stringtranslate.com

Беспозвоночное

Беспозвоночные — это общий термин , описывающий животных , у которых не развивается и не сохраняется позвоночный столб (широко известный как позвоночник или позвоночник ), который развился из хорды . Это парафилетическая группа, включающая всех животных, за исключением подтипа хордовых Vertebrata , то есть позвоночных . Хорошо известные типы беспозвоночных включают членистоногих , моллюсков , кольчатых червей , иглокожих , плоских червей , книдарий и губок .

Большинство видов животных — беспозвоночные; по одной из оценок, эта цифра составляет 97%. [1] Многие таксоны беспозвоночных имеют большее количество и разнообразие видов, чем весь подтип Vertebrata. [2] Беспозвоночные сильно различаются по размеру: от  коловраток размером 50 мкм (0,002 дюйма) [3] до колоссальных кальмаров длиной 9–10 м (30–33 футов) . [4]

Некоторые так называемые беспозвоночные, такие как Tunicata и Cephalochordata , на самом деле являются сестринскими подтипами хордовых для Vertebrata и более тесно связаны с позвоночными, чем с другими беспозвоночными. Это делает термин «беспозвоночные» довольно полифилетичным , поэтому этот термин имеет мало значения в систематике .

Этимология

Слово «беспозвоночный» происходит от латинского слова vertebra , что означает сустав вообще, а иногда и конкретно сустав позвоночного столба позвоночного. Суставной аспект позвонка происходит от концепции поворота, выраженной в корне verto или vorto , означающем поворот. [5] Приставка in- означает «не» или «без». [6]

Таксономическое значение

Термин «беспозвоночные» не всегда точен среди небиологов, поскольку он не описывает таксон точно так же, как это делают Arthropoda , Vertebrata или Manidae . Каждый из этих терминов описывает действительный таксон, тип , подтип или семейство . «Беспозвоночные» — это удобный термин, а не таксон; он имеет очень небольшое ограничительное значение, за исключением хордовых . Vertebrata как подтип включает в себя настолько небольшую часть Metazoa , что говорить о царстве Animalia в терминах «Vertebrata» и «Invertebrata» имеет ограниченную практичность. В более формальной систематике Animalia есть другие признаки, которые логически должны предшествовать наличию или отсутствию позвоночного столба при построении кладограммы , например, наличие хорды . Это, по крайней мере, ограничило бы хордовых. Однако даже хорда может быть менее фундаментальным критерием, чем аспекты эмбриологического развития и симметрии [7] или, возможно, bauplan . [8]

Несмотря на это, представление о беспозвоночных как о таксоне животных уже более века сохраняется среди обывателей [9] , а внутри зоологического сообщества и в его литературе оно остается в употреблении как термин, удобный для животных, не являющихся членами Позвоночные. [10] Следующий текст отражает более раннее научное понимание этого термина и тех животных, которые его составляли. Согласно этому пониманию, беспозвоночные не обладают костным скелетом, ни внутренним, ни внешним. Они включают в себя чрезвычайно разнообразные конструкции кузова . Многие из них имеют заполненный жидкостью гидростатический скелет, как у медуз или червей. У других есть твердый экзоскелет , внешний панцирь, как у насекомых и ракообразных . Наиболее знакомые беспозвоночные включают простейших , Porifera , кишечнополостных , Platyhelminthes , нематод , кольчатых червей , иглокожих , моллюсков и членистоногих . К членистоногим относятся насекомые , ракообразные и паукообразные .

Количество существующих видов

На сегодняшний день наибольшее количество описанных видов беспозвоночных составляют насекомые. В следующей таблице указано количество описанных существующих видов основных групп беспозвоночных по оценкам Красного списка видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП , 2014.3. [11]

По оценкам МСОП , описано 66 178 современных видов позвоночных [11] , что означает, что более 95% описанных видов животных в мире являются беспозвоночными.

Характеристики

Признаком, общим для всех беспозвоночных, является отсутствие позвоночного столба (позвоночника): это создает различие между беспозвоночными и позвоночными. Это различие является лишь удобством; он не основан на каком-либо четком биологически гомологическом признаке, так же как общий признак наличия крыльев функционально не объединяет насекомых, летучих мышей и птиц, или как отсутствие крыльев не объединяет черепах , улиток и губок . Будучи животными, беспозвоночные являются гетеротрофами и нуждаются в питании в виде потребления других организмов. За некоторыми исключениями, такими как Porifera , тела беспозвоночных обычно состоят из дифференцированных тканей. Также обычно имеется пищеварительная камера с одним или двумя отверстиями наружу.

