Рептилии , как обычно определяют, представляют собой группу четвероногих с экзотермическим («хладнокровным») метаболизмом и амниотическим развитием . Современные рептилии делятся на четыре отряда : Testudines ( черепахи ), Crocodilia ( крокодилы ), Squamata ( ящерицы и змеи ) и Rhynchocephalia ( туатара ). По состоянию на май 2023 года в базе данных рептилий занесено около 12 000 ныне живущих видов рептилий . [1] Изучение традиционных отрядов рептилий, обычно в сочетании с изучением современных амфибий , называется герпетологией .
Рептилии подвергались нескольким противоречивым таксономическим определениям. [2] В таксономии Линнея рептилии объединены в класс Reptilia ( / r ɛ p ˈ t ɪ l i ə / rep- TIL -ee-ə ), что соответствует общепринятому использованию. Современная кладистическая систематика считает эту группу парафилетической , поскольку генетические и палеонтологические данные определили, что птицы (класс Aves), как представители Dinosauria , более тесно связаны с ныне живущими крокодилами, чем с другими рептилиями, и, таким образом, с эволюционной точки зрения гнездятся среди рептилий. Поэтому многие кладистические системы переопределяют Reptilia как кладу ( монофилетическую группу), включая птиц, хотя точное определение этой клады варьируется между авторами. [3] [2] Другие отдают предпочтение кладе Sauropsida , которая обычно относится ко всем амниотам , более тесно связанным с современными рептилиями, чем с млекопитающими . [3]
Самые ранние известные проторептилии возникли около 312 миллионов лет назад в каменноугольный период и произошли от продвинутых четвероногих рептилийоморфов, которые стали все более приспособленными к жизни на суше. Самым ранним известным эврептилием («настоящей рептилией») был Hylonomus , маленькое животное, внешне напоминающее ящерицу. Генетические и ископаемые данные свидетельствуют о том, что две крупнейшие линии рептилий, Archosauromorpha (крокодилы, птицы и родственники) и Lepidosauromorpha (ящерицы и родственники), разошлись ближе к концу пермского периода. [4] Помимо ныне живущих рептилий, существует множество разнообразных групп, которые в настоящее время вымерли , в некоторых случаях из-за массовых вымираний . В частности, мел-палеогеновое вымирание уничтожило птерозавров , плезиозавров и всех нептичьих динозавров , а также многие виды крокодилообразных и чешуйчатых (например, мозазавров ). Современные рептилии, не относящиеся к птицам, обитают на всех континентах, кроме Антарктиды.
Рептилии — четвероногие позвоночные животные , существа, которые либо имеют четыре конечности, либо, как змеи, произошли от предков с четырьмя конечностями. В отличие от амфибий , у рептилий нет водной личиночной стадии. Большинство рептилий яйцекладущие , хотя некоторые виды чешуйчатых являются живородящими , как и некоторые вымершие водные клады [5] — плод развивается внутри матери, используя плаценту (немлекопитающих) , а не содержащуюся в яичной скорлупе . Яйца рептилий, как и амниоты, окружены оболочками для защиты и транспортировки, которые адаптируют их к размножению на суше. Многие живородящие виды выкармливают своих зародышей через различные формы плаценты, аналогичные плацентам млекопитающих , а некоторые обеспечивают первоначальный уход за вылупившимися птенцами. Размеры современных рептилий варьируются от крошечного геккона Sphaerodactylus ariasae , который может вырасти до 17 мм (0,7 дюйма), до морского крокодила Crocodylus porosus , который может достигать более 6 м (19,7 футов) в длину и весить более 1000 кг. 2200 фунтов).
В 13 веке категория рептилий была признана в Европе как совокупность существ, откладывающих яйца, включая «змей, различных фантастических монстров, ящериц, различных земноводных и червей», как записано Бове в его «Зеркале природы» . [6] В 18 веке рептилии с самого начала классификации были отнесены к амфибиям . Линней , работавший в Швеции , бедной видами , где обыкновенная гадюка и ужей часто охотятся в воде, включил всех рептилий и амфибий в класс «III – Амфибии» в свою Систему природы . [7] Термины «рептилия» и «амфибия» были в значительной степени взаимозаменяемыми, причем французы предпочитали рептилию (от латинского repere , «ползать»). [8] Дж. Н. Лауренти был первым, кто официально использовал термин Reptilia для обозначения расширенного набора рептилий и амфибий, в основном аналогичных выбору Линнея. [9] Сегодня эти две группы по-прежнему обычно рассматриваются под единым заголовком герпетология .
Лишь в начале XIX века стало ясно, что рептилии и амфибии на самом деле совершенно разные животные, и П. А. Латрейль выделил для последних класс Batracia (1825), разделив четвероногих на четыре знакомых класса пресмыкающиеся, амфибии, птицы и млекопитающие. [10] Британский анатом Т.Х. Хаксли сделал определение Латрейля популярным и вместе с Ричардом Оуэном расширил Reptilia, включив в него различных ископаемых « допотопных монстров», включая динозавров и млекопитающих ( синапсид ) Dicynodon , который он помог описать. Это была не единственная возможная схема классификации: в хантеровских лекциях, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли сгруппировал позвоночных животных на млекопитающих , сауроидов и ихтиоидов (последние включали рыб и земноводных). Впоследствии он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для последних двух групп. [11] В 1866 году Геккель продемонстрировал, что позвоночных можно разделить на основе их репродуктивных стратегий и что рептилий, птиц и млекопитающих объединяет амниотическая яйцеклетка .
