stringtranslate.com

Хелицерата

Подтип Chelicerata (от неолатинского , от французского chélicère , от древнегреческого χηλή ( khēlḗ )  «коготь, чела » и κέρας ( kéras )  «рог») [1] составляет одно из основных подразделений типа Arthropoda . Хелицераты включают морских пауков , мечехвостов и паукообразных (включая сенокосцев , скорпионов , пауков , солифуг , клещей и клещей , среди многих других), а также ряд вымерших линий, таких как эвриптериды ( морские скорпионы) и хасматаспидиды . .

Chelicerata отделились от Mandibulata в середине кембрия , о чем свидетельствуют присутствующие к этому времени хелицераты стеблевой группы , такие как Habeliida и Mollisonia . [2] К выжившим морским видам относятся четыре вида меченосцев (мечехвостов) и, возможно, 1300 видов пикногонид (морских пауков), если последние действительно являются хелицератами. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов воздушно-дышащих хелицератов и может существовать около 500 000 неопознанных видов.

Как и все членистоногие , хелицераты имеют сегментированные тела с членистыми конечностями, покрытыми кутикулой из хитина и белков . Хелицератный план тела состоит из двух тагмат — просомы и опистосомы , за исключением того, что клещи утратили видимое разделение между этими отделами. Хелицеры , давшие группе название, — единственные придатки , которые появляются перед ртом. В большинстве подгрупп это скромные клешни, используемые для кормления. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для введения яда в добычу. Группа имеет открытую систему кровообращения , типичную для членистоногих, в которой трубчатое сердце перекачивает кровь через гемоцель , который является основной полостью тела. У морских хелицератов есть жабры, а у воздушно-дышащих форм обычно имеются как легкие-книжки , так и трахеи . В общем, ганглии центральной нервной системы живых хелицератов сливаются в большие массы в головогруди, но существуют широкие вариации, и это слияние очень ограничено у Mesothelae , которые считаются древнейшей и самой основной группой пауков. Большинство хелицератов используют модифицированные щетинки для прикосновения и получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в окружающей среде. Самые активные пауки-охотники обладают еще и очень острым зрением.

Хелицераты изначально были хищниками, но группа диверсифицировалась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм , травоядность , падальщиков и поедание разлагающихся органических веществ . Хотя сборщики урожая могут переваривать твердую пищу, кишки большинства современных хелицератов слишком узки для этого, и они обычно превращают пищу в жидкость, измельчая ее своими хелицерами и педипальпами и наполняя ее пищеварительными ферментами . Чтобы сохранить воду, хелицераты, дышащие воздухом, выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из крови мальпигиевыми канальцами — структурами, которые также развились независимо у насекомых . [3]

В то время как морские мечехвосты полагаются на внешнее оплодотворение , дышащие воздухом хелицераты используют внутреннее, но обычно непрямое оплодотворение. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания для привлечения партнеров. Большинство откладывает яйца, из которых вылупляются миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и некоторые виды клещей держат яйца внутри своего тела до появления детенышей. У большинства видов хелицеровых молодняку ​​приходится постоять за себя, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.

Эволюционное происхождение хелицератов от ранних членистоногих обсуждается на протяжении десятилетий . Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицератов, включение Pycnogonida в этот таксон недавно было поставлено под сомнение (см. Ниже), а точное положение скорпионов до сих пор остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее базальными подгруппами хелицератов. из паукообразных. [4]

Веном трижды эволюционировал в хелицератах; пауков, скорпионов и псевдоскорпионов или четыре раза, если включены гематофагические выделения, вырабатываемые клещами. Кроме того, имеются недокументированные описания ядовитых желез Solifugae. [5] Химическая защита была обнаружена у плетеных скорпионов , короткохвостых скорпионов , сенокосцев , жуков-клещей и морских пауков . [6] [7] [8]

Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасен для человека, исследователи-медики изучают возможность использования этих ядов для лечения самых разных заболеваний, от рака до эректильной дисфункции . Медицинская промышленность также использует кровь мечехвостов в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий . Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать ряд заболеваний людям и домашнему скоту и являются серьезными сельскохозяйственными вредителями .

Описание

Формирование передних сегментов у таксонов членистоногих на основе экспрессии генов и нейроанатомических наблюдений, [10] [11] Обратите внимание, что хелицеры (Ch) и хелифоры (Chf) возникли из сомита 1 и, таким образом, соответствуют первой антенне (An/An1) других членистоногие.

Сегментация и кутикула

Chelicerata являются членистоногими, поскольку у них есть: сегментированные тела с членистыми конечностями, все покрытые кутикулой из хитина и белков ; головки, состоящие из нескольких сегментов, сливающихся в процессе развития зародыша ; значительно уменьшенный целом ; гемоцель , через который циркулирует кровь , приводимая в движение трубчатым сердцем. [9] Тела хелицератов состоят из двух тагм , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: передний, называемый просомой или головогрудью , и задний тагмой, называемый опистосомой или брюшком . [12] Однако у Acari (клещи и клещи) нет видимого разделения между этими отделами. [13]

Просома образуется у эмбриона путем слияния глазного сомита (называемого в предыдущей литературе «акроном»), который несет глаза и верхнюю губу , [11] с шестью постглазными сегментами (сомиты с 1 по 6), [10] все они имеют парные придатки. Ранее считалось, что хелицераты утратили несущий усики сомит 1, [14] , но более поздние исследования показали, что он сохранился и соответствует паре хелицер или хелифоров, [15] небольших придатков, которые часто образуют клешни . 2-й сомит имеет пару педипальп , которые в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, а остальные четыре сегмента головогруди (сомиты 4-6) имеют пары ног. [10] В базальных формах глазной сомит имеет пару сложных глаз по бокам и четыре глазка с пигментными чашечками ( «глазки») посередине. [12] Рот находится между 1 и 2 сомитами (хелицерами и педипальпами).