Морфология и симметрия

Строение тела большинства многоклеточных организмов демонстрирует ту или иную форму симметрии : радиальную, двустороннюю или сферическую. Однако меньшинство не демонстрирует симметрии. Один из примеров асимметричных беспозвоночных включает все виды брюхоногих моллюсков . Это легко увидеть у улиток и морских улиток , раковины которых имеют спиральную форму. Слизни внешне симметричны, но их пневмостом (дыхательное отверстие) расположен с правой стороны. У других брюхоногих моллюсков развивается внешняя асимметрия, например у Glaucus atlanticus , у которого по мере взросления появляются асимметричные бородки . Происхождение асимметрии брюхоногих моллюсков является предметом научных дискуссий. [12]

Другие примеры асимметрии встречаются у крабов-скрипачей и раков-отшельников . У них часто один коготь намного больше другого. Если самец-скрипач потеряет свой большой коготь, после линьки у него вырастет другой на противоположной стороне . Сидячие животные, такие как губки , асимметричны [13] рядом с колониями кораллов (за исключением отдельных полипов , обладающих радиальной симметрией); когти альфеид без клешней; и некоторые копеподы , полиопистокотилеи и моногенеи , которые паразитируют путем прикрепления или проживания в жаберной камере своих рыб- хозяев ).

Нервная система

Нейроны беспозвоночных отличаются от клеток млекопитающих. Клетки беспозвоночных активируются в ответ на те же раздражители, что и у млекопитающих, такие как травма тканей, высокая температура или изменение pH. Первым беспозвоночным, у которого была обнаружена нейронная клетка, была медицинская пиявка Hirudo Medicineis . [14] [15]

Описано обучение и память с помощью ноцицепторов морского зайца аплизии . [16] [17] [18] Нейроны моллюсков способны обнаруживать возрастающее давление и травмы тканей. [19]

Нейроны были идентифицированы у широкого круга видов беспозвоночных, включая кольчатых червей, моллюсков, нематод и членистоногих. [20] [21]

Дыхательная система

Трахеальная система рассеченного таракана . Самые крупные трахеи проходят по ширине тела таракана и на этом изображении расположены горизонтально. Масштабная линейка, 2 мм.
Трахеальная система разветвляется на все более мелкие трубки, поставляющие сюда урожай таракана . Масштабная линейка, 2,0 мм.

Одним из типов дыхательной системы беспозвоночных является открытая дыхательная система , состоящая из дыхалец , трахей и трахеол , которые наземным членистоногим необходимы для транспортировки метаболических газов в ткани и из них. [22] Распределение дыхалец может сильно различаться среди многих отрядов насекомых, но в целом каждый сегмент тела может иметь только одну пару дыхалец, каждая из которых соединяется с предсердием и имеет относительно большую трахеальную трубку позади нее. Трахеи представляют собой инвагинации кутикулярного экзоскелета , которые разветвляются ( анастомозируют ) по всему телу и имеют диаметр от нескольких микрометров до 0,8 мм. Мельчайшие трубки, трахеолы, проникают в клетки и служат местами диффузии воды , кислорода и углекислого газа . Газ может проходить через дыхательную систему посредством активной вентиляции или пассивной диффузии. В отличие от позвоночных, насекомые обычно не переносят кислород в гемолимфе . [23]

Трахеальная трубка может содержать гребнеобразные окружные кольца тенидиев различной геометрии , такие как петли или спирали . В голове , грудной клетке или животе трахеи также могут быть соединены с воздушными мешками. Многие насекомые, такие как кузнечики и пчелы , которые активно накачивают воздушные мешки в своем брюшке, способны контролировать поток воздуха через свое тело. У некоторых водных насекомых трахеи обмениваются газом напрямую через стенку тела, в форме жабр , или функционируют по существу как обычно, через пластрон . Несмотря на то, что трахеи членистоногих расположены внутри, они сбрасываются во время линьки ( экдизис ). [24]

Слух

Уши есть только у позвоночных животных, хотя многие беспозвоночные воспринимают звук с помощью других органов чувств. У насекомых барабанные органы служат для восприятия отдаленных звуков. Они располагаются либо на голове, либо в другом месте, в зависимости от семейства насекомых . [25] Барабанные органы некоторых насекомых чрезвычайно чувствительны и обеспечивают острый слух, превосходящий таковой у большинства других животных. У самки сверчка Ormia ochracea тимпанальные органы расположены на каждой стороне брюшка. Они соединены тонкой перемычкой экзоскелета и функционируют как крошечная пара барабанных перепонок, но, поскольку они связаны, они предоставляют точную информацию о направлении. Муха использует свои «уши», чтобы услышать зов своего хозяина, сверчка-самца. В зависимости от того, откуда доносится песня сверчка, органы слуха мухи будут реверберировать на несколько разных частотах. Эта разница может составлять всего 50 миллиардных долей секунды, но ее достаточно, чтобы позволить мухе нацелиться прямо на поющего самца сверчка и паразитировать на нем. [26]

Более простые структуры позволяют другим членистоногим улавливать звуки ближнего поля. Например, у пауков и тараканов на ногах есть волоски, которые используются для улавливания звука. У гусениц также могут быть волосы на теле, которые воспринимают вибрации [27] и позволяют им реагировать на звук.

Воспроизведение

Как и позвоночные, большинство беспозвоночных размножаются, по крайней мере частично, половым путем . Они производят специализированные репродуктивные клетки , которые подвергаются мейозу , образуя более мелкие подвижные сперматозоиды или более крупные неподвижные яйцеклетки . [28] Они сливаются, образуя зиготы , из которых развиваются новые особи. [29] Другие способны к бесполому размножению, а иногда и к обоим методам размножения.

Обширные исследования модельных видов беспозвоночных, таких как Drosophila melanogaster и Caenorhabditis elegans, во многом способствовали нашему пониманию мейоза и размножения. Однако, если не считать нескольких модельных систем, способы размножения беспозвоночных демонстрируют невероятное разнообразие. [30] В одном крайнем примере подсчитано, что 10% видов орбатидных клещей выжили без полового размножения и размножались бесполым путем в течение более 400 миллионов лет. [30]

Репродуктивные системы

У беспозвоночных чрезвычайно разнообразный набор репродуктивных систем, единственное общее может заключаться в том, что все они откладывают яйца. Кроме того, за исключением головоногих и членистоногих , почти все другие беспозвоночные являются гермафродитами и демонстрируют наружное оплодотворение .

Социальное взаимодействие

Социальное поведение широко распространено у беспозвоночных, включая тараканов, термитов, тлей, трипсов , муравьев, пчел, Passalidae , Acari , пауков и других. [31] Социальное взаимодействие особенно заметно у эусоциальных видов, но применимо и к другим беспозвоночным.

Насекомые распознают информацию, передаваемую другими насекомыми. [32] [33] [34]

Фила

Ископаемый коралл Cladocora из плиоцена Кипра .

Термин «беспозвоночные» охватывает несколько типов. Одними из них являются губки ( Porifera ). Долгое время считалось, что они рано отделились от других животных. [35] Им не хватает сложной организации, характерной для большинства других типов. [36] Их клетки дифференцированы, но в большинстве случаев не организованы в отдельные ткани. [37] Губки обычно питаются, всасывая воду через поры. [38] Некоторые предполагают, что губки не так уж примитивны, а могут быть вторично упрощены. [39] Ctenophora и Cnidaria , в состав которых входят морские анемоны , кораллы и медузы , радиально симметричны и имеют пищеварительные камеры с одним отверстием, которое служит как ртом, так и анусом. [40] Оба имеют отдельные ткани, но они не организованы в органы . [41] Есть только два основных зародышевых листка, эктодерма и энтодерма , между которыми расположены лишь разбросанные клетки. По этой причине их иногда называют диплобластическими . [42]

Иглокожие радиально симметричны и исключительно морские, включая морские звезды (Asteroidea), морских ежей ( Echinoidea), хрупкие звезды (Ophiuroidea), трепанги (Holothuroidea) и перьевые звезды (Crinoidea). [43]

К беспозвоночным также относится самый крупный тип животных: членистоногие, включая насекомых, пауков , крабов и им подобных. Все эти организмы имеют тело, разделенное на повторяющиеся сегменты, обычно с парными придатками. Кроме того, они обладают твердым экзоскелетом, который периодически теряется во время роста. [44] Два меньших типа, Onychophora и Tardigrada , являются близкими родственниками членистоногих и имеют с ними некоторые общие черты, за исключением затвердевшего экзоскелета. Нематоды или круглые черви, пожалуй , второй по величине тип животных, а также беспозвоночные. Круглые черви обычно микроскопичны и встречаются практически в любой среде, где есть вода. [45] Некоторые из них являются важными паразитами. [46] Меньшие типы, связанные с ними, — это Kinorhyncha , Priapulida и Loricifera . Эти группы имеют уменьшенный целом, называемый псевдоцелом. Другие беспозвоночные включают Nemertea или ленточных червей и Sipuncula .

Другой тип — Platyhelminthes , плоские черви. [47] Первоначально они считались примитивными, но теперь выяснилось, что они произошли от более сложных предков. [48] ​​Плоские черви — это ацеломаты , лишенные полости тела, как и их ближайшие родственники, микроскопические Gastrotricha . [49] Коловушки или коловратки распространены в водной среде . К беспозвоночным также относятся скребни или колючие черви, Gnathostomulida , Micrognathozoa и Cycliophora . [50]

Также включены два наиболее успешных типа животных: Mollusca и Annelida. [51] [52] Первый, который является вторым по величине типом животных по количеству описанных видов, включает таких животных, как улитки , моллюски и кальмары , а второй включает сегментированных червей, таких как дождевые черви и пиявки . Эти две группы долгое время считались близкими родственниками из-за общего присутствия личинок трохофор , но кольчатые черви считались более близкими к членистоногим, поскольку они оба сегментированы. [53] Сейчас это обычно считается конвергентной эволюцией из-за множества морфологических и генетических различий между двумя типами. [54]

Среди меньших типов беспозвоночных есть Hemichordata , или желудевые черви, [55] и Chaetognatha, или стрелообразные черви. Другие типы включают Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida и Xenoturbellida .

Классификация беспозвоночных

Беспозвоночных можно разделить на несколько основных категорий, некоторые из которых таксономически устарели или вызывают споры, но все еще используются для удобства. Однако каждый из них представлен в отдельной статье по следующим ссылкам. [56]

История

Самыми ранними окаменелостями животных, по-видимому, являются окаменелости беспозвоночных. Окаменелости возрастом 665 миллионов лет в формации Трезона в Трезона-Бор, Западно-Центральный Флиндерс, Южная Австралия, были интерпретированы как ранние губки. [57] Некоторые палеонтологи предполагают, что животные появились гораздо раньше, возможно, уже 1 миллиард лет назад [58] , хотя они, вероятно, стали многоклеточными в тонском периоде . Следы окаменелостей, такие как следы и норы, обнаруженные в поздней неопротерозойской эре, указывают на присутствие трехблобластных червей, примерно таких же больших (около 5 мм в ширину) и сложных, как дождевые черви . [59]

Около 453 млн лет назад животные начали диверсифицироваться, и многие важные группы беспозвоночных расходились друг от друга. Окаменелости беспозвоночных встречаются в различных типах отложений фанерозоя . [60] Окаменелости беспозвоночных широко используются в стратиграфии. [61]

Классификация

Карл Линней разделил этих животных всего на две группы: насекомых и устаревших ныне вермесов ( червей ). Жан-Батист Ламарк , который был назначен на должность «хранителя насекомых и насекомых» в Национальном музее естественной истории в 1793 году, одновременно ввёл термин «беспозвоночные» для описания таких животных и разделил первоначальные две группы на десять. путем отделения паукообразных и ракообразных от линнеевских насекомых, а также моллюсков, кольчатых червей, усоногих, лучистых , кишечнополостных и инфузорий от линнеевских вермес. В настоящее время они разделены на более чем 30 типов : от простых организмов, таких как морские губки и плоские черви, до сложных животных, таких как членистоногие и моллюски.

Значение группы

Беспозвоночные – животные, не имеющие позвоночника. Это привело к выводу, что позвоночные представляют собой группу, отклоняющуюся от нормальных позвоночных. Говорят, что это произошло потому, что исследователи прошлого, такие как Ламарк, рассматривали позвоночных как «стандарт»: в теории эволюции Ламарка он считал, что характеристики, приобретенные в ходе эволюционного процесса, включают не только выживание, но и продвижение к « высшая форма», к которой человек и позвоночные были ближе, чем беспозвоночные. Хотя от целенаправленной эволюции отказались, различие между беспозвоночными и позвоночными сохраняется и по сей день, хотя было отмечено, что группировка «вряд ли естественная или даже очень четкая». Другая причина, объясняющая это продолжающееся различие, заключается в том, что Ламарк своими классификациями создал прецедент, от которого теперь трудно уйти. Также возможно, что некоторые люди считают, что, поскольку они сами являются позвоночными, эта группа заслуживает большего внимания, чем беспозвоночные. [62] В любом случае, в издании « Зоологии беспозвоночных» 1968 года отмечается, что «разделение царства животных на позвоночных и беспозвоночных является искусственным и отражает человеческое предубеждение в пользу собственных родственников человека». В книге также отмечается, что эта группа объединяет огромное количество видов, так что ни одна характеристика не описывает всех беспозвоночных. Кроме того, некоторые включенные виды лишь отдаленно связаны друг с другом, причем некоторые больше связаны с позвоночными, чем с другими беспозвоночными (см. Парафилия ). [63]

В исследованиях

На протяжении многих веков биологи игнорировали беспозвоночных в пользу крупных позвоночных и «полезных» или харизматических видов . [64] Биология беспозвоночных не была основной областью исследований до работы Линнея и Ламарка в 18 веке. [64] В течение 20-го века зоология беспозвоночных стала одной из основных областей естественных наук с выдающимися открытиями в области медицины, генетики, палеонтологии и экологии. [64] Изучение беспозвоночных также принесло пользу правоохранительным органам, поскольку членистоногие, и особенно насекомые, оказались источником информации для судебно-медицинских экспертов. [44]

Двумя наиболее часто изучаемыми модельными организмами в настоящее время являются беспозвоночные: плодовая мушка Drosophila melanogaster и нематода Caenorhabditis elegans . Они долгое время были наиболее интенсивно изучаемыми модельными организмами и были одними из первых форм жизни, генетически секвенированных. Этому способствовало сильно редуцированное состояние их геномов , однако многие гены , интроны и связи были утеряны. Анализ генома актинии звёздочки подчеркнул важность секвенирования губок, плакозой и хоанофлагеллят для объяснения появления 1500 наследственных генов, уникальных для животных. [65] Беспозвоночные также используются учеными в области водного биомониторинга для оценки последствий загрязнения воды и изменения климата. [66]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мэй, Роберт М. (16 сентября 1988 г.). «Сколько видов существует на Земле?». Наука . 241 (4872): 1441–1449. Бибкод : 1988Sci...241.1441M. дои : 10.1126/science.241.4872.1441. JSTOR  1702670. PMID  17790039. S2CID  34992724. Архивировано из оригинала 15 ноября 2016 г. Проверено 17 июня 2014 г.
  2. ^ Ричардс, Огайо; Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие. Том 2: Классификация и биология . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-0-412-61390-6.
  3. ^ Хоуи, Ричард Л. (1999). «Добро пожаловать в чудесно странный мир коловраток». Журнал Микскейп . Проверено 19 февраля 2010 г.
  4. ^ Ропер, CFE и П. Джереб (2010). Семейство Cranchiidae. В: П. Джереб и CFE Ропер (ред.) Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 2. Кальмары-миопсиды и эгопсиды . Каталог видов ФАО для целей рыболовства № 4, Том. 2. ФАО, Рим. стр. 148–178.
  5. ^ Такер, Т.Г. (1931). Краткий этимологический словарь латинского языка . Галле (Заале): Макс Нимейер Верлаг.
  6. ^ Скит, Уолтер Уильям (1882). Этимологический словарь английского языка. Кларендон Пресс. п. 301.
  7. ^ Печеник, Ян (1996). Биология беспозвоночных . Дубьюк: Ум. Издательство К. Браун. ISBN 978-0-697-13712-8.
  8. ^ Бруска, Ричард С.; Бруска, Гэри Дж. (1990). Беспозвоночные . Сандерленд: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-098-2.
  9. ^ Браун, Лесли (1993). Новый краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам. Оксфорд [англ.]: Кларендон. ISBN 978-0-19-861271-1.
  10. ↑ Луи Агассис (21 марта 2013 г.). Очерк классификации. Курьерская корпорация. стр. 115–. ISBN 978-0-486-15135-9.
  11. ^ abc Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП , 2014.3. Сводная статистика видов, находящихся под угрозой исчезновения во всем мире. Таблица 1: Численность видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2014 гг.).
  12. ^ Луиза Р. Пейдж (2006). «Современные взгляды на развитие брюхоногих моллюсков: переоценка эволюции нового строения тела». Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 134–143. дои : 10.1093/icb/icj018 . ПМИД  21672730.
  13. ^ Биологическая симметрия, цитируется на FactMonster.com из Электронной энциклопедии Колумбии (2007).
  14. ^ Николлс, Дж. Г. и Бэйлор, Д. А. (1968). Особенности модальностей и рецептивных полей сенсорных нейронов ЦНС пиявки. Журнал нейрофизиологии, 31: 740–756.
  15. ^ Пастор Дж., Сориа Б. и Бельмонте К. (1996). Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки. Журнал нейрофизиологии, 75: 2268–2279.
  16. ^ Бирн, Дж. Х., Кастеллуччи, В. Ф. и Кандель, Э. Р. (1978). Вклад отдельных сенсорных нейронов механорецепторов в защитный рефлекс отдергивания жабр у аплизии. Журнал нейрофизиологии, 41: 418–431.
  17. ^ Кастеллуччи В., Пинскер Х., Купферманн И. и Кандель Э.Р. (1970). Нейрональные механизмы привыкания и отвыкания рефлекса отдергивания жабр у аплизий. Наука, 167: 1745–1748.
  18. ^ Фишер Т.М., Джейкобсон Д.А., Коунселл А.Н. и др. (2011). Регуляция низкопороговой афферентной активности может способствовать кратковременному привыканию у Aplysia californica. Нейробиология обучения и памяти, 95: 248-259.
  19. ^ Ильич, Пенсильвания и Уолтерс, ET, (1997). Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон Aplysia, кодируют вредные стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию. Журнал неврологии, 17: 459-469.
  20. ^ Эйземанн, CH, Йоргенсен, WK, Мерритт, DJ, Райс, MJ, Крибб, BW, Уэбб, PD и Залуки, член парламента, (1984). «Чувствуют ли насекомые боль? — Биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни, 40: 1420–1423.
  21. ^ Сент-Джон Смит, Э. и Левин, GR, (2009). Ноцицепторы: филогенетический взгляд. Журнал сравнительной физиологии А, 195: 1089-1106.
  22. ^ Вассерталь, Лутц Т. (1998). Глава 25: Открытая гемолимфатическая система голометаболы и ее связь с пространством трахеи. В книге «Микроскопическая анатомия беспозвоночных». ISBN Wiley-Liss, Inc. 0-471-15955-7 . 
  23. ^ Вестнит, Марк В.; Бетц, Оливер; Блоб, Ричард В.; Феззаа, Камель; Купер, Джеймс В.; Ли, Ва-Кит (январь 2003 г.). «Трахеальное дыхание насекомых, визуализируемое с помощью синхротронной рентгеновской визуализации». Наука . 299 (5606): 558–560. Бибкод : 2003Sci...299..558W. дои : 10.1126/science.1078008. PMID  12543973. S2CID  43634044.[ постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Эвер, Джон (11 октября 2005 г.). «Как экдизозой изменил свою шерсть». ПЛОС Биология . 3 (10): е349. дои : 10.1371/journal.pbio.0030349 . ISSN  1545-7885. ПМЦ 1250302 . ПМИД  16207077. 
  25. ^ Як, Дж. Э.; Фуллард, Дж. Х. (1993). «Что такое ухо насекомого?». Анна. Энтомол. Соц. Являюсь . 86 (6): 677–682. дои : 10.1093/aesa/86.6.677.
  26. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  27. ^ Скобл, MJ 1992. Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие. Издательство Оксфордского университета
  28. ^ Шварц, Джилл (2010). Освойте GED 2011 (с компакт-диском). Петерсона. п. 371. ИСБН 978-0-7689-2885-3.
  29. ^ Гамильтон, Мэтью Б. (2009). Популяционная генетика . Уайли-Блэквелл. п. 55. ИСБН 978-1-4051-3277-0.
  30. ^ ab Пикард МАЛ, Викосо Б., Бертран С., Эскрива Х. Разнообразие способов размножения и систем определения пола у беспозвоночных, а также предполагаемый вклад генетического конфликта. Гены (Базель). 27 июля 2021 г.; 12 (8): 1136. doi: 10.3390/genes12081136. PMID: 34440310; PMCID: PMC8391622
  31. ^ Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. 1997. ISBN 978-0521589772.
  32. ^ Райли, Дж.; Греггерс, Ю.; Смит, А.; Рейнольдс, Д.; Мензель, Р. (2005). «Траектории полета медоносных пчел, набранных виляющим танцем». Природа . 435 (7039): 205–207. Бибкод : 2005Natur.435..205R. дои : 10.1038/nature03526. PMID  15889092. S2CID  4413962.
  33. ^ Сили ТД; Вишер ПК; Пассино К.М. (2006). «Групповое принятие решений в стаях медоносных пчел». Американский учёный . 94 (3): 220–229. дои : 10.1511/2006.3.220.
  34. ^ Фриш, Карл фон. (1967) Танцевальный язык и ориентация пчел. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета.
  35. ^ Бхамра, HS; Кавита Джунея (2003). Введение в Porifera . Публикации Anmol PVT. ООО. п. 58. ИСБН 978-81-261-0675-2.
  36. ^ Сумич, Джеймс Л. (2008). Лабораторные и полевые исследования морской жизни . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 67. ИСБН 978-0-7637-5730-4.
  37. ^ Джессоп, Нэнси Мейер (1970). Биосфера; исследование жизни . Прентис-Холл. п. 428.
  38. ^ Шарма, Н.С. (2005). Преемственность и эволюция животных . Публикации Миттала. п. 106. ИСБН 978-81-8293-018-6.
  39. ^ Данн и др. 2008. «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа 06614.
  40. ^ Лангстрот, Ловелл; Либби Лангстрот; Тодд Ньюберри; Аквариум Монтерей-Бэй (2000). Живая бухта: подводный мир залива Монтерей. Издательство Калифорнийского университета. п. 244. ИСБН 978-0-520-22149-9.
  41. ^ Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая Британская энциклопедия, том 16 . Британская энциклопедия. п. 523. ИСБН 978-0-85229-961-6.
  42. ^ Котпал, РЛ (2012). Современный учебник зоологии: Беспозвоночные . Публикации Растоги. п. 184. ИСБН 978-81-7133-903-7.
  43. ^ Алькамо, Эдвард (1998). Рабочая тетрадь-раскраска по биологии . Принстонское обозрение. п. 220. ИСБН 978-0-679-77884-4.
  44. ^ Аб Ганн, Алан (2009). Основная судебная биология . Джон Уайли и сыновья. п. 214. ИСБН 978-0-470-75804-5.
  45. ^ Превитт, Нэнси Л.; Ларри С. Андервуд; Уильям Сёрвер (2003). BioInquiry: установление связей в биологии. Джон Уайли. п. 289. ИСБН 978-0-471-20228-8.
  46. ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты общественных насекомых . Издательство Принстонского университета. п. 75. ИСБН 978-0-691-05924-2.
  47. ^ Гилсон, Этьен (2004). Эль дух философии средневековья . Эдиционес Риальп. п. 384. ИСБН 978-84-321-3492-0.
  48. ^ Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж.; Эрниу, Элизабет А.; Багуна, Хауме (март 1999 г.). «Плоские черви Acoel: самые ранние из существующих двусторонних многоклеточных животных, а не представители Platyhelminthes». Наука . 283 (5409): 1919–1923. Бибкод : 1999Sci...283.1919R. дои : 10.1126/science.283.5409.1919. ISSN  0036-8075. PMID  10082465. S2CID  6079655.[ постоянная мертвая ссылка ]
  49. ^ Тодаро, Антонио. «Гастротрича: Обзор». Гастротрича: Мировой портал . Университет Модены и Реджо-Эмилии . Проверено 26 января 2008 г.
  50. ^ Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг (июль 2002 г.). «Введение в Loricifera, Cycliophora и Micrognathozoa». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 641–651. дои : 10.1093/icb/42.3.641 . ПМИД  21708760.
  51. ^ «Биоразнообразие: Моллюски». Шотландская ассоциация морских наук. Архивировано из оригинала 8 июля 2006 года . Проверено 19 ноября 2007 г.
  52. ^ Рассел, Брюс Дж. (писатель), Деннинг, Дэвид (писатель) (2000). Ветви на Древе Жизни: Аннелиды ( VHS ). БиоМЕДИА СОТРУДНИКИ.
  53. ^ Эрнисс, Дуглас Дж.; Альберт, Джеймс С.; Андерсон, Фрэнк Э. (1 сентября 1992 г.). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных многоклеточных животных». Систематическая биология . 41 (3): 305–330. дои : 10.2307/2992569. ISSN  1063-5157. JSTOR  2992569.
  54. ^ Эрнисс, Дуглас Дж.; Ким, Чан Бэ; Мун, Сын Ё; Гелдер, Стюарт Р.; Ким, Вон (сентябрь 1996 г.). «Филогенетические взаимоотношения кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, подтвержденные данными молекул и морфологии». Журнал молекулярной эволюции . 43 (3): 207–215. Бибкод : 1996JMolE..43..207K. дои : 10.1007/PL00006079. ПМИД  8703086.[ мертвая ссылка ]
  55. ^ Тобин, Аллан Дж.; Дженни Душек (2005). Спрашиваю о жизни . Cengage Обучение. п. 497. ИСБН 978-0-534-40653-0.
  56. ^ «Каковы основные группы беспозвоночных?». 4 августа 2015 г.
  57. ^ Малуф, Адам С.; Роуз, Кэтрин В.; Бич, Роберт; Сэмюэлс, Брэдли М.; Калмет, Клэр С.; Эрвин, Дуглас Х.; Пуарье, Джеральд Р.; Яо, Нан; Саймонс, Фредерик Дж. (17 августа 2010 г.). «Возможные окаменелости тел животных в домаринских известняках Южной Австралии». Природа Геонауки . 3 (9): 653. Бибкод : 2010NatGe...3..653M. дои : 10.1038/ngeo934.
  58. ^ Кэмпбелл. Нил А.; Джейн Б. Рис (2005). Биология (7-е изд.). Пирсон, Бенджамин Каммингс. п. 526. ИСБН 978-0-8053-7171-0.
  59. ^ Сейлахер, А.; Бозе, ПК; Пфлюгер, Ф. (октябрь 1998 г.). «Животные, жившие более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых свидетельств из Индии». Наука . 282 (5386): 80–83. Бибкод : 1998Sci...282...80S. дои : 10.1126/science.282.5386.80. ISSN  0036-8075. ПМИД  9756480.
  60. ^ Кларксон, Юан Нилсон Керр (1998). Палеонтология и эволюция беспозвоночных . Уайли-Блэквелл. ISBN 978-0-632-05238-7.
  61. ^ Куммель, Бернхард (1954). Состояние палеонтологии беспозвоночных, 1953 . Айер Паблишинг. п. 93. ИСБН 978-0-405-12715-1.
  62. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: синтез . Уайли-Блэквелл. п. 3. ISBN 978-0-632-04761-1.
  63. ^ Барнс, Роберт Д. (1968). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). УБ Сондерс. ОСЛК  173898.
  64. ^ abc Дукарм, Фредерик (2015). «Зачем изучать беспозвоночных? Философский аргумент Аристотеля». No Bones (веб-сайт Смитсоновского института) .
  65. ^ Нью-Хэмпшир Патнэм, Нью-Хэмпшир; и другие. (июль 2007 г.). «Геном актиний раскрывает репертуар генов и геномную организацию предков эуметазоа». Наука . 317 (5834): 86–94. Бибкод : 2007Sci...317...86P. дои : 10.1126/science.1139158. ISSN  0036-8075. PMID  17615350. S2CID  9868191.
  66. ^ Лоуренс, Дж. Э.; Лунде, КБ; Мазор, РД; Беш, Луизиана; МакЭлрави, EP; Реш, В.Х. (2010). «Долгосрочная реакция макробеспозвоночных на изменение климата: последствия для биологической оценки средиземноморско-климатических потоков». Журнал Североамериканского бентологического общества . 29 (4): 1424–1440. дои : 10.1899/09-178.1. S2CID  84679634.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки