stringtranslate.com

Прокариоты

Схема типичной прокариотической клетки

Прокариот ( / p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / ; реже пишется как прокариот ) [ 1] — одноклеточный организм , в клетке которого отсутствует ядро ​​и другие связанные с мембраной органеллы . [2] Слово прокариот происходит от древнегреческого πρό ( pró ), что означает «прежде», и κάρυον ( káruon ), что означает «орех» или «ядро». [3] [4] В системе двух империй , возникшей в результате работы Эдуарда Шаттона , прокариоты были классифицированы в пределах империи Prokaryota . [5] Однако в трехдоменной системе , основанной на молекулярном анализе , прокариоты делятся на два домена : Бактерии (ранее Эубактерии) и Археи (ранее Архебактерии). Организмы с ядрами помещены в третий домен: Эукариоты . [6]

Прокариоты эволюционировали до эукариот и не имеют ядер, митохондрий и большинства других отдельных органелл , характеризующих эукариотическую клетку. Когда-то считалось, что прокариотические клеточные компоненты не заключены в цитоплазму , за исключением внешней клеточной мембраны , но были обнаружены бактериальные микрокомпартменты , которые, как полагают, являются квазиорганеллами, заключенными в белковые оболочки (например, инкапсулиновые белковые клетки ), [7] [8] наряду с другими прокариотическими органеллами . [9] Будучи одноклеточными, некоторые прокариоты, такие как цианобактерии , могут образовывать колонии, удерживаемые вместе биопленками , а большие колонии могут создавать многослойные микробные маты . Другие, такие как миксобактерии , имеют многоклеточные стадии в своих жизненных циклах . [10] Прокариоты являются бесполыми организмами , размножающимися путем бинарного деления без слияния гамет , хотя может иметь место горизонтальный перенос генов .

Молекулярные исследования дали представление об эволюции и взаимосвязях трех доменов жизни. [11] Разделение между прокариотами и эукариотами отражает существование двух совершенно разных уровней клеточной организации; только эукариотические клетки имеют оболочку ядра, которая содержит его хромосомную ДНК , и другие характерные мембраносвязанные органеллы, включая митохондрии. Отличительные типы прокариот включают экстремофилов и метаногенов ; они распространены в некоторых экстремальных средах. [2]

История

Различие между прокариотами и эукариотами было прочно установлено микробиологами Роджером Станье и К. Б. ван Нилом в их статье 1962 года «Концепция бактерии» [12] (хотя там они пишутся как прокариот и эукариот). В этой статье цитируется книга Эдуарда Шаттона 1937 года «Titres et Travaux Scientifiques» [13] для использования этих терминов и признания различия. Одной из причин такой классификации было то, что то, что тогда часто называли сине-зелеными водорослями (теперь называемыми цианобактериями ), не классифицировалось как растения, а объединялось с бактериями.

Структура

Прокариоты имеют прокариотический цитоскелет , который более примитивен, чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина ( MreB и FtsZ ), спирально организованный строительный блок жгутика , флагеллин , является одним из наиболее значимых белков цитоскелета бактерий, поскольку он обеспечивает структурные основы хемотаксиса , основного клеточного физиологического ответа бактерий. По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы.

Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны в некоторых группах прокариот, таких как вакуоли или мембранные системы, предназначенные для особых метаболических свойств, таких как фотосинтез или хемолитотрофия . Кроме того, некоторые виды также содержат заключенные в углеводы микрокомпартменты, которые имеют различные физиологические роли (например, карбоксисомы или газовые вакуоли).

Большинство прокариот имеют размеры от 1 до 10 мкм, но их размер может варьироваться от 0,2 мкм ( Mycoplasma genitalium ) до 750 мкм ( Thiomargarita namibiensis ).

Морфология

Прокариотические клетки имеют различные формы; четыре основные формы бактерий: [14]

Археон Haloquadratum имеет плоские квадратные клетки. [15]

Репродукция

Бактерии и археи размножаются бесполым путем, обычно путем бинарного деления . Генетический обмен и рекомбинация все еще происходят, но это форма горизонтального переноса генов , а не репликативный процесс, просто включающий перенос ДНК между двумя клетками, как при бактериальной конъюгации .

перенос ДНК

Передача ДНК между прокариотическими клетками происходит у бактерий и архей, хотя в основном она изучалась у бактерий. У бактерий передача генов происходит тремя процессами. Это (1) трансдукция, опосредованная бактериальным вирусом ( бактериофагом ) , (2) конъюгация, опосредованная плазмидой , и (3) естественная трансформация . Трансдукция бактериальных генов бактериофагом, по-видимому, отражает случайную ошибку во время внутриклеточной сборки вирусных частиц, а не адаптацию бактерий-хозяев. Передача бактериальной ДНК находится под контролем генов бактериофага, а не бактериальных генов. Конъюгация в хорошо изученной системе E. coli контролируется генами плазмид и является адаптацией для распространения копий плазмиды от одного бактериального хозяина к другому. Нечасто во время этого процесса плазмида может интегрироваться в бактериальную хромосому хозяина и впоследствии передавать часть бактериальной ДНК хозяина другой бактерии. Опосредованный плазмидой перенос ДНК бактерии-хозяина (конъюгация) также, по-видимому, является случайным процессом, а не бактериальной адаптацией.

3D-анимация прокариотической клетки, демонстрирующая все элементы, из которых она состоит.

Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через промежуточную среду. В отличие от трансдукции и конъюгации, трансформация, несомненно, является бактериальной адаптацией к переносу ДНК, поскольку она зависит от многочисленных продуктов бактериальных генов, которые специфически взаимодействуют для выполнения этого сложного процесса. [16] Для того чтобы бактерия связала, приняла и рекомбинировала донорскую ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью . Для развития компетентности в Bacillus subtilis требуется около 40 генов . [17] Длина ДНК, передаваемой во время трансформации B. subtilis , может составлять до трети всей хромосомы. [18] [19] Трансформация является распространенным способом переноса ДНК, и на сегодняшний день известно, что 67 прокариотических видов обладают естественной компетентностью для трансформации. [20]

Среди архей Halobacterium volcanii образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой. [21] Другой архей, Sulfolobus solfataricus , переносит ДНК между клетками путем прямого контакта. Фролс и др. (2008) обнаружили [22] , что воздействие на S. solfataricus агентов, повреждающих ДНК, вызывает клеточную агрегацию, и предположили, что клеточная агрегация может усиливать передачу ДНК между клетками, обеспечивая повышенное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации.

Социальность

Хотя прокариоты считаются строго одноклеточными, большинство из них могут образовывать стабильные агрегатные сообщества. [23] Когда такие сообщества заключены в стабилизирующую полимерную матрицу («слизь»), их можно назвать « биопленками ». [24] Клетки в биопленках часто демонстрируют различные паттерны экспрессии генов (фенотипическую дифференциацию) во времени и пространстве. Кроме того, как и в случае с многоклеточными эукариотами, эти изменения в экспрессии часто, по-видимому, являются результатом межклеточной сигнализации , явления, известного как кворумное восприятие .

Биопленки могут быть весьма неоднородными и структурно сложными и могут прикрепляться к твердым поверхностям или существовать на границах раздела жидкость-воздух или потенциально даже на границах раздела жидкость-жидкость. Бактериальные биопленки часто состоят из микроколоний (приблизительно куполообразных масс бактерий и матрицы), разделенных «пустотами», через которые среда (например, вода) может легко протекать. Микроколонии могут объединяться над субстратом, образуя непрерывный слой, закрывая сеть каналов, разделяющих микроколонии. Эта структурная сложность — в сочетании с наблюдениями, что ограничение кислорода (повсеместная проблема для всего, что растет в размерах за пределами масштаба диффузии) по крайней мере частично облегчается движением среды по всей биопленке — привела некоторых к предположению, что это может представлять собой кровеносную систему [25] , и многие исследователи начали называть прокариотические сообщества многоклеточными (например, [26] ). Дифференциальная экспрессия клеток, коллективное поведение, сигнализация, запрограммированная смерть клеток и (в некоторых случаях) дискретные события биологического рассеивания [27] , похоже, указывают в этом направлении. Однако эти колонии редко, если вообще когда-либо, основываются одним основателем (так, как животные и растения основываются отдельными клетками), что представляет ряд теоретических проблем. Большинство объяснений кооперации и эволюции многоклеточности были сосредоточены на высокой степени родства между членами группы (или колонии, или целого организма). Если копия гена присутствует у всех членов группы, поведение, способствующее сотрудничеству между членами, может позволить этим членам иметь (в среднем) большую приспособленность, чем аналогичная группа эгоистичных особей [28] (см. инклюзивную приспособленность и правило Гамильтона ).

Если эти примеры прокариотической социальности окажутся правилом, а не исключением, это будет иметь серьезные последствия для того, как мы рассматриваем прокариот в целом, и как мы справляемся с ними в медицине. [29] Бактериальные биопленки могут быть в 100 раз более устойчивыми к антибиотикам, чем свободно живущие одноклеточные организмы, и их может быть практически невозможно удалить с поверхностей после того, как они их колонизировали. [30] Другие аспекты бактериального сотрудничества, такие как бактериальная конъюгация и патогенность , опосредованная чувством кворума , представляют дополнительные проблемы для исследователей и медицинских работников, стремящихся лечить связанные с ними заболевания.

Среда

Филогенетическое кольцо, показывающее разнообразие прокариот и симбиогенетическое происхождение эукариот

Прокариоты значительно диверсифицировались за время своего долгого существования. Метаболизм прокариот гораздо более разнообразен, чем у эукариот, что приводит к появлению многих весьма отличных друг от друга прокариотических типов. Например, в дополнение к использованию фотосинтеза или органических соединений для получения энергии, как это делают эукариоты, прокариоты могут получать энергию из неорганических соединений, таких как сероводород . Это позволяет прокариотам процветать в суровых условиях, таких как холодная поверхность снега Антарктиды , изучаемая в криобиологии , или таких горячих, как подводные гидротермальные источники и наземные горячие источники .

Прокариоты обитают практически во всех средах на Земле. Некоторые археи и бактерии являются экстремофилами , процветающими в суровых условиях, таких как высокие температуры ( термофилы ) или высокая соленость ( галофилы ). [31] Многие археи растут как планктон в океанах. Симбиотические прокариоты живут в или на телах других организмов, включая людей. Прокариоты имеют высокие популяции в почве , включая ризосферу и ризооболочку. Почвенные прокариоты все еще сильно недооценены, несмотря на их легкую близость к людям и их огромное экономическое значение для сельского хозяйства . [32]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот

Классификация

В 1977 году Карл Вёзе предложил разделить прокариот на Бактерии и Археи (первоначально Эубактерии и Археи) из-за существенных различий в структуре и генетике между двумя группами организмов. Археи изначально считались экстремофилами, живущими только в неблагоприятных условиях, таких как экстремальные значения температуры , pH и радиации , но с тех пор их находили во всех типах местообитаний . Полученное расположение Эукариот (также называемых «Эукария»), Бактерий и Археи называется трехдоменной системой , заменяющей традиционную двухимперскую систему . [33] [34]

Филогенетическое дерево

Согласно филогенетическому анализу Хуга (2016), отношения могут быть следующими: [35]

Филогенетическое дерево, показывающее разнообразие прокариот. [35]

Эволюция

Схема происхождения жизни с эукариотами, появившимися рано, а не произошедшими от прокариот, как предложил Ричард Эгель в 2012 году. Эта точка зрения, одна из многих относительно относительного положения прокариот и эукариот, подразумевает, что универсальный общий предок был относительно большим и сложным. [36]

Широко распространенная современная модель эволюции первых живых организмов заключается в том, что это была некая форма прокариот, которая могла произойти из протоклеток , в то время как эукариоты появились позже в истории жизни. [37] Некоторые авторы подвергают сомнению этот вывод, утверждая, что нынешний набор прокариотических видов мог произойти от более сложных эукариотических предков посредством процесса упрощения. [38] [39] [40]

Другие утверждали, что три домена жизни возникли одновременно из набора разнообразных клеток, которые сформировали единый генофонд. [41] Этот спор был обобщен в 2005 году: [42]

Среди биологов нет единого мнения относительно положения эукариот в общей схеме эволюции клеток. Современные мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая взгляды на то, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты произошли от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и архебактериями и, следовательно, представляют собой первичную линию происхождения того же возраста и ранга, что и прокариоты, что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли без эндосимбиоза и что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим моделям, которые были рассмотрены и обобщены в другом месте.

Древнейшие известные окаменелые прокариоты были заложены приблизительно 3,5 миллиарда лет назад, всего лишь около 1 миллиарда лет после образования земной коры. Эукариоты появляются в палеонтологической летописи только позже и, возможно, образовались в результате эндосимбиоза нескольких предков-прокариот. Древнейшие известные ископаемые эукариоты имеют возраст около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные свидетельствуют о том, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад. [43]

Хотя Земля является единственным местом во Вселенной, где, как известно, существует жизнь, некоторые предполагают, что на Марсе есть доказательства существования ископаемых или живых прокариот. [44] [45] Однако эта возможность остается предметом серьезных споров и скептицизма. [46] [47]

Связь с эукариотами

Сравнение эукариот и прокариот

Разделение между прокариотами и эукариотами обычно считается самым важным различием или разницей между организмами. Различие заключается в том, что эукариотические клетки имеют «истинное» ядро , содержащее их ДНК , тогда как прокариотические клетки не имеют ядра.

И эукариоты, и прокариоты содержат крупные структуры РНК / белка , называемые рибосомами , которые производят белок , но рибосомы прокариот меньше, чем у эукариот. Митохондрии и хлоропласты , две органеллы, обнаруженные во многих эукариотических клетках, содержат рибосомы, похожие по размеру и составу на те, что обнаружены у прокариот. [48] Это одно из многих доказательств того, что митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущих бактерий. Эндосимбиотическая теория утверждает, что ранние эукариотические клетки поглощали примитивные прокариотические клетки путем фагоцитоза и адаптировались, чтобы включить их структуры, что привело к появлению митохондрий и хлоропластов.

Геном прокариот содержится в комплексе ДНК/белок в цитозоле, называемом нуклеоидом , в котором отсутствует ядерная оболочка . [49] Комплекс содержит одну циклическую двухцепочечную молекулу стабильной хромосомной ДНК, в отличие от множественных линейных, компактных, высокоорганизованных хромосом , обнаруженных в эукариотических клетках. Кроме того, многие важные гены прокариот хранятся в отдельных кольцевых структурах ДНК, называемых плазмидами . [3] Подобно эукариотам, прокариотам могут частично дублировать генетический материал и могут иметь гаплоидный хромосомный состав, который частично реплицируется, состояние, известное как меродиплоидия . [50]

У прокариот отсутствуют митохондрии и хлоропласты . Вместо этого такие процессы, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез, происходят через мембрану прокариотической клетки . [51] Однако у прокариот есть некоторые внутренние структуры, такие как прокариотические цитоскелеты . [52] [53] Было высказано предположение, что бактериальный тип Planctomycetota имеет мембрану вокруг нуклеоида и содержит другие связанные с мембраной клеточные структуры. [54] Однако дальнейшее исследование показало, что клетки Planctomycetota не разделены на отсеки или не имеют ядра и, как и другие бактериальные мембранные системы, взаимосвязаны. [55]

Прокариотические клетки обычно намного меньше эукариотических. [3] Поэтому у прокариот большее отношение площади поверхности к объему , что обеспечивает им более высокую скорость метаболизма , более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. [3]

Филогенетическое дерево, показывающее разнообразие прокариот. [56] Это предложение 2018 года показывает эукариот, возникающих из архейской группы Асгарда , которая представляет собой современную версию гипотезы эоцитов . В отличие от более ранних предположений, разделение между бактериями и остальными является наиболее важным различием между организмами.

Появляется все больше доказательств того, что корни эукариот следует искать в (или, по крайней мере, рядом с) архейской группой Асгарда , возможно, Heimdallarchaeota (идея, которая является современной версией гипотезы эоцитов 1984 года , эоциты являются старым синонимом Thermoproteota , таксона , который можно найти рядом с тогда еще неизвестной группой Асгарда). [56] Например, гистоны , которые обычно упаковывают ДНК в эукариотических ядрах, также были обнаружены в нескольких архейских группах, что свидетельствует о гомологии . Эта идея может прояснить таинственного предшественника эукариотических клеток ( эуцитов ), который поглотил альфапротеобактерию, образовав первого эвцита ( LECA , последний общий предок эукариот ) согласно эндосимбиотической теории . Возможно, была некоторая дополнительная поддержка со стороны вирусов, называемая вирусным эукариогенезом . Небактериальная группа, включающая археи и эукариоты, была названа Neomura Томасом Кавальер-Смитом в 2002 году. [57] Однако, с точки зрения кладистики , эукариоты являются археями в том же смысле, в каком птицы являются динозаврами , поскольку они произошли от группы динозавров манирапторов . Напротив, археи без эукариот, по-видимому, являются парафилетической группой, как и динозавры без птиц.

Прокариоты можно разделить на две группы

В отличие от приведенного выше предположения о фундаментальном разделении между прокариотами и эукариотами, наиболее важным различием между биотой может быть разделение между бактериями и остальными (археями и эукариотами). [56] Например, репликация ДНК принципиально отличается между бактериями и археями (включая репликацию в эукариотических ядрах), и она может быть не гомологичной между этими двумя группами. [58] Более того, АТФ-синтаза , хотя и общая (гомологичная) для всех организмов, сильно отличается между бактериями (включая эукариотические органеллы, такие как митохондрии и хлоропласты ) и группой ядер архей/ эукариот . Последний общий предшественник всей жизни (называемый LUCA , последний универсальный общий предок ) должен был обладать ранней версией этого белкового комплекса. Поскольку АТФ-синтаза обязательно связана с мембраной, это подтверждает предположение , что LUCA был клеточным организмом. Гипотеза мира РНК может прояснить этот сценарий, поскольку LUCA мог быть рибоцитом (также называемым рибоцеллой), лишенным ДНК, но с геномом РНК, построенным рибосомами как первичными самовоспроизводящимися образованиями . [59] Была предложена гипотеза мира пептидной РНК (также называемого миром РНП ), основанная на идее, что олигопептиды могли быть построены вместе с первичными нуклеиновыми кислотами в одно и то же время, что также поддерживает концепцию рибоцита как LUCA. Характеристика ДНК как материальной основы генома могла затем быть принята отдельно в бактериях и археях (и более поздних ядрах эукариот), предположительно с помощью некоторых вирусов (возможно, ретровирусов , поскольку они могли обратно транскрибировать РНК в ДНК). [60] В результате прокариоты, включающие бактерии и археи, также могут быть полифилетическими .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "прокариот". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster . Получено 2023-12-30 .
  2. ^ ab "Прокариоты: одноклеточные организмы". Университет штата Северная Каролина .
  3. ^ abcd Кэмпбелл, Нил А. (2003). Биология: Концепции и связи (4-е изд.). Сан-Франциско: Pearson Education . ISBN 978-0805366273.
  4. ^ Харпер, Дуглас. "прокариот". Онлайн-словарь этимологии .
  5. ^ Сапп, Ян (2005). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. doi :10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID  15944457 . 
  6. ^ Коте Г., Де Туллио М. (2010). «За пределами прокариот и эукариот: планктомицеты и клеточная организация». Природа .
  7. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (август 2005 г.). «Белковые структуры, формирующие оболочку примитивных бактериальных органелл». Science . 309 (5736): 936–8. Bibcode :2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi :10.1126/science.1113397. PMID  16081736. S2CID  24561197. 
  8. ^ Murat D, Byrne M, Komeili A (октябрь 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (10): a000422. doi :10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411  . 
  9. ^ Мурат, Дороти; Бирн, Меган; Комейли, Араш (2010-10-01). «Клеточная биология прокариотических органелл». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (10): a000422. doi :10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411  . 
  10. ^ Kaiser D (октябрь 2003 г.). «Связывание движения клеток с многоклеточным развитием миксобактерий». Nature Reviews. Microbiology . 1 (1): 45–54. doi :10.1038/nrmicro733. PMID  15040179. S2CID  9486133.
  11. ^ Sung KH, Song HK (22 июля 2014 г.). «Взгляд на молекулярную эволюцию HslU АТФазы с помощью биохимического и мутационного анализа». PLOS ONE . 9 (7): e103027. Bibcode : 2014PLoSO...9j3027S. doi : 10.1371/journal.pone.0103027 . PMC 4106860. PMID  25050622 . 
  12. ^ Станье Р.Ю. , Ван Нил CB (1962). «Понятие о бактерии». Архив микробиологии . 42 (1): 17–35. дои : 10.1007/BF00425185. PMID  13916221. S2CID  29859498.
  13. ^ Чаттон Э (1937). Titres et Travaux Scientifiques (1906-1937) Эдуард Шаттон . Сет: Отпечаток. Э. Соттано.
  14. ^ Bauman RW, Tizard IR, Machunis-Masouka E (2006). Микробиология . Сан-Франциско: Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7693-7.
  15. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота». Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID  7287626. 
  16. ^ Чен И, Дубнау Д (март 2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Nature Reviews. Microbiology . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  17. ^ Соломон Дж. М., Гроссман А. Д. (апрель 1996 г.). «Кто компетентен и когда: регулирование естественной генетической компетентности у бактерий». Тенденции в генетике . 12 (4): 150–5. doi :10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID  8901420.
  18. ^ Акамацу Т, Тагучи Х (апрель 2001 г.). «Включение всей хромосомной ДНК в лизаты протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis». Бионаука, биотехнология и биохимия . 65 (4): 823–9. doi : 10.1271/bbb.65.823 . PMID  11388459. S2CID  30118947.
  19. ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (март 2006 г.). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина включенной ДНК». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (3): 257–62. doi :10.1263/jbb.101.257. PMID  16716928.
  20. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функция». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  21. ^ Розеншайн И, Челет Р, Мевареч М (сентябрь 1989). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерий». Science . 245 (4924): 1387–9. Bibcode :1989Sci...245.1387R. doi :10.1126/science.2818746. PMID  2818746.
  22. ^ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (ноябрь 2008 г.). "УФ-индуцируемая клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей" (PDF) . Molecular Microbiology . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID  18990182. S2CID  12797510.
  23. ^ Madigan T (2012). Биология микроорганизмов Брока (13-е изд.). Сан-Франциско: Benjamin Cummings. ISBN 9780321649638.
  24. ^ Costerton JW (2007). «Прямые наблюдения». Биопленка Primer . Springer Series on Biofilms. Vol. 1. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 3–4. doi :10.1007/978-3-540-68022-2_2. ISBN 978-3-540-68021-5.
  25. ^ Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (октябрь 1995 г.). «Микробные биопленки». Annual Review of Microbiology . 49 (1): 711–45. doi :10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID  8561477.
  26. ^ Шапиро JA (1998). «Размышления о бактериальных популяциях как о многоклеточных организмах» (PDF) . Annual Review of Microbiology . 52 (1): 81–104. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID  9891794. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-17.
  27. ^ Chua SL, Liu Y, Yam JK, Chen Y, Vejborg RM, Tan BG, Kjelleberg S, Tolker-Nielsen T, Givskov M, Yang L (июль 2014 г.). «Рассеянные клетки представляют собой отдельную стадию перехода от бактериальной биопленки к планктонному образу жизни». Nature Communications . 5 (1): 4462. Bibcode :2014NatCo...5.4462C. doi : 10.1038/ncomms5462 . PMID  25042103.
  28. ^ Hamilton WD (июль 1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  29. ^ Балабан Н., Рен Д., Гивсков М., Расмуссен Т.Б. (2008). "Введение". Контроль инфекций биопленок путем манипулирования сигналами . Серия Springer о биопленках. Том. 2. Берлин, Гейдельберг: Шпрингер. стр. 1–11. дои : 10.1007/7142_2007_006. ISBN 978-3-540-73852-7.
  30. ^ Costerton JW, Stewart PS, Greenberg EP (май 1999). «Бактериальные биопленки: частая причина персистирующих инфекций». Science . 284 (5418): 1318–22. Bibcode :1999Sci...284.1318C. doi :10.1126/science.284.5418.1318. PMID  10334980. S2CID  27364291.
  31. ^ Hogan CM (2010). «Экстремофил». В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  32. ^ Cobián Güemes, Ana Georgina; Youle, Merry; Cantú, Vito Adrian; Felts, Ben; Nulton, James; Rohwer, Forest (2016-09-29). «Вирусы как победители в игре жизни». Annual Review of Virology . 3 (1). Annual Reviews : 197–214. doi : 10.1146/annurev-virology-100114-054952. ISSN  2327-056X. PMID  27741409. S2CID  36517589.
  33. ^ Woese CR (март 1994). «Где-то должен быть прокариот: поиск микробиологией себя». Microbiological Reviews . 58 (1): 1–9. doi :10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949 . PMID  8177167. 
  34. ^ Sapp J (июнь 2005 г.). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 69 (2): 292–305. doi :10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457  . 
  35. ^ ab Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W.; Amano, Yuki; Ise, Kotaro; Suzuki, Yohey; Dudek, Natasha; Relman, David A.; Finstad, Kari M.; Amundson, Ronald (2016-04-11). "Новый взгляд на древо жизни". Nature Microbiology . 1 (5): 1–6. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN  2058-5276.
  36. ^ Egel R (январь 2012 г.). «Первичный эукариогенез: об общей природе доклеточных состояний, предковых для современной жизни». Life . 2 (1): 170–212. Bibcode :2012Life....2..170E. doi : 10.3390/life2010170 . PMC 4187143 . PMID  25382122. 
  37. ^ Циммер С (август 2009). «Происхождение. О происхождении эукариот». Science . 325 (5941): 666–8. doi :10.1126/science.325_666. PMID  19661396.
  38. ^ Brown JR (февраль 2003 г.). «Древний горизонтальный перенос генов». Nature Reviews. Genetics . 4 (2): 121–32. doi :10.1038/nrg1000. PMID  12560809. S2CID  22294114.
  39. ^ Forterre P , Philippe H (октябрь 1999). «Где находится корень универсального дерева жизни?». BioEssays . 21 (10): 871–9. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<871::AID-BIES10>3.0.CO;2-Q. PMID  10497338.
  40. ^ Poole A, Jeffares D, Penny D (октябрь 1999 г.). «Ранняя эволюция: прокариоты, новые дети на районе». BioEssays . 21 (10): 880–9. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<880::AID-BIES11>3.0.CO;2-P. PMID  10497339. S2CID  45607498.
  41. ^ Woese C (июнь 1998). «Универсальный предок». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–9. Bibcode : 1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660. PMID  9618502 . 
  42. ^ Мартин, Уильям (2005). «Горе — Древо Жизни». В Сапп, Ян (ред.). Микробная филогения и эволюция: концепции и противоречия . Оксфорд: Oxford University Press . стр. 139.
  43. ^ Карл Вёзе , Дж. Питер Гогартен , «Когда впервые появились эукариотические клетки (клетки с ядрами и другими внутренними органеллами)? Что мы знаем о том, как они произошли от более ранних форм жизни?» Scientific American , 21 октября 1999 г.
  44. ^ McSween HY (июль 1997 г.). «Доказательства жизни в марсианском метеорите?». GSA Today . 7 (7): 1–7. PMID  11541665.
  45. ^ McKay DS, Gibson EK, Thomas-Keprta KL, Vali H, Romanek CS, Clemett SJ, Chillier XD, Maechling CR, Zare RN (август 1996 г.). «Поиск прошлой жизни на Марсе: возможная реликтовая биогенная активность в марсианском метеорите ALH84001». Science . 273 (5277): 924–30. Bibcode :1996Sci...273..924M. doi :10.1126/science.273.5277.924. PMID  8688069. S2CID  40690489.
  46. ^ Crenson M (2006-08-06). "Спустя 10 лет мало кто верит в жизнь на Марсе". Associated Press (на space.com]). Архивировано из оригинала 2006-08-09 . Получено 2006-08-06 .
  47. ^ Scott ER (февраль 1999). «Происхождение карбонатно-магнетитово-сульфидных комплексов в марсианском метеорите ALH84001». Журнал геофизических исследований . 104 (E2): 3803–13. Bibcode : 1999JGR...104.3803S. doi : 10.1029/1998JE900034 . PMID  11542931.
  48. ^ Брюс Альбертс и др. (2002). Молекулярная биология клетки (четвертое издание). Garland Science. стр. 808. ISBN 0-8153-3218-1.
  49. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (октябрь 2005 г.). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамическая структура». Журнал клеточной биохимии . 96 (3): 506–21. doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID  15988757. S2CID  25355087.
  50. ^ Johnston C, Caymaris S, Zomer A, Bootsma HJ, Prudhomme M, Granadel C, Hermans PW, Polard P, Martin B, Claverys JP (2013). «Естественная генетическая трансформация генерирует популяцию меродиплоидов в Streptococcus pneumoniae». PLOS Genetics . 9 (9): e1003819. doi : 10.1371/journal.pgen.1003819 . PMC 3784515. PMID  24086154 . 
  51. ^ Гарольд FM (июнь 1972 г.). «Сохранение и преобразование энергии бактериальными мембранами». Bacteriological Reviews . 36 (2): 172–230. doi :10.1128 / MMBR.36.2.172-230.1972. PMC 408323. PMID  4261111. 
  52. ^ Shih YL, Rothfield L (сентябрь 2006 г.). «Бактериальный цитоскелет». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (3): 729–54. doi :10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID  16959967 . 
  53. ^ Michie KA, Löwe J (2006). «Динамические филаменты бактериального цитоскелета» (PDF) . Annual Review of Biochemistry . 75 (1): 467–92. doi :10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID  16756499. Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2006 г.
  54. ^ Fuerst JA (2005). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Annual Review of Microbiology . 59 (1): 299–328. doi :10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID  15910279.
  55. ^ Сантарелла-Меллвиг Р., Пруггналлер С., Роос Н., Маттай И.В., Девос Д.П. (2013). «Трехмерная реконструкция бактерий со сложной эндомембранной системой». PLOS Biology . 11 (5): e1001565. doi : 10.1371/journal.pbio.1001565 . PMC 3660258. PMID  23700385 . 
  56. ^ abc Castelle CJ, Banfield JF (март 2018 г.). «Основные новые микробные группы расширяют разнообразие и изменяют наше понимание древа жизни». Cell . 172 (6): 1181–1197. doi : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . PMID  29522741.
  57. ^ Кавальер-Смит Т. (март 2002 г.). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших». Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 52 (Pt 2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. PMID  11931142.
  58. ^ Barry ER, Bell SD (декабрь 2006 г.). «Репликация ДНК у архей». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (4): 876–87. doi :10.1128/MMBR.00029-06. PMC 1698513. PMID  17158702 . 
  59. ^ Лейн Н (2015). Жизненно важный вопрос – энергия, эволюция и происхождение сложной жизни . WW Norton . стр. 77. ISBN 978-0-393-08881-6.
  60. ^ Forterre P (2006). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена». PNAS . 103 (10): 3669–3674. Bibcode :2006PNAS..103.3669F. doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID  16505372. 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Прокариоты .

Общественное достояние В этой статье использованы материалы из Science Primer, находящиеся в открытом доступе. NCBI . Архивировано из оригинала 2009-12-08.