Синцитий ( / s ɪ n ˈ s ɪ ʃ i ə m / ; мн. ч. : syncytia ; от греч. : σύν syn «вместе» и κύτος kytos «коробка, т. е. клетка») или симплазма — многоядерная клетка , которая может быть результатом множественных слияний одноядерных клеток (т. е. клеток с одним ядром ), в отличие от ценоцита , который может быть результатом множественных ядерных делений без сопровождающего цитокинеза . [1] Классическим примером клетки синцития является мышечная клетка, из которой состоит скелетная мышца животного. Этот термин может также относиться к клеткам, соединенным между собой специализированными мембранами со щелевыми контактами , как это наблюдается в клетках сердечной мышцы и некоторых гладкомышечных клетках, которые синхронизируются электрически в потенциале действия .
В области эмбриогенеза слово синцитий используется для обозначения ценоцитарных бластодермальных эмбрионов беспозвоночных , таких как Drosophila melanogaster . [2]
У простейших синцитий можно обнаружить у некоторых ризариев (например, хлорарахниофитов , плазмодиофорид , гаплоспоридий ), а также у бесклеточных слизевиков , диктиостелид ( амебозоев ), акразид ( Excavata ) и Haplozoon .
Вот некоторые примеры синцитиев растений , которые возникают в процессе развития растений :
Синцитий — это нормальная структура клеток для многих грибов . Большинство грибов Basidiomycota существуют в виде дикариона , в котором нитевидные клетки мицелия частично разделены на сегменты, каждый из которых содержит два различных ядра, называемых гетерокарионом .
Нейроны, составляющие субэпителиальную нервную сеть у гребневиков ( Ctenophora ), слиты в нейронный синцитий, состоящий из непрерывной плазматической мембраны, а не соединенный посредством синапсов . [6]
Классическим примером синцития является образование скелетных мышц . Крупные скелетные мышечные волокна образуются путем слияния тысяч отдельных мышечных клеток. Многоядерное расположение важно при патологических состояниях, таких как миопатия , когда очаговый некроз (смерть) части скелетного мышечного волокна не приводит к некрозу соседних участков того же самого скелетного мышечного волокна, поскольку эти соседние участки имеют свой собственный ядерный материал. Таким образом, миопатия обычно связана с таким «сегментарным некрозом», когда некоторые из выживших сегментов функционально отрезаны от своего нервного питания из-за потери непрерывности с нервно-мышечным соединением .
Синцитий сердечной мышцы важен, поскольку он обеспечивает быстрое скоординированное сокращение мышц по всей их длине. Потенциалы действия сердца распространяются по поверхности мышечного волокна от точки синаптического контакта через вставочные диски . Хотя сердечная мышца является синцитием, она отличается тем, что ее клетки не длинные и многоядерные. Поэтому сердечная ткань описывается как функциональный синцитий, в отличие от истинного синцития скелетной мышцы.
Гладкие мышцы желудочно -кишечного тракта активируются совокупностью трех типов клеток – гладкомышечных клеток (ГМК), интерстициальных клеток Кахаля (ИКК) и рецептора тромбоцитарного фактора роста альфа (PDGFRα), которые электрически связаны и работают вместе как функциональный синцитий SIP. [7] [8]
Некоторые клетки иммунного происхождения животных могут образовывать агрегированные клетки, такие как клетки остеокластов, ответственные за резорбцию костей .
Другой важный синцитий позвоночных находится в плаценте плацентарных млекопитающих. Клетки, полученные из эмбриона, которые образуют интерфейс с материнским кровотоком, сливаются вместе, образуя многоядерный барьер – синцитиотрофобласт . Это, вероятно, важно для ограничения обмена мигрирующими клетками между развивающимся эмбрионом и телом матери, поскольку некоторые клетки крови специализированы для того, чтобы иметь возможность вставлять себя между соседними эпителиальными клетками. Синцитиальный эпителий плаценты не обеспечивает такого пути доступа из материнского кровообращения в эмбрион.