Термины Sauropsida («лица ящерицы») и Theropsida («лица зверя») были снова использованы в 1916 году Э. С. Гудричем для различения ящериц, птиц и их родственников, с одной стороны (Sauropsida), и млекопитающих и их вымерших родственников (Theropsida). ) с другой. Гудрич поддержал это разделение природой сердец и кровеносных сосудов в каждой группе, а также другими особенностями, такими как строение переднего мозга. По словам Гудрича, обе линии произошли от более ранней стволовой группы, Protosauria («первые ящерицы»), в которую он включил некоторых животных, которые сегодня считаются амфибиями, похожими на рептилий , а также ранних рептилий. [12]
В 1956 году DMS Watson заметил, что первые две группы разошлись очень рано в истории рептилий, поэтому он разделил между ними протозавров Гудрича. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, исключив птиц и млекопитающих соответственно. Таким образом, его зауропсиды включали проколофонию , эозухию , миллерозаврию , хелонию (черепахи), чешуйчатых (ящериц и змей), ринхоцефалий , крокодилов , « текодонтов » ( парафилетическую базальную архозаврию ), нептичьих динозавров , птерозавров , ихтиозавров и зауроптеригов . [13]
В конце 19 века был предложен ряд определений рептилий. Признаки, перечисленные Лидеккером в 1896 году, например, включают единственный затылочный мыщелок , челюстной сустав, образованный квадратной и суставной костями , а также некоторые характеристики позвонков . [14] Животные, выделенные этими формулировками, амниоты, помимо млекопитающих и птиц, до сих пор считаются рептилиями. [15]
Разделение синапсид/зауропсид дополнило другой подход, который разделил рептилий на четыре подкласса в зависимости от количества и положения височных окон – отверстий по бокам черепа за глазами. Эта классификация была инициирована Генри Фэрфилдом Осборном и развита и стала популярной благодаря классической «Палеонтологии позвоночных » Ромера . [16] [17] Этими четырьмя подклассами были:
Состав Эвриапсиды был неопределенным. Иногда считалось, что ихтиозавры возникли независимо от других эвриапсид, и им дали старое название Parapsida. Позднее Parapsida по большей части исключили из группы (ихтиозавры были отнесены к incertae sedis или Euryapsida). Однако четыре (или три, если Euryapsida объединить с Diapsida) подкласса оставались более или менее универсальными для неспециализированных работ на протяжении всего ХХ века. Недавние исследователи в значительной степени отказались от него: в частности, было обнаружено, что состояние анапсид встречается настолько по-разному среди неродственных групп, что сейчас оно не считается полезным различием. [18]
К началу 21 века палеонтологи позвоночных начали принимать филогенетическую таксономию, в которой все группы определяются таким образом, чтобы быть монофилетическими ; то есть группы, в которые входят все потомки определенного предка. Рептилии, как это исторически определено, являются парафилетическими , поскольку они исключают как птиц, так и млекопитающих. Они произошли соответственно от динозавров и от ранних терапсидов, которых традиционно называли «рептилиями». [19] Птицы более тесно связаны с крокодилами , чем последние с остальными современными рептилиями. Колин Тадж написал:
Млекопитающие представляют собой кладу , и поэтому кладисты с радостью признают традиционный таксон Mammalia ; и птицы тоже представляют собой кладу, повсеместно относимую к формальному таксону Aves . Фактически, Mammalia и Aves являются субкладами большой клады Amniota. Но традиционный класс Рептилии не является кладой. Это всего лишь часть клады Амниота : часть, оставшаяся после отделения Mammalia и Aves. Его нельзя определить с помощью синапоморфий , как это должно быть. Вместо этого он определяется комбинацией свойств, которые у него есть, и особенностей, которых ему не хватает: рептилии — это амниоты, у которых нет меха и перьев. В лучшем случае, предполагают кладисты, мы могли бы сказать, что традиционные рептилии — это «амниоты, не относящиеся к птицам и млекопитающим». [15]
Несмотря на ранние предложения о замене парафилетических Reptilia монофилетическими Sauropsida , включающими птиц, этот термин никогда не получил широкого распространения, а когда и применялся, не применялся последовательно. [2]
Когда использовалась Sauropsida, она часто имела то же содержание или даже то же определение, что и Reptilia. В 1988 году Жак Готье предложил кладистическое определение Reptilia как монофилетической группы кроны на основе узлов , включающей черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц, их общего предка и всех его потомков. Хотя определение Готье было близко к современному консенсусу, тем не менее, оно стало сочтено неадекватным, поскольку фактическое отношение черепах к другим рептилиям в то время еще не было хорошо изучено. [2] С тех пор основные изменения включали переназначение синапсидов как нерептилий и классификацию черепах как диапсидов. [2] Другие авторы использовали Sauropsida для включения [3] [ необходимы разъяснения ]
В годы, последовавшие за статьей Готье, другие ученые предложили множество других определений. Первое такое новое определение, которое попыталось соответствовать стандартам PhyloCode , было опубликовано Модесто и Андерсоном в 2004 году. [2] Модесто и Андерсон рассмотрели многие предыдущие определения и предложили модифицированное определение, которое они намеревались сохранить большинство традиционных определений. содержание группы, сохраняя при этом его стабильность и монофилетичность. Они определили Reptilia как всех амниот, более близких к Lacerta agilis и Crocodylus niloticus , чем к Homo sapiens . Это определение, основанное на основе основы, эквивалентно более распространенному определению Sauropsida, которое Модесто и Андерсон синонимизировали с Reptilia, поскольку последнее более известно и чаще используется. Однако, в отличие от большинства предыдущих определений рептилий, определение Модесто и Андерсона включает птиц, поскольку они входят в кладу, включающую как ящериц, так и крокодилов. [2]
Общая классификация вымерших и ныне живущих рептилий с акцентом на основные группы. [20] [21]
Представленная здесь кладограмма иллюстрирует «генеалогическое древо» рептилий и следует упрощенной версии взаимоотношений, обнаруженных М.С. Ли в 2013 году. [22] Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи являются диапсидами ; некоторые поместили черепах в состав Archosauromorpha, [22] [23] [24] [25] [26] [27] , хотя некоторые вместо этого обнаружили черепах как Lepidosauromorpha. [28] Для получения результатов в приведенной ниже кладограмме использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. [22]
Размещение черепах исторически было весьма изменчивым. Классически черепахи считались родственниками примитивных анапсидных рептилий. [29] Молекулярные исследования обычно помещали черепах в диапсиды. По состоянию на 2013 год секвенированы три генома черепах. [30] Результаты помещают черепах в родственную кладу архозавров , группы , в которую входят крокодилы, нептичьи динозавры и птицы. [31] Однако в своем сравнительном анализе сроков органогенеза Вернебург и Санчес-Вильягра (2009) нашли поддержку гипотезы о том, что черепахи принадлежат к отдельной кладе внутри Sauropsida , вообще за пределами клады ящеров . [32]
Происхождение рептилий лежит около 310–320 миллионов лет назад, в дымящихся болотах позднего каменноугольного периода, когда первые рептилии произошли от продвинутых рептилийоморфов . [33] [ не удалось проверить ]
Самым старым известным животным, которое могло быть амниотом, является Casineria (хотя, возможно, это был темноспондил ). [34] [35] [36] Серия следов из ископаемых слоев Новой Шотландии, датированных315 млн лет назад видны типичные пальцы рептилий и отпечатки чешуи. [37] Эти следы принадлежат Хилономусу , древнейшей из известных рептилий. [38] Это было маленькое, похожее на ящерицу животное длиной от 20 до 30 сантиметров (от 7,9 до 11,8 дюйма) с многочисленными острыми зубами, указывающими на насекомоядную диету. [39] Другие примеры включают Вестлотиану (на данный момент считающуюся рептилией , а не настоящим амниотом ) [40] и Палеотирис , оба схожего телосложения и, предположительно, схожего образа жизни.
Однако микрозавров иногда считали настоящими рептилиями, поэтому возможно более раннее происхождение. [41]
Самые ранние амниоты, в том числе стволовые рептилии (эти амниоты ближе к современным рептилиям, чем к млекопитающим), были в значительной степени затмены более крупными стволовыми четвероногими, такими как Cochleosaurus , и оставались небольшой, незаметной частью фауны до краха каменноугольных тропических лесов . [42] Этот внезапный коллапс затронул несколько крупных групп. Особенно пострадали примитивные четвероногие, в то время как стволовые рептилии жили лучше, поскольку были экологически адаптированы к последовавшим за этим более засушливым условиям. Примитивным четвероногим, как и современным земноводным, необходимо возвращаться в воду, чтобы отложить яйца; Напротив, амниоты, как и современные рептилии, яйца которых имеют оболочку, позволяющую откладывать их на суше, лучше адаптировались к новым условиям. Амниоты приобретали новые ниши быстрее, чем до коллапса, и гораздо быстрее, чем примитивные четвероногие. Они приобрели новые стратегии питания, в том числе травоядные и плотоядные, раньше они были только насекомоядными и рыбоядными. [42] С этого момента рептилии доминировали в сообществах и имели большее разнообразие, чем примитивные четвероногие, что подготовило почву для мезозоя (известного как эпоха рептилий). [43] Одной из наиболее известных ранних стволовых рептилий является Mesosaurus , род из ранней перми , который вернулся в воду и питался рыбой.