Опистосома состоит из тринадцати или менее сегментов, может заканчиваться или не заканчиваться тельсоном . [10] У некоторых таксонов, таких как скорпион и эвриптерид , опистосома разделена на две группы: мезосому и метасому . [10] Брюшные придатки современных хелицератов отсутствуют или сильно изменены [12] – например, у пауков оставшиеся придатки образуют фильеры , которые выдавливают шелк , [16] а у мечехвостов (Xiphosura) образуют жабры . [17] [10]

Как и у всех членистоногих, тела и придатки хелицератов покрыты прочной кутикулой, состоящей преимущественно из хитина и химически затвердевших белков. Поскольку он не может растягиваться, животные должны линять , чтобы расти. Другими словами, они отращивают новую, но еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и практически обездвижены. [18]

Хелицеры и педипальпы

Хелицеры и педипальпы — две пары придатков, ближайших ко рту; они широко различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры являются дейтоцеребральными и возникают из сомита 1, впереди рта, тогда как педипальпы являются тритоцеребральными и возникают из сомита 2, позади рта. . [12] [10] [11]

Хелицеры («когтевые рога»), давшие название подтипу, обычно состоят из трех частей, причем коготь образован третьей частью и жестким продолжением второй. [12] [19] Однако у пауков только две части, и вторая образует клык, который складывается за первой, когда он не используется. [16] Относительные размеры хелицер широко варьируются: у некоторых ископаемых эвриптерид и современных сенокосцев они образуют большие когти, выступающие впереди тела, [19] в то время как скорпионы представляют собой крошечные клешни, которые используются для питания и лишь слегка выступают вперед. голова. [20]

У базальных хелицератов педипальпы неспециализированы и почти равны задним парам ходильных ног. [10] Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорной [12] или функции ловли добычи [10] – например, у скорпионов есть клешни [20] , а у самцов пауков выпуклые кончики, которые действуют как шприцы . для введения спермы в репродуктивные отверстия самок при спаривании. [16]

Полости тела и системы кровообращения

Как и у всех членистоногих, хелицеровое тело имеет очень маленький целом , ограниченный небольшими участками вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость тела представляет собой гемоцель , который проходит по большей части тела и через который течет кровь, приводимая в движение трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и перекачивает ее вперед. Хотя артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не соединяются непосредственно с венами , поэтому хелицераты имеют открытые системы кровообращения , что типично для членистоногих. [22]

Дыхательные системы

Это зависит от окружающей среды отдельных подгрупп. Современные наземные хелицераты обычно имеют как легкие-книжки , которые доставляют кислород и удаляют отходящие газы через кровь, так и трахеи , которые делают то же самое, не используя кровь в качестве транспортной системы. [23] Живые мечехвосты ведут водный образ жизни и имеют книжные жабры , расположенные в горизонтальной плоскости. Долгое время предполагалось, что у вымерших эвриптерид были жабры, однако ископаемые свидетельства были неоднозначными. Однако окаменелость эвриптериды Onychopterella длиной 45 миллиметров (1,8 дюйма) из позднего ордовика имеет, по-видимому, четыре пары вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых очень похожа на структуру книжных легких скорпионов. [24]

Питание и пищеварение

Кишки большинства современных хелицератов слишком узки, чтобы принимать твердую пищу. [23] Все скорпионы и почти все пауки — хищники , «предварительно перерабатывающие» пищу в предротовых полостях, образованных хелицерами и основаниями педипальп . [16] [20] Однако известен один преимущественно травоядный вид пауков, [25] и многие из них дополняют свой рацион нектаром и пыльцой . [26] Многие из Acari (клещи и клещи) являются кровососущими паразитами , но существует множество подгрупп хищников, травоядных и падальщиков . У всех акари имеется выдвижной питательный аппарат, состоящий из хелицер, педипальп и частей экзоскелета и образующий предротовую полость для предварительной переработки пищи. [13]

Сборщики урожая относятся к меньшинству живых хелицератов, которые могут употреблять твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные и падальщики. [27] Мечехвосты также способны перерабатывать твердую пищу и используют особую систему питания. Когти на кончиках ног захватывают мелких беспозвоночных и передают их в пищевую бороздку, идущую от самых задних ног до рта, который находится на нижней стороне головы и обращен немного назад. Основания ног образуют зубчатые гнатобазы, которые одновременно перемалывают пищу и подталкивают ее ко рту. [17] Считается, что именно так питались первые членистоногие . [28]

Экскреция

Мечехвосты преобразуют азотистые отходы в аммиак и выбрасывают его через жабры, а другие отходы выделяют в виде фекалий через задний проход . У них также есть нефридии («маленькие почки»), которые извлекают другие отходы для выведения их в виде мочи . [17] Аммиак настолько токсичен, что его необходимо быстро разбавлять большим количеством воды. [29] Большинство наземных хелицератов не могут себе позволить использовать столько воды и поэтому преобразуют азотистые отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Экстракция осуществляется различными комбинациями нефридиев и мальпигиевых канальцев . Канальцы фильтруют отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых веществ. Эта система развилась независимо у насекомых и нескольких групп паукообразных . [23]

Нервная система

Хелицератные нервные системы основаны на стандартной модели членистоногих, состоящей из пары нервных шнуров , каждый из которых имеет ганглий на сегмент, и мозга , образованного путем слияния ганглиев сразу за ртом с теми, которые находятся перед ним. [30] Если предположить, что у других членистоногих хелицераты теряют первый сегмент, несущий усики , то мозг хелицератов включает только одну пару предротовых ганглиев вместо двух. [12] Однако есть свидетельства того, что первый сегмент действительно доступен и несет хелицеры. [31] [15]

Существует заметная, но изменчивая тенденция к слиянию других ганглиев с мозгом. Мозг мечехвостов включает в себя все ганглии просомы, а также первые два сегмента опистосомы, тогда как остальные сегменты опистосомы сохраняют отдельные пары ганглиев. [17] У большинства современных паукообразных , за исключением скорпионов , если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые обычно находятся в опистосоме, слиты в единую массу в просоме, и в опистосоме нет ганглиев. [23] Однако у Mesothelae , которые считаются наиболее базальными из ныне живущих пауков, ганглии опистосомы и задняя часть просомы остаются несросшимися, [32] а у скорпионов ганглии головогруди слиты, но брюшко сохраняет отдельные пары ганглиев. [23]

Чувства

Как и у других членистоногих, кутикулы хелицератов блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что через них проходит множество датчиков или соединений датчиков с нервной системой. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы сенсоров. Различные датчики прикосновения и вибрации, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы: от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [33]

У современных хелицератов имеются оба сложных глаза (только у мечехвостов , так как у других клад сложный глаз редуцирован до скопления не более чем из пяти пар глазков ), расположенных по бокам головы, плюс пигментные чашевидные глазки ( «глазки»), установленный посередине. Предполагается, что эти срединные глаза типа глазков у хелицератов гомологичны глазам науплиусов ракообразных и глазкам насекомых. [34] Глаза мечехвостов способны улавливать движение, но не формировать изображения. [17] С другой стороны, пауки-прыгуны имеют очень широкое поле зрения, [16] и их основные глаза в десять раз острее, чем у стрекоз , [35] они способны видеть как в цвете, так и в ультрафиолетовом свете. [36]

Воспроизведение

Самка скорпиона Vaejovis Cashi вынашивает детенышей (белого цвета)

Мечехвосты используют наружное оплодотворение ; сперма и яйцеклетка встречаются вне тела родителей . Несмотря на то, что они водные, они нерестятся на суше в приливной зоне на пляже. [37] Самка роет углубление во влажном песке, куда она выпустит икру. Самец, обычно более одного, затем выпускает на них свою сперму. [38] Их личинки , похожие на трилобитов , выглядят скорее как миниатюрные взрослые особи, поскольку у них есть полный набор придатков и глаз, но первоначально у них есть только две пары книжных жабр, а по мере линьки они приобретают еще три пары . [17]

Также у морских пауков имеется наружное оплодотворение. Самец и самка выпускают сперму и яйцеклетки в воду, где происходит оплодотворение. Затем самец собирает икру и носит ее под своим телом. [39]

Будучи животными , дышащими воздухом, хотя многие клещи стали вторично водными, [40] паукообразные используют внутреннее оплодотворение . За исключением опилионов и некоторых клещей, у самцов которых для прямого оплодотворения используется пенис [41] , у паукообразных оплодотворение происходит косвенно. Косвенное оплодотворение происходит двумя способами; самец откладывает свой сперматофор (пакет спермы) на землю, который затем подбирает самка. Или самцы хранят свою сперму в придатках, превращенных в органы переноса спермы, таких как педипальпы у самцов пауков, которые вставляются в половые отверстия самки во время совокупления. [16] Ритуалы ухаживания распространены, особенно у видов, у которых самец рискует быть съеденным перед спариванием. Большинство паукообразных откладывает яйца, но все скорпионы и некоторые клещи живородящие , рождающие живое потомство (еще больше клещей яйцеживородящие, но большинство — яйцекладущие) . [42] [43] [44] [45] Самки псевдоскорпионов несут яйца в выводковой сумке на животе, где растущие эмбрионы питаются питательной жидкостью, обеспечиваемой матерью во время развития, и поэтому являются матротрофами . [46]

Уровень родительской заботы о детях варьируется от нулевого до продолжительного. Скорпионы носят детенышей на спине до первой линьки , а у некоторых полусоциальных видов детеныши остаются с матерью. [47] Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука- волка цепляется за грубую щетину на спине матери, [16] а самки некоторых видов реагируют на «попрошайничество» своих детенышей, отдавая им свою добычу. , при условии, что он больше не сопротивляется и даже не срыгивает пищу. [48]

Эволюционная история

Окаменелости

В летописи окаменелостей хелицератов имеются большие пробелы, потому что, как и у всех членистоногих , их экзоскелеты являются органическими , и, следовательно, их окаменелости редки, за исключением нескольких лагерштеттенов , где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. Сланцевые животные Берджесс, такие как Sidneyia , жившие примерно 505 миллионов лет назад , были классифицированы как хелицераты, поскольку их придатки напоминают придатки Xiphosura (подковообразных крабов). Однако кладистический анализ, рассматривающий более широкий диапазон характеристик, не относит ни одного из них к хелицератам. Ведутся споры о том, была ли Фусяньхуя из раннего кембрийского периода, около 525 миллионов лет назад , хелицератом. Другое кембрийское ископаемое, Kodymirus , первоначально классифицировалось как агласпид , но могло быть эвриптеридом и, следовательно, хелицератом. Если какой-либо из них был тесно связан с хелицератами, то в летописях между настоящими хелицератами и их ближайшими не совсем хелицератами существует разрыв по меньшей мере в 43 миллиона лет. [49]

Реконструкция Mollisonia plenovenatrix , старейшего известного членистоногого с подтвержденными хелицерами.

Sanctacaris , член семейства Sanctacarididae из сланцев Берджесс в Канаде , представляет собой старейшее проявление подтвержденного хелицерата среднего кембрийского возраста. [50] Хотя его хелицератная природа подвергалась сомнению из-за его структуры тагмоза (как сгруппированы сегменты, особенно в голове), [49] повторное исследование, проведенное в 2014 году, подтвердило его филогенетическое положение как самого старого хелицерата. [50] Другая окаменелость этого места, Mollisonia , считается базальным хелицератом и имеет самые старые известные хелицеры и протокнижные жабры . [51]

Голотип ксифосурана Lunataspis aurora.

Эвриптериды оставили мало хороших окаменелостей, и один из самых ранних подтвержденных эвриптерид, Pentecopterus Decorahensis , появился в среднем ордовике 467,3 миллиона лет назад , что делает его старейшим эвриптеридом. [52] До недавнего времени самая ранняя известная окаменелость ксифосуранов датировалась поздней лландоверской стадией силура, от 436 до 428 миллионов лет назад , [53] но в 2008 году о более старом экземпляре, описанном как Lunataspis aurora , сообщалось примерно 445 миллионов лет назад в позднем Ордовик . [54]

Самый старый известный паукообразный — тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший примерно 420 миллионов лет назад в силурийский период, имел треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . [55]

Attercopus fimbriunguis , появившийся 386 миллионов лет назад в девонский период, несет на себе самые ранние известные патрубки, производящие шелк, и поэтому был провозглашен пауком, [56] но у него не было прядильных отверстий , и поэтому он не был настоящим пауком. [57] Скорее всего, это была родственная группа пауков, клада, получившая название Serikodiastida. [58] Близкие родственники группы дожили до мелового периода. [59] Несколько пауков каменноугольного периода были членами Mesothelae , базовой группы, которая сейчас представлена ​​только Liphistiidae , [56] и окаменелости предполагают, что таксоны, тесно связанные с пауками, но которые не были настоящими членами группы, также присутствовали в этот период. . [60]

Позднесилурийский проскорпион был классифицирован как скорпион, но существенно отличался от современных скорпионов: он выглядит полностью водным, поскольку у него были жабры , а не книжные легкие или трахеи ; рот его находился полностью под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и современных мечехвостов . [61] Окаменелости наземных скорпионов с книжными легкими были обнаружены в породах раннего девона примерно 402 миллиона лет назад . [62] Самый старый вид скорпионов, обнаруженный по состоянию на 2021 год, — это Dolichophonusloudonensis , который жил в силурийском периоде на территории современной Шотландии. [63]

Отношения с другими членистоногими

 Недавний взгляд на филогению хелицератов [64]
 «Традиционный» взгляд на филогению хелицератов [65] [66]

«Традиционный» взгляд на «генеалогическое древо» членистоногих показывает, что хелицераты менее тесно связаны с другими основными живыми группами ( ракообразными ; шестиногими , включая насекомых ; и многоножками , включая многоножек и многоножек ), чем эти другие группы друг с другом. . Недавние исследования, проведенные с 2001 года с использованием как молекулярной филогенетики (применение кладистического анализа к биохимии , особенно к ДНК и РНК организмов), так и детального изучения того, как нервные системы различных членистоногих развиваются в эмбрионах , позволяют предположить, что хелицераты наиболее тесно связаны с многоножек. , а шестиногие и ракообразные являются ближайшими родственниками друг друга. Однако эти результаты получены в результате анализа только живых членистоногих, а включение вымерших, таких как трилобиты , вызывает возврат к «традиционному» взгляду, помещая трилобитов в сестринскую группу трахеат ( шестиногие плюс многоножки) и хелицератов как наименее близких к ним. связанных с другими группами. [67]

Основные подгруппы

Эволюционное генеалогическое древо паукообразных Шульца (2007) [68] – † отмечает вымершие группы.

Принято считать, что к Chelicerata относятся классы Arachnida ( пауки , скорпионы , клещи и др.), Xiphosura ( подковоносы ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие). [68] Вымершие Chasmataspidida могут быть подгруппой Eurypterida. [68] [69] Пикногониды ( морские пауки ) традиционно классифицировались как хелицераты, но некоторые особенности позволяют предположить, что они могут быть представителями самых ранних членистоногих, от которых произошли хорошо известные группы, такие как хелицераты. [70]

Однако структура отношений «генеалогического древа» внутри Chelicerata вызывает споры с конца 19 века. Попытка в 2002 году объединить анализ особенностей ДНК современных хелицератов и анатомических особенностей современных и ископаемых дала заслуживающие доверия результаты для многих групп более низкого уровня, но ее результаты для отношений высокого уровня между основными подгруппами хелицератов были нестабильными. другими словами, незначительные изменения во входных данных вызвали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY). [71] Анализ, проведенный в 2007 году с использованием только анатомических особенностей, позволил получить кладограмму справа, но также отметил, что остается много неопределенностей. [72] В недавних анализах клада Tetrapulmonata достоверно восстановлена, но другие порядковые отношения остаются в движении. [59] [73] [60] [74] [75] [76] [77]

Положение скорпионов особенно спорно. Некоторые ранние окаменелости, такие как позднесилурийский проскорпион , были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но описаны как полностью водные, поскольку у них были жабры , а не книжные легкие или трахеи . Рот у них также полностью находится под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и современных мечехвостов . [61] Это представляет собой трудный выбор: классифицировать Проскорпиуса и другие водные окаменелости как нечто иное, чем скорпионы, несмотря на сходство; признать, что «скорпионы» не монофилетичны, а состоят из отдельных водных и наземных групп; [61] или рассматривать скорпионов как более тесно связанных с эвриптеридами и, возможно, мечехвостами, чем с пауками и другими паукообразными , [24] так что либо скорпионы не являются паукообразными, либо «паукообразные» не являются монофилетическими. [61] Кладистический анализ обнаружил Проскорпиуса внутри скорпионов, [58] на основе новой интерпретации дыхательного аппарата этого вида. [78] Это также отражено в переосмыслении Палеоскорпиуса как наземного животного. [79]

Филогенетический анализ 2013 года [80] (результаты представлены на кладограмме ниже) взаимоотношений внутри Xiphosura и отношений с другими близкородственными группами (включая эвриптерид, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus и Stoermeropterus ). ) пришел к выводу, что Xiphosura, как это понимается в настоящее время, была парафилетической (группа, имеющая общего последнего предка , но не включающая всех потомков этого предка) и, следовательно, не являлась действительной филогенетической группой. Эвриптериды были обнаружены как тесно связанные с паукообразными, а не с ксифосуранами, образуя группу Sclerophorata внутри клады Dekatriata (состоящей из склерофоратов и хасмаспидид ). Эта работа показала, что, возможно, Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая особенность склерофоратов, не была тщательно изучена у хасматаспидид. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и других стеблевых родов. Недавний филогенетический анализ хелицератов относит Xiphosura к паукообразным как к сестринской группе Ricinulei, [77] , но другие все же обнаруживают монофилетическую паукообразную. [81]

Разнообразие

Хотя хелицераты значительно уступают насекомым, они являются одной из самых разнообразных групп животных: в научных публикациях описано более 77 000 современных видов. [82] По некоторым оценкам, может существовать 130 000 неописанных видов пауков и почти 500 000 неописанных видов клещей и клещей. [83] В то время как самые ранние хелицераты и современные Pycnogonida (если они хелицераты [70] ) и Xiphosura являются морскими животными, которые дышат растворенным кислородом , подавляющее большинство живых видов дышат воздухом, [82] хотя некоторые виды пауков строят Паутина « водолазного колокола », позволяющая им жить под водой. [84] Как и их предки, большинство ныне живущих хелицератов являются хищниками, главным образом мелкими беспозвоночными . Однако многие виды питаются паразитами , травоядными , падальщиками и детритофагами . [13] [27] [82]

Взаимодействие с людьми

Микроскопический клещ Lorryia formosa .

В прошлом коренные американцы ели мясо мечехвостов и использовали хвостовые шипы в качестве наконечников копий, а панцири — для вычерпывания воды из своих каноэ. Более поздние попытки использовать мечехвоста в пищу скоту были прекращены, когда было обнаружено, что это придает мясу неприятный вкус. Кровь мечехвоста содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов limulus , который используется для проверки антибиотиков и почечных аппаратов, чтобы убедиться в отсутствии в них опасных бактерий , а также для выявления спинального менингита и некоторых видов рака . [93]

Приготовленные пауки- птицееды считаются деликатесом в Камбодже [ 94] и у индейцев Пиароа на юге Венесуэлы. [95] Яды пауков могут быть менее загрязняющей альтернативой обычным пестицидам , поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство из них безвредны для позвоночных животных . [96] Изучаются возможные медицинские применения ядов пауков для лечения сердечной аритмии , [97] болезни Альцгеймера , [98] инсультов , [99] и эректильной дисфункции . [100]

Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но крупномасштабный сбор пауков нецелесообразен, ведутся работы по получению его в других организмах методами генной инженерии . [101] Белки паучьего шелка были успешно получены в трансгенном козьем молоке, [102] листьях табака, [103] шелкопрядах , [104] [105] [106] и бактериях, [101] [107] [108] и рекомбинантных Паучий шелк теперь доступен в качестве коммерческого продукта некоторыми биотехнологическими компаниями. [106]

В XX веке было достоверно зарегистрировано около 100 случаев смерти от укусов пауков [109] по сравнению с 1500 от укусов медуз . [110] Укусы скорпионов считаются серьезной опасностью в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексике , но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих происшествий вызвано случайным «вторжением» человека в гнезда скорпионов. [111] С другой стороны, исследуются возможности медицинского использования яда скорпиона для лечения рака головного мозга и заболеваний костей. [112] [113]

Клещи являются паразитами, и некоторые из них переносят микроорганизмы и паразиты , которые могут вызывать заболевания у людей, а слюна некоторых видов может напрямую вызвать клещевой паралич , если их не удалить в течение дня или двух. [114]

Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей: некоторые вызывают сильный зуд при укусах, а другие проникают в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, например грызунов, могут заразить людей, если их нормальные хозяева будут уничтожены. [115] Три вида клещей представляют угрозу для медоносных пчел , и один из них, Varroa destructor , стал крупнейшей проблемой, с которой сталкиваются пчеловоды во всем мире. [116] Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , а также усугубляют атопический дерматит . [117] Клещи также являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них. [82] [118]

Рекомендации

  1. ^ Барнс, РСК; Калоу, ПП; Олив, PJW (2009). Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья . п. 174. ИСБН 978-1-4443-1233-1.
  2. ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (сентябрь 2019 г.). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и жабрами протокниги». Природа . 573 (7775): 586–589. Бибкод : 2019Natur.573..586A. дои : 10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  0028-0836. PMID  31511691. S2CID  202550431.
  3. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN  1936-6426.
  4. ^ Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998), Пять королевств, Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (третье изд.), WH Freeman and Company, ISBN 978-0-7167-3027-9
  5. ^ фон Реумонт Б.М., Кэмпбелл Л.И., Дженнер Р.А. (2014). «Quo vadis venomics? Дорожная карта по заброшенным ядовитым беспозвоночным». Токсины (Базель) . 6 (12): 3488–551. дои : 10.3390/toxins6123488 . ПМК 4280546 . ПМИД  25533518. 
  6. ^ Томашко, К.Х. (1994). «Экдистероиды из Pycnogonumlitorale (Arthropoda, Pantopoda) действуют как химическая защита от Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda)». Журнал химической экологии . 20 (7): 1445–1455. Бибкод : 1994JCEco..20.1445T. дои : 10.1007/BF02059872. PMID  24242643. S2CID  196623820.
  7. ^ Гнаспини, Педро; Хара, Маркос Р. (2007). "Защитные механизмы". В Пинту-да-Роша, Рикардо; Мачадо, Главко; Гирибет, Гонсало (ред.). Сбор урожая: Биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета. п. 382. ИСБН 9780674023437.
  8. ^ Хетхофф М., Кернер Л., Нортон Р.А., Распотниг Г. (2011). «Вкусно, но защищено — первое свидетельство химической защиты панцирных клещей». J Chem Ecol . 37 (9): 1037–43. Бибкод : 2011JCEco..37.1037H. дои : 10.1007/s10886-011-0009-2. PMID  21898169. S2CID  23628645.
  9. ^ аб Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 518–522.
  10. ^ abcdefghi Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмос у Chelicerata». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. Бибкод : 2017ArtSD..46..395D. дои :10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. ПМИД  27240897.
  11. ^ abc Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (01 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. Бибкод : 2017ArtSD..46..354O. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. ПМИД  27989966.
  12. ^ abcdefg Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 554–555.
  13. ^ abcd Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 591–595.
  14. ^ Уиллмер, П.; Уиллмер, П.Г. (1990). Отношения с беспозвоночными: закономерности эволюции животных. Издательство Кембриджского университета. п. 275. ИСБН 978-0-521-33712-0. Проверено 14 октября 2008 г. - через Google Книги.
  15. ^ аб Телфорд, Максимилиан Дж.; Томас, Ричард Х. (1 сентября 1998 г.). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеровые членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент». Труды Национальной академии наук . 95 (18): 10671–10675. Бибкод : 1998PNAS...9510671T. дои : 10.1073/pnas.95.18.10671 . ISSN  0027-8424. ПМК 27953 . ПМИД  9724762. 
  16. ^ abcdefg Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 571–584.
  17. ^ abcdef Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 555–559.
  18. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 521–525.
  19. ^ Аб Брэдди, SJ; Пошманн, М. Маркус и Тетли, О.Э. (2008). «Гигантский коготь обнаружил самое большое членистоногое в истории». Письма по биологии . 4 (1): 106–109. дои : 10.1098/rsbl.2007.0491. ПМЦ 2412931 . ПМИД  18029297. 
  20. ^ abcd Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 565–569.
  21. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 571–584. ISBN 0030259827.
  22. ^ Руперт, Fox & Barnes 2004, стр. 527–528.
  23. ^ abcde Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 559–564.
  24. ^ Аб Брэдди, SJ; Олдридж, Р.Дж.; Габботт, С.Э. и Терон, Дж.Н. (1999), «Пластинчатые книжные жабры у эвриптерид позднего ордовика из сланцев Сум, Южная Африка: поддержка клады эвриптерид-скорпионов», Lethaia , 32 (1): 72–74, doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
  25. ^ Аб Михан, CJ; Олсон, Э.Дж.; Карри, РЛ (21 августа 2008 г.). Эксплуатация мутуализма Pseudomyrmex-Acacia пауком-скакуном (Bagheera kiplingi), преимущественно вегетарианцем. 93-е ежегодное собрание ЕКА. Архивировано из оригинала 1 декабря 2019 года . Проверено 10 октября 2008 г.
  26. ^ Джексон, Р.Р.; и другие. (2001), «Пауки-прыгуны (Araneae: Salticidae), питающиеся нектаром» (PDF) , Journal of Zoology , 255 : 25–29, doi : 10.1017/S095283690100108X, заархивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2009 г. , получено 23 октября 2008 г.
  27. ^ abc Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 588–590.
  28. ^ Гулд, SJ (1990). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WW Нортон; Хатчинсон Радиус. п. 105. Бибкод : 1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.
  29. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 529–530.
  30. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 531–532.
  31. ^ Миттманн, Б.; Шольц, Г. (2003). «Развитие нервной системы в «голове» Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое свидетельство соответствия между сегментами хелицер и (первыми) усиками Mandibulata». Дев Джинс Эвол . 213 (1): 9–17. дои : 10.1007/s00427-002-0285-5. PMID  12590348. S2CID  13101102.
  32. ^ Коддингтон, Дж.А.; Леви, HW (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Анну. Преподобный Экол. Сист. 22 : 565–592. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025. S2CID  55647804.
  33. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 532–537.
  34. ^ Самади Л., Шмид А., Эрикссон Б.Дж. (2015). «Дифференциальная экспрессия генов детерминации сетчатки в главных и вторичных глазах Cupiennius salei Keyserling (1877)». Еводево . 6:16 . дои : 10.1186/s13227-015-0010-x . ПМК 4450993 . ПМИД  26034575. 
  35. ^ Харланд, ДП; Джексон, Р.Р. (2000). ««Восьминогие кошки» и как они видят — обзор недавних исследований пауков-скакунов (Araneae: Salticidae)» (PDF) . Цимбебазия . 16 : 231–240. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2006 года . Проверено 11 октября 2008 г.
  36. ^ «Пауки-прыгуны с восемью глазами — настоящие провидцы». Новости Эн-Би-Си . 17 октября 2012 г.
  37. ^ Пенн, Дастин; Брокманн, Х. Джейн (1994). «Выбор места для гнезда мечехвоста Limulus polyphemus». Биологический бюллетень . 187 (3): 373–384. дои : 10.2307/1542294. JSTOR  1542294. PMID  29281397.
  38. ^ Браун, Дэвид (2 мая 2018 г.). «Ежегодно на берегах залива Делавэр нерестятся миллионы мечехвостов. Вот как их увидеть». Вашингтон Пост . Проверено 15 июля 2023 г.
  39. ^ Форншелл, Джон А. (2015). «Личиночные стадии двух глубоководных пикногонид» (PDF) . Зоология беспозвоночных . 12 (2): 197–205. дои : 10.15298/invertzool.12.2.05.
  40. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (4 апреля 2003 г.). Энциклопедия насекомых. Эльзевир. ISBN 978-0-08-054605-6.
  41. ^ Уотлинг, Лес; Тиль, Мартин (16 января 2013 г.). Функциональная морфология и разнообразие. ОУП США. ISBN 978-0-19-539803-8.
  42. ^ Бентон, Т.Г. (1991). «Размножение и родительская забота скорпиона Euscorpius flavicaudis». Поведение . 117 (1/2): 20–28. дои : 10.1163/156853991X00102. JSTOR  4534928.
  43. ^ Андерсон, DT (22 октября 2013 г.). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии. Зоология. Эльзевир. ISBN 9781483187020.
  44. ^ Енджейовска, Изабела; Шимусяк, Камил; Мазуркевич-Каня, Марта; Гарбиек, Арнольд (2016). «Катоикогенный яичник скорпиона - гораздо больше похож на апойкогенный тип, чем казалось». Строение и развитие членистоногих . 45 (5): 488–495. Бибкод : 2016ArtSD..45..488J. дои : 10.1016/j.asd.2016.09.001. ПМИД  27645113.
  45. ^ Ауэрбах, Пол С.; Кушинг, Трейси А.; Харрис, Н. Стюарт (21 сентября 2016 г.). Электронная книга Ауэрбаха по медицине дикой природы (7-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-323-39609-7.
  46. ^ Гарбиец, А.; Христофорьева Ю.; Енджейовска, И. (2022). «Впечатляющие изменения в женской репродуктивной системе во время овариального цикла и адаптации к матротрофии у чернетидных псевдоскорпионов (Pseudoscorpiones: Chernetidae)». Научные отчеты . 12 (1): 6447. Бибкод : 2022NatSR..12.6447G. дои : 10.1038/s41598-022-10283-z. ПМК 9018881 . ПМИД  35440674. 
  47. ^ Лоренсо, WR (2002). «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез». В Тофте, С.; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология 2000 (PDF) . Издательство Орхусского университета. стр. 71–85. ISBN 978-87-7934-001-5. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 года . Проверено 28 сентября 2008 г.
  48. ^ Феликс, РФ (1996). «Репродукция». Биология пауков. Издательство Оксфордского университета, США. стр. 176–212. ISBN 978-0-19-509594-4. Проверено 8 октября 2008 г. - через Google Книги.
  49. ^ ab Wills, MA (2001), «Насколько хороша летопись окаменелостей членистоногих? Оценка с использованием стратиграфического соответствия кладограмм», Geological Journal , 36 (3–4): 187–210, Bibcode : 2001GeolJ..36. .187W, doi : 10.1002/gj.882 , S2CID  86279530
  50. ^ Аб Легг, Дэвид А. (2014). «Sanctacaris uncata: древнейший хелицерат (Arthropoda)». Naturwissenschaften . 101 (12): 1065–1073. Бибкод : 2014NW....101.1065L. дои : 10.1007/s00114-014-1245-4. PMID  25296691. S2CID  15290784.
  51. ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и жабрами протокниги». Природа . 573 (7775): 586–589. Бибкод : 2019Natur.573..586A. дои : 10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  1476-4687. PMID  31511691. S2CID  256819092.
  52. ^ Ламсделл, Джеймс С.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Лю, Хуайбао; Витцке, Брайан Дж.; Маккей, Роберт М. (2015), «Самый старый описанный эвриптерид: гигантский среднеордовикский (дарривильский) мегалограптид из Виннешик-Лагерштетте в Айове», BMC Evolutionary Biology , 15 (1): 169, Bibcode : 2015BMCEE..15.. 169L, doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 , PMC 4556007 , PMID  26324341 
  53. ^ Мур, РА; Бриггс, DEG; Брэдди, С.Дж.; Андерсон, Л.И.; Микулич, Д.Г. и Клюссендорф, Дж. (март 2005 г.), «Новый синзифосурин (Chelicerata, Xiphosura) из позднего лландовери (силурийского периода) Waukesha Lagerstaette, Висконсин, США», Journal of Paleontology , 79 (2): 242–250, doi :10.1666/0022-3360(2005)079<0242:ANSCXF>2.0.CO;2, ISSN  0022-3360, S2CID  56570105
  54. ^ Рудкин, Д.М.; Янг, Г.А. и Ноулан, Г.С. (январь 2008 г.), «Старейший мечехвостик: новый ксифосурид из отложений Консерват-Лагерштеттен позднего ордовика, Манитоба, Канада», Палеонтология , 51 (1): 1–9, Бибкод : 2008Palgy.. 51....1R, doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x , S2CID  62891048
  55. ^ Данлоп, Дж. А. (сентябрь 1996 г.), «Тригонотарбидный паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) , Palaeontology , 39 (3): 605–614, заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено 12 октября 2008 г.Первоначально ископаемое называлось Eotarbus , но было переименовано, когда выяснилось, что паукообразное каменноугольного периода уже носило имя Eotarbus : Dunlop, JA (1999), «Замещающее название для тригонотарбидного паукообразного Eotarbus Dunlop», Palaeontology , 42 (1): 191 , Bibcode : 1999Palgy..42..191D, doi : 10.1111/1475-4983.00068 , S2CID  83825904
  56. ^ аб Воллрат, Ф.; Селден, Пенсильвания (декабрь 2007 г.), «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и паутины» (PDF) , Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 38 : 819–846, doi : 10.1146/annurev. ecolsys.37.091305.110221, заархивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 г. , получено 12 октября 2008 г.
  57. ^ Селден, Пенсильвания; Шир, Вашингтон (июль 2008 г.), «Ископаемые свидетельства происхождения паукообразных фильер», PNAS , 105 (52): 20781–5, Bibcode : 2008PNAS..10520781S, doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID  1910 4044 
  58. ^ аб Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД  25405073. 
  59. ^ Аб Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Гарвуд, Рассел Дж.; Шир, Уильям А.; Мюллер, Патрик; Лей, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. освещает происхождение пауков». Экология и эволюция природы . 2 (4): 614–622. Бибкод : 2018NatEE...2..614W. дои : 10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334Х. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  60. ^ аб Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Спенсер, Алан RT; Этвуд, Роберт С.; Во, Нгиа Т.; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемые паукообразные возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN  0962-8452. ПМЦ 4822468 . ПМИД  27030415. 
  61. ^ abcd Weygoldt, P. (февраль 1998 г.), «Эволюция и систематика Chelicerata», Experimental and Applied Acarology , 22 (2): 63–79, doi : 10.1023/A: 1006037525704, S2CID  35595726
  62. ^ Шир, Вашингтон, Генсель, П.Г. и Джерам, А.Дж. (декабрь 1996 г.), «Окаменелости крупных наземных членистоногих из нижнего девона Канады», Nature , 384 (6609): 555–557, Бибкод : 1996Natur.384..555S , doi : 10.1038/384555a0, S2CID  4367636{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  63. ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоан; Микулич, Дональд Г. (2021). «Незнакомец, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверского Waukesha Lagerstätte». Палеонтология . 64 (3): 429–474. Бибкод : 2021Palgy..64..429A. дои : 10.1111/пала.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878.
  64. ^ Гирибет Дж., Эджкомб Дж. (апрель 2013 г.). «Членистоногие: филогенетическая основа». Биология и эволюция членистоногих . стр. 17–40. дои : 10.1007/978-3-642-36160-9_2. ISBN 978-3-642-36159-3.
  65. ^ Турбевилл Дж., Пфайфер Д., Филд К., Рафф Р. (сентябрь 1991 г.). «Филогенетический статус членистоногих, судя по последовательностям 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 8 (5): 669–686. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677 . ПМИД  1766363.
  66. ^ Гирибет Г., Рибера С. (2000). «Обзор филогении членистоногих: новые данные, основанные на последовательностях рибосомальной ДНК и прямой оптимизации характера». Кладистика . 16 (2): 204–231. doi :10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. PMID  34902954. S2CID  84370269.
  67. ^ Дженнер, Р.А. (2006), «Сложные знания: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных», Integrative and Comparative Biology , 46 (2): 93–103, doi : 10.1093/icb/icj014 , PMID  21672726
  68. ^ abc Schultz, JW (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284 .Икс
  69. ^ О. Тетли, Э.; Брэдди, С.Дж. (2003), «Первый силурийский хасматаспид, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) из Лесмахагоу, Шотландия, и его значение для филогении эвриптерид», Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (3): 227–234, doi : 10.1017/S0263593300000638, S2CID  73596575
  70. ^ аб Пошманн, М.; Данлоп, Дж. А. (2006), «Новый морской паук (Arthropoda: Pycnogonida) с жгутиковым тельсоном из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия», Palaeontology , 49 (5): 983–989, Бибкод : 2006Palgy..49.. 983P, номер документа : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
  71. ^ Гонсало Гирибет Г., Эджкомб, Дж. Д., Уиллер, В. К., и Бэббит, К. (2002), «Филогения и систематическое положение опилионов: комбинированный анализ взаимоотношений хелицератов с использованием морфологических и молекулярных данных», Cladistics , 18 (1) : 5–70, doi : 10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x , PMID  14552352, S2CID  16833833{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Шульц, JW (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284. Икс
  73. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Кнехт, Брайан Дж.; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G. дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 5399839 . ПМИД  28431496. 
  74. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 4232842 . ПМИД  25405073. 
  75. ^ Гирибет, Гонсало (2018). «Современные взгляды на филогению хелицератов - дань уважения Питеру Вейгольдту». Зоологический обзор . 273 : 7–13. doi :10.1016/j.jcz.2018.01.004. ISSN  0044-5231. S2CID  90344977.
  76. ^ Шарма, Прашант П.; Калузяк, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К.; Гирибет, Гонсало (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале». Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN  1537-1719. ПМИД  25107551.
  77. ^ аб Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П; Галанич, Кен (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN  1063-5157. ПМИД  30917194.
  78. ^ Джейсон А. Данлоп; О. Эрик Тетли; Лоренцо Прендини (2008). «Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Уитфилд): интеграция данных палеозойских и современных скорпионов». Палеонтология . 51 (2): 303–320. Бибкод : 2008Palgy..51..303D. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x . S2CID  53521811.
  79. ^ Г. Кюль; А. Бергманн; Дж. Данлоп; Р. Дж. Гарвуд; Дж. Раст (2012). «Переописание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк в Германии». Палеонтология . 55 (4): 775–787. Бибкод : 2012Palgy..55..775K. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  80. ^ Ламсделл, Джеймс К. (1 января 2013 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте». Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN  0024-4082.
  81. ^ Лосано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Джакомелли, Маттиа; Картон, Роберт; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida». Природные коммуникации . 10 (1): 2295. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L. дои : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN  2041-1723. ПМК 6534568 . ПМИД  31127117. 
  82. ^ abcdefghi Shultz, JW (2001), «Chelicerata (паукообразные, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., doi : 10.1038/npg.els.0001605, ISBN 978-0470016176, S2CID  85601266
  83. ^ Количество живых видов в Австралии и мире (PDF) , Департамент окружающей среды и наследия, правительство Австралии, сентябрь 2005 г. , получено 29 марта 2010 г.
  84. ^ Шютц, Д.; Таборски, М. (2003), «Адаптация к водной жизни может быть ответственна за обратный половой диморфизм размеров у водяного паука Argyroneta aquatica» (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 (1): 105–117, заархивировано из оригинал (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено 11 октября 2008 г.
  85. ^ Пинто-да-Роча, Р., Г. Мачадо, Г. Гирибет. 2007. Сборщики урожая: Биология опилионов. Издательство Гарвардского университета. Кембридж, Массачусетс.
  86. ^ Глор, Дэниел; Нантвиг, Вольфганг; Блик, Тео; Кропф, Кристиан (2017). «Всемирный каталог пауков». дои : 10.24436/2. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  87. ^ Псевдоскорпион - Информационный бюллетень Департамента энтомологии штата Пенсильвания, Университет штата Пенсильвания , получено 26 октября 2008 г.
  88. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 586–588.
  89. ^ Беккалони, январь (2009). Паукообразные . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 135. ИСБН 978-0-520-26140-2.
  90. ^ Чапин, К.Дж.; Хебец, Э.А. (2016). «Поведенческая экология амблипигид». Журнал арахнологии . 44 (1): 1–14. дои : 10.1636/V15-62.1. S2CID  29923727.
  91. ^ Харви, MS (2002), «Заброшенные кузены: что мы знаем о меньших отрядах паукообразных?» (PDF) , Journal of Arachnology , 30 (2): 357–372, doi :10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2, ISSN  0161-8202, S2CID  59047074, заархивировано из оригинал (PDF) от 13 декабря 2010 г. , получено 26 октября 2008 г.
  92. ^ JAL Кук (1967). «Наблюдения по биологии Ricinulei (Arachnida) с описанием двух новых видов Cryptocellus ». Журнал зоологии . 151 (1): 31–42. doi :10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x.
  93. ^ Херд, В. (2008), Побережье (PDF) , Университет Южной Флориды, ISBN 978-1-59874-147-6, заархивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2017 г. , получено 25 августа 2008 г.
  94. ^ Рэй, Н. (2002), Lonely Planet Cambodia , Lonely Planet Publications, стр. 308, ISBN 978-1-74059-111-9
  95. ^ Вейл, К. (2006), Fierce Food, Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, заархивировано из оригинала 11 мая 2011 г. , получено 3 октября 2008 г.
  96. ^ Яд паука может стать экологически чистым инсектицидом, Национальный научный фонд (США), 3 мая 2004 г. , получено 11 октября 2008 г.
  97. ^ Новак, К. (2001), «Яд паука помогает сердцу сохранять ритм», Nature Medicine , 7 (155): 155, doi : 10.1038/84588 , PMID  11175840, S2CID  12556102
  98. ^ Льюис, Р.Дж.; Гарсия, М.Л. (октябрь 2003 г.), «Терапевтический потенциал пептидов яда», Nature Reviews Drug Discovery , 2 (10): 790–802, doi : 10.1038/nrd1197 , PMID  14526382, S2CID  1348177
  99. ^ Богин, О. (весна 2005 г.), «Пептиды яда и их миметики как потенциальные лекарства» (PDF) , Модулятор (19), заархивировано из оригинала (PDF) 09 декабря 2008 г. , получено 11 октября 2008 г.
  100. ^ Андраде, Э.; Вилланова, Ф.; Борра, П.; и другие. (июнь 2008 г.), «Эрекция полового члена, вызванная in vivo очищенным токсином бразильского паука Phoneutria nigriventer », British Journal of Urology International , 102 (7): 835–837, doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762. х , PMID  18537953, S2CID  24771127
  101. ^ Аб Робицки, Дэн (2 апреля 2019 г.). «Ученые взломали гены бактерий, чтобы сделать пуленепробиваемый паучий шелк». futurism.com . Проверено 8 июня 2019 г.
  102. ^ Хинман, М.Б., Джонс Дж.А. и Льюис, Р.В. (сентябрь 2000 г.), «Синтетический паучий шелк: модульное волокно» (PDF) , Тенденции в биотехнологии , 18 (9): 374–379, CiteSeerX 10.1.1.682.313 , doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5, PMID  10942961, заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено 19 октября 2008 г. {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  103. ^ Менасса, Р.; Чжу, Х.; Карацас, Китай; Лазарис, А.; Ричман А. и Брандл Дж. (июнь 2004 г.), «Белки шелка паучьего драглайна в трансгенных листьях табака: накопление и производство в полевых условиях», Plant Biotechnology Journal , 2 (5): 431–438, doi : 10.1111/j.1467 -7652.2004.00087.x , PMID  17168889
  104. ^ Кодзима, Кацура; Тамада, Ясуси; Накадзима, Кен-ичи; Сезуцу, Хидеки; Кувана, Ёсихико (27 августа 2014 г.). «Высокопрочный шелк, произведенный трансгенным тутовым шелкопрядом, экспрессирующим белок шелка драглайна паука (Araneus ventricosus)». ПЛОС ОДИН . 9 (8): е105325. Бибкод : 2014PLoSO...9j5325K. дои : 10.1371/journal.pone.0105325 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4146547 . ПМИД  25162624. 
  105. ^ Йирка, Боб (07.08.2018). «Техника редактирования генов позволяет шелкопрядам производить паучий шелк». Физика.орг . Проверено 8 июня 2019 г.
  106. ^ ab "Паучий шелк | Крейг Биокрафт Лаборатории". Крейг Биокрафт Лаборатории . 13 октября 2014 г. Проверено 8 июня 2019 г.
  107. ^ Джефферсон, Брэнди (21 августа 2018 г.). «Учёные-инженеры используют бактерии для создания биосинтетических шелковых нитей, более прочных и эластичных, чем раньше». физ.орг . Проверено 8 июня 2019 г.
  108. ^ Рем, Джереми (01 мая 2019 г.). «Бактерии можно уговорить сделать самый прочный вид паучьего шелка». Новости науки . Проверено 8 июня 2019 г.
  109. ^ Диас, Дж. Х. (1 августа 2004 г.), «Глобальная эпидемиология, синдромальная классификация, лечение и профилактика укусов пауков», Американский журнал тропической медицины и гигиены , 71 (2): 239–250, doi : 10.4269/ajtmh .2004.71.2.0700239 , PMID  15306718 , получено 11 октября 2008 г.
  110. ^ Уильямсон, Дж.А.; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж. В. и Рифкин, Дж. (1996), Ядовитые и ядовитые морские животные: медицинский и биологический справочник, UNSW Press, стр. 65–68, ISBN. 978-0-86840-279-6, получено 3 октября 2008 г.
  111. ^ Ченг, Д.; Даттаро, Дж. А. и Якоби, Р., Стинг Скорпиона, WebMD , получено 25 октября 2008 г.
  112. ^ «Яд скорпиона поражает опухоли», BBC News , 30 июля 2006 г. , получено 25 октября 2008 г.
  113. ^ Яд скорпиона блокирует потерю костной массы, Гарвардский университет , получено 25 октября 2008 г.
  114. ^ Гудман, Джесси Л.; Деннис, Дэвид Тэппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые болезни человека, ASM Press, стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, получено 29 марта 2010 г.
  115. ^ Поттер, М.Ф., Паразитические клещи человека, Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки , получено 25 октября 2008 г.
  116. ^ Джонг, Д.Д.; Морс, Р.А. и Эйкворт, Г.К. (январь 1982 г.), «Клещи-вредители медоносных пчел», Annual Review of Entomology , 27 : 229–252, doi :10.1146/annurev.en.27.010182.001305
  117. ^ Кленерман, Пол; Липуорт, Брайан; авторы, Аллергия на клещей домашней пыли, NetDoctor , получено 20 февраля 2008 г.
  118. ^ Осакабе, М. (2002), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующего клеща-вредителя Tetranychus urticae , так и латентного клеща-вредителя Eotetranychus asiaticus на клубнике?», Experimental & Applied Acarology , 26 (3–4): 219–230, doi : 10.1023/A: 1021116121604, PMID  12542009, S2CID  10823576

Библиография