Альбинизм — это врожденное отсутствие меланина у животных или растений, приводящее к появлению белых волос, перьев, чешуи и кожи, а также красновато-розовых или голубых глаз. [1] [2] Людей с таким состоянием называют альбиносами .
Разнообразное использование и толкование терминов означает, что письменные отчеты об альбиносных животных могут быть трудно поддающимися проверке. Альбинизм может снизить выживаемость животного; например, было высказано предположение, что аллигаторы-альбиносы имеют среднюю продолжительность жизни всего 24 часа из-за отсутствия защиты от УФ-излучения и отсутствия у них камуфляжа, чтобы избежать хищников. [3] Распространено заблуждение, что все животные-альбиносы имеют характерные розовые или красные глаза (в результате отсутствия пигмента в радужной оболочке, позволяющего видеть кровеносные сосуды сетчатки); это не относится к некоторым формам альбинизма. [4] Знакомые животные-альбиносы включают инбридинговые линии лабораторных животных (крысы, мыши и кролики), но популяции естественных животных-альбиносов существуют в дикой природе, например, мексиканская пещерная тетра . Альбинизм — хорошо известное явление у моллюсков, как в раковине, так и в мягких частях. Некоторые утверждали , например, [5] , что альбинизм может возникнуть по ряду причин, помимо наследования, включая генетические мутации, диету, условия жизни, возраст, болезнь или травму. Однако это противоречит определениям, где состояние наследуется.
Окулокутанный альбинизм (OCA) — это четко определенный набор из семи типов генетических мутаций, которые снижают или полностью предотвращают синтез эумеланина или феомеланина , что приводит к снижению пигментации. [6] Окулокутанный альбинизм I типа (OCA1a) — это форма, наиболее часто называемая «альбинос», поскольку она приводит к полному отсутствию меланина в коже, волосах/мехе/перьях и розовым зрачкам, однако это заставило многих предположить, что все альбиносы чисто белые с розовыми зрачками, что не соответствует действительности. [7] [8] [6]
У растений альбинизм характеризуется частичной или полной потерей пигментов хлорофилла и неполной дифференциацией мембран хлоропластов. Альбинизм у растений нарушает фотосинтез , что может снизить выживаемость. [9] Некоторые вариации растений могут иметь белые цветы или другие части. Однако эти растения не полностью лишены хлорофилла. Термины, связанные с этим явлением, — «гипохромия» и «альбифлора». [10]
Биологические пигменты — это вещества, вырабатываемые живыми организмами, которые имеют цвет, возникающий в результате избирательного поглощения цвета . То, что воспринимается как «цвет» растения или животного, — это длины волн света, которые не поглощаются пигментом, а вместо этого отражаются. Биологические пигменты включают растительные пигменты и цветочные пигменты .
Животные могут казаться окрашенными из-за двух механизмов: пигментов и структурных цветов . Животные могут иметь как биологические пигменты, так и структурные цвета, например, некоторые бабочки с белыми крыльями.
Многие части тела животных, такие как кожа , глаза , перья , мех , волосы , чешуя и кутикула, содержат пигменты в специализированных клетках, называемых хроматофорами . Эти клетки встречаются у многих животных, включая амфибий , рыб , рептилий , ракообразных и головоногих . Млекопитающие и птицы , напротив, имеют класс клеток, называемых меланоцитами , для окраски. Термин хроматофор может также относиться к цветным, связанным с мембраной пузырькам, обнаруженным у некоторых форм фотосинтезирующих бактерий . Хроматофоры в значительной степени отвечают за формирование цвета кожи и глаз у пойкилотермных животных и образуются в нервном гребне во время эмбрионального развития. Зрелые хроматофоры группируются в подклассы на основе их цвета при белом свете:
Животные также могут казаться окрашенными из-за структурного цвета , результата когерентного рассеяния [11], воспринимаемого как радужность . Сами структуры бесцветны. Свет обычно проходит через несколько слоев и отражается более одного раза. Многократные отражения дополняют друг друга и усиливают цвета. Структурный цвет различается в зависимости от положения наблюдателя, тогда как пигменты кажутся одинаковыми независимо от угла зрения. Животные, которые демонстрируют радужность, включают перламутровые ракушки, рыбу и павлина. Это всего лишь несколько примеров животных с этим качеством, но оно наиболее выражено в семействе бабочек.
Основной функцией пигментов в растениях является фотосинтез , в котором используется зеленый пигмент хлорофилл, а также несколько красных и желтых пигментов, включая порфирины , каротиноиды , антоцианы и беталаины .
Определения альбинизма различаются и непоследовательны. Хотя они ясны и точны для людей и других млекопитающих, это связано с тем, что у большинства млекопитающих есть только один пигмент — меланин. У многих животных есть пигменты, отличные от меланина, а у некоторых также есть структурные цвета. Некоторые определения альбинизма, хотя и принимают во внимание большинство таксонов, игнорируют другие. Так, «человек или животное с очень бледной кожей, белыми волосами или мехом и розовыми глазами, вызванными медицинским состоянием, с которым они родились» [13] и «человек или животное с белой кожей и волосами и розовыми глазами» [14] не включают перья, чешую или кутикулу птиц, рыб и беспозвоночных, а также не включают растения. Некоторые определения слишком широки, чтобы быть полезными, например, «животное или растение с выраженным дефицитом пигментации». [15]
Другие определения альбинизма охватывают большинство основных таксонов животных, но игнорируют несколько других пигментов, которые есть у животных, не относящихся к млекопитающим, а также структурную окраску. Например, «Отсутствие пигмента меланина в глазах, коже, волосах, чешуе или перьях». [16] относится только к пигменту меланину.
Из-за различного использования различных терминов, применяемых к окраске, некоторые авторы указали, что цвет глаз является определяющей характеристикой альбинизма, например: «Это приводит к хорошему диагностическому признаку, с помощью которого можно отличить лейкистов от альбиносов – цвету глаз». [17] Однако существует множество форм альбинизма – в настоящее время у людей признано семь типов – большинство из которых не приводят к появлению красных или розовых зрачков. [4]
Термин «частичный альбинос» иногда используется в литературе. Однако было заявлено, что «Распространенное неправильное употребление термина «частичный альбинос» — это невозможно, поскольку альбинизм затрагивает все оперение птицы, а не только часть» [17] , а определение альбинизма исключает возможность «частичного альбинизма», при котором у преимущественно белой птицы наблюдается некоторая форма пигментации меланина. «Это просто невозможно, как и быть «частично беременной»». [18] Состояния, которые обычно называют «частичным альбиносом», включают нарушения нервного гребня, такие как пегий пегий , синдром Ваарденбурга или другие состояния депигментации, такие как витилиго . Эти состояния возникают по принципиально иным причинам, чем семь типов окулокутантного альбинизма , которые были выявлены у людей (и подтверждены у некоторых других животных), и поэтому использование термина «частичный альбинос» вводит в заблуждение. [6]
Одно из определений гласит, что «альбинизм (от латинского albus, что означает «белый»), наследственное состояние, характеризующееся отсутствием пигмента в глазах, коже, волосах, чешуе или перьях» [19] , однако это не охватывает беспозвоночных и не включает растения. Более того, можно интерпретировать, что «...отсутствие пигмента...» не включает отсутствие структурных цветов.
Отсутствие ясности в отношении термина еще больше усиливается, когда название животного включает термин «альбинос», хотя животные (очевидно) не имеют этого состояния. Например, гаур-альбинос имеет это название, потому что он пепельно-серый, тогда как другие гауры почти черные.
Четкое определение, по-видимому, звучит так: «Врожденное отсутствие какой-либо пигментации или окраски у человека, животного или растения, приводящее к белой шерсти и розовым глазам у млекопитающих». [2] Хотя здесь конкретно не говорится, что животные-альбиносы (или растения), не являющиеся млекопитающими, являются белыми, это можно вывести из «...отсутствия какой-либо пигментации или окраски...» Из-за различного использования и толкования термина «альбинос» письменные сообщения об альбиносных организмах часто не могут быть проверены.
Меланин — это органический пигмент, который производит большую часть цвета, наблюдаемого у млекопитающих. В зависимости от того, как он создается, меланин бывает двух цветовых диапазонов: эумеланин (производит темно-коричневые и черные оттенки) и феомеланин (производит светлые рыжевато-коричневые и светлые оттенки). Темные и светлые меланины оказывают свое влияние либо по отдельности, либо в сочетании, создавая либо однотонную, либо разноцветную шерсть. Иногда, при состоянии, называемом агути , они производят разноцветные отдельные волоски. Производство меланина происходит в меланоцитах в сложном процессе с участием фермента тирозиназы . У млекопитающих есть ген, который кодирует наличие тирозиназы в клетках — называемый геном TYR. Если этот ген изменен или поврежден, меланин не может надежно производиться, и млекопитающее становится альбиносом. Помимо гена TYR, несколько других генов могут вызывать альбинизм. Это связано с тем, что в производстве меланина участвуют другие гормоны и белки, присутствие которых генетически определено. У мышей известно, что на альбинизм влияют в общей сложности 100 генов. [20]
Большинство форм альбинизма наследуются по рецессивному типу. [21] Однако это не всегда так. У лошадей паломино гены, кодирующие белизну шерсти, являются доминантными, и это также верно для нескольких арктических млекопитающих, которые обладают доминирующими белыми цветами, которые являются псевдоальбиносами. Однако эти млекопитающие отличаются от истинно рецессивных альбиносов тем, что они все еще вырабатывают тирозиназу и имеют нормальную пигментацию глаз. [22] В Японии исследования выявили доминантный альбинизм у радужной форели . [23] [24]
Альбинизм встречается во всем животном мире. Это состояние чаще всего встречается у птиц, рептилий и амфибий, но реже встречается у млекопитающих и других таксонов. Часто бывает трудно объяснить отдельные случаи, особенно когда зафиксирован только один случай, например, только одна горилла-альбинос и одна коала -альбинос . [25] У млекопитающих альбинизм встречается один раз на 10 000 рождений, но у птиц этот показатель составляет один раз на 1 764 рождения. [26]
Некоторые виды, такие как белые павлины, лебеди и гуси, не считаются настоящими альбиносами, поскольку у них нет красных глаз; скорее, их окраска, как предполагается, является проявлением гена белого меха или перьев, а не недостатком меланина. [27]
У большинства млекопитающих и других животных меланин выполняет несколько функций; при альбинизме они нарушаются.
Меланин функционирует в нормальном развитии различных частей глаза, включая радужную оболочку, сетчатку, глазные мышцы и зрительный нерв. Отсутствие меланина приводит к аномальному развитию глаз и проблемам с фокусировкой и восприятием глубины. Глаза животных-альбиносов кажутся красными, потому что цвет эритроцитов в сетчатке можно увидеть через радужную оболочку, в которой нет пигмента, чтобы скрыть это. У некоторых животных-альбиносов могут быть бледно-голубые глаза из-за других процессов генерации цвета. Позвоночные животные-альбиносы, подвергающиеся воздействию интенсивного света, обычно теряют фоторецепторы из-за апоптоза . [28]
У всех исследованных альбиносных млекопитающих центр сетчатки недоразвит и наблюдается дефицит палочковых клеток, которые определяют уровень освещенности; плотность центральных ганглиозных клеток примерно на 25% ниже нормы (за исключением восточной серой белки ). Почти у всех млекопитающих подавляющее большинство фоторецепторов — это палочки, а не колбочки, которые определяют цвет. Альбинизм конкретно влияет на палочковые клетки, но количество и распределение колбочек не затрагивается. Напротив, сетчатка птиц богата колбочками, что означает, что зрение альбиносных птиц страдает меньше, чем у альбиносных млекопитающих. [29]
Меланин защищает кожу от ультрафиолетового излучения солнечного света. Меланосомы блокируют вредное электромагнитное излучение солнца, одновременно позволяя полезным частотам проникать в организм. Это означает, что некоторые животные могут умереть от УФ-излучения из-за отсутствия защиты. Людям-альбиносам приходится использовать чрезмерное количество солнцезащитного крема, даже если солнце скрыто за облаками.
Животные с альбинизмом могут не иметь защитного камуфляжа в некоторых средах обитания, и поэтому они менее способны скрыться от своих хищников или добычи. Однако в других средах животные-альбиносы с меньшей вероятностью будут убиты, и отбор может быть благоприятным для них. [30] Более низкая выживаемость животных с альбинизмом в определенных средах была задокументирована, [31] [32] однако было заявлено, что в исследованиях, где у животных было много мест для укрытия, хищники захватывали альбиносов и животных с нормальной окраской с одинаковой частотой. [20] Кроме того, у некоторых видов животные-альбиносы могут быть исключены из семей или других групп, [26] или отвергнуты как партнеры. [20] С другой стороны, есть также доказательства положительного отбора на альбинизм у некоторых животных, [33] а также культурного отбора в пользу людей-альбиносов в некоторых человеческих обществах, что приводит к увеличению генов, связанных с альбинизмом. [34] Эффект основателя может объяснить, почему некоторые популяции животных подвергаются отбору по признаку альбинизма. [35]
Новизна животных-альбиносов иногда приводила к их защите такими группами, как Общество сохранения белок-альбиносов. Они также были защищены в исследованиях по их экологии, социологии и поведению. [36]
Исследования рыбы оризии в лабораторных условиях, т. е. без хищников, с достаточным количеством пищи, контролируемыми температурами и т. д., показали, что альбиносы значительно снизили жизнеспособность: из 800 эмбрионов альбиносов только 29 дожили до полной зрелости. [37] Ранние исследования рыб привели некоторых исследователей к описанию альбинизма как «полулетальной мутации». [37]
Нарушения пигментации, такие как альбинизм, иногда связаны с нарушениями слуха у мышей, крыс, морских свинок и кошек. [38]
Намеренно выведенные альбиносные штаммы некоторых видов животных обычно используются в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях, а также в качестве домашних животных. Примерами служат мыши BALB/c , а также крысы Wistar и Sprague Dawley , лабораторные кролики и хорьки. [39] Некоторые исследователи утверждают, что животные-альбиносы не всегда являются лучшим выбором для научных исследований из-за последствий альбинизма (например, нарушения слуха и зрения). [40]
Многие отдельные альбиносные млекопитающие находятся в неволе и были пойманы молодыми. Однако перспективы выживания этих существ во взрослую жизнь вне неволи неопределенны. [ необходима цитата ] Сомнительно, что эти особи выжили бы и стали взрослыми без защиты и заботы, которые они получают в неволе. [41]
Утверждается, что «белки — единственные известные млекопитающие-альбиносы, успешно выживающие в дикой природе». [29] Сетчатка белки ( Sciurus carolinensis ) необычна для млекопитающих, поскольку она богата колбочками. Плотность центральных клеток у белок-альбиносов менее чем на 5% ниже, чем у пигментированных особей. Считается, что это относительно небольшое нарушение зрения способствует выживанию белок-альбиносов в дикой природе. Это подтверждается наблюдениями, что поведение альбиносов в дикой природе, например, прыжки с ветки на ветку, похоже на поведение пигментированных белок. [29]
Обзор литературы, проведенный в 2012 году, показал, что в Индии было зарегистрировано несколько случаев альбиносов среди млекопитающих, включая тигра , малую мышехвостую летучую мышь , читала , обыкновенную пальмовую циветту , северную пальмовую белку , пятиполосую пальмовую белку и дикого кабана . [42]
В нескольких случаях сообщалось о макаках- альбиносах , включая макак-токе ( M. sinica ), макак-резус ( M. mulatta ) и макак-боннет ( M. radiata ). [42]
Альбинизм наблюдался у камышовых котов ( Felis chaus ) и шакалов ( Canis aureus ) вдоль побережья южных Западных Гат (побережье Кералы и Каньякумари, Индия). Альбинизм наблюдался у камышовых котов из района Амаравила округа Тривандрум в штате Керала. Альбинизм у шакалов наблюдался из района Полуни в округе Малаппурам и района Чалиям округа Каликут (Керала). Поскольку альбинизм наблюдается в тех районах, где плотность этих млекопитающих сравнительно низкая, делается вывод, что причиной проявления альбинизма может быть непрерывное инбридинг. [43]
Исследование альбиносных степных полевок ( Microtus ochrogaster ) показало, что альбинизм у этого вида давал преимущество самцам по сравнению с диким типом; самцы-альбиносы имели более высокую частоту спаривания, чем самцы дикого типа. Кроме того, альбиносы имели большую дифференциальную способность к оплодотворению. [44]
Альбинизм может также встречаться у сумчатых и однопроходных , таких как ехидны , кенгуру , коалы , опоссумы , валлаби и вомбаты .
Издержки альбинизма для морских млекопитающих могут включать в себя снижение поглощения тепла в более холодных водах, плохую маскировку от хищников, повышенную чувствительность к солнечному свету и ухудшение визуальной коммуникации. Несмотря на издержки, некоторые особи достигают взрослого возраста и статуса размножения. [45]
Дельфины-альбиносы были впервые замечены в Мексиканском заливе в 1962 году. С 1994 года было замечено еще три особи. Они, как правило, розового цвета из-за кровеносных сосудов, просвечивающих сквозь жир и непигментированную кожу.
В отчете, опубликованном в 2008 году, говорится, что среди морских млекопитающих «аномально белые» особи были зарегистрированы у 21 вида китообразных и семи видов ластоногих , но не было никаких известных сообщений об аномально белых морских выдрах ( Enhydra lutris ) или сиренах . [45]
Киты и дельфины также могут казаться белыми, если они сильно изуродованы или покрыты грибком, например Lacazia loboi . [45]
Известные млекопитающие-альбиносы включают Мигалу , горбатого кита, живущего у берегов Австралии; Пинки , дельфина-афалина, живущего в озере Калкасье , штат Луизиана, и его окрестностях; Каролину Сноуболл, популярного дельфина-альбиноса-афалины, представленного в Океанариуме Майами в начале 1960-х годов; Снежинка , гориллу из зоопарка Барселоны , и Махпия Ска ( на языке сиу означает Белое Облако), буйвола из Джеймстауна, Северная Дакота , [46] [47] и вдохновившего Германа Мелвилла на написание романа «Моби Дик» , кашалота , известного как Мокко Дик .
Наиболее важными пигментами, определяющими окраску оперения у птиц, являются меланины и каротиноиды. Последние поступают в организм с пищей и преобразуются в цветные пигменты с помощью ферментов. Отклонения в этой пигментации в основном вызваны дефицитом пищи и обычно не имеют генетической основы. Хорошо известными примерами являются фламинго , которые обязаны своим ярко-розовым цветом присутствию красных каротиноидов в своей естественной пище. Когда этих каротиноидов не хватает, эти птицы становятся белыми после следующей линьки . Мутации, вызывающие изменения в цветных пигментах на основе каротиноидов, редки; мутации меланина происходят гораздо чаще. У птиц присутствуют два типа меланина: эумеланин и феомеланин. В коже и глазах присутствует только эумеланин. У некоторых видов птиц цвет полностью обусловлен эумеланином, однако у большинства видов встречаются оба типа меланина. У птиц альбинизм определяется как «полное отсутствие меланина в перьях, глазах и коже в результате наследственного отсутствия тирозиназы» [18] , однако это определение не учитывает влияние других пигментов и структурных цветов.
Птица-альбинос имеет белый клюв, белое оперение, неокрашенную кожу, белые когти и розовые или красные глаза. Альбинизм наблюдается только у 1 из 1800 птиц. Два самых распространенных вида птиц-альбиносов — это обыкновенная городская ласточка и американская малиновка . [25] Известные птицы-альбиносы включают «Подснежника», пингвина из Бристольского зоопарка . [48]
В одном исследовании альбинизм у птиц классифицировали в зависимости от степени отсутствия пигмента. [49]
Однако утверждается, что определение альбинизма исключает возможность «частичного альбинизма», при котором у преимущественно белой птицы наблюдается некоторая форма пигментации меланина. «Это просто невозможно, как и быть «частично беременной». [18]
Как и в случае с другими животными, было установлено, что для того, чтобы рыбу можно было правильно назвать «альбиносом», она должна иметь белое тело и розовые или красные глаза. [37]
У данио-рерио есть три типа хроматофоров — иридофоры, меланофоры и ксантофоры — которые производят серебристую, черную и желтую пигментацию соответственно. Данио-рерио, у которых отсутствуют иридофоры, известны как мутанты roy , те, у которых отсутствуют меланофоры, — мутанты albino , а те, у которых отсутствуют и меланофоры, и иридофоры, — рубиновые мутанты . Общая морфология глаз, пищевое и плавательное поведение между дикими и альбиносными данио-рерио были неразличимы, за исключением случаев при тусклом или ярком свете или низкой контрастности. [50] У млекопитающих альбинизм иногда связан с нарушениями слуха. Однако