Большая часть тела губок Hexactinellid состоит из синцитиальной ткани. Это позволяет им формировать свои крупные кремниевые спикулы исключительно внутри своих клеток. [9]
Тонкая структура тегумента у гельминтов по существу одинакова как у цестод , так и у трематод . Типичный тегумент имеет толщину 7–16 мкм и состоит из отдельных слоев. Это синцитий, состоящий из многоядерных тканей без четких границ клеток . Внешняя зона синцития, называемая «дистальной цитоплазмой», выстлана плазматической мембраной . Эта плазматическая мембрана, в свою очередь, связана со слоем углеводсодержащих макромолекул, известных как гликокаликс , толщина которого варьируется от вида к виду. Дистальная цитоплазма соединена с внутренним слоем, называемым «проксимальной цитоплазмой», который является «клеточной областью или цитоном или перикарионом», через цитоплазматические трубки, которые состоят из микротрубочек . Проксимальная цитоплазма содержит ядра , эндоплазматический ретикулум , комплекс Гольджи , митохондрии , рибосомы , отложения гликогена и многочисленные пузырьки . [10] Самый внутренний слой ограничен слоем соединительной ткани, известной как « базальная пластинка ». За базальной пластинкой следует толстый слой мышц . [11]
Синцитии также могут образовываться, когда клетки инфицированы определенными типами вирусов , в частности, HSV-1 , HIV , MeV , SARS-CoV-2 и пневмовирусами , например, респираторно-синцитиальным вирусом (RSV). Эти синцитиальные образования создают отличительные цитопатические эффекты , когда наблюдаются в пермиссивных клетках . Поскольку многие клетки сливаются вместе, синцитии также известны как многоядерные клетки, гигантские клетки или поликариоциты. [12] Во время инфекции вирусные белки слияния, используемые вирусом для проникновения в клетку, транспортируются на поверхность клетки, где они могут вызвать слияние мембраны клетки- хозяина с соседними клетками.
Обычно вирусные семейства, которые могут вызывать синцитий, имеют оболочку, поскольку белки вирусной оболочки на поверхности клетки-хозяина необходимы для слияния с другими клетками. [13] Некоторые члены семейства Reoviridae являются заметными исключениями из-за уникального набора белков, известных как ассоциированные со слиянием малые трансмембранные белки (FAST). [14] Образование синцития, вызванное реовирусом, не встречается у людей, но встречается у ряда других видов и вызывается фузогенными ортореовирусами . К этим фузогенным ортореовирусам относятся ортореовирус рептилий, ортореовирус птиц, ортореовирус залива Нельсона и ортореовирус бабуинов. [15]
ВИЧ заражает Т-клетки- помощники CD4 + и заставляет их вырабатывать вирусные белки, включая белки слияния. Затем клетки начинают отображать поверхностные гликопротеины ВИЧ , которые являются антигенными . Обычно цитотоксическая Т-клетка немедленно приходит, чтобы «ввести» лимфотоксины , такие как перфорин или гранзим , которые убьют инфицированную Т-клетку-помощницу. Однако, если Т-клетки-помощники находятся поблизости, рецепторы ВИЧ gp41, отображаемые на поверхности Т-клетки-помощницы, будут связываться с другими подобными лимфоцитами. [16] Это заставляет десятки Т-клеток-помощников сливаться с клеточным мембранами в гигантский нефункциональный синцитий, что позволяет вириону ВИЧ убить множество Т-клеток-помощников, заражая только одну. Это связано с более быстрым прогрессированием заболевания [17]
Вирус эпидемического паротита использует белок HN для присоединения к потенциальной клетке-хозяину, затем белок слияния позволяет ему связываться с клеткой-хозяином. Затем HN и белки слияния остаются на стенках клетки-хозяина, заставляя его связываться с соседними эпителиальными клетками. [18]
Мутации в вариантах SARS-CoV-2 содержат варианты шиповидного белка , которые могут усиливать образование синцития. [19] Протеаза TMPRSS2 необходима для образования синцития. [20] Синцитий может позволить вирусу распространяться непосредственно на другие клетки, защищенные от нейтрализующих антител и других компонентов иммунной системы. [19] Образование синцития в клетках может быть патологическим для тканей. [19]
«Тяжелые случаи COVID-19 связаны с обширным повреждением легких и наличием инфицированных многоядерных синцитиальных пневмоцитов . Вирусные и клеточные механизмы, регулирующие образование этих синцитиев, недостаточно изучены» [21], но мембранный холестерин, по-видимому, необходим. [22] [23]
Синцитий, по-видимому, сохраняется долго; «полная регенерация» легких после тяжелого гриппа «не происходит» при COVID-19. [24]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