Исследование разнообразия рептилий в каменноугольном и пермском периодах, проведенное в 2021 году, предполагает гораздо более высокую степень разнообразия, чем считалось ранее, сравнимую или даже превосходящую таковую у синапсид. Таким образом, была предложена «Первая эпоха рептилий». [41]
Традиционно считалось, что первые рептилии сохранили анапсидный череп, унаследованный от предков. [44] Этот тип черепа имеет верхнюю часть черепа с отверстиями только для ноздрей, глаз и шишковидной железы . [29] Открытия синапсидоподобных отверстий (см. ниже) в крыше черепов нескольких представителей Parareptilia (клада, содержащая большинство амниот, традиционно называемых «анапсидами»), в том числе лантанозухоидов , миллереттид , болозавридов , некоторые никторолериды , некоторые проколофоноиды и, по крайней мере, некоторые мезозавры [45] [46] [47] сделали это более двусмысленным, и в настоящее время неясно, имел ли предковый амниот анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. [47] Этих животных традиционно называют «анапсидами», и они образуют парафилетическую основную группу, из которой произошли другие группы. [2] Вскоре после появления первых амниотов отделилась линия под названием Synapsida ; для этой группы характерно наличие височного отверстия в черепе позади каждого глаза, дающего пространство для движения челюстных мышц. Это «млекопитающие амниоты», или стволовые млекопитающие, которые позже дали начало настоящим млекопитающим . [48] Вскоре после этого другая группа развила аналогичную черту, на этот раз с двойным отверстием за каждым глазом, за что получила название Diapsida («две арки»). [44] Функция отверстий в этих группах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать пространство для движения мышц челюсти, что позволило сделать более сильный укус. [29]
Традиционно считалось, что черепахи являются выжившими парарептилиями на основании анапсидного строения черепа, которое считалось примитивным признаком. [49] Обоснование этой классификации оспаривается: некоторые утверждают, что черепахи - это диапсиды, у которых развился анапсидный череп, улучшив свою броню. [33] Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах прочно в состав Diapsida. [50] Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах в диапсидах, чаще всего как родственную группу современным архозаврам . [24] [25] [26] [27]
С завершением каменноугольного периода амниоты стали доминирующей фауной четвероногих. В то время как примитивные наземные рептилиоморфы все еще существовали, синапсидные амниоты развили первую по-настоящему наземную мегафауну (гигантских животных) в форме пеликозавров , таких как эдафозавр и плотоядный диметродон . В среднепермский период климат стал более сухим, что привело к смене фауны: на смену пеликозаврам пришли терапсиды . [51]
Парарептилии, чьи массивные крыши черепа не имели заглазничных отверстий, существовали и процветали на протяжении всей перми. Парейазавровые парарептилии достигли гигантских размеров в поздней перми и в конце концов исчезли в конце периода (возможно, черепахи остались в живых) . [51]
В начале этого периода современные рептилии, или рептилии кроновой группы , эволюционировали и разделились на две основные линии: Archosauromorpha (предки черепах , крокодилов и динозавров ) и Lepidosauromorpha (предшественники современных ящериц и туатар ). Обе группы оставались похожими на ящериц, были относительно небольшими и незаметными в течение пермского периода.
В конце пермского периода произошло самое большое известное массовое вымирание (см. Пермско-триасовое вымирание ), событие, продолжающееся за счет комбинации двух или более отдельных импульсов вымирания. [52] Большая часть более ранней мегафауны парарептилий и синапсид исчезла, заменяясь настоящими рептилиями, особенно архозавроморфами . Они характеризовались удлиненными задними ногами и прямой позой, ранние формы чем-то напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующей группой в триасовый период, хотя потребовалось 30 миллионов лет, прежде чем их разнообразие стало таким же большим, как у животных, живших в пермском периоде . [52] Архозавры превратились в известных динозавров и птерозавров , а также в предков крокодилов . Поскольку в мезозойскую эру доминировали рептилии, сначала райзухии , а затем динозавры, этот интервал широко известен как «Эра рептилий». Динозавры также развили более мелкие формы, в том числе более мелкие тероподы с перьями . В меловой период они дали начало первым настоящим птицам . [53]
Родственной группой Archosauromorpha является Lepidosauromorpha , в которую входят ящерицы и туатары , а также их ископаемые родственники. Lepidosauromorpha содержала по крайней мере одну основную группу мезозойских морских рептилий: мозазавров , живших в меловой период. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий — ихтиоптеригов (включая ихтиозавров ) и зауроптеригов , возникших в раннем триасе, — более спорно. Различные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами [3], либо с архозавроморфами, [54] [55] [56] , а ихтиоптериги также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы. [57]
В конце мелового периода произошла гибель мегафауны рептилий мезозойской эпохи (см. Мел-палеогеновое вымирание , также известное как событие вымирания КТ). Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи ; а из неморских крупных рептилий только полуводные крокодилы и во многом подобные хористодеры пережили вымирание, причем последние представители последних, ящерицеобразные Lazarussuchus , вымерли в миоцене . [59] Из огромного множества динозавров, доминировавших в мезозое, выжили только маленькие клювистые птицы . Эта драматическая картина вымирания в конце мезозоя привела к кайнозою. Млекопитающие и птицы заполнили пустые ниши, оставленные рептильной мегафауной, и, в то время как диверсификация рептилий замедлилась, диверсификация птиц и млекопитающих приняла экспоненциальный оборот. [43] Однако рептилии по-прежнему оставались важными компонентами мегафауны, особенно в виде крупных и гигантских черепах . [60] [61]
После исчезновения большинства линий архозавров и морских рептилий к концу мелового периода диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Чешуйчатые получили сильный удар во время события K-Pg и восстановились только через десять миллионов лет после него, [62] но после выздоровления они подверглись сильному радиационному воздействию, и сегодня чешуйчатые составляют большинство ныне живущих рептилий (> 95%). [63] [64] Известно около 10 000 существующих видов традиционных рептилий, причем птицы добавляют еще около 10 000, что почти вдвое превышает количество млекопитающих, представленных примерно 5700 живыми видами (исключая одомашненные виды). [65]
У всех лепидозавров и черепах трехкамерное сердце , состоящее из двух предсердий , одного желудочка с различными перегородками и двух аорт, которые ведут к большому кругу кровообращения . Степень смешивания оксигенированной и дезоксигенированной крови в трехкамерном сердце варьирует в зависимости от вида и физиологического состояния. При различных условиях дезоксигенированная кровь может быть отправлена обратно в организм или насыщенная кислородом кровь может быть отправлена обратно в легкие. Было высказано предположение, что это изменение кровотока обеспечивает более эффективную терморегуляцию и более длительное время погружения для водных видов, но не было доказано, что оно является преимуществом для фитнеса . [67]
Например, сердце игуаны , как и большинство чешуйчатых , состоит из трех камер с двумя аортами и одним желудочком, непроизвольными сердечными мышцами. [68] Основными структурами сердца являются венозный синус , водитель ритма, левое предсердие , правое предсердие , предсердно-желудочковый клапан , венозная полость, артериальная полость, легочная полость, мышечный гребень, желудочковый гребень, легочные вены. и парные дуги аорты . [69]
Некоторые виды чешуйчатых (например, питоны и вараны) имеют трехкамерное сердце, которое во время сокращения становится функционально четырехкамерным. Это становится возможным благодаря мышечному гребню, который разделяет желудочек во время диастолы желудочков и полностью разделяет его во время систолы желудочков . Из-за этого гребня некоторые из этих чешуек способны создавать перепады давления в желудочках, эквивалентные тем, которые наблюдаются в сердцах млекопитающих и птиц. [70]
Крокодилы имеют анатомически четырехкамерное сердце, подобное птицам , но также имеют две системные аорты и поэтому способны обходить малое кровообращение . [71]
Современные нептичьи рептилии демонстрируют некоторую форму хладнокровности (то есть некоторую смесь пойкилотермии , эктотермии и брадиметаболизма ), поэтому они имеют ограниченные физиологические средства поддержания постоянной температуры тела и часто полагаются на внешние источники тепла. Из-за менее стабильной внутренней температуры, чем у птиц и млекопитающих , биохимия рептилий требует ферментов , способных поддерживать эффективность в более широком диапазоне температур, чем в случае теплокровных животных. Оптимальный диапазон температуры тела варьируется в зависимости от вида, но обычно ниже, чем у теплокровных животных; для многих ящериц она находится в диапазоне 24–35 °C (75–95 °F), [72] в то время как виды, экстремально адаптированные к жаре, такие как американская пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis , могут иметь оптимальные физиологические температуры для млекопитающих. диапазон от 35° до 40°C (от 95° до 104°F). [73] Хотя оптимальная температура часто достигается, когда животное активно, низкий основной обмен приводит к быстрому падению температуры тела, когда животное неактивно.
Как и у всех животных, мышцы рептилий производят тепло. У крупных рептилий, таких как кожистые черепахи , низкое соотношение поверхности к объему позволяет этому метаболически вырабатываемому теплу поддерживать температуру животных выше, чем в окружающей среде, даже если у них нет теплокровного метаболизма . [74] Эта форма гомеотермии называется гигантотермией ; Было высказано предположение, что оно было обычным явлением у крупных динозавров и других вымерших крупных рептилий. [75] [76]
Преимущество низкого метаболизма в состоянии покоя заключается в том, что для поддержания функций организма требуется гораздо меньше топлива. Используя изменения температуры в окружающей среде или оставаясь холодными, когда им не нужно двигаться, рептилии могут экономить значительное количество энергии по сравнению с эндотермическими животными того же размера. [77] Крокодилу требуется от десятой до пятой пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить полгода без еды. [78] Более низкие потребности в пище и адаптивный метаболизм позволяют рептилиям доминировать в животной жизни в регионах, где чистая доступность калорий слишком низка для поддержания крупных млекопитающих и птиц.
Обычно считается, что рептилии не способны производить устойчивую высокую мощность, необходимую для погони на большие расстояния или полета. [79] Более высокая энергетическая мощность могла быть ответственна за эволюцию теплокровности у птиц и млекопитающих. [80] Однако исследования корреляции между активной емкостью и термофизиологией показывают слабую связь. [81] Большинство современных рептилий являются хищниками и придерживаются стратегии кормления «сиди и жди»; Неясно, являются ли рептилии хладнокровными из-за их экологии. Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что активные способности равны или превышают таковые у теплокровных животных аналогичного размера. [82]
Все рептилии дышат легкими . У водных черепах кожа стала более проницаемой, а некоторые виды модифицировали свою клоаку , чтобы увеличить площадь газообмена . [83] Даже с учетом этих адаптаций дыхание никогда не осуществляется полностью без легких. Вентиляция легких осуществляется по-разному в каждой основной группе рептилий. У чешуекрылых легкие вентилируются почти исключительно за счет осевой мускулатуры. Это та же самая мускулатура, которая используется во время передвижения. Из-за этого ограничения большинство чешуекрылых вынуждены задерживать дыхание во время интенсивных пробежек. Однако некоторые нашли способ обойти эту проблему. Вараниды и некоторые другие виды ящериц используют буккальную помпу в качестве дополнения к своему обычному «осевому дыханию». Это позволяет животным полностью заполнить свои легкие во время интенсивного передвижения и, таким образом, оставаться аэробно активными в течение длительного времени. Известно, что ящерицы тегу обладают протодиафрагмой , которая отделяет легочную полость от висцеральной полости. Хотя на самом деле он не способен двигаться, он позволяет увеличить раздувание легких, снимая с легких вес внутренних органов. [84]
У крокодилов на самом деле есть мышечная диафрагма, аналогичная диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы крокодиловой диафрагмы тянут лобковую кость (часть таза, подвижная у крокодилов) назад, что опускает печень вниз, освобождая тем самым место для расширения легких. Этот тип диафрагмальной конструкции получил название « печеночный поршень ». Дыхательные пути образуют ряд двойных трубчатых камер внутри каждого легкого. При вдохе и выдохе воздух движется по дыхательным путям в одном направлении, создавая однонаправленный поток воздуха через легкие. Похожая система обнаружена у птиц, [85] варанов [86] и игуан. [87]
У большинства рептилий отсутствует вторичное небо , а это означает, что им приходится задерживать дыхание при глотании. У крокодилов развилось костное вторичное небо, которое позволяет им продолжать дышать, оставаясь под водой (и защищает их мозг от повреждений, когда они борются с добычей). Сцинки (семейство Scincidae ) также в разной степени развили костное вторичное небо. Змеи применили другой подход и вместо этого расширили трахею. Их расширение трахеи торчит, как мясистая соломинка, и позволяет этим животным заглатывать крупную добычу, не страдая от удушья. [88]
Как дышат черепахи и черепахи, было предметом многочисленных исследований. На сегодняшний день лишь несколько видов изучены достаточно тщательно, чтобы получить представление о том, как дышат эти черепахи . Разнообразные результаты указывают на то, что черепахи нашли множество решений этой проблемы.
Трудность заключается в том, что панцири большинства черепах жесткие и не допускают расширения и сжатия, которые другие амниоты используют для вентиляции своих легких. Некоторые черепахи, такие как индийская панцирная черепаха ( Lisemys punctata ), имеют мышечный слой, окружающий легкие. Когда он сокращается, черепаха может выдохнуть. В состоянии покоя черепаха может втягивать конечности в полость тела и вытеснять воздух из легких. Когда черепаха вытягивает конечности, давление внутри легких снижается, и черепаха может всасывать воздух. Легкие черепахи прикрепляются к внутренней части верхней части панциря (панциря), а нижняя часть легких прикрепляется (через соединительную ткань). ткани) к остальным внутренним органам. Используя ряд специальных мышц (примерно эквивалентных диафрагме ) , черепахи способны толкать свои внутренности вверх и вниз, что приводит к эффективному дыханию, поскольку многие из этих мышц имеют точки прикрепления к передним конечностям (действительно, многие из этих мышц имеют точки прикрепления к передним конечностям). мышцы расширяются в карманы конечностей во время сокращения). [89]
Дыхание во время передвижения было изучено у трех видов, и они демонстрируют разные закономерности. Взрослые самки зеленых морских черепах не дышат, пока они ползут по пляжам, где гнездятся. Они задерживают дыхание во время наземного передвижения и дышат приступами во время отдыха. Североамериканские коробчатые черепахи во время передвижения дышат непрерывно, и цикл вентиляции не координируется с движениями конечностей. [90] Это потому, что они используют мышцы живота для дыхания во время передвижения. Последний вид, который был изучен, - это красноухий ползунок, который также дышит во время передвижения, но делает во время движения меньшие вдохи, чем во время небольших пауз между локомоторными приступами, что указывает на возможность механического взаимодействия между движениями конечностей и дыхательным аппаратом. Также было замечено, что коробчатые черепахи дышат, будучи полностью запечатанными внутри своего панциря. [90]
По сравнению с лягушками, птицами и млекопитающими рептилии менее вокальны. Звукопроизводство обычно ограничивается шипением, которое возникает просто за счет нагнетания воздуха через частично закрытую голосовую щель и не считается настоящей вокализацией. Способность к вокализации имеется у крокодилов, некоторых ящериц и черепах; и обычно включает в себя вибрирующие складчатые структуры в гортани или голосовой щели. У некоторых гекконов и черепах есть настоящие голосовые связки , состоящие из соединительной ткани, богатой эластином . [91] [92]
Слух у человека зависит от трех частей уха; наружное ухо, которое направляет звуковые волны в ушной канал, среднее ухо, которое передает входящие звуковые волны во внутреннее ухо, и внутреннее ухо, которое помогает слышать и сохранять равновесие. В отличие от людей и других млекопитающих, змеи не имеют наружного уха, среднего уха и барабанной перепонки , но имеют структуру внутреннего уха с улитками , непосредственно связанными с челюстной костью. [93] Они способны чувствовать вибрации, генерируемые звуковыми волнами, в их челюстях, когда они движутся по земле. Это делается с помощью механорецепторов , сенсорных нервов, которые проходят вдоль тела змей, направляя вибрации по спинномозговым нервам в мозг. Змеи обладают чувствительным слуховым восприятием и могут определить, в каком направлении исходит звук, чтобы ощутить присутствие добычи или хищника, но до сих пор неясно, насколько чувствительны змеи к звуковым волнам, распространяющимся по воздуху. [94]
Кожа рептилий покрыта роговым эпидермисом , что делает ее водонепроницаемой и позволяет рептилиям жить на суше, в отличие от амфибий. По сравнению с кожей млекопитающих кожа рептилий довольно тонкая и лишена толстого дермального слоя, из которого у млекопитающих образуется кожа . [95] Открытые части рептилий защищены чешуей или щитками , иногда с костным основанием ( остеодермами ), образующими панцирь . У лепидозавров , таких как ящерицы и змеи, вся кожа покрыта перекрывающимися эпидермальными чешуйками. Когда-то считалось, что такая чешуя типична для класса Reptilia в целом, но теперь известно, что она встречается только у лепидозавров. [ нужна цитация ] Чешуя черепах и крокодилов имеет кожное , а не эпидермальное происхождение и правильно называется щитками. [ нужна цитата ] У черепах тело скрыто внутри твердого панциря, состоящего из сросшихся щитков.
Из-за отсутствия толстой дермы кожа рептилий не так прочна, как кожа млекопитающих. Применяется в изделиях из кожи в декоративных целях для обуви, ремней и сумок, особенно из крокодиловой кожи.
Рептилии сбрасывают кожу в результате процесса, называемого шелушением , который происходит постоянно на протяжении всей их жизни. В частности, молодые рептилии линяют раз в 5–6 недель, а взрослые – 3–4 раза в год. [96] Молодые рептилии линяют больше из-за быстрого роста. После достижения полного размера частота выпадения резко снижается. Процесс шелушения включает в себя образование нового слоя кожи под старым. Протеолитические ферменты и лимфатическая жидкость секретируются между старым и новым слоями кожи. Следовательно, это отделяет старую кожу от новой, позволяя произойти ее отслаиванию. [97] Змеи линяют от головы до хвоста, а ящерицы линяют «пятнистым узором». [97] Дисекдизис, распространенное кожное заболевание у змей и ящериц, возникает, когда шелушение или выделение не удается. [98] Существует множество причин, по которым выделение не происходит, и они могут быть связаны с недостаточной влажностью и температурой, дефицитом питательных веществ, обезвоживанием и травматическими повреждениями. [97] Дефицит питательных веществ снижает уровень протеолитических ферментов, в то время как обезвоживание уменьшает количество лимфатической жидкости, разделяющей слои кожи. С другой стороны, травматические повреждения образуют рубцы, которые не позволяют формироваться новым чешуйкам и нарушают процесс шелушения. [98]
Выведение осуществляется преимущественно двумя небольшими почками . У диапсид основным азотистым продуктом жизнедеятельности является мочевая кислота ; черепахи, как и млекопитающие , выделяют в основном мочевину . В отличие от почек млекопитающих и птиц почки рептилий не способны вырабатывать жидкую мочу, более концентрированную, чем жидкость их организма. Это связано с тем, что у них отсутствует специализированная структура, называемая петлей Генле , которая присутствует в нефронах птиц и млекопитающих. Из-за этого многие рептилии используют толстую кишку для реабсорбции воды . Некоторые из них также способны поглощать воду, хранящуюся в мочевом пузыре . У некоторых рептилий избыток солей выводится также носовыми и язычными солевыми железами .
У всех рептилий мочеполовые протоки и анус впадают в орган, называемый клоакой . У некоторых рептилий средневентральная стенка клоаки может открываться в мочевой пузырь, но не у всех. Он присутствует у всех черепах и черепах, а также у большинства ящериц, но отсутствует у варана , безногих ящериц . Он отсутствует у змей, аллигаторов и крокодилов. [99]
У многих черепах, черепах и ящериц пропорционально очень большие мочевые пузыри. Чарльз Дарвин заметил, что у галапагосской черепахи был мочевой пузырь, способный вместить до 20% веса ее тела. [100] Такая адаптация является результатом таких условий, как отдаленные острова и пустыни, где воды очень мало. [101] : 143 Другие рептилии, обитающие в пустынях, имеют большие мочевые пузыри, которые могут хранить длительный резервуар воды на срок до нескольких месяцев и способствуют осморегуляции . [102]
У черепах есть два или более добавочных мочевых пузыря, расположенных латеральнее шейки мочевого пузыря и дорсально от лобка, занимая значительную часть полости тела. [103] Их мочевой пузырь также обычно двудольный, с левой и правой секциями. Правый отдел расположен под печенью, что предотвращает попадание крупных камней в эту сторону, тогда как в левом отделе чаще встречаются конкременты . [104]
Большинство рептилий насекомоядны или плотоядны и имеют простой и сравнительно короткий пищеварительный тракт, поскольку мясо довольно легко расщепляется и переваривается. Пищеварение происходит медленнее, чем у млекопитающих , что отражает их более низкий метаболизм в состоянии покоя и неспособность разделять и пережевывать пищу. [105] Их пойкилотермный метаболизм требует очень низких энергетических затрат, что позволяет крупным рептилиям, таким как крокодилы и крупные констрикторы, месяцами питаться одним большим приемом пищи, переваривая его медленно. [78]
В то время как современные рептилии преимущественно плотоядны, в ранней истории рептилий несколько групп произвели некоторую растительноядную мегафауну : в палеозое — парейазавры ; и в мезозое несколько линий динозавров . [43] Сегодня черепахи являются единственной преимущественно травоядной группой рептилий, но несколько линий агам и игуан эволюционировали, чтобы жить полностью или частично на растениях. [106]
Травоядные рептилии сталкиваются с теми же проблемами жевания, что и травоядные млекопитающие, но из-за отсутствия сложных зубов млекопитающих многие виды глотают камни и гальку (так называемые гастролиты ), чтобы улучшить пищеварение: камни омываются в желудке, помогая перемалывать растения. иметь значение. [106] Ископаемые гастролиты были обнаружены как у орнитопод , так и у зауроподов , хотя вопрос о том, действительно ли они функционировали как желудочная мельница у последних, остается спорным. [107] [108] Морские крокодилы также используют гастролиты в качестве балласта , стабилизируя их в воде или помогая им нырять. [109] Для гастролитов, обнаруженных у плезиозавров , была предложена двойная функция: как стабилизирующий балласт, так и способствующий пищеварению . [110]
Нервная система рептилий содержит ту же основную часть мозга амфибий , но головной мозг и мозжечок рептилий немного крупнее. Большинство типичных органов чувств хорошо развиты, за некоторыми исключениями, в первую очередь отсутствием у змеи наружных ушей (имеются среднее и внутреннее уши). Имеется двенадцать пар черепно-мозговых нервов . [111] Из-за своей короткой улитки рептилии используют электрическую настройку , чтобы расширить диапазон слышимых частот.
Большинство рептилий — дневные животные. Зрение обычно адаптировано к условиям дневного света, с цветовым зрением и более развитым зрительным восприятием глубины , чем у амфибий и большинства млекопитающих.
Рептилии обычно обладают отличным зрением, что позволяет им обнаруживать формы и движения на больших расстояниях. У них часто плохое зрение в условиях низкой освещенности. У птиц, крокодилов и черепах есть три типа фоторецепторов : палочки , одиночные колбочки и двойные колбочки, что обеспечивает им острое цветовое зрение и позволяет им видеть ультрафиолетовые волны. [112] Лепидозавры, по-видимому, утратили дуплексную сетчатку и имеют только один класс рецепторов, похожих на конусы или палочки, в зависимости от того, ведет ли вид дневной или ночной образ жизни. [113] У многих роющих видов, таких как слепые змеи , зрение снижено.
У многих лепидозавров есть фотосенсорный орган на макушке головы, называемый теменным глазом , который также называют третьим глазом , шишковидным глазом или шишковидной железой . Этот «глаз» работает не так, как обычный глаз, поскольку он имеет лишь рудиментарную сетчатку и хрусталик и, следовательно, не может формировать изображения. Однако он чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. [112]
У некоторых змей имеются дополнительные наборы органов зрения (в самом широком смысле этого слова) в виде ямок , чувствительных к инфракрасному излучению (теплу). Такие термочувствительные ямки особенно хорошо развиты у гадюк , но встречаются также у удавов и питонов . Эти ямы позволяют змеям чувствовать тепло тела птиц и млекопитающих, что позволяет гадюкам охотиться на грызунов в темноте. [б]
У большинства рептилий, как и у птиц, имеется мигательная перепонка — полупрозрачное третье веко, прикрывающее глаз от внутреннего угла. У крокодилов он защищает поверхность глазного яблока, обеспечивая при этом некоторую степень зрения под водой. [115] Однако у многих чешуйчатых, в частности гекконов и змей, отсутствуют веки, которые заменены прозрачной чешуей. Это называется brille , очком или наглазником. Брилла обычно не видна, за исключением случаев, когда змея линяет, и она защищает глаза от пыли и грязи. [116]
Рептилии обычно размножаются половым путем , [117] хотя некоторые из них способны к бесполому размножению . Вся репродуктивная деятельность происходит через клоаку , единственный вход/выход у основания хвоста, откуда также удаляются отходы. У большинства рептилий есть копулятивные органы , которые обычно втянуты или перевернуты и хранятся внутри тела. У черепах и крокодилов самцы имеют один срединный пенис , тогда как чешуйчатые, включая змей и ящериц, обладают парой гемипенов , только один из которых обычно используется в каждом сеансе. Однако у туатары отсутствуют копулятивные органы, поэтому самец и самка просто сжимают свои клоаки вместе, пока самец выделяет сперму. [118]
Большинство рептилий откладывают околоплодные яйца, покрытые кожистой или известковой оболочкой. Амнион ( 5), хорион (6) и аллантоис (8) присутствуют во время эмбриональной жизни. Яичная скорлупа (1) защищает эмбрион крокодила (11) от высыхания, но при этом является гибкой, обеспечивая газообмен. Хорион (6) способствует газообмену между внутренней и внешней частью яйца. Это позволяет углекислому газу выходить из яйца и газообразному кислороду проникать в яйцо. Альбумин (9) дополнительно защищает эмбрион и служит резервуаром для воды и белка. Аллантоис (8) представляет собой мешок, в котором собираются метаболические отходы, вырабатываемые эмбрионом. Околоплодный мешок (10) содержит околоплодные воды (12), которые защищают и смягчают эмбрион. Амнион (5) способствует осморегуляции и служит резервуаром соленой воды. Желточный мешок (2), окружающий желток (3), содержит богатые белками и жирами питательные вещества, которые усваиваются эмбрионом через сосуды (4), что позволяет эмбриону расти и метаболизироваться. Воздушное пространство (7) обеспечивает эмбрион кислородом во время его вылупления. Это гарантирует, что эмбрион не задохнется во время вылупления. Личиночных стадий развития нет . Живорождение и яйцеживорождение развились у многих вымерших клад рептилий и чешуйчатых. В последней группе этот способ размножения используют многие виды, в том числе все удавы и большинство гадюк. Степень живорождения варьируется; некоторые виды просто сохраняют яйца до момента вылупления, другие обеспечивают материнское питание в дополнение к желтку, а третьи не имеют желтка и обеспечивают все питательные вещества через структуру, аналогичную плаценте млекопитающих . Самый ранний зарегистрированный случай живорождения у рептилий — это раннепермские мезозавры [ 119] , хотя некоторые особи или таксоны в этой кладе могли также быть яйцекладущими, поскольку также было обнаружено предполагаемое изолированное яйцо. Несколько групп мезозойских морских рептилий также демонстрировали живорождение, например, мозазавры , ихтиозавры и зауроптеригии , группа, включающая пахиплеврозавров и плезиозавров . [5]
Бесполое размножение выявлено у чешуек шести семейств ящериц и одного змеиного. У некоторых видов чешуйчатых популяция самок способна производить однополый диплоидный клон матери. Эта форма бесполого размножения, называемая партеногенезом , встречается у нескольких видов гекконов , особенно широко распространена у тейид (особенно Aspidocelis ) и лацертид ( Lacerta ). В неволе комодские вараны (varanidae) размножаются партеногенезом .
Предполагается, что партеногенетические виды встречаются среди хамелеонов , агамид , ксантузиид и тифлопидов .
Некоторые рептилии демонстрируют температурно-зависимое определение пола (TDSD), при котором температура инкубации определяет, вылупится ли конкретное яйцо самцом или самкой. TDSD чаще всего встречается у черепах и крокодилов, но также встречается у ящериц и туатары. [120] На сегодняшний день не получено подтверждения того, встречается ли TDSD у змей. [121]
Рептилии обычно считаются менее умными, чем млекопитающие и птицы. [29] Размер их мозга относительно тела намного меньше, чем у млекопитающих, коэффициент энцефализации составляет около одной десятой от такового у млекопитающих, [122] хотя более крупные рептилии могут демонстрировать более сложное развитие мозга. Известно , что более крупные ящерицы, такие как вараны , демонстрируют сложное поведение, включая сотрудничество [123] и когнитивные способности, позволяющие им с течением времени оптимизировать поиск пищи и территориальность . [124] Крокодилы имеют относительно больший мозг и демонстрируют довольно сложную социальную структуру. Известно, что дракон Комодо даже участвует в играх, [125] как и черепахи, которые также считаются социальными существами, [126] и иногда переключаются между моногамией и распущенностью в своем сексуальном поведении. [ нужна цитата ] Одно исследование показало, что деревянные черепахи лучше, чем белые крысы , учатся ориентироваться в лабиринтах. [127] Другое исследование показало, что гигантские черепахи способны к обучению посредством оперантного обусловливания , визуальной дискриминации и сохранения выученного поведения с помощью долговременной памяти. [128] Считалось, что у морских черепах простой мозг, но их ласты используются для различных задач по добыче пищи (удержание, фиксация, загон), как и у морских млекопитающих. [129]
Есть доказательства того, что рептилии разумны и способны чувствовать эмоции, включая тревогу и удовольствие . [130]
Многие мелкие рептилии, такие как змеи и ящерицы, живущие на земле или в воде, уязвимы для нападения всех видов хищных животных. Таким образом, избегание является наиболее распространенной формой защиты у рептилий. [131] При первых признаках опасности большинство змей и ящериц уползают в подлесок, а черепахи и крокодилы ныряют в воду и тонут, скрываясь из виду.
Рептилии склонны избегать конфронтации посредством маскировки . Две основные группы хищников рептилий — это птицы и другие рептилии, обе из которых обладают хорошо развитым цветовым зрением. Таким образом, шкуры многих рептилий имеют загадочную окраску: однотонную или пеструю, серую, зеленую и коричневую, что позволяет им сливаться с фоном их естественной среды обитания. [132] Благодаря способности рептилий оставаться неподвижными в течение длительного времени, маскировка многих змей настолько эффективна, что люди или домашние животные чаще всего кусаются потому, что случайно наступают на них. [133]
Когда камуфляж не защищает их, сцинки с голубыми языками пытаются отразить нападавших, показывая свои синие языки, а ящерица с оборчатой шеей демонстрирует свой яркий воротник. Эти же проявления используются в территориальных спорах и во время ухаживания. [134] Если опасность возникает так внезапно, что бегство становится бесполезным, крокодилы, черепахи, некоторые ящерицы и некоторые змеи громко шипят, столкнувшись с врагом. Гремучие змеи быстро вибрируют кончиком хвоста, который состоит из ряда вложенных друг в друга полых бусинок, чтобы отразить приближающуюся опасность.
В отличие от обычной серой окраски большинства рептилий, ящерицы рода Heloderma ( монстр Гила и бисерная ящерица ) и многие коралловые змеи имеют высококонтрастную предупреждающую окраску, предупреждающую потенциальных хищников о своей ядовитости. [135] Ряд неядовитых североамериканских видов змей имеют красочные отметины, похожие на отметины коралловой змеи, что является часто цитируемым примером бейтсовской мимикрии . [136] [137]
Камуфляж не всегда обманывает хищника. Будучи пойманными, виды змей применяют различные защитные тактики и используют сложный набор действий при нападении. Некоторые виды, например кобры или свиноногие змеи, сначала поднимают голову и расправляют кожу шеи, чтобы выглядеть большими и угрожающими. Неудача этой стратегии может привести к принятию других мер, особенно кобрам, гадюкам и близкородственным видам, которые используют яд для нападения. Яд представляет собой модифицированную слюну, доставляемую через клыки из ядовитой железы. [138] [139] Некоторые неядовитые змеи, такие как американские свиные змеи или европейская травяная уж , в опасности притворяются мертвыми ; некоторые, в том числе уж, выделяют зловонную жидкость, чтобы отпугнуть нападавших. [140] [141]
Когда крокодил беспокоится о своей безопасности, он открывает рот, обнажая зубы и язык. Если это не помогает, крокодил становится немного более возбужденным и обычно начинает издавать шипящие звуки. После этого крокодил начнет резко менять свою позу, чтобы выглядеть более устрашающе. Тело надувается для увеличения видимого размера. В случае крайней необходимости он может решить атаковать врага.
Некоторые виды стараются сразу укусить. Некоторые будут использовать свои головы как кувалды и буквально разбивать противника, некоторые будут бросаться или плыть к угрозе на расстоянии, даже преследуя противника на суше или скачя за ним. [142] Главным оружием всех крокодилов является укус, который может генерировать очень большую силу укуса. Многие виды также обладают клыкоподобными зубами. Они используются в основном для захвата добычи, но также используются в боях и демонстрации. [143]
Гекконы , сцинки и некоторые другие ящерицы, захваченные хвостом, теряют часть структуры хвоста посредством процесса, называемого автотомией , и, таким образом, могут убежать. Оторвавшийся хвост будет продолжать метаться, создавая обманчивое ощущение продолжающейся борьбы и отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Оторванные хвосты леопардовых гекконов могут покачиваться до 20 минут. У большинства видов хвост отрастает снова, но некоторые, например хохлатые гекконы, теряют хвост на всю оставшуюся жизнь. [144] У многих видов хвосты имеют отдельный и значительно более интенсивный цвет, чем остальная часть тела, чтобы побудить потенциальных хищников сначала атаковать хвост. У горцевого сцинка и некоторых видов гекконов хвост короткий и широкий и напоминает голову, поэтому хищники могут атаковать его, а не более уязвимую переднюю часть. [145]
Рептилии, способные сбрасывать хвосты, могут частично регенерировать их в течение нескольких недель. Однако новая часть будет содержать хрящ, а не кость, и никогда не вырастет до той же длины, что и исходный хвост. Он также часто заметно обесцвечен по сравнению с остальной частью тела и может не иметь некоторых внешних особенностей скульптуры, которые наблюдались в исходном хвосте. [146]
Динозавры широко изображались в культуре с тех пор, как английский палеонтолог Ричард Оуэн придумал название « динозавр» в 1842 году. Уже в 1854 году динозавры Хрустального дворца были выставлены на обозрение публике в южном Лондоне. [147] [148] Один динозавр появился в литературе даже раньше, когда Чарльз Диккенс поместил мегалозавра в первую главу своего романа «Холодный дом» в 1852 году. [c] Динозавры фигурировали в книгах, фильмах, телевизионных программах, произведениях искусства и других произведениях искусства. СМИ использовались как для образования, так и для развлечения. Изображения варьируются от реалистичных, как в телевизионных документальных фильмах 1990-х и первого десятилетия XXI века, до фантастических, как в фильмах о монстрах 1950-х и 1960-х годов. [148] [150] [151]
Змея или змея играли мощную символическую роль в разных культурах. В истории Египта нильская кобра украшала корону фараона . Ему поклонялись как одному из богов, а также использовали в зловещих целях: убийство противника и ритуальное самоубийство ( Клеопатра ). В греческой мифологии змеи ассоциируются со смертельными противниками и являются хтоническим символом, примерно переводится как «привязанный к земле» . Девятиголовая Лернейская гидра , которую победил Геракл , и три сестры Горгоны — дети Геи , земли. Медуза была одной из трех сестер Горгон, которых победил Персей . Медузу описывают как ужасную смертную, у которой вместо волос змеи и способность обращать людей в камень своим взглядом. Убив ее, Персей отдал ее голову Афине , которая прикрепила ее к своему щите под названием Эгида . Титаны изображены в искусстве с ногами, замененными телами змей по той же причине: они дети Геи, поэтому они привязаны к земле . [152] В индуизме змеям поклоняются как богам, и многие женщины выливают молоко в змеиные ямы. Кобру можно увидеть на шее Шивы , а Вишну часто изображают спящим на семиглавой змее или в кольцах змеи. В Индии есть храмы исключительно для кобр, которых иногда называют Награджем (Царь змей), и считается, что змеи являются символами плодородия. На ежегодном индуистском фестивале Наг Панчами почитаются змеи и им молятся. [153] С религиозной точки зрения змея и ягуар , возможно, являются самыми важными животными в древней Мезоамерике . «В состоянии экстаза лорды танцуют змеиный танец; огромные нисходящие змеи украшают и поддерживают здания от Чичен-Ицы до Теночтитлана , а слово коатль на языке науатль , означающее змею или близнеца, является частью первичных божеств, таких как Мишкоатль , Кетцалькоатль и Коатликуэ ». [154] В христианстве и иудаизме змей появляется в книге Бытия, чтобы искушить Адама и Еву запретным плодом с Древа познания добра и зла . [155]
Черепаха занимает видное место как символ стойкости и спокойствия в религии, мифологии и фольклоре всего мира. [156] О долголетии черепахи свидетельствует ее долгая продолжительность жизни и панцирь, который, как считалось, защищал ее от любого врага. [157] В космологических мифах нескольких культур Мировая Черепаха несет мир на своей спине или поддерживает небеса. [158]
Смертельные случаи от укусов змей редки во многих частях мира, но в Индии их число по-прежнему исчисляется десятками тысяч в год. [159] Змеиный укус можно лечить противоядием, изготовленным из яда змеи. Для получения противоядия смесь ядов разных видов змей вводят в тело лошади во все возрастающих дозах, пока лошадь не будет иммунизирована. Затем извлекают кровь; сыворотку отделяют, очищают и лиофилизируют. [160] Цитотоксический эффект змеиного яда исследуется как потенциальное средство лечения рака . [161]
Ящерицы, такие как монстр Гила, производят токсины в медицинских целях. Токсин Гила снижает уровень глюкозы в плазме; в настоящее время это вещество синтезируется для использования в препарате против диабета эксенатид (Байетта). [162] Другой токсин из слюны монстра Гила изучался на предмет использования в качестве препарата против болезни Альцгеймера . [163]
Гекконов также использовали в качестве лекарств, особенно в Китае. [164] Черепахи использовались в китайской традиционной медицине на протяжении тысячелетий, и считается, что каждая часть черепахи имеет медицинскую пользу. Отсутствуют научные данные, которые могли бы соотнести заявленные медицинские преимущества с потреблением черепах. Растущий спрос на мясо черепах оказывает давление на уязвимые дикие популяции черепах. [165]
Крокодилы охраняются во многих частях мира и разводятся в коммерческих целях . Их шкуры дублят и используют для изготовления кожаных изделий, таких как обувь и сумки ; Мясо крокодила также считается деликатесом. [166] Наиболее часто выращиваемыми видами являются морские и нильские крокодилы. Сельское хозяйство привело к увеличению популяции морских крокодилов в Австралии , поскольку яйца обычно собирают в дикой природе, поэтому у землевладельцев есть стимул сохранять их среду обитания. Из крокодиловой кожи делают кошельки, портфели, кошельки, сумки, ремни, головные уборы и обувь. Крокодиловое масло использовалось в различных целях. [167]
Змей также выращивают, в основном в Восточной и Юго-Восточной Азии , и за последнее десятилетие их производство стало более интенсивным. В прошлом разведение змей вызывало беспокойство с точки зрения сохранения природы, поскольку оно могло привести к чрезмерной эксплуатации диких змей и их естественной добычи для снабжения ферм. Однако выращивание змей может ограничить охоту на диких змей, одновременно сокращая убой позвоночных высших порядков, таких как коровы. Энергетическая эффективность змей выше, чем ожидалось у хищников, из-за их эктотермности и низкого метаболизма. Белковые отходы птицеводства и свиноводства используются в качестве корма на змеиных фермах. [168] Змеиные фермы производят мясо, змеиную кожу и противоядие.
Разведение черепах — еще одна известная, но противоречивая практика. Черепах выращивали по разным причинам: от еды до традиционной медицины, торговли домашними животными и научной консервации. Спрос на мясо черепах и лекарственные препараты является одной из главных угроз сохранению черепах в Азии. Хотя коммерческое разведение, казалось бы, изолирует дикие популяции, оно может повысить спрос на них и увеличить отлов в дикой природе. [169] [165] Даже потенциально привлекательная концепция выращивания черепах на ферме для выпуска в дикую природу подвергается сомнению некоторыми ветеринарами, имеющими некоторый опыт работы на фермах. Они предупреждают, что это может привести к появлению в диких популяциях инфекционных заболеваний, которые встречаются на ферме, но (пока) не встречаются в дикой природе. [170] [171]
Герпетарий — зоологическая выставка рептилий и земноводных.
В западном мире некоторых змей (особенно относительно послушных видов, таких как шаровидный питон и кукурузная змея ) иногда держат в качестве домашних животных. [172] В качестве домашних животных содержатся многочисленные виды ящериц , в том числе бородатые драконы , [173] игуаны , анолисы , [174] и гекконы (например, популярный леопардовый геккон и хохлатый геккон). [173]
Черепахи и черепахи становятся все более популярными домашними животными, но их содержание может быть затруднено из-за их особых требований, таких как контроль температуры, необходимость в источниках ультрафиолетового света и разнообразный рацион. Длительная продолжительность жизни черепах, особенно черепах, означает, что они потенциально могут пережить своих владельцев. При содержании рептилий необходима хорошая гигиена и тщательный уход из-за риска заражения сальмонеллой и другими патогенами. [175] Регулярное мытье рук после работы является важной мерой предотвращения заражения.
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Яркий рисунок ядовитого монстра Гила является примером предупреждающей окраски.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Данные, относящиеся к рептилиям, в Wikispecies
Рептилии в Wikibooks{{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )