stringtranslate.com

Человек прямоходящий

Homo erectus ( / ˌh oʊm oʊəˈrɛktəs / букв . ' человек прямоходящий ' ) — вымерший вид архаичных людей из плейстоцена , первые находки которого датируются примерно 2 миллионами лет назад. [ 2 ] Его образцы являются одними из первых распознаваемых представителей рода Homo . 

Несколько видов людей, таких как H. heidelbergensis и H. antecessor , по-видимому, произошли от H. erectus , а неандертальцы , денисовцы и современные люди , в свою очередь, обычно считаются произошедшими от H. heidelbergensis . [3] H. erectus был первым предком человека, распространившимся по всей Евразии , с континентальным ареалом, простирающимся от Пиренейского полуострова до Явы . Азиатские популяции H. erectus могут быть предками H. floresiensis [4] и, возможно, H. luzonensis . [5] Последняя известная популяция H. erectus — H. e. soloensis с Явы, около 117 000–108 000 лет назад. [1]

H. erectus имел более современную походку и пропорции тела и был первым человеческим видом, который имел плоское лицо, выступающий нос и, возможно, редкий волосяной покров на теле. Хотя размер мозга этого вида, безусловно, превышает таковой у предкового вида, его емкость сильно различалась в зависимости от популяции. В более ранних популяциях развитие мозга, по-видимому, прекращалось в раннем детстве, что предполагает, что потомство было в значительной степени самодостаточным при рождении, что ограничивало когнитивное развитие на протяжении всей жизни. H. erectus был высшим хищником ; [6] места обычно показывают потребление средних и крупных животных, таких как быки или слоны , и предполагают развитие хищнического поведения и скоординированной охоты. H. erectus связан с ашельской индустрией каменных орудий и, как постулируется, был самым ранним человеческим предком, способным использовать огонь, [7] охотиться и собирать в скоординированных группах, заботиться о раненых или больных членах группы и, возможно, заниматься мореплаванием и искусством (хотя примеры искусства являются спорными и в остальном рудиментарны и немногочисленны и редки). Преднамеренное мореплавание также было спорным утверждением. [8]

Самцы и самки H. erectus могли быть примерно одного размера (т. е. демонстрировали сниженный половой диморфизм ), что может указывать на моногамию в соответствии с общими тенденциями, демонстрируемыми у приматов. Тем не менее, размер варьировался в широких пределах: от 146 до 185 см (4 фута 9 дюймов – 6 футов 1 дюйм) в высоту и от 40 до 68 кг (88–150 фунтов) в весе. Неясно, были ли H. erectus анатомически способны к речи, хотя предполагается, что они общались, используя некий протоязык .

Таксономия

Нейминг

Java Man в Naturalis

Вопреки мнению Чарльза Дарвина , выраженному в его книге 1871 года «Происхождение человека» , многие эволюционные натуралисты конца 19 века постулировали, что Азия, а не Африка, была местом рождения человечества, поскольку она находится на полпути между Европой и Америкой, обеспечивая оптимальные пути расселения по всему миру (теория «Из Азии»). Среди них был немецкий натуралист Эрнст Геккель , который утверждал, что первый человеческий вид произошел на ныне опровергнутом гипотетическом континенте « Лемурия » на территории современной Юго-Восточной Азии от вида, которого он назвал « Pithecanthropus alalus » («бессловесный обезьяночеловек»). [9] «Лемурия» предположительно затонула под Индийским океаном , поэтому никаких ископаемых, подтверждающих это, найти не удалось. Тем не менее, модель Геккеля вдохновила голландского ученого Эжена Дюбуа на путешествие в Голландскую Ост-Индию . Поскольку ни одна направленная экспедиция никогда не обнаруживала человеческих окаменелостей (все немногие известные были обнаружены случайно), а экономика была напряжена из-за Длительной депрессии , голландское правительство отказалось финансировать Дюбуа. В 1887 году он поступил на службу в голландскую Ост-Индскую армию в качестве офицера-медика и смог получить должность в 1887 году в Индии, чтобы искать свое « недостающее звено » в свободное время. [10] На Яве он нашел черепную крышку в 1891 году и бедренную кость в 1892 году ( яванский человек ), датируемые поздним плиоценом или ранним плейстоценом на стоянке Тринил вдоль реки Соло , которую он назвал Pithecanthropus erectus («прямоходящий обезьяночеловек») в 1893 году. Он безуспешно пытался убедить европейское научное сообщество, что он нашел прямоходящего обезьяночеловека. Учитывая, что в то время было обнаружено мало ископаемых древних людей, они в основном отвергли его находки как уродливую нечеловеческую обезьяну. [11]

Значимость этих окаменелостей не была осознана до открытия в 1927 году того, что канадский палеоантрополог Дэвидсон Блэк назвал « Sinanthropus pekinensis » (пекинский человек) в пещере Чжоукоудянь недалеко от Пекина , Китай. Блэк лоббировал по всей Северной Америке и Европе финансирование для продолжения раскопок на участке, [12] который с тех пор стал самым продуктивным участком H. erectus в мире. [13] Постоянный интерес к Яве привел к дальнейшим открытиям окаменелостей H. erectus в Нгандонге ( Соло-человек ) в 1931 году, Моджокерто (яванский человек) в 1936 году и Сангиране (яванский человек) в 1937 году. На участке Сангиран был найден наиболее сохранившийся череп яванского человека. [14] Немецкий палеоантрополог Франц Вайденрайх предоставил большую часть подробного описания китайских образцов в нескольких монографиях. Оригинальные образцы были утеряны во время Второй китайско-японской войны после попытки вывезти их из Китая на хранение. Остались только слепки .

Сходство между яванским человеком и пекинским человеком заставило Эрнста Майра переименовать обоих в Homo erectus в 1950 году. На протяжении большей части 20-го века антропологи спорили о роли H. erectus в эволюции человека . В начале века, отчасти благодаря открытиям на Яве и Чжоукоудяне, широко распространилось мнение, что современные люди впервые появились в Азии. Несколько натуралистов — наиболее выдающийся из них Чарльз Дарвин — выдвинули теорию, что самые ранние предки людей были африканцами. Дарвин указал, что шимпанзе и гориллы , ближайшие родственники людей , появились и существуют только в Африке. [15] Дарвин не включил орангутанов в число высших приматов Старого Света, вероятно, потому, что он считал орангутанов примитивными людьми, а не обезьянами. [16] Хотя Дарвин считал Африку наиболее вероятным местом рождения предков человека, он также сделал следующее заявление о географическом местоположении происхождения человека в своей книге « Происхождение человека и отбор по половому признаку »: «... бесполезно рассуждать на эту тему; две или три антропоморфные обезьяны, одна из которых была дриопитек..., существовали в Европе в эпоху миоцена; и с тех пор, как на Земле был столь отдаленный период, на ней, несомненно, произошло много великих революций, и было достаточно времени для миграции в самых крупных масштабах» (1889, стр. 155–156).

В 1949 году вид был обнаружен в пещере Сварткранс , Южная Африка, южноафриканскими палеоантропологами Робертом Брумом и Джоном Талботом Робинсоном , которые описали его как « Telanthropus capensis ». [17] Окаменелости Homo также были обнаружены в близлежащих пещерах, но их видовое обозначение было бурной дискуссией. Несколько североафриканских участков дополнительно дали останки H. erectus , которые сначала были классифицированы как « Atlantanthropus mauritanicus » в 1951 году . [18] Начиная с 1970-х годов, продвигаемых прежде всего Ричардом Лики , больше их было обнаружено в Восточной Африке, в основном на участке Кооби Фора , Кения, и в ущелье Олдувай , Танзания. [19]

Архаичные человеческие окаменелости, обнаруженные по всей Европе, раньше относили к виду H. erectus , но с тех пор его отделили от H. heidelbergensis в результате работы британского антрополога Криса Стрингера . [20]

Эволюция

Карта распространения находок кливеров среднего плейстоцена ( ашеля )

Было высказано предположение, что H. erectus произошел от H. habilis около 2 млн лет назад, хотя это было поставлено под сомнение, поскольку они сосуществовали по крайней мере полмиллиона лет. В качестве альтернативы, группа H. habilis могла быть репродуктивно изолирована , и только эта группа развилась в H. erectus ( кладогенез ). [21]

Поскольку самые ранние останки H. erectus были найдены как в Африке, так и в Восточной Азии (в Китае уже 2,1 млн лет назад, [22] [23] [24] в Южной Африке 2,04 млн лет назад [2] [25] ), ведутся споры о том, где именно эволюционировал H. erectus . Исследование 2011 года показало, что именно H. habilis прибыл в Западную Азию из Африки, что ранний H. erectus развился там, и что ранний H. erectus затем распространился из Западной Азии в Восточную Азию ( пекинский человек ), Юго-Восточную Азию ( яванский человек ), обратно в Африку ( Homo ergaster ) и в Европу ( таутавельская особь ), в конечном итоге эволюционировав в современных людей в Африке. [26] [27] Другие предполагают, что H. erectus / H. ergaster развился в Африке, где в конечном итоге эволюционировал в современных людей. [28] [29]

H. erectus достиг Сангирана , Ява, около 1,5 млн лет назад [30] , а вторая и отчетливая волна H. erectus колонизировала Чжоукоудян , Китай, около 780 тыс. лет назад . Ранние зубы из Сангирана крупнее и больше похожи на зубы базальных (предковых) западных H. erectus и H. habilis, чем на зубы производного Чжоукоудянского H. erectus . Однако зубы более позднего Сангирана, похоже, уменьшаются в размерах, что может указывать на вторичное событие колонизации Явы Чжоукоудянским или какой-то близкородственной популяцией. [31]

Подвиды

« Человек Ушань » был предложен как Homo erectus wushanensis , но теперь считается, что он основан на окаменелых фрагментах вымершей не гомининовой обезьяны. [32]

С момента открытия Яванского человека в 1893 году в палеоантропологии наметилась тенденция к сокращению числа предполагаемых видов Homo , вплоть до того, что H. erectus включает все ранние ( нижнепалеолитические ) формы Homo, в достаточной степени происходящие от H. habilis и отличающиеся от раннего H. heidelbergensis (в Африке также известного как H. rhodesiensis ). [33] Иногда его рассматривают как широко распространенный, полиморфный вид. [34]

Из-за такого широкого диапазона вариаций было высказано предположение, что древние H. rudolfensis и H. habilis следует считать ранними разновидностями H. erectus . [35] [36] Примитивный H. e. georgicus из Дманиси , Грузия, имеет наименьший объем мозга среди всех известных плейстоценовых гомининов (около 600 куб. см), и его включение в вид значительно расширило бы диапазон вариаций H. erectus , возможно, включив такие виды, как H. rudolfensis , H. gautengensis , H. ergaster и, возможно, H. habilis . [37] Однако исследование 2015 года показало, что H. georgicus представляет собой более ранний, более примитивный вид Homo, произошедший от более древнего расселения гомининов из Африки, а H. ergaster/erectus, возможно, произошел от более позднего расселения. [38] H. georgicus иногда даже не рассматривается как H. erectus . [39] [40]

Ведутся споры о том, является ли африканский H. e. ergaster отдельным видом (и что H. erectus эволюционировал в Азии, а затем мигрировал в Африку) [41] или является африканской формой ( sensu lato ) H. erectus ( sensu stricto ) . В последнем случае H. ergaster также был предложен в качестве непосредственного предка H. erectus . [42] Также было высказано предположение, что H. ergaster вместо H. erectus или некий гибрид между ними был непосредственным предком других архаичных людей и современных людей. [ необходима цитата ] Было высказано предположение, что азиатские H. erectus имеют несколько уникальных характеристик от неазиатских популяций ( аутапоморфии ), но нет четкого консенсуса относительно того, каковы эти характеристики или действительно ли они ограничены только Азией. Основываясь на предполагаемых производных характеристиках, яванский H. e. возрастом 120 тыс. лет. Было высказано предположение, что soloensis произошел от H. erectus , как H. soloensis , но это было оспорено, поскольку большинство основных краниальных особенностей сохранилось. [43] В более широком смысле, H. erectus был в основном заменен H. heidelbergensis примерно 300 тыс. лет назад, с возможным поздним выживанием H. erectus soloensis на Яве, оцененным как 117-108 тыс. лет назад. [1]

Современная репродукция черепа из Дманиси 3 (ископаемые череп D2700 и челюсть D2735, две из нескольких, найденных в Дманиси в Грузинском Закавказье )

Потомки и синонимы

Homo erectus — самый долгоживущий вид Homo , существующий уже почти два миллиона лет. В отличие от него, Homo sapiens появился около трети миллиона лет назад.

Относительно многих архаичных людей нет однозначного мнения относительно того, следует ли их классифицировать как подвиды H. erectus или H. sapiens или как отдельные виды.

Meganthropus , на основе ископаемых, найденных на Яве и датируемых возрастом от 1,4 до 0,9 млн лет назад, был предварительно сгруппирован с H. erectus в отличие от более ранних интерпретаций его как гигантского вида ранних людей [33], хотя более старая литература помещала ископаемые останки вообще вне Homo . [79] Однако Занолли и др. (2019) посчитали, что Meganthropus является отдельным родом вымерших обезьян. [80]

Анатомия

Голова

Череп H. e. pekinensis с плоским лицом, выраженными надбровными дугами и сагиттальным килем.

