочной железы, стимулируя их выработку богатого бикарбонатом сока. Секретин также ингибирует выработку гастрина «G-клетками», а также стимулирует ацинарные клетки поджелудочной железы для выработки панкреатического фермента.
Ацинарные клетки : в основном отвечают за выработку неактивных панкреатических ферментов ( зимогенов ), которые, попав в тонкую кишку, активируются и выполняют свои основные пищеварительные функции, расщепляя белки, жиры и ДНК/РНК. Ацинарные клетки стимулируются холецистокинином (CCK), который является гормоном/нейромедиатором, вырабатываемым кишечными клетками (I-клетками) в двенадцатиперстной кишке. CCK стимулирует выработку панкреатических зимогенов.
Панкреатический сок , состоящий из секрета как протоковых, так и ацинарных клеток, содержит следующие пищеварительные ферменты: [11]
Трипсиноген , который является неактивной (зимогенной) протеазой, которая после активации в двенадцатиперстной кишке в трипсин , расщепляет белки на основные аминокислоты. Трипсиноген активируется дуоденальным ферментом энтерокиназой в свою активную форму трипсин.
Химотрипсиноген , который является неактивной (ферментативной) протеазой, которая после активации дуоденальной энтерокиназой превращается в химотрипсин и расщепляет белки на их ароматические аминокислоты . Химотрипсиноген также может быть активирован трипсином.
Карбоксипептидаза , которая представляет собой протеазу, отщепляющую концевую аминокислотную группу от белка.
Несколько эластазов , которые разрушают белок эластин и некоторые другие белки
Несколько нуклеаз , которые расщепляют нуклеиновые кислоты, такие как ДНКаза и РНКаза
Панкреатическая амилаза , которая расщепляет крахмал и гликоген , которые являются альфа-связанными полимерами глюкозы. У людей нет целлюлаз для переваривания углевода целлюлозы , который является бета-связанным полимером глюкозы.
Экзокринная функция поджелудочной железы обязана частью своей заметной надежности механизмам биологической обратной связи, контролирующим секрецию сока. Следующие важные механизмы биологической обратной связи поджелудочной железы необходимы для поддержания баланса/производства панкреатического сока: [13]
Секретин — гормон, вырабатываемый S-клетками двенадцатиперстной кишки в ответ на желудочный химус, содержащий высокую концентрацию атомов водорода (высокую кислотность), — выбрасывается в кровоток; по возвращении в пищеварительный тракт секреция замедляет опорожнение желудка, увеличивает секрецию протоковых клеток поджелудочной железы, а также стимулирует ацинарные клетки поджелудочной железы к выделению их зимогенного сока.
Холецистокинин (CCK) — это уникальный пептид, высвобождаемый «I-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус с высоким содержанием жира или белка. В отличие от секретина, который является эндокринным гормоном, CCK на самом деле работает посредством стимуляции нейронной цепи, конечным результатом которой является стимуляция ацинарных клеток для высвобождения их содержимого. CCK также усиливает сокращение желчного пузыря, в результате чего желчь выдавливается в пузырный проток , общий желчный проток и в конечном итоге в двенадцатиперстную кишку. Желчь, конечно, помогает всасыванию жира, эмульгируя его, увеличивая его всасывающую поверхность. Желчь вырабатывается печенью, но хранится в желчном пузыре.
Желудочный ингибирующий пептид (GIP) вырабатывается клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в ответ на химус, содержащий большое количество углеводов, белков и жирных кислот . Основная функция GIP — уменьшение опорожнения желудка.
Соматостатин — гормон, вырабатываемый клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а также «дельта-клетками» поджелудочной железы. Соматостатин оказывает сильное ингибирующее действие, в том числе на продукцию поджелудочной железы.
Секретин : это эндокринный гормон, вырабатываемый S-клетками двенадцатиперстной кишки в ответ на кислотность желудочного химуса.
Холецистокинин (CCK) — это уникальный пептид, высвобождаемый «I-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус с высоким содержанием жира или белка. В отличие от секретина, который является эндокринным гормоном, CCK на самом деле работает посредством стимуляции нейронной цепи, конечным результатом которой является стимуляция ацинарных клеток для высвобождения их содержимого. [14] CCK также усиливает сокращение желчного пузыря, вызывая выброс предварительно накопленной желчи в пузырный проток, а затем в общий желчный проток и через ампулу Фатера во вторую анатомическую позицию двенадцатиперстной кишки. CCK также снижает тонус сфинктера Одди , который является сфинктером, регулирующим поток через ампулу Фатера. CCK также снижает желудочную активность и уменьшает опорожнение желудка, тем самым давая больше времени панкреатическим сокам для нейтрализации кислотности желудочного химуса.
Желудочный ингибирующий пептид (ГИП): этот пептид снижает моторику желудка и вырабатывается клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.
мотилин : это вещество усиливает моторику желудочно-кишечного тракта посредством специализированных рецепторов, называемых «рецепторами мотилина».
соматостатин: этот гормон вырабатывается слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки, а также дельта-клетками поджелудочной железы. Его основная функция — ингибирование различных секреторных механизмов.
В слизистой оболочке тонкого кишечника находится множество ферментов щеточной каймы , функция которых заключается в дальнейшем расщеплении химуса, высвобождаемого из желудка, на абсорбируемые частицы. Эти ферменты абсорбируются во время перистальтики. Некоторые из этих ферментов включают:
Лактаза : Это важный фермент, который превращает лактозу в глюкозу и галактозу. У большинства населения Ближнего Востока и Азии этот фермент отсутствует. Этот фермент также уменьшается с возрастом. Таким образом, непереносимость лактозы часто является распространенной жалобой на проблемы с животом у населения Ближнего Востока, Азии и пожилых людей, проявляющейся вздутием живота, болями в животе и осмотической диареей.
Сахараза : преобразует сахарозу в глюкозу и фруктозу.
Другие дисахаридазы
Растения
У плотоядных растений пищеварительные ферменты и кислоты расщепляют насекомых , а у некоторых растений — мелких животных. У некоторых растений лист сворачивается на добыче, чтобы увеличить контакт, у других есть небольшой сосуд с пищеварительной жидкостью . Затем пищеварительные жидкости используются для переваривания добычи, чтобы получить необходимые нитраты и фосфор . Усвоение необходимых питательных веществ обычно более эффективно, чем у других растений. Пищеварительные ферменты независимо появились у плотоядных растений и животных. [16] [17] [18]
Некоторые плотоядные растения, такие как Heliamphora , не используют пищеварительные ферменты, а используют бактерии для расщепления пищи. Эти растения не имеют пищеварительных соков, но используют гниль добычи. [19]
Пищеварительные ферменты некоторых плотоядных растений: [20]