Homo erectus отличался плоским лицом по сравнению с более ранними гомининами; выраженными надбровными дугами; и низким, плоским черепом. [81] [82] Наличие сагиттального , лобного и коронарного килей, которые представляют собой небольшие гребни, проходящие вдоль этих линий швов , было предложено в качестве доказательства значительного утолщения черепа, в частности свода черепа . Анализы КТ показывают, что это не так. Однако чешуйчатая часть затылочной кости , особенно внутренний затылочный гребень , в задней части черепа заметно толще, чем у современных людей, что, вероятно, является базальной (предковой) чертой. [82] [83] Ископаемые останки указывают на то, что H. erectus был первым видом людей, у которого был выступающий нос, который, как обычно считается, развился в ответ на дыхание сухим воздухом для сохранения влаги. [84] Американский психолог Люсия Джейкобс выдвинула гипотезу, что выступающий нос вместо этого позволяет различать направление, откуда исходят различные запахи (стереообоняние), что облегчает навигацию и миграцию на большие расстояния. [85]

Средний размер мозга азиатского H. erectus составляет около 1000 см3 (61 куб. дюйм). Однако значительно меньшие образцы были найдены в Дманиси, Грузия ( H. e. georgicus ); Кооби Фора и Олоргесайли , Кения; и, возможно, Гона , Эфиопия. В целом, размер мозга H. erectus варьируется от 546 до 1251 см3 (33,3–76,3 куб. дюйм), [86] что больше, чем диапазон вариаций, наблюдаемый у современных людей и шимпанзе, хотя и меньше, чем у горилл. [ необходима цитата ]

Реконструкция Homo erectus, Музей естественной истории, Лондон.

В статье, опубликованной в 2021 году под названием «Межпопуляционная изменчивость размера человеческого мозга: последствия для когнитивной филогении гомининов», было обнаружено, что размер мозга азиатского H. erectus за последние 600 000 лет значительно совпадает с современными популяциями человека. Примечательно, что некоторые современные популяции с небольшим мозгом показали большее сходство с H. erectus , чем с другими современными популяциями с большим мозгом и большим телом. В статье указываются методологические недостатки в современном понимании увеличения размера мозга в эволюции человека, где средние показатели по видам сравниваются с ископаемыми, что упускает из виду межпопуляционную изменчивость. В ней также упускается из виду тот факт, что некоторые современные популяции не увидели какого-либо резкого увеличения размера мозга по сравнению с H. erectus , причем большая часть увеличения произошла в северных популяциях, что привело к сокрытию межпопуляционной изменчивости. Как пишут авторы, «...увеличение среднего значения черепной емкости H. sapiens в значительной степени обусловлено увеличением верхнего предела с гораздо менее выраженным увеличением нижнего предела по сравнению с нашей выборкой H. erectus . И это увеличение верхнего предела, по-видимому, более выражено в северных популяциях, что может быть результатом коррелированного увеличения размера тела в дополнение к климатическим факторам. Следовательно, авторы утверждают, что исключительно на основе сходства размеров мозга азиатский H. erectus может быть повторно классифицирован как подвид H. sapiens , то есть H. sapiens soloensis , как и предполагали более ранние авторы. [87]

Что касается зубов, у H. erectus самая тонкая эмаль среди всех гоминидов плио-плейстоцена. Эмаль предотвращает поломку зубов от твердой пищи, но затрудняет разрезание жесткой пищи. Тела нижних челюстей H. erectus и всех ранних Homo толще, чем у современных людей и всех ныне живущих обезьян. Тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию от силы укуса или жевания, что означает, что их челюсти могли создавать необычно сильные напряжения во время еды, но практическое применение этого неясно. Тем не менее, тела нижней челюсти H. erectus несколько тоньше, чем у ранних Homo . Премоляры и моляры также имеют более высокую частоту ямок, чем H. habilis , что позволяет предположить, что H. erectus ел более хрупкую пищу (которая вызывает ямки). Все это указывает на то, что рот H. erectus был менее приспособлен к переработке твердой пищи и более приспособлен к разрезанию более жесткой пищи, что сократило разнообразие пищи, которую он мог перерабатывать, вероятно, в ответ на использование орудий. [88]

Тело

Скелет и реконструкция мальчика Туркана работы Маурисио Антона.

Как и современные люди, H. erectus сильно различался по размеру, от 146 до 185 см (4 фута 9 дюймов – 6 футов 1 дюйм) в высоту и от 40 до 68 кг (88–150 фунтов) в весе, что, как полагают, было связано с региональными различиями в климате, уровне смертности или питании. [89] [90] Среди приматов эта выраженная реакция на стрессовые факторы окружающей среды ( фенотипическая пластичность ) продемонстрирована только у современных людей. [91] [92] [93]

Как и у современных людей и в отличие от других человекообразных обезьян , по-видимому, не было большой разницы в размерах между самцами и самками H. erectus ( половой диморфизм , зависящий от размера ), хотя ископаемых данных об этом не так много. [94] Размер мозга у двух взрослых из Кооби Фора составил 848 и 804 куб. см (51,7 и 49,1 куб. дюйма), [86] а у другого значительно меньшего взрослого человека он составил 691 куб. см (42,2 куб. дюйма), что, возможно, может указывать на половой диморфизм, хотя пол не был определен. [21] Другим случаем, демонстрирующим сложность определения пола в летописи окаменелостей, являются несколько образцов, взятых в ущелье Олдувай. В 1960 году в ущелье Олдувай были обнаружены два черепа, идентифицированные как OH12 и OH9, которые принадлежали H. erectus с объемом черепа 1000 куб. см и 700 куб. см. [95] Неясно, играет ли здесь роль половой диморфизм, поскольку останки фрагментарны. [95] Если H. erectus не проявлял половой диморфизм, то, возможно, они были первыми в человеческой линии, кто это сделал, хотя фрагментарная ископаемая летопись более ранних видов делает это неясным. Если да, то имело место существенное и внезапное увеличение роста у женщин. [96] Некоторые черты полового диморфизма часто выявляются в возможности определения пола, такие как отсутствие мышечной маркировки. [97]

Реконструкция самки H. erectus

H. erectus имел примерно те же конфигурации конечностей и пропорции, что и современные люди, что подразумевает человекоподобное передвижение, [98] первый в родословной Homo . [91] Следы H. erectus около Илерета , Кения, также указывают на человеческую походку . [99] Плечо, похожее на человеческое, предполагает способность к высокоскоростному метанию. [100] Когда-то считалось, что у мальчика из Турканы было 6 поясничных позвонков вместо 5, наблюдаемых у современных людей, и 11 вместо 12 грудных позвонков , но с тех пор это мнение было пересмотрено, и теперь считается, что образец демонстрировал человекоподобное искривление позвоночника ( лордоз ) и такое же количество соответствующих позвонков. [101]

В значительной степени неясно, когда предки человека потеряли большую часть своих волос на теле. Генетический анализ предполагает, что высокая активность рецептора меланокортина 1 , который отвечает за темную кожу, датируется 1,2 млн лет назад. Это может указывать на эволюцию безволосости примерно в это время, поскольку отсутствие волос на теле могло бы оставить кожу подверженной вредному ультрафиолетовому излучению . [102] Возможно, что открытая кожа стала неадаптивной только в плейстоцене, поскольку увеличивающийся наклон Земли (который также вызвал ледниковые периоды ) мог бы увеличить бомбардировку солнечным излучением, что предполагает, что безволосость впервые появилась у австралопитеков. [103] Однако австралопитеки, по-видимому, жили на гораздо более высоких и холодных высотах — обычно на высоте 1000–1600 м (3300–5200 футов), где ночная температура может опускаться до 10 или 5 °C (50 или 41 °F), — поэтому им, возможно, требовались волосы, чтобы оставаться в тепле, в отличие от ранних Homo , которые населяли более низкие и жаркие высоты. [104] Популяции в более высоких широтах потенциально развили более светлую кожу, чтобы предотвратить дефицит витамина D. [105] У особи H. erectus возрастом 500–300 тыс. лет назад из Турции был диагностирован самый ранний известный случай туберкулезного менингита , который обычно обостряется у темнокожих людей, живущих в более высоких широтах из-за дефицита витамина D. [106] Обычно считается, что отсутствие волос способствовало потоотделению, [107] но также предполагалось снижение нагрузки паразитов и половой отбор . [108] [109]

Метаболизм

Вид спереди черепа ребенка из Моджокерто

Образец ребенка Моджокерто возрастом 1,8 млн лет с Явы, умершего в возрасте около 1 года, имел 72–84% от среднего размера мозга взрослого человека, что больше похоже на более быструю траекторию роста мозга у человекообразных обезьян, чем у современных людей. Это указывает на то, что H. erectus , вероятно, не был когнитивно сопоставим с современными людьми, и что вторичная альтрициальность — продолжительное детство и длительный период зависимости из-за большого количества времени, необходимого для созревания мозга, — развилась гораздо позже в эволюции человека, возможно, у последнего общего предка современного человека/неандертальца. [110] Ранее считалось, что, основываясь на узком тазе мальчика из Турканы, H. erectus мог безопасно родить только ребенка с объемом мозга около 230 куб. см (14 куб. дюймов), что соответствует аналогичной скорости роста мозга у современных людей, чтобы достичь среднего размера мозга взрослого человека 600–1067 куб. см (36,6–65,1 куб. дюймов). Однако таз женщины возрастом 1,8 млн лет из Гоны, Эфиопия, показывает, что детеныши H. erectus с объемом мозга 310 куб. см (19 куб. дюймов) могли быть благополучно рождены, что составляет 34–36% от среднего размера взрослого человека по сравнению с 40% у шимпанзе и 28% у современных людей. Это больше соответствует выводам, сделанным на основе ребенка из Моджокерто. [94] Более высокая скорость развития может указывать на более низкую ожидаемую продолжительность жизни. [111]

На основе средней массы 63 кг (139 фунтов) для самцов и 52,3 кг (115 фунтов) для самок, ежедневный расход энергии (DEE) — количество калорий, усвоенных за один день — был оценен примерно в 2271,8 и 1909,5 ккал соответственно. Это похоже на показатели более ранних Homo , несмотря на заметное увеличение активности и миграционной способности, вероятно, потому, что более длинные ноги H. erectus были более энергоэффективными при перемещении на большие расстояния. Тем не менее, оценка для самок H. erectus на 84% выше, чем для самок Australopithecus , возможно, из-за увеличенного размера тела и замедления темпов роста. [112] Исследование 2011 года, предполагающее высокие потребности в энергии или диетическом жире на основе обилия крупных диких животных в местах обитания H. erectus , рассчитало DEE в 2700–3400 ккал, из которых 27–44% получены из жира, а 44–62% жира из животных источников. Для сравнения, современные люди с аналогичным уровнем активности имеют DEE в 2450 калорий, из которых 33% получены из жира, а 49% жира из животных. [113]

Толщина кости

Поперечные сечения китайской H. erectus humeri (верхние кости руки), демонстрирующие чрезвычайно утолщенную кортикальную кость

Кортикальная кость (внешний слой кости) чрезвычайно утолщена, особенно у популяций Восточной Азии. Черепные крышки часто путали с ископаемыми панцирями черепах , [114] а костномозговой канал в длинных костях (где хранится костный мозг , в конечностях) чрезвычайно сужен (медуллярный стеноз ). Такая степень утолщения обычно наблюдается у полуводных животных, которые использовали свои тяжелые ( пахиостеосклеротические ) кости в качестве балласта, чтобы помочь им утонуть, что вызвано гипотиреозом . У самцов кортикальная кость толще, чем у самок. [115]

В значительной степени неясно, какую функцию это могло выполнять. Все патологические индукторы оставляли рубцы или какой-либо другой показатель, обычно не проявляющийся у H. erectus . До того, как были обнаружены более полные скелеты, Вайденрайх предположил, что H. erectus был гигантским видом, утолщенная кость требовалась для поддержки огромного веса. Была выдвинута гипотеза, что интенсивная физическая активность могла вызвать утолщение костей, но в 1970 году биолог человека Стэнли Марион Гарн продемонстрировал, что между ними существует низкая корреляция, по крайней мере, у современных людей. Гарн вместо этого отметил, что разные расы имеют разную среднюю толщину кортикальной кости, и пришел к выводу, что это генетика, а не окружающая среда. Неясно, вызвано ли это состояние повышенной аппозицией костей (образованием костей) или сниженной резорбцией костей , но Гарн отметил, что стеноз весьма похож на врожденное состояние у современных людей, вызванное гипераппозицией. В 1985 году биологический антрополог Гейл Кеннеди утверждала, что резорбция является результатом гиперпаратиреоза, вызванного гипокальциемией ( дефицитом кальция ), следствием диетического перехода на мясо с низким содержанием кальция. Кеннеди не могла объяснить, почему метаболизм кальция у H. erectus никогда не корректировался. [115] В 1985 году американский палеоантрополог Мэри Дория Рассел и ее коллеги утверждали, что супраорбитальный тор является ответом на выдерживание большого изгибающего момента , который локализуется в этой области, когда значительная сила прикладывается через передние зубы, например, при использовании рта в качестве третьей руки для переноски предметов. [116]

В 2004 году Ноэль Боаз и Рассел Чиохон предположили, что это было результатом культурной практики, в которой H. erectus сражались друг с другом кулаками, камнями или дубинками, чтобы уладить споры или сражаться за самок, поскольку череп укреплен в ключевых областях. Нижняя челюсть довольно крепкая, способна поглощать сильные удары (никакой «стеклянной челюсти»); массивная надбровная дуга защищает глаза и переходит в перекладину, закрывающую уши, соединяясь по всей длине черепа, что означает, что удары в любую из этих областей могут эффективно рассеиваться по всему черепу; а сагиттальный киль защищает верхнюю часть черепной коробки. Многие черепные крышки имеют обычно изнурительные переломы, такие как череп X пекинского человека, однако они могут демонстрировать признаки выживания и заживления. Антрополог Питер Браун предположил, что схожая причина необычного утолщения черепа современных австралийских аборигенов является результатом ритуала, популярного в племенах центральной и юго-восточной Австралии, когда противники били друг друга палками до тех пор, пока не теряли сознание . [114]

Культура

Социальная структура

Схема окаменелых следов из двух мест около Илерета , Кения

Единственное ископаемое свидетельство относительно состава группы H. erectus получено из четырех мест за пределами Илерета , Кения, где 97 следов, сделанных 1,5 млн лет назад, вероятно, были оставлены группой из по меньшей мере 20 особей. Одна из этих дорожек, судя по размеру следов, могла принадлежать полностью мужской группе, что может указывать на то, что это была некая специализированная группа, такая как группа охотников или собирателей, или пограничный патруль. Если это верно, это также указывает на половое разделение труда, которое отличает человеческие общества от обществ других человекообразных обезьян и социальных млекопитающих-хищников. В современных обществах охотников-собирателей, которые нацелены на крупную добычу, обычно мужские группы отправляются на охоту на этих высокорисковых животных, и из-за низкого процента успеха женские группы сосредотачиваются на более предсказуемой пище. [99] Основываясь на составе и поведении современных саванновых шимпанзе и бабуинов , H. erectus ergaster, возможно, жили большими группами из нескольких самцов, чтобы защищаться от крупных хищников саванны в открытой и незащищенной среде. [117] Однако закономерности распространения указывают на то, что H. erectus обычно избегал областей с высокой плотностью хищников. [118] Вполне возможно, что связи между самцами и дружба между самцами и самками были важными социальными аспектами. [117]

Поскольку у детей H. erectus наблюдались более высокие темпы роста мозга, H. erectus , вероятно, не демонстрировали той же степени материнской заинтересованности или воспитания детей, как современные люди. [94]

Поскольку считается, что самцы и самки H. erectus были примерно одинакового размера по сравнению с другими высшими обезьянами (демонстрируют менее специфичный для размера половой диморфизм), обычно предполагается, что они жили в моногамном обществе, поскольку сниженный половой диморфизм у приматов обычно коррелирует с этой системой спаривания. [96] Однако неясно, действительно ли H. erectus демонстрировал человеческие показатели полового диморфизма. [21] Если бы это было так, то это означало бы, что только рост самок увеличился по сравнению с предковым видом, что могло быть вызвано изменением в женской фертильности или рационе питания и/или снижением давления на самцов из-за большого размера. Это, в свою очередь, могло подразумевать изменение в поведении самок, из-за которого самцам было трудно содержать гарем, и наоборот. [119]

Еда

Увеличение размера мозга часто напрямую связано с более мясной диетой и, как следствие, более высоким потреблением калорий. Человеческая энтомофагия и, следовательно, увеличение потребления белка через насекомых также были предложены в качестве возможной причины. Однако также возможно, что энергетически затратные кишки уменьшились в размере у H. erectus , потому что большой кишечник обезьяны используется для синтеза жира путем ферментации растительного вещества, которое было заменено диетическим животным жиром, что позволило направить больше энергии на рост мозга. Это могло бы увеличить размер мозга косвенно, сохраняя те же потребности в калориях, что и у предков. H. erectus , возможно, также был первым, кто использовал стратегию охоты и собирательства в качестве ответа на растущую зависимость от мяса. С акцентом на командную работу, разделение труда и совместное использование пищи охота и собирательство были резко отличной стратегией существования от предыдущих способов. [88] [113]

H. erectus питался в основном крупной дичью, например, слоном с прямыми бивнями (вверху)

Места обитания H. erectus часто ассоциируются с скоплениями дичи среднего и крупного размера, а именно слонов , носорогов , бегемотов , крупного рогатого скота и кабанов . У H. erectus было бы много остатков, что потенциально указывает на совместное использование пищи или долгосрочное сохранение пищи (например, путем сушки), если большая часть добычи действительно использовалась. Возможно, что H. erectus стал довольно зависимым от мяса крупных животных, и исчезновение H. erectus из Леванта коррелирует с локальным вымиранием слона с прямыми бивнями . [113] Тем не менее, рацион H. erectus, вероятно, сильно различался в зависимости от местоположения. Например, на месте стоянки Гешер Бенот Яаков 780 тыс. лет назад, Израиль, жители собирали и ели 55 различных видов фруктов, овощей, семян, орехов и клубней, и, по-видимому, они использовали огонь для жарки определенных растительных материалов, которые в противном случае были бы несъедобными; они также потребляли земноводных, рептилий, птиц, водных и наземных беспозвоночных, в дополнение к обычным крупным существам, таким как слоны и лани . [120] На участке берега озера FwJJ20 возрастом 1,95 млн лет назад в бассейне Восточного Туркана , Кения, жители ели (наряду с обычными полорогими, бегемотами и носорогами) водных существ, таких как черепахи , крокодилы и сомы . Крупные животные, вероятно, были объедены на этом участке, но черепахи и рыба, возможно, были собраны живыми. [121] В Восточной Африке между 2,0 и 1,4 млн лет назад туши копытных, питающихся C 4 , особенно алцелапинов , все больше занимали видное место в рационе этих гоминидов. [122] На участке Триниль HK возрастом 1,5 млн лет назад , Ява, H. erectus , вероятно, собирал рыбу и моллюсков. [123]

В стоматологическом отношении рты H. erectus не были столь универсальны, как у предков, способных обрабатывать более узкий спектр продуктов. Однако, вероятно, для обработки твердой пищи использовались инструменты, что влияло на жевательный аппарат. Такое сочетание могло вместо этого повысить гибкость питания (хотя это не равносильно очень разнообразному рациону). Такая универсальность могла позволить H. erectus обитать в различных средах и мигрировать за пределы Африки. [88]

В 1999 году британский антрополог Ричард Рэнгем предложил «гипотезу кулинарии», которая гласит, что H. erectus произошел от предкового H. habilis из-за использования огня и приготовления пищи 2 миллиона лет назад, чтобы объяснить быстрое удвоение размера мозга между этими двумя видами всего за 500 000 лет и внезапное появление типичного человеческого плана тела. Приготовление пищи делает белок более легкоусвояемым, ускоряет усвоение питательных веществ и уничтожает пищевые патогены, что увеличило бы естественную несущую способность окружающей среды, позволяя размеру группы расширяться, вызывая селективное давление на социальность, требующее большей функции мозга. [124] [125] Однако ископаемые останки не связывают появление H. erectus с использованием огня или с каким-либо технологическим прорывом в этом отношении, и приготовление пищи, вероятно, не стало обычной практикой до 400 тыс. лет назад. [88] [113]

Распространение яванского человека по Юго-Восточной Азии совпало с исчезновением гигантской черепахи Megalochelys , возможно, из-за чрезмерной охоты, поскольку черепаха была легкой и медленно передвигающейся целью, которую можно было хранить в течение довольно долгого времени. [126]

Технологии

Производство инструмента

H. erectus приписывают изобретение индустрии каменных орудий ашельской эпохи , пришедшей на смену индустрии олдувайской эпохи [127] [128] , и они были первыми, кто изготавливал каменные отщепы размером более 10 см (3,9 дюйма) и ручные топоры (включая двусторонние инструменты, имеющие только 2 стороны, такие как кирки, ножи и колуны ). [129] Хотя эти ручные топоры были больше и тяжелее, они имели более острые, выдолбленные края. [130] Вероятно, они были многоцелевыми инструментами, использовавшимися в различных видах деятельности, таких как разделка мяса, древесины или съедобных растений. [131] В 1979 году американский палеонтолог Томас Уинн заявил, что ашельская технология требовала оперативного интеллекта (предвидения и планирования), будучи заметно более сложной, чем олдувайская технология, которая включала каменные отщепы нестандартной формы, поперечного сечения и симметрии. На основании этого он пришел к выводу, что нет существенного различия в интеллекте между H. erectus и современными людьми, и что за последние 300 000 лет рост интеллекта не оказал существенного влияния на культурную эволюцию. [132] Однако образец H. erectus в возрасте 1 года показывает, что у этого вида не было длительного детства, необходимого для большего развития мозга, что указывает на более низкие когнитивные способности. [110] На нескольких участках, вероятно, из-за оккупации в течение нескольких поколений, можно увидеть массовые ручные топоры, например, в Мелка-Кунтуре , Эфиопия; Олоргесайли , Кения; Исимила, Танзания; и водопады Каламбо , Замбия. [131]

Самые ранние записи об ашельской технологии происходят из Западной Турканы , Кения, 1,76 млн лет назад. Олдованский каменный инвентарь также известен с этого места, и эти два вида, по-видимому, сосуществовали некоторое время. Самые ранние записи об ашельской технологии за пределами Африки датируются не старше 1 млн лет назад, что указывает на то, что она получила широкое распространение только после вторичного распространения H. erectus из Африки. [130]

На Яве H. erectus изготавливал орудия из раковин в Сангиране [133] и Триниле. [134] Сферические камни диаметром 6–12 см (2,4–4,7 дюйма) часто встречаются на африканских и китайских стоянках нижнего палеолита и, возможно, использовались в качестве боласов ; если это так, это указывает на технологию веревок и канатов. [135]

Огонь

H. erectus считается первым предком человека, использовавшим огонь, хотя время этого изобретения обсуждается в основном потому, что костры очень редко и очень плохо сохраняются в течение длительных периодов времени, особенно тысяч или миллионов лет. Самые ранние заявленные места костров находятся в Кении, FxJj20 в Кооби Фора [136] [124] [137] и GnJi 1/6E в формации Чемойгут, еще 1,5 млн лет назад, [124] [137] и в Южной Африке, пещера Вандерверк , 1,7 млн ​​лет назад. [138] Считается, что первые хранители огня просто переносились в пещеры и поддерживали естественный огонь в течение длительных периодов времени или только спорадически, когда появлялась такая возможность. Поддержание огня потребовало бы от хранителей огня знания медленно горящих материалов, таких как навоз. [124] Огонь становится заметно более распространенным в более широких археологических записях после 400 000–300 000 лет назад, что можно объяснить некоторым прогрессом в методах управления огнем, имевшим место в это время [124] или тем, что предки человека использовали огонь только по обстоятельствам до этого времени. [137] [139] [88] [113] Вполне возможно, что разжигание огня было изобретено, утрачено и заново изобретено несколько раз и независимо разными общинами, а не было изобретено в одном месте и распространено по всему миру. [139] Самые ранние свидетельства существования очагов были найдены в Гешер Бенот Яаков, Израиль, более 700 000 лет назад, где огонь зафиксирован в нескольких слоях в области, близкой к воде, что нехарактерно для естественных пожаров. [125]

Искусственное освещение могло привести к увеличению часов бодрствования — у современных людей период бодрствования составляет около 16 часов, тогда как другие обезьяны обычно бодрствуют только от восхода до заката — и эти дополнительные часы, вероятно, использовались для социализации. Из-за этого использование огня, вероятно, также связано с происхождением языка . [124] [125] Искусственное освещение также могло сделать возможным сон на земле вместо деревьев, удерживая на расстоянии наземных хищников. [125]

Миграция в холодный климат Европы ледникового периода могла быть возможна только из-за огня, но свидетельства использования огня в Европе до примерно 400–300 000 лет назад явно отсутствуют. [137] Если у этих ранних европейских H. erectus не было огня, в значительной степени неясно, как они сохраняли тепло, избегали хищников и готовили животный жир и мясо для употребления. Также была более низкая вероятность возникновения естественных пожаров из-за того, что молнии были менее распространены в районах, расположенных севернее. Возможно, что они знали, как поддерживать огонь только в определенных условиях ландшафта, и готовили пищу на некотором расстоянии от дома, что означает, что свидетельства огня и свидетельства деятельности гомининов находятся далеко друг от друга. [125] С другой стороны, H. erectus мог продвигаться дальше на север только во время более теплых межледниковых периодов — таким образом, не требуя огня, хранения пищи или технологии изготовления одежды — [140] и их модели расселения указывают на то, что они в основном оставались в более теплых нижних и средних широтах. [118] Обсуждается, является ли H. e. Обитатели pekinensis из Чжоукоудяня , Северный Китай, уже в 770 тыс. лет назад могли контролировать пожары, чтобы согреться в относительно холодном климате. [141]

Строительство

Реконструкция жилища Терра Амата [142]

В 1962 году в ущелье Олдувай был обнаружен круг размером 366 см × 427 см × 30 см (12 футов × 14 футов × 1 фут), сделанный из вулканических пород . Камни были сложены друг на друга с интервалом 61–76 см (2–2,5 фута) высотой до 15–23 см (6–9 дюймов). Британский палеоантрополог Мэри Лики предположила, что каменные кучи использовались для поддержки столбов, воткнутых в землю, возможно, для поддержки ветрозащитной полосы или грубой хижины. Некоторые современные кочевые племена строят похожие низкие каменные стены для строительства временных убежищ, сгибая вертикальные ветки в качестве столбов и используя травы или шкуры животных в качестве экрана. [143] Датируемый 1,75 млн лет назад, он является старейшим заявленным свидетельством архитектуры. [144]

Самым ранним свидетельством обитания в пещерах является пещера Вандерверк в Южной Африке, возраст которой составляет около 1,6 млн лет, однако свидетельства использования пещер в мировом масштабе спорадичны до 600 тыс. лет назад. [145]

Одежда

Реконструкция мальчика из Турканы в легкой одежде, выполненная Адри и Альфонсом Кеннисами в Музее неандертальцев

В значительной степени неясно, когда была изобретена одежда, самая ранняя оценка датируется 3 млн лет назад, чтобы компенсировать отсутствие изолирующих волос на теле. [103] Известно, что головные и платяные вши (последние могут обитать только на одетых людях) у современных людей разошлись около 170 тыс. лет назад, задолго до того, как современные люди покинули Африку, что означает, что одежда уже широко использовалась до того, как они столкнулись с холодным климатом. Считается, что одним из первых применений шкуры животных было изготовление одежды, а самые старые скребки для шкур датируются примерно 780 тыс. лет назад; однако это не указывает на одежду. [146]

Возможное мореплавание

Ашельские артефакты, обнаруженные на изолированных островах, которые никогда не были связаны с сушей в плейстоцене, могут свидетельствовать о мореплавании H. erectus уже 1 млн лет назад в Индонезии. Они прибыли на острова Флорес , Тимор и Роти , что потребовало бы пересечения пролива Ломбок ( линия Уоллеса ), по крайней мере, до 800 тыс. лет назад. Также возможно, что они были первыми европейскими мореплавателями и пересекли Гибралтарский пролив между Северной Африкой и Испанией. Генетический анализ этих островных популяций H. erectus, проведенный в 2021 году, не обнаружил никаких доказательств скрещивания с современными людьми. [147] Способность к мореплаванию показала бы, что H. erectus обладал большой способностью к планированию, вероятно, за несколько месяцев до поездки. [148] [149] Однако нет никаких свидетельств того, что для такого мореплавания требовались плавсредства, хотя они, вероятно, не сохранились в ископаемой летописи. Кроме того, эксперименты Беднарика, которые показывают, что современные люди могут строить сложные лодки, используя материалы, доступные H. erectus, на самом деле подрывают эту гипотезу. Такие эксперименты предполагают познание, конкурирующее с H. sapiens , несмотря на отсутствие доказательств для такой предпосылки. Вместо этого, вполне возможно, что Homo erectus добрался до Флореса посредством естественных плотов , а именно огромных кусков земли, вырванных с корнем в результате стихийных бедствий. [8]

Аналогично, Homo luzonensis датируется периодом между 771 000 и 631 000 лет назад. Поскольку Лусон всегда был островом в четвертичном периоде, предки H. luzonensis должны были совершить значительное морское путешествие и пересечь линию Хаксли . [150]

Артефакты Олдована, обнаруженные на изолированном острове Сокотра, могут свидетельствовать о мореплавании H. erectus уже 1,4–2,5 млн лет назад. [151] Как и во многих изолированных островных системах, летучие мыши являются единственными млекопитающими, обитающими на Сокотре. Сокотрийский нетопырь (Hypsugo lanzai) является единственным видом летучих мышей и млекопитающих в целом, который считается эндемичным для острова. [152] [153]

Здравоохранение

Череп беззубого H. e. georgicus

Самый ранний вероятный пример ослабления больных членов группы — это особь H. e. georgicus возрастом 1,77 млн ​​лет назад , которая потеряла все зубы, кроме одного, из-за возраста или заболевания десен , самый ранний пример серьезного нарушения жевания, но все же прожила несколько лет после этого. Однако, возможно, австралопитеки были способны заботиться об ослабленных членах группы. [154] Неспособный жевать, этот индивид H. e. georgicus, вероятно, питался мягкой растительной или животной пищей, возможно, с помощью других членов группы. Считается, что группы, обитающие в высоких широтах, были преимущественно плотоядными, питаясь мягкими тканями, такими как костный мозг или мозг, что могло повысить показатели выживаемости для беззубых особей. [155]

Мальчику из Турканы возрастом 1,5 млн лет поставили диагноз юношеской грыжи межпозвоночного диска , и поскольку этот экземпляр все еще рос, это вызвало некоторый сколиоз (ненормальное искривление позвоночника). Они обычно вызывают рецидивирующую боль в пояснице и ишиас (боль, распространяющуюся вниз по ноге), и, вероятно, ограничивали мальчика из Турканы в ходьбе, наклонах и других ежедневных действиях. Образец, по-видимому, дожил до подросткового возраста, что свидетельствует о передовой групповой заботе. [156]

Образец яванского человека возрастом 1000–700 тыс. лет назад демонстрирует заметный остеоцит на бедренной кости, вероятно, болезнь Педжета костей , и остеопетроз , утолщение кости, вероятно, вызванное флюорозом скелета , вызванным употреблением пищи, загрязненной фторсодержащим вулканическим пеплом (поскольку образец был найден в слоях, заполненных пеплом ). Домашний скот, который пасется на полях, покрытых вулканическим пеплом, обычно умирает от острой интоксикации в течение нескольких дней или недель. [157]

Искусство и ритуалы

Гравированная раковина псевдодона DUB1006-fL с геометрическими отметками, возможно, является свидетельством самого раннего создания произведений искусства, датируемого 546–436 тыс. лет назад. Способности к созданию произведений искусства можно считать свидетельством символического мышления, которое связано с современным познанием и поведением. [134] [158] [ 159] [160] В 1976 году американский археолог Александр Маршак утверждал, что гравированные линии на ребре быка, связанные с ашельской глиной, из Печ-де-л'Азе , Франция, похожи на меандровый рисунок, обнаруженный в современном человеческом пещерном искусстве верхнего палеолита. [161] Три бусины из скорлупы страусиных яиц , связанные с ашельской глиной, были найдены на северо-западе Африки, это самые ранние из когда-либо найденных дисковых бусин, а ашельские дисковые бусины также были найдены во Франции и Израиле. [148] Предполагается, что среднеплейстоценовые « Венера Тан-Тана » и « Венера Берехат Рама » были созданы H. erectus , чтобы напоминать человеческую форму. Они были в основном сформированы естественным выветриванием, но слегка изменены, чтобы подчеркнуть определенные бороздки, чтобы обозначить линию волос, конечности и глаза. [162] [163] У первой есть следы пигментов на передней стороне, что, возможно, указывает на то, что она была окрашена. [162]

H. erectus также был самым ранним человеком, который намеренно собирал красные пигменты, а именно охру , зафиксированную еще в среднем плейстоцене. Глыбы охры в ущелье Олдувай , Танзания, связанные с олдувайским гоминидом 9 возрастом 1,4 млн лет назад , и Амброна , Испания, датируемые 424–374 тыс. лет назад, предположительно были отбиты отбойным камнем и намеренно сформированы и обрезаны. [164] [161] В Терра Амате, Франция, датируемой 425–400 или 355–325 тыс. лет назад, были обнаружены красные, желтые и коричневые охры в связи со столбовыми конструкциями; охру, вероятно, нагревали, чтобы достичь такой широкой цветовой гаммы. [164] [165] Поскольку неясно, мог ли H. erectus использовать охру для каких-либо практических целей, сбор охры может указывать на то, что H. erectus был самым ранним человеком, который проявил чувство эстетики и мыслил не только о выживании. Предполагается, что более поздние виды людей использовали охру в качестве краски для тела, но в случае H. erectus оспаривается, использовалась ли краска для тела так рано. Кроме того, неясно, являются ли эти несколько примеров просто изолированными случаями использования охры, поскольку охра гораздо более распространена на стоянках среднего и верхнего палеолита, приписываемых неандертальцам и H. sapiens . [166] [161]

В 1935 году еврейско-немецкий антрополог Франц Вайденрайх предположил, что обитатели китайской стоянки пекинского человека Чжоукоудянь были членами некоего культа черепа нижнего палеолита, поскольку на всех черепах были видны следы смертельных ударов по голове, пролом большого затылочного отверстия у основания черепа, в целом отсутствовали сохранившиеся черты лица, наблюдалась, по-видимому, постоянная картина пролома нижней челюсти и отсутствие посткраниальных останков (элементов, которые не являются черепом). Он считал, что обитатели были охотниками за головами , разбивали черепа и съедали мозги своих жертв. [167] [161] Однако животные-падальщики и природные силы, такие как наводнения, также могут наносить черепам тот же самый ущерб, [161] и нет достаточных доказательств, чтобы предположить охоту на людей или каннибализм. [168]

В 1999 году британские ученые-писатели Марек Кон и Стивен Митен заявили, что многие ручные топоры не имеют следов износа и производились массово, и пришли к выводу, что эти симметричные каменные изделия в форме слезы в первую очередь служили демонстрационными инструментами, чтобы самцы могли доказать свою пригодность самкам в каком-то ритуале ухаживания, и впоследствии были выброшены. [169] Однако очевидное отсутствие сообщений об ношении, вероятно, связано с отсутствием исследований износа и использования, и только в нескольких местах обнаружено непомерное количество ручных топоров, что, вероятно, объясняется постепенным накоплением в течение поколений, а не массовым производством. [131]

Язык

В 1984 году позвоночник 1,6 млн лет назад подростка из Турканы показал, что у этого человека не было должным образом развитых дыхательных мышц для того, чтобы производить речь. В 2001 году американские антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что мальчик из Турканы страдал дисплазией скелета и сколиозом . [170] В 2006 году американский антрополог Марк Мейер и его коллеги описали образец 1,8 млн лет назад H. e. georgicus как имеющий позвоночник в пределах диапазона вариаций современных человеческих позвоночников, утверждая, что у мальчика из Турканы был стеноз позвоночника и, таким образом, он не был репрезентативным представителем вида. Кроме того, поскольку он считал H. e. georgicus предком всех неафриканских H. erectus , Мейер пришел к выводу, что дыхательные мышцы всех H. erectus (по крайней мере, не- H. ergaster ) не препятствовали вокализации или производству речи. [171] Однако в 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и коллеги пришли к выводу, что нет никаких доказательств наличия каких-либо врожденных дефектов у мальчика из Турканы, и посчитали этот образец репрезентативным для данного вида. [172] [173]

Неврологически все Homo имеют схожую конфигурацию мозга, и, аналогично, зоны Брока и Вернике (отвечающие за формулирование предложений и порождение речи у современных людей) у H. erectus были сопоставимы с таковыми у современных людей. Однако это не является показателем чего-либо с точки зрения речевых способностей, поскольку даже у крупных шимпанзе зона Брока могла быть аналогично расширена, и неясно, служили ли эти области языковыми центрами у архаичных людей. [174] Образец H. erectus в возрасте 1 года показывает, что длительное детство, необходимое для роста мозга, что является предпосылкой для овладения языком, не было продемонстрировано у этого вида. [110]

Подъязычная кость поддерживает язык и делает возможной модуляцию голосового тракта для управления высотой и громкостью. Подъязычная кость H. erectus возрастом 400 тыс. лет из Кастель-ди-Гвидо, Италия, имеет форму бруска — больше похожа на кость других Homo , чем на кость нечеловеческих обезьян и австралопитеков — но лишена мышечных отпечатков, имеет тело в форме щита и, как предполагается, имела редуцированные большие рога, что означает, что у H. erectus не было голосового аппарата, похожего на человеческий, и, следовательно, анатомических предпосылок для современного человеческого уровня речи. [175] Увеличение размера мозга и культурной сложности в тандеме с технологическим усовершенствованием и гипотеза о том, что членораздельные неандертальцы и современные люди могли унаследовать речевые способности от последнего общего предка, могут, возможно, указывать на то, что H. erectus использовал некий протоязык и создал базовую структуру, вокруг которой в конечном итоге будут построены полноценные языки. [176] Однако этим предком мог быть H. heidelbergensis , поскольку подъязычная кость образца H. heidelbergensis возрастом 530 тыс. лет из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос похожа на кость современных людей, [177] а другой образец из того же района демонстрирует слуховую способность, достаточно чувствительную, чтобы улавливать человеческую речь. [178]

Вымирание

Согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, последнее известное появление Homo erectus произошло 117 000–108 000 лет назад в Нгандонге , Ява. [1]

В 2020 году исследователи сообщили, что Homo erectus и Homo heidelbergensis потеряли более половины своей климатической ниши — климата, к которому они были адаптированы, — без соответствующего сокращения физического ареала, непосредственно перед вымиранием , и что изменение климата сыграло существенную роль в вымирании прошлых видов Homo . [179] [180] [181]

Ископаемые

Homo erectus KNM ER 3733 настоящий череп

Нижняя пещера китайской пещеры Чжоукоудянь является одним из важнейших археологических памятников мира. [182] Были найдены останки 45 особей Homo erectus и восстановлены тысячи инструментов. [182] Большинство этих останков были утеряны во время Второй мировой войны, за исключением двух посткраниальных элементов, которые были заново обнаружены в Китае в 1951 году, и четырех человеческих зубов из «Холма драконьей кости». [182]

Новые данные показали, что Homo erectus не имеет уникально толстых костей свода, как считалось ранее. [183] ​​Тестирование показало, что ни азиатские, ни африканские Homo erectus не имеют уникально больших костей свода. [183]

Отдельные окаменелости

Некоторые из основных ископаемых Homo erectus :

Филогения

Кладограмма Homo erectus выглядит следующим образом. [188] Указано, сколько миллионов лет назад разошлись клады.

Homo erectus изначально был африканским. Существующий Homo heidelbergensis ( кладистически дающий Homo sapiens ), который изначально был африканским, возник внутри азиатского Homo erectus . Современные группы, по-видимому, скрещивались, поэтому любая подобная филогения дает лишь грубое представление об эволюции Homo , а вымершая линия могла частично продолжиться в других группах. Не включены другие современные группы, такие как Homo floresiensis , Homo naledi , Homo luzonensis , Homo rudolfensis , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus и Paranthropus .

Галерея

Смотрите также

Общий:

Ссылки

  1. ^ abcd Ризал Ю., Вестэуэй К.Э., Заим Ю., ван ден Берг Г.Д., Беттис Э.А., Морвуд М.Дж. и др. (январь 2020 г.). «Последнее появление Homo erectus в Нгандонге, Ява, 117 000–108 000 лет назад». Природа . 577 (7790): 381–385. дои : 10.1038/s41586-019-1863-2. PMID  31853068. S2CID  209410644.
  2. ^ ab Херрис А.И., Мартин Дж.М., Лис А.Б., Адамс Дж.В., Бошян Г., Джоаннес-Бойау Р. и др. (апрель 2020 г.). «Современность австралопитеков, парантропов и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486): eaaw7293. дои : 10.1126/science.aaw7293 . ПМИД  32241925.
  3. ^ Дембо М., Радовчич Д., Гарвин Х.М., Лэрд М.Ф., Шредер Л., Скотт Дж.Э. и др. (август 2016 г.). «Эволюционные взаимоотношения и возраст Homo naledi: оценка с использованием устаревших байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека . 97 : 17–26. Бибкод : 2016JHumE..97...17D. doi :10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl : 2164/8796 . ПМИД  27457542.
  4. ^ ван ден Берг Г.Д., Кайфу Ю., Курниаван И., Коно Р.Т., Брамм А., Сетиябуди Э. и др. (июнь 2016 г.). «Окаменелости, похожие на Homo floresiensis, из раннего среднего плейстоцена Флореса». Природа . 534 (7606): 245–248. Бибкод : 2016Natur.534..245V. дои : 10.1038/nature17999. PMID  27279221. S2CID  205249218.
  5. ^ Детройт Ф, Михарес А.С., Корни Дж., Дэйвер Г., Занолли С., Дизон Э. и др. (апрель 2019 г.). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Природа . 568 (7751): 181–186. Бибкод : 2019Natur.568..181D. дои : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID  30971845. S2CID  106411053.
  6. ^ Бен-Дор М., Сиртоли Р., Баркай Р. (август 2021 г.). «Эволюция трофического уровня человека в плейстоцене». Американский журнал физической антропологии . 175 (Suppl 72): 27–56. doi : 10.1002/ajpa.24247 . PMID  33675083.
  7. ^ Зоар, Ирит; Альперсон-Афил, Нира; Горен-Инбар, Наама; Прево, Марион; Тюткен, Томас; Сисма-Вентура, Гай; Гершковитц, Израиль; Найорка, Йенс (14 ноября 2022 г.). «Свидетельства приготовления рыбы 780 000 лет назад в Гешер Бенот Яакове, Израиль». Экология и эволюция природы . 6 (12): 2016–2028. Бибкод : 2022NatEE...6.2016Z. doi : 10.1038/s41559-022-01910-z. ISSN  2397-334Х. PMID  36376603. S2CID  253522354.
  8. ^ ab Botha, Rudolf (16 апреля 2024 г.). «Имел ли Homo erectus язык? Вывод о мореплавании». Cambridge Archaeological Journal : 1–17. doi : 10.1017/S0959774324000118 . ISSN  0959-7743.
  9. ^ Theunissen 2012, стр. 6.
  10. ^ Теуниссен 2012, стр. 33.
  11. ^ Yen HP (2014). «Эволюционный азиацентризм, пекинский человек и истоки синоцентрического этнонационализма». Журнал истории биологии . 47 (4): 585–625. doi :10.1007/s10739-014-9381-4. PMID  24771020. S2CID  23308894.
  12. ↑ Сигмон 1981, стр. 64.
  13. ^ Yang L (2014). «Чжоукоудянь: География и культура». Энциклопедия всемирной археологии . Springer Science+Business Media. стр. 7961–7965. doi :10.1007/978-1-4419-0465-2_1899. ISBN 978-1-4419-0466-9.
  14. ^ Ciochon RL, Huffman OF (2014). «Java Man». В Smith C (ред.). Encyclopedia of Global Archaeology . стр. 4182–4188. doi :10.1007/978-1-4419-0465-2_712. ISBN 978-1-4419-0426-3. S2CID  241324984.
  15. ^ Дарвин CR (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола. Джон Мюррей. ISBN 978-0-8014-2085-6.
  16. ^ ван Вайе, Джон; Кьергаард, Питер К. (1 июня 2015 г.). «Going the whole orang: Darwin, Wallace and the natural history of orangutans». Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 51 : 53–63. doi : 10.1016/j.shpsc.2015.02.006 . ISSN  1369-8486. PMID  25861859. S2CID  20089470.
  17. ^ Curnoe D (июнь 2010 г.). «Обзор ранних Homo в южной Африке с упором на черепные, нижнечелюстные и зубные останки, с описанием нового вида (Homo gautengensis sp. nov.)». Homo . 61 (3): 151–177. doi :10.1016/j.jchb.2010.04.002. PMID  20466364.
  18. ↑ Сигмон 1981, стр. 231.
  19. ↑ Сигмон 1981, стр. 193.
  20. ^ де Ламли, Массачусетс (2015). «L'homme de Tautavel. Un Homo erectus européen évolué. Homo erectus tautavelensis » [Таутавель Человек. Эволюционировавший европейский Homo erectus . Homo erectus tautavelensis ]. L'Anthropologie (на французском языке). 119 (3): 342–344. дои : 10.1016/j.anthro.2015.06.001.
  21. ^ abc Spoor F, Leakey MG , Gathogo PN, Brown FH, Antón SC, McDougall I, et al. (август 2007 г.). "Выводы из новых ископаемых ранних Homo из Илерета, к востоку от озера Туркана, Кения". Nature . 448 (7154): 688–691. Bibcode :2007Natur.448..688S. doi :10.1038/nature05986. PMID  17687323. S2CID  35845.
  22. ^ Zhu Z, Dennell R, Huang W, Wu Y, Qiu S, Yang S и др. (июль 2018 г.). «Гоминины заселили Китайское лессовое плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Nature . 559 (7715): 608–612. Bibcode :2018Natur.559..608Z. doi :10.1038/s41586-018-0299-4. PMID  29995848. S2CID  49670311.
  23. ^ Barras C (2018). «Орудия труда из Китая — древнейший намек на происхождение человека за пределами Африки». Nature . doi :10.1038/d41586-018-05696-8. ISSN  0028-0836. S2CID  188286436.
  24. ^ Хао Л, Чао Ронг Л, Куман К (2017). «Лонгудун, раннеплейстоценовый памятник в Цзяньши, Южный Китай, со стратиграфической ассоциацией человеческих зубов и камней». Science China Earth . 60 (3): 452–462. Bibcode : 2017ScChD..60..452L. doi : 10.1007/s11430-016-0181-1. S2CID  132479732.
  25. ^ «Наш прямой человеческий предок Homo erectus старше, чем мы думали». EurekAlert . AAAS .
  26. ^ Ferring R, Oms O, Agustí J, Berna F, Nioradze M, Shelia T и др. (июнь 2011 г.). «Самые ранние человеческие поселения в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (26): 10432–10436. Bibcode : 2011PNAS..10810432F. doi : 10.1073/pnas.1106638108 . PMC 3127884. PMID  21646521 . 
  27. ^ Augusti J, Lordkipanidze D (июнь 2011 г.). «Насколько «африканским» было раннее расселение людей из Африки?». Quaternary Science Reviews . 30 (11–12): 1338–1342. Bibcode : 2011QSRv...30.1338A. doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.012.
  28. ^ Райтмайр ГП (1998). «Эволюция человека в среднем плейстоцене: роль Homo heidelbergensis ». Эволюционная антропология . 6 (6): 218–227. doi :10.1002/(sici)1520-6505(1998)6:6<218::aid-evan4>3.0.co;2-6. S2CID  26701026.
  29. ^ Асфау Б., Гилберт В.Х., Бейен Ю., Харт В.К., Ренн П.Р., ВольдеГабриэль Г. и др. (март 2002 г.). «Останки человека прямоходящего из Бури, Средний Аваш, Эфиопия». Природа . 416 (6878): 317–320. Бибкод : 2002Natur.416..317A. дои : 10.1038/416317a. PMID  11907576. S2CID  4432263.
  30. ^ Хьюсон, Лоран; Саллес, Тристан; Лебатар, Анн-Элизабет; Зерате, Суонн; Браушер, Режис; Ноэрвиди, Софван; Арибово, Сонни; Маллард, Клэр; Каркайе, Жюльен; Натавиджаджа, Дэнни Х.; Бурлес, Дидье; команда АСТЕР; Ометр, Жорж; Бурлес, Дидье; Кеддадуш, Карим (8 ноября 2022 г.). «Яванский Homo erectus передвигался по Юго-Восточной Азии около 1,8 млн лет назад». Научные отчеты . 12 (1): 19012. Бибкод : 2022NatSR..1219012H. дои : 10.1038/s41598-022-23206-9. ISSN  2045-2322. PMC 9643487. PMID 36347897  . 
  31. ^ Заим Ю, Чочон Р.Л., Полански Дж.М., Грин Ф.Е., Беттис Э.А., Ризал Ю. и др. (октябрь 2011 г.). «Новый Homo erectus maxilla возрастом 1,5 миллиона лет из Сангирана (Центральная Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 61 (4): 363–376. Бибкод : 2011JHumE..61..363Z. doi :10.1016/j.jhevol.2011.04.009. ПМИД  21783226.
  32. ^ Ciochon RL (июнь 2009). «Загадочная обезьяна плейстоценовой Азии». Nature . 459 (7249): 910–911. Bibcode :2009Natur.459..910C. doi : 10.1038/459910a . PMID  19536242. S2CID  205047272.
  33. ^ ab Kaifu Y, Baba H, Aziz F, Indriati E, Schrenk F, Jacob T (декабрь 2005 г.). «Таксономические сходства и эволюционная история гоминидов раннего плейстоцена Явы: дентогнатические свидетельства». American Journal of Physical Anthropology . 128 (4): 709–726. doi :10.1002/ajpa.10425. PMID  15761880.
  34. ^ Перкинс С. (2013). «Череп предполагает, что три ранних вида человека были одним». Nature . doi :10.1038/nature.2013.13972. S2CID  88314849.
  35. ^ Лордкипанидзе Д., Понсе де Леон М.С., Маргвелашвили А., Рак Ю., Райтмайр Г.П., Векуа А., Золликофер К.П. (октябрь 2013 г.). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека». Наука . 342 (6156): 326–331. Бибкод : 2013Sci...342..326L. дои : 10.1126/science.1238484. PMID  24136960. S2CID  20435482.
  36. ^ Black R (17 октября 2013 г.). «Красивый череп подстегивает дебаты об истории человечества». National Geographic . Архивировано из оригинала 6 июня 2021 г. . Получено 6 июня 2021 г. .
  37. ↑ Образец I (17 октября 2013 г.). «Череп Homo erectus вносит сумятицу в историю эволюции человека». The Guardian .
  38. ^ Giumares SW, Merino CL (сентябрь 2015 г.). «Окаменелости гомининов Дманиси и проблема множественности видов в раннем роде Homo» (PDF) . Nexus: The Canadian Student Journal of Anthropology . 23 . S2CID  73528018. Архивировано из оригинала (PDF) 14 января 2020 г.
  39. ^ Argue D, Groves CP, Lee MS, Jungers WL (июнь 2017 г.). «Сродство Homo floresiensis на основе филогенетического анализа краниальных, зубных и посткраниальных признаков». Журнал эволюции человека . 107 : 107–133. Bibcode : 2017JHumE.107..107A. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.02.006. PMID  28438318.
  40. ↑ Лордкипанидзе Д (4 октября 2018 г.). «Дманиси». В Треватане В., Картмилле М., Дюфуре Д., Ларсене С. (ред.). <SCP>D</SCP> манипуляция . Международная энциклопедия биологической антропологии . John Wiley & Sons, Inc., стр. 1–4. дои : 10.1002/9781118584538.ieba0139. ISBN 9781118584422. S2CID  240090147.
  41. ^ Бааб К. (декабрь 2015 г.). «Определение человека прямоходящего». Справочник по палеоантропологии (2-е изд.). стр. 2189–2219. дои : 10.1007/978-3-642-39979-4_73. ISBN 978-3-642-39978-7.
  42. ^ Tattersall I, Schwartz J (2001). Вымершие люди. Боулдер, Колорадо: Westview/Perseus. ISBN 978-0-8133-3482-0.[ нужна страница ]
  43. ^ Kaifu Y, Aziz F, Indriati E, Jacob T, Kurniawan I, Baba H (октябрь 2008 г.). «Краниальная морфология яванского Homo erectus: новые доказательства непрерывной эволюции, специализации и терминального вымирания». Journal of Human Evolution . 55 (4): 551–580. Bibcode :2008JHumE..55..551K. doi :10.1016/j.jhevol.2008.05.002. PMID  18635247.
  44. ↑ Влчек, Эмануэль (1 марта 1978 г.). «Новое открытие Homo erectus в Центральной Европе». Журнал эволюции человека . 7 (3): 239–251. Bibcode : 1978JHumE...7..239V. doi : 10.1016/S0047-2484(78)80115-8. ISSN  0047-2484.
  45. ^ Арсуага, Хуан-Луис; Мартинес, Игнасио; Грасия, Ана; Карретеро, Хосе-Мигель; Карбонелл, Эудальд (1993). «Три новых человеческих черепа из стоянки среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос в Сьерра-де-Атапуэрка, Испания». Природа . 362 (6420): 534–537. Бибкод : 1993Natur.362..534A. дои : 10.1038/362534a0. ISSN  1476-4687. PMID  8464493. S2CID  4321154.
  46. ^ abc Coon, Carleton S. (1966). «Обзор номенклатуры гоминидов, включая окончательный список таксонов гоминидов». Биология человека . 38 (3): 344–347. ISSN  0018-7143. JSTOR  41449277.
  47. ↑ Сингер, Рональд (1958). «232. Проблема «расы» Боскопа». Man . 58 : 173–178. doi :10.2307/2795854. ISSN  0025-1496. JSTOR  2795854.
  48. ^ ab 李学勤 (2007). 20世纪中国学术大典: 考古学, 博物馆学 (на китайском языке). 福建教育出版社. ISBN 978-7-5334-3641-4.
  49. ^ Э, Дюбуа (1891). «Палеонтологические исследования на Яве». Верслаг ван хет Минвезен, 3e/4e Квартаал : 12–15.
  50. ^ Tuttle, Russell H. (12 мая 2011 г.). Палеоантропология: морфология и палеоэкология. Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-081069-1.
  51. ^ abcd Антон, Сьюзан К.; Миддлтон, Эмили Р. (1 июня 2023 г.). «Извлечение смысла из фрагментарных ископаемых: ранний Homo в раннем и раннем среднем плейстоцене». Журнал эволюции человека . 179 : 103307. Bibcode : 2023JHumE.17903307A. doi : 10.1016/j.jhevol.2022.103307 . ISSN  0047-2484. PMID  37030994.
  52. ^ Шварц, Джеффри Х.; Таттерсолл, Ян; Чи, Чжан (25 апреля 2014 г.). "Комментарий к "Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего Homo"". Science . 344 (6182): 360. Bibcode :2014Sci...344..360S. doi :10.1126/science.1250056. ISSN  0036-8075. PMID  24763572. S2CID  36578190.
  53. ^ Габуния, Лео; де Ламли, Мария-Антуанетта; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид; де Ламли, Генри (1 сентября 2002 г.). «Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Закавказье, Джорджи)». Comptes Rendus Palevol (на французском языке). 1 (4): 243–253. Бибкод : 2002CRPal...1..243G. дои : 10.1016/S1631-0683(02)00032-5. ISSN  1631-0683.
  54. ^ Райтмайр, Г. Филипп; Лордкипанидзе, Давид; Векуа, Абесалом (1 февраля 2006 г.). «Анатомические описания, сравнительные исследования и эволюционное значение черепов гомининов из Дманиси, Республика Грузия». Журнал эволюции человека . 50 (2): 115–141. Bibcode : 2006JHumE..50..115R. doi : 10.1016/j.jhevol.2005.07.009. ISSN  0047-2484. PMID  16271745.
  55. ↑ Руканг, Ву (15 июня 1992 г.). «О классификации подвидов Homo». Acta Anthropologica Sinica . 11 (2): 109. ISSN  1000-3193.
  56. ^ Тобиас, Филлип В. (1991). «Вид Homo habilis: пример преждевременного открытия». Annales Zoologici Fennici . 28 (3/4): 371–380. ISSN  0003-455X. JSTOR  23735461.
  57. ^ Мунье, А.; Капаррос, М. (1 октября 2015 г.). «Le statut phylogénétique d'Homo heidelbergensis - étude cladistique des homininés du Pléistocène moyen». БМСАП (на французском языке). 27 (3): 110–134. дои : 10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN  1777-5469. S2CID  17449909.
  58. ^ W, Huang (1982). «Предварительное исследование черепа ископаемого гоминида и фауны Хэсяня, Аньхой». Vertebrata PalAsiatica . 20 : таблица 1.
  59. ^ Наддео, Микеланджело (2023). «Az ősi magyar jelképrendszer keresése» (PDF) . Acta Historica Hungaricus . 38 .
  60. ^ Ву, Дж.-К. (1964). «Череп гоминида из Ланьтяня, Шэньши» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 10 (1).
  61. ^ Гроувс, Колин П. (1 декабря 1999 г.). «Номенклатура африканских плио-плейстоценовых гомининов». Журнал эволюции человека . 37 (6): 869–872. Bibcode : 1999JHumE..37..869G. doi : 10.1006/jhev.1999.0366. ISSN  0047-2484. PMID  10600324.
  62. ^ "Homo erectus mapaensis Kurth, 1965". Paleo Core . 2023. Получено 7 августа 2023 г.
  63. ^ Сонакиа, Арун; Кеннеди, Кеннет AR (1985). «Черепная шапка древнего человека из аллювия долины Нармада (плейстоцен) Центральной Индии». Американский антрополог . 87 (3): 612–616. doi :10.1525/aa.1985.87.3.02a00060. ISSN  0002-7294. JSTOR  678879.
  64. ^ Лайтман, Джеффри Т.; Таттерсолл, Ян (1 апреля 2001 г.). «Homo erectus newyorkensis: индонезийские ископаемые, вновь обнаруженные на Манхэттене, проливают свет на среднюю фазу эволюции человека». The Anatomical Record . 262 (4): 341–343. doi :10.1002/ar.1042. ISSN  0003-276X. PMID  11275967. S2CID  35310160.
  65. ^ SARTONO R (1976). Яванские плейстоценовые гоминиды: переоценка.
  66. ^ Влчек, Эмануэль; Мания, Дитрих (1977). «Фонд Эйн Нойера Von Homo Erectus в Европе: Bilzingsleben (ddr)». Антропология (1962-) . 15 (2/3): 159–169. ISSN  0323-1119. JSTOR  26294532.
  67. ^ D, Black (1927). «О нижнем молярном зубе гоминида из месторождения Чжоу Коу Тьен». Palaeont. Sinica, Ser. D . 7 : 1–29.
  68. ^ Дин, Дэвид; Хаблин, Жан-Жак; Холлоуэй, Ральф; Циглер, Рейнхард (1998). «О филогенетическом положении донеандертальского образца из Райлингена, Германия». Журнал эволюции человека . 34 (5): 485–508. Bibcode : 1998JHumE..34..485D. doi : 10.1006/jhev.1998.0214 . PMID  9614635.
  69. ^ Оппеноорт, WFF (1932). «Homo (Javanthropus) Soloensis. Ein plistocene mensch van Java». Wetenschappelijke Mededeelingen . 20 : 49–75.
  70. ↑ Гиперт, Гаспар (30 ноября 2005 г.). Reconstitution et phylétique des restes crâniens de l'Homme de Tautavel (Араго 21-47) и de Biache-Saint-Vaast 2. Apports de l'imagerie et de l'analyse tridimensionnelle (докторская диссертация) (на французском языке). Университет Поля Сезанна – Экс-Марсель III.
  71. ^ Сартоно, С. (1980). «О яванских плейстоценовых гоминидах: переоценка». Тезисы доклада IUSPP Nice .
  72. ^ Дюбуа, Э. (1 января 1921 г.). «Протоавстралийский ископаемый человек из Ваджака, Ява». Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Proceedings Series B Физические науки . 23 : 1013–1051. Бибкод : 1921KNAB...23.1013D.
  73. ^ Прамуджионо, Агунг. «БЕРБАГАИ ПАНДАНГАН АСАЛ БАНГСА ДАН БАХАСА ИНДОНЕЗИЯ: ДАРИ КАДЖИАНСКАЯ ЛИНГУСИТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ САМПАЙСКАЯ АРКЕОЛИНГВИСТИКА ДАН ПАЛЕОЛИНГВИСТИЧЕСКАЯ». Академия.edu .
  74. ^ Вэй, Гуанбяо; Хуан, Ваньбо; Чэнь, Шаокунь; Хэ, Цундин; Пан, Либо; У, Янь (15 декабря 2014 г.). «Палеолитическая культура Лунгупо и ее создатели». Quaternary International . Мультидисциплинарные перспективы фауны гигантопитеков и четвертичной биостратиграфии в Восточной Азии. 354 : 154–161. Bibcode :2014QuInt.354..154W. doi :10.1016/j.quaint.2014.04.003. ISSN  1040-6182.
  75. ^ Занолли, Клеман; Куллмер, Оттмар; Келли, Джей; Бэкон, Энн-Мари; Деметер, Фабрис; Дюмонсель, Жан; Фиоренца, Лука; Грин, Фредерик Э.; Хублин, Жан-Жак; Нгуен, Ань Туан; Нгуен, Тхи Май Хуонг; Пан, Лей; Шиллингер, Буркхард; Шренк, Фридеманн; Скиннер, Мэтью М. (май 2019 г.). «Свидетельства увеличения разнообразия гоминид в раннем и среднем плейстоцене Индонезии». Nature Ecology & Evolution . 3 (5): 755–764. Bibcode : 2019NatEE...3..755Z. doi : 10.1038/s41559-019-0860-z. ISSN  2397-334X. PMID  30962558. S2CID  102353734.
  76. ^ Ченгжи, Ху (1973). «Юньнань Юаньмоу факсиан де юаньжэнь ячи хуаши». Дижи Сюэбао . 1 : 65–71.
  77. ^ Долгое время существовала неопределенность относительно того, следует ли считать H. floresiensis близким к H. erectus , близким к H. sapiens , или вообще отдельным видом. В 2017 году на основании морфологических данных было высказано предположение, что H. floresiensis является сестринским видом либо к H. habilis , либо к минимальной кладе habilis - erectus - ergaster - sapiens , и его линия намного древнее, чем сам Homo erectus. Argue D, Groves CP, Lee MS, Jungers WL (июнь 2017 г.). «Сродство Homo floresiensis на основе филогенетического анализа краниальных, зубных и посткраниальных признаков». Journal of Human Evolution . 107 : 107–133. Bibcode :2017JHumE.107..107A. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.02.006. PMID  28438318.
  78. ^ Кеннеди К.А., Сонакиа А., Чимент Дж., Верма К.К. (декабрь 1991 г.). «Является ли гоминид Нармады индийским Homo erectus?». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 475–496. дои : 10.1002/ajpa.1330860404. ПМИД  1776655.
  79. ^ Кранц, Г.С. (1975). «Объяснение диастемы яванского черепа прямоходящего IV». В кн.: Палеоантропология, морфология и палеоэкология. Ла Гаага: Мутон, 361–372.
  80. ^ Zanolli C, Kullmer O, Kelley J, Bacon AM, Demeter F, Dumoncel J, et al. (май 2019 г.). «Доказательства увеличения разнообразия гоминид в раннем и среднем плейстоцене Индонезии» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (5): 755–764. Bibcode :2019NatEE...3..755Z. doi :10.1038/s41559-019-0860-z. PMID  30962558. S2CID  102353734.
  81. ^ Баба Х, Азиз Ф, Кайфу Ю, Сува Г, Коно РТ, Джейкоб Т (февраль 2003 г.). «Homo erectuscalvarium из плейстоцена Явы». Наука . 299 (5611): 1384–1388. дои : 10.1126/science.1081676. PMID  12610302. S2CID  20437090.
  82. ^ аб Бальзо А (2006). «Являются ли утолщение костей черепа и равное участие трех структурных костных слоев аутапоморфными признаками человека прямоходящего?». Бюллетени и мемуары Парижского общества антропологии . 18 (3–4): 145–163. дои : 10.4000/bmsap.1528.
  83. ^ Copes LE, Kimbel WH (январь 2016 г.). «Толщина свода черепа у приматов: Homo erectus не имеет уникально толстых костей свода». Журнал эволюции человека . 90 : 120–134. Bibcode : 2016JHumE..90..120C. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.08.008 . PMID  26767964.
  84. ^ Франциск Р.Г., Тринкаус Э. (апрель 1988 г.). «Морфология носа и появление Homo erectus». Американский журнал физической антропологии . 75 (4): 517–527. дои : 10.1002/ajpa.1330750409. ПМИД  3133950.
  85. ^ Jacobs LF (февраль 2019 г.). «Навигационный нос: новая гипотеза о функции внешней пирамиды человека». Журнал экспериментальной биологии . 222 (Pt Suppl 1): jeb186924. doi : 10.1242/jeb.186924 . PMID  30728230.
  86. ^ ab Antón SC, Taboada HG, Middleton ER, Rainwater CW, Taylor AB, Turner TR и др. (июль 2016 г.). «Морфологическая изменчивость Homo erectus и происхождение пластичности развития». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 371 (1698): 20150236. doi :10.1098/rstb.2015.0236. PMC 4920293. PMID  27298467 . 
  87. ^ Кларк, Гэри; Хеннеберг, Мачей (2022). «Межпопуляционная изменчивость размера человеческого мозга: значение для когнитивной филогении гомининов». Антропологический обзор . 84 (4): 405–429. doi : 10.2478/anre-2021-0029 .
  88. ^ abcde Ungar PS, Grine FE (2006). «Диета у ранних Homo : обзор доказательств и новая модель адаптивной универсальности». Annual Review of Anthropology . 35 : 208–228. doi :10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153.
  89. ^ Алан Уокер, Ричард Лики (1993). Скелет Homo erectus из Нариокотоме. Издательство Гарвардского университета. стр. 412. ISBN 9780674600751. Получено 2 октября 2022 г. .
  90. ^ Migliano AB, Guillon M (2012). «Влияние смертности, средств к существованию и экологии на рост взрослого человека и его значение для эволюции Homo». Current Anthropology . 53 (S6): 359–368. doi :10.1086/667694. S2CID  84442763.
  91. ^ ab Антон, Сьюзан К.; Табоада, Ханна Г.; Миддлтон, Эмили Р.; Рейнуотер, Кристофер В.; Тейлор, Андреа Б.; Тернер, Труди Р.; Тернквист, Джин Э.; Вайнштейн, Карен Дж.; Уильямс, Скотт А. (5 июля 2016 г.). «Морфологическая изменчивость у Homo erectus и происхождение пластичности развития». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1698): 20150236. doi :10.1098/rstb.2015.0236. ISSN  0962-8436. PMC 4920293 . PMID  27298467. 
  92. ^ Антон, Сьюзан К.; Поттс, Ричард; Айелло, Лесли К. (4 июля 2014 г.). «Эволюция ранних Homo: комплексная биологическая перспектива». Science . 345 (6192): 1236828. doi :10.1126/science.1236828. ISSN  0036-8075. PMID  24994657. S2CID  30188239.
  93. ^ Антон, Сьюзан К.; Табоада, Ханна Г.; Миддлтон, Эмили Р.; Рейнуотер, Кристофер В.; Тейлор, Андреа Б.; Тернер, Труди Р .; Тернквист, Джин Э.; Вайнштейн, Карен Дж.; Уильямс, Скотт А. (5 июля 2016 г.). «Морфологическая изменчивость у Homo erectus и происхождение пластичности развития». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1698): 20150236. doi :10.1098/rstb.2015.0236. ISSN  0962-8436. PMC 4920293 . PMID  27298467. 
  94. ^ abc Симпсон С.В., Куэйд Дж., Левин Н.Е., Батлер Р., Дюпон-Ниве Дж., Эверетт М., Семо С. (ноябрь 2008 г.). «Таз женщины Homo erectus из Гоны, Эфиопия». Наука . 322 (5904): 1089–1092. Бибкод : 2008Sci...322.1089S. дои : 10.1126/science.1163592. PMID  19008443. S2CID  22191315.
  95. ^ ab Leakey, Mary D (1979). Олдувайское ущелье: мои поиски древнего человека. Лондон: Collins. ISBN 9780002116138. OCLC  647137093.
  96. ^ ab Plavcan JM (2012). «Размер тела, вариация размеров и половой диморфизм размеров у ранних Homo ». Current Anthropology . 53 (S6): 309–423. doi :10.1086/667605. S2CID  84095311.
  97. ^ "Rightmire GP. Эволюция Homo Erectus: Сравнительные анатомические исследования вымершего вида человека. Cambridge University Press; 1990". search.library.ucr.edu . Получено 5 мая 2022 г. .
  98. ^ Ruff C (март 2008). «Сила бедренной/плечевой кости у ранних африканских Homo erectus». Журнал эволюции человека . 54 (3): 383–390. Bibcode : 2008JHumE..54..383R. doi : 10.1016/j.jhevol.2007.09.001. PMID  17977577.
  99. ^ ab Hatala KG, Roach NT, Ostrofsky KR, Wunderlich RE, Dingwall HL, Villmoare BA и др. (июль 2016 г.). «Следы обнаруживают прямые доказательства группового поведения и передвижения Homo erectus». Scientific Reports . 6 (28766): 28766. Bibcode :2016NatSR...628766H. doi : 10.1038/srep28766 . PMC 4941528 . PMID  27403790. 
  100. ^ Роач и Ричмонд. (2015). «Длина ключицы, эффективность броска и реконструкция плеча Homo erectus». Журнал эволюции человека , 80(C), 107–113.
  101. ^ Хеуслер М., Шисс Р., Боэни Т. (ноябрь 2011 г.). «Новый материал позвонков и ребер указывает на современный бауплан скелета Нариокотоме человека прямоходящего» (PDF) . Журнал эволюции человека . 61 (5): 575–582. Бибкод : 2011JHumE..61..575H. doi :10.1016/j.jhevol.2011.07.004. ПМИД  21868059.
  102. ^ Роджерс AR, Илтис Д, Вудинг С (2004). «Генетическая изменчивость в локусе MC1R и время с момента потери волос на теле человека». Current Anthropology . 45 (1): 105–108. doi :10.1086/381006. S2CID  224795768.
  103. ^ ab Gilligan I (2010). «Доисторическое развитие одежды: археологические следствия тепловой модели». Журнал археологического метода и теории . 15 : 15–80. doi :10.1007/s10816-009-9076-x. S2CID  143004288.
  104. ^ Дэвид-Барретт Т., Данбар Р.И. (май 2016 г.). «Прямохождение и потеря волос в эволюции человека: влияние высоты и графика активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. Bibcode : 2016JHumE..94...72D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID  27178459 . 
  105. ^ Яблонски НГ (март 2012). «Пигментация кожи человека как пример адаптивной эволюции». Труды Американского философского общества . 156 (1): 45–57. JSTOR  23558077. PMID  23035389.
  106. ^ ab Kappelman J, Alçiçek MC, Kazanci N, Schultz M, Ozkul M, Sen S (январь 2008 г.). «Первый Homo erectus из Турции и его значение для миграций в умеренную Евразию». American Journal of Physical Anthropology . 135 (1): 110–116. doi :10.1002/ajpa.20739. PMID  18067194.
  107. ^ Best A, Kamilar JM (апрель 2018 г.). «Эволюция эккринных потовых желез у человека и нечеловекообразных приматов». Журнал эволюции человека . 117 : 33–43. Bibcode : 2018JHumE.117...33B. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.12.003. PMID  29544622. S2CID  3921318.
  108. ^ Pagel M, Bodmer W (2004). "Эволюция человеческой безволосости: культурные адаптации и гипотеза эктопаразита". Эволюционная теория и процессы: современные горизонты . Springer, Дордрехт. стр. 329–335. doi :10.1007/978-94-017-0443-4_17. ISBN 978-94-017-0443-4.
  109. ^ Gile J (2010). «Обнаженная любовь: эволюция отсутствия волос у человека». Биологическая теория . 5 (4): 326–336. doi :10.1162/BIOT_a_00062. S2CID  84164968.
  110. ^ abc Coqueugniot H, Hublin JJ, Veillon F, Houët F, Jacob T (сентябрь 2004 г.). «Ранний рост мозга у Homo erectus и его влияние на когнитивные способности». Nature . 431 (7006): 299–302. Bibcode :2004Natur.431..299C. doi :10.1038/nature02852. PMID  15372030. S2CID  4428043.
  111. ^ Caspari R, Lee SH (июль 2004 г.). «Пожилой возраст становится обычным явлением в поздней стадии эволюции человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (30): 10895–10900. doi : 10.1073/pnas.0402857101 . PMC 503716. PMID  15252198 . 
  112. ^ Steudel-Numbers KL (ноябрь 2006 г.). «Энергетика у Homo erectus и других ранних гомининов: последствия увеличения длины нижних конечностей». Журнал эволюции человека . 51 (5): 445–453. Bibcode : 2006JHumE..51..445S. doi : 10.1016/j.jhevol.2006.05.001. PMID  16780923.
  113. ^ abcde Ben-Dor M, Gopher A, Hershkovitz I, Barkai R (2011). «Человек — охотник за толстяками: упадок Homo erectus и возникновение новой линии гомининов в среднем плейстоцене (около 400 тыс. лет назад) в Леванте». PLOS ONE . ​​6 (12): e28689. Bibcode :2011PLoSO...628689B. doi : 10.1371/journal.pone.0028689 . PMC 3235142 . PMID  22174868. 
  114. ^ ab Boaz N, Ciochon R (2004). «Упрямые гоминиды». Естественная история . 113 (1): 28–34.
  115. ^ ab Kennedy GE (1985). "Толщина костей у Homo erectus ". Журнал эволюции человека . 14 (8): 699–708. Bibcode : 1985JHumE..14..699K. doi : 10.1016/S0047-2484(85)80052-X.
  116. ^ Рассел МД, Браун Т, Гарн СМ, Гирис Ф, Туркель С, Ишкан МЮ и др. (1985). «Супраорбитальный торус: «Самая замечательная особенность»". Текущая антропология . 26 (3): 337–350. doi :10.1086/203279. S2CID  146857927.
  117. ^ ab Willems EP, van Schaik CP (август 2017 г.). «Социальная организация Homo ergaster: выводы из реакций на хищников у современных приматов». Журнал эволюции человека . 109 : 11–21. Bibcode : 2017JHumE.109...11W. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.05.003. PMID  28688456.
  118. ^ ab Каротенуто Ф, Цикаридзе Н, Рук Л, Лордкипанидзе Д, Лонго Л, Кондеми С, Райя П (июнь 2016 г.). «Безопасный выход: биогеография расселения человека прямоходящего за пределы Африки». Журнал эволюции человека . 95 : 1–12. Бибкод : 2016JHumE..95....1C. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.005. hdl : 10356/82274 . ПМИД  27260171.
  119. ^ Plavcan JM (2012). «Значение мужского и женского вклада в половой размерный диморфизм для вывода о поведении в ископаемых остатках гомининов». Международный журнал приматологии . 33 (6): 1364–1381. doi :10.1007/s10764-012-9642-z. S2CID  17850676.
  120. ^ Melamed Y, Kislev ME, Geffen E, Lev-Yadun S, Goren-Inbar N (декабрь 2016 г.). «Растительный компонент ашельского рациона в Гешер Бенот Яаков, Израиль». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (51): 14674–14679. Bibcode : 2016PNAS..11314674M. doi : 10.1073/pnas.1607872113 . PMC 5187744. PMID  27930293 . 
  121. ^ Steele TE (июнь 2010 г.). «Уникальное меню гоминина, датированное 1,95 миллиона лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10771–10772. Bibcode : 2010PNAS..10710771S. doi : 10.1073/pnas.1005992107 . PMC 2890732. PMID  20534542 . 
  122. ^ Паттерсон, DB; Браун, DR; Беренсмейер, AK; Мерритт, S.; Злиобайте, I.; Ривз, JS; Вуд, BA; Фортелиус, M.; Бобе, R. (1 сентября 2017 г.). «Эволюция экосистемы и палеобиология гомининов в Восточной Туркане, северная Кения, между 2,0 и 1,4 млн лет назад». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 481 : 1–13. Bibcode :2017PPP...481....1P. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.05.001 .
  123. ^ Йоорденс Дж.К., Весселинг Ф.П., де Вос Дж., Фонхоф Х.Б., Кроон Д. (декабрь 2009 г.). «Значение водной среды для гомининов: пример из Тринила (Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 57 (6): 656–671. Бибкод : 2009JHumE..57..656J. doi :10.1016/j.jhevol.2009.06.003. ПМИД  19683789.
  124. ^ abcdef Gowlett JA (июнь 2016 г.). «Открытие огня людьми: долгий и запутанный процесс». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 371 (1696): 20150164. doi :10.1098/rstb.2015.0164. PMC 4874402. PMID  27216521 . 
  125. ^ abcde Gowlett JA, Wrangham RW (2013). «Самый ранний огонь в Африке: на пути к сближению археологических свидетельств и гипотезы приготовления пищи». Azania: Archaeological Research in Africa . 48 (1): 5–30. doi :10.1080/0067270X.2012.756754. S2CID  163033909.
  126. ^ Rhodin A, Thomson S, Georgalis G, Karl HV, Danilov I, Takahashi A, de la Fuente M, Bourque J, Delfino M, Bour R, Iverson J, Shaffer B, Van Dijk PP (2015). «Черепахи мира во время подъема и глобального распространения человечества: первый контрольный список и обзор вымерших плейстоценовых и голоценовых черепах». В Rhodin A, Pritchard P, van Dijk PP, Saumure R, Buhlmann K, Iverson J, Mittermeier R (ред.). Биология сохранения пресноводных черепах и черепах. Монографии по исследованию черепах Chelonian. Том 5 (первое издание). Фонд исследований Chelonian. стр. 15. doi :10.3854/crm.5.000e.fossil.checklist.v1.2015. ISBN 978-0-9653540-9-7.
  127. ^ Бек Р. Б., Блэк Л., Кригер Л. С., Нейлор П. К., Шабака Д. И. (1999). Всемирная история: Модели взаимодействия . Эванстон, Иллинойс: McDougal Littell. ISBN 978-0-395-87274-1.[ нужна страница ]
  128. ^ Ричардс MP (декабрь 2002 г.). «Краткий обзор археологических свидетельств существования в палеолите и неолите». Европейский журнал клинического питания . 56 (12): 1270–1278. doi : 10.1038/sj.ejcn.1601646 . PMID  12494313.
  129. ^ de la Torre I (июль 2016 г.). «Происхождение ашеля: прошлые и настоящие перспективы крупного перехода в эволюции человека». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 371 (1698): 20150245. doi :10.1098/rstb.2015.0245. PMC 4920301. PMID  27298475 . 
  130. ^ ab Lepre CJ, Roche H, Kent DV, Harmand S, Quinn RL, Brugal JP и др. (август 2011 г.). «Более раннее происхождение ашеля». Nature . 477 (7362): 82–85. Bibcode :2011Natur.477...82L. doi :10.1038/nature10372. PMID  21886161. S2CID  4419567.
  131. ^ abc Nowell A, Chang ML (2009). «Дело против полового отбора как объяснения морфологии ручного топора» (PDF) . Палеоантропология : 77–88.
  132. ^ Wynn T (1979). «Интеллект поздних ашельских гоминидов». Man . 14 (3): 371–391. doi :10.2307/2801865. JSTOR  2801865.
  133. ^ Чой К, Дриванторо Д (2007). «Использование орудий из раковин ранними представителями Homo erectus в Сангиране, Центральная Ява, Индонезия: свидетельства насечек». Журнал археологической науки . 34 (1): 48–58. Bibcode : 2007JArSc..34...48C. doi : 10.1016/j.jas.2006.03.013.
  134. ^ аб Йоорденс Дж.К., д'Эррико Ф., Весселинг Ф.П., Манро С., де Вос Дж., Валлинга Дж. и др. (февраль 2015 г.). «Человек прямоходящий в Триниле на Яве использовал ракушки для изготовления инструментов и гравировки». Природа . 518 (7538): 228–231. Бибкод : 2015Natur.518..228J. дои : 10.1038/nature13962. PMID  25470048. S2CID  4461751.
  135. ^ Тернер Дж. (1996). История и наука об узлах. World Scientific. стр. 6–8. ISBN 9789810224691.
  136. ^ Hlubik S, Berna F, Feibel C, Braun D (2017). «Исследование природы огня возрастом 1,5 млн лет на участке FxJj20 AB, Koobi Fora, Кения, с использованием пространственного анализа высокого разрешения и ИК-Фурье-спектрометрии». Current Anthropology . 58 : S243–S257. doi :10.1086/692530. S2CID  148948219.
  137. ^ abcd Roebroeks W, Villa P (март 2011 г.). «О самых ранних свидетельствах обычного использования огня в Европе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (13): 5209–5214. Bibcode : 2011PNAS..108.5209R. doi : 10.1073/pnas.1018116108 . PMC 3069174. PMID  21402905 . 
  138. ^ Beaumont PB (2011). «Эдж: Подробнее о разведении огня около 1,7 миллионов лет назад в пещере Вандерверк в Южной Африке». Current Anthropology . 52 (4): 585–595. doi :10.1086/660919. S2CID  144176681.
  139. ^ ab Sandgathe D (2017). «Определение и описание модели и процесса в эволюции использования огня гомининами». Current Anthropology . 58 : S360–S370. doi : 10.1086/691459. hdl : 11858/00-001M-0000-002C-0141-3 . S2CID  165025762.
  140. ^ Антон СК (2003). «Естественная история человека прямоходящего». Американский журнал физической антропологии . 122 (С37): 126–170. дои : 10.1002/ajpa.10399 . ПМИД  14666536.
  141. ^ Zhong M, Shi C, Gao X, Wu X, Chen F, Zhang S, Zhang X, Olsen JW (2013). «О возможном использовании огня Homo erectus в Чжоукоудяне, Китай». Chinese Science Bulletin . 59 (3): 335–343. doi :10.1007/s11434-013-0061-0. S2CID  93590269.
  142. ^ Музей преистории Терра Амата. «Le site acheuléen de Terra Amata» [Ашельский участок Терра Амата]. Musée de Préhistoire Terra Amata (на французском языке) . Проверено 10 июня 2022 г.
  143. ^ Leakey MD (1971). Олдувайское ущелье: Том 3, Раскопки в пластах I и II, 1960-1963. Cambridge University Press . стр. 24. ISBN 9780521077231.
  144. ^ Ингольд Т (2000). «Строительство, жилище, жизнь: как животные и люди устраиваются в мире». Восприятие окружающей среды: очерки о средствах к существованию, жилище и навыках. Psychology Press. стр. 184. ISBN 9780415228329.
  145. ^ Ульман М., Ховерс Э., Горен-Инбар Н., Фрумкин А. (2013). «Жители левантийских пещер: географические и экологические аспекты использования пещер ранними людьми, исследование случая из Вади Амуд, северный Израиль». Международный конгресс спелеологии . 1 .
  146. ^ Toups MA, Kitchen A, Light JE, Reed DL (январь 2011 г.). «Происхождение платяных вшей указывает на раннее использование одежды анатомически современными людьми в Африке». Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 29–32. doi :10.1093/molbev/msq234. PMC 3002236. PMID  20823373 . 
  147. ^ «Новые доказательства в поисках таинственных денисовцев». ScienceDaily . 23 марта 2021 г. . Получено 30 марта 2021 г. .
  148. ^ ab Bednarik RG (1999). «Плейстоценовое мореплавание в Средиземноморье». Anthropologie . 37 (3): 275–282. JSTOR  26294895.
  149. ^ Беднарик РГ (1998). "Эксперимент в плейстоценовом мореплавании" (PDF) . Международный журнал морской археологии . 27 (2): 139–149. Bibcode : 1998IJNAr..27..139B. doi : 10.1111/j.1095-9270.1998.tb00797.x.
  150. ^ Детройт Ф, Михарес А.С., Корни Дж., Дэйвер Г., Занолли С., Дизон Э. и др. (апрель 2019 г.). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Природа . 568 (7751): 181–186. Бибкод : 2019Natur.568..181D. дои : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID  30971845. S2CID  106411053.
  151. ^ [1] theextintions.com Острова-Сокотра Сокотра
  152. ^ "Эндемическая фауна - SOCOTRA.CZ". www.socotra.cz . Получено 13 июля 2024 г. .
  153. ^ "Контрольный список эндемичных млекопитающих Йемена". lntreasures.com . Получено 13 июля 2024 г. .
  154. ^ Spikins P, Needham A, Wright B, Dytham C, Gatta M, Hitchens G (2019). «Жить, чтобы бороться в другой день: экологическое и эволюционное значение неандертальского здравоохранения». Quaternary Science Reviews . 217 : 98–118. Bibcode : 2019QSRv..217...98S. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.08.011 .
  155. ^ Лордкипанидзе Д., Векуа А., Ферринг Р., Райтмайр Г.П., Агусти Дж., Киладзе Г. и др. (апрель 2005 г.). «Антропология: самый ранний беззубый череп гоминина». Природа . 434 (7034): 717–718. Бибкод : 2005Natur.434..717L. дои : 10.1038/434717b. PMID  15815618. S2CID  52800194.
  156. ^ Haeusler M, Schiess R, Boeni T (февраль 2013 г.). «Доказательства ювенильной грыжи межпозвоночного диска в скелете мальчика homo erectus» (PDF) . Позвоночник . 38 (3): E123–E128. doi :10.1097/BRS.0b013e31827cd245. PMID  23154836. S2CID  11534863.
  157. ^ Сориано М (январь 1970). «Фтористое происхождение костного поражения в бедренной кости Pithecanthropus erectus». Американский журнал физической антропологии . 32 (1): 49–57. doi :10.1002/ajpa.1330320107. PMID  4984453.
  158. ^ Henshilwood CS, d'Errico F, Watts I (июль 2009 г.). «Гравированные охры из уровней среднего каменного века в пещере Бломбос, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 57 (1): 27–47. Bibcode : 2009JHumE..57...27H. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.01.005. PMID  19487016.
  159. ^ d'Errico F, Moreno RG, Rifkin RF (2012). «Технологический, элементный и колориметрический анализ гравированного фрагмента охры из уровней среднего каменного века пещеры реки Класис 1, Южная Африка». J. Archaeol. Sci . 39 (4): 942–952. Bibcode :2012JArSc..39..942D. doi :10.1016/j.jas.2011.10.032.
  160. ^ Callaway E (2014). «Homo erectus нарисовал старейший в мире рисунок 500 000 лет назад». Nature News . doi :10.1038/nature.2014.16477. S2CID  164153158.
  161. ^ abcde Dickson DB (1992). Рассвет веры: религия в верхнем палеолите Юго-Западной Европы. Издательство Университета Аризоны. С. 40–46. ISBN 978-0-8165-1336-9.
  162. ^ ab Morriss-Kay GM (февраль 2010 г.). «Эволюция художественного творчества человека». Журнал анатомии . 216 (2): 158–176. doi :10.1111/j.1469-7580.2009.01160.x. PMC 2815939. PMID  19900185 . 
  163. ^ d'Errico F, Nowell A (2000). «Новый взгляд на статуэтку барана из Берехата: выводы для истоков символизма». Cambridge Archaeological Journal . 10 (1): 123–167. doi :10.1017/S0959774300000056. S2CID  163138037.
  164. ^ ab Watts I (2014). «Красная нить: использование пигмента и эволюция коллективного ритуала». Социальные истоки языка. Oxford University Press. С. 222–223. ISBN 978-0-19-966533-4.
  165. ^ де Ламли Х, Бун Ю (1976). «Les Structures d'habitat au Paléolithique moyen» [Жилищные постройки нижнего палеолита]. Ин де Ламли Х., Гилейн Дж. (ред.). La Préhistoire française: Les Civilizations Paléolithiques et Mésolithiques de la France [ Французская предыстория: палеолитические и мезолитические цивилизации Франции ]. Éditions du Centre National de la recherche scientifique. ISBN 978-2-222-01968-8.
  166. ^ Wreschner EE, Bolton R, Butzer KW, Delporte H, Häusler A, Heinrich A и др. (1980). «Красная охра и эволюция человека: случай для обсуждения» (PDF) . Current Anthropology . 21 (5): 632–633. doi :10.1086/202541. JSTOR  2741829. S2CID  88099778.
  167. ^ Weidenreich F (1935). « Популяция синантропов Choukoutien (Locality 1) с предварительным отчетом о новых открытиях». Бюллетень Геологического общества Китая . 14 (4): 427–468. doi :10.1111/j.1755-6724.1935.mp14004001.x.
  168. ^ Binford LR , Ho CK (1985). «Тафономия на расстоянии: Чжоукоудянь, «Пещерный дом пекинского человека»?». Current Anthropology . 26 (4): 413–442. doi :10.1086/203303. JSTOR  2742759. S2CID  147164100.
  169. ^ Кон М. , Митен С. (1999). «Ручные топоры: продукты полового отбора?». Antiquity . 73 (281): 518–526. doi :10.1017/S0003598X00065078. S2CID  162903453.
  170. ^ Латимер Б., Охман Дж. (2001). «Аксиальная дисплазия у Homo erectus ». Журнал эволюции человека . 40 .
  171. ^ Мейер М., Лордкипанидзе Д., Векуа А. (2006). Язык и эмпатия у Homo erectus: поведение, предложенное современным спинным мозгом из Дманиси, но не из Нариокотоме. Ежегодное собрание Общества палеоантропологов. Сан-Хуан, Пуэрто-Рико.
  172. ^ Schiess R, Haeusler M (март 2013 г.). «Нет скелетной дисплазии у мальчика из Нариокотоме KNM-WT 15000 (Homo erectus) — переоценка врожденных патологий позвоночника». American Journal of Physical Anthropology . 150 (3): 365–374. doi :10.1002/ajpa.22211. PMID  23283736.
  173. ^ Шисс Р., Боени Т., Рюли Ф., Хеуслер М. (февраль 2014 г.). «Возвращаясь к сколиозу в скелете человека прямоходящего KNM-WT 15000» (PDF) . Журнал эволюции человека . 67 (48–59): 48–59. Бибкод : 2014JHumE..67...48S. дои :10.1016/j.jhevol.2013.12.009. ПМИД  24491377.
  174. ^ Luef EM (2018). «Отслеживание классических языковых областей человеческого мозга у существующих и вымерших гоминидов». Говорящие виды: Перспективы эволюционных, нейронных и культурных основ языка. Uni-Press Graz. ISBN 978-3-902666-52-9.
  175. ^ Капассо Л., Микетти Э., Д'Анастасио Р. (декабрь 2008 г.). «Подъязычная кость Homo erectus: возможные последствия для происхождения человеческой способности к речи». Collegium Antropologicum . 32 (4): 1007–1011. PMID  19149203.
  176. ^ Хиллерт Д.Г. (2015). «О развивающейся биологии языка». Frontiers in Psychology . 6 : 1796. doi : 10.3389/fpsyg.2015.01796 . PMC 4656830. PMID  26635694 . 
  177. ^ Мартинес I, Арсуага Х.Л., Куам Р., Карретеро Х.М., Грасия А., Родригес Л. (январь 2008 г.). «Подъязычные кости человека из стоянки Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания) среднего плейстоцена» (PDF) . Журнал эволюции человека . 54 (1): 118–124. Бибкод : 2008JHumE..54..118M. doi :10.1016/j.jhevol.2007.07.006. ПМИД  17804038.
  178. ^ Мартинес И., Роза М., Арсуага Х.Л., Харабо П., Куам Р., Лоренцо С. и др. (июль 2004 г.). «Слуховые способности людей среднего плейстоцена из Сьерра-де-Атапуэрка в Испании». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (27): 9976–9981. Бибкод : 2004PNAS..101.9976M. дои : 10.1073/pnas.0403595101 . ПМК 454200 . ПМИД  15213327. 
  179. ^ Padmanaban D (6 ноября 2020 г.). «Изменение климата могло стать основной причиной вымирания древних гоминидов». SAPIENS . Получено 9 ноября 2020 г. .
  180. ^ "Изменение климата, вероятно, привело к вымиранию ранних человеческих видов, предполагает исследование моделирования". phys.org . Получено 9 ноября 2020 г. .
  181. ^ Raia P, Mondanaro A, Melchionna M, Di Febbraro M, Diniz-Filho JA, Rangel TF и ​​др. (23 октября 2020 г.). «Прошлые вымирания видов Homo совпали с повышенной уязвимостью к изменению климата». One Earth . 3 (4): 480–490. Bibcode : 2020OEart...3..480R. doi : 10.1016/j.oneear.2020.09.007 . hdl : 2158/1211341 . ISSN  2590-3330.
  182. ^ abc Занолли, Клеман и др. «Внутренняя морфология зубов Homo Erectus из Чжоукоудяня. Новые доказательства из старой коллекции, хранящейся в Уппсальском университете, Швеция». Журнал эволюции человека , т. 116, март 2018 г., стр. 1–13.
  183. ^ ab Copes, Lynn E. и William H. Kimbel. «Толщина свода черепа у приматов: Homo erectus не имеет уникально толстых костей свода». Журнал эволюции человека , т. 90, январь 2016 г., стр. 120–134.
  184. ^ Delson E, Harvati K, Reddy D, Marcus LF, Mowbray K, Sawyer GJ, et al. (апрель 2001 г.). «The Sambungmacan 3 Homo erectus calvaria: a Compared morphometric and morphological analysis». The Anatomical Record . 262 (4): 380–397. doi : 10.1002/ar.1048 . PMID  11275970. S2CID  25438682.
  185. ^ Ciochon R, Long VT, Larick R, González L, Grün R, de Vos J, et al. (апрель 1996 г.). «Датированное совместное существование Homo erectus и Gigantopithecus из пещеры Тхам Куен, Вьетнам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 3016–3020. Bibcode : 1996PNAS...93.3016C. doi : 10.1073/pnas.93.7.3016 . PMC 39753. PMID  8610161 . 
  186. ^ Schuster AM (сентябрь–октябрь 1998 г.). «Новый череп из Эритреи». Археология . Получено 3 октября 2015 г.
  187. ^ Херрис А.И., Мартин Дж.М., Лис А.Б., Адамс Дж.В., Бошиан Г., Джоаннес-Бойау Р. и др. (апрель 2020 г.). «Современность австралопитеков , парантропов и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486): eaaw7293. doi : 10.1126/science.aaw7293. hdl : 11568/1040368 . PMID  32241925. S2CID  214763272.
  188. ^ Ни, Сицзюнь; Цзи, Цян; У, Вэньшэн; Шао, Цинфэн; Джи, Яннан; Чжан, Чи; Лян, Лей; Ге, Джуньи; Го, Чжэнь; Ли, Цзиньхуа; Ли, Цян; Грюн, Райнер; Стрингер, Крис (28 августа 2021 г.). «Массивный череп из Харбина на северо-востоке Китая устанавливает новую человеческую линию среднего плейстоцена». Инновация . 2 (3): 100130. Бибкод : 2021Innov...200130N. дои : 10.1016/j.xinn.2021.100130. ISSN  2666-6758. ПМЦ 8454562 . ПМИД  34557770. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Homo erectus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Homo erectus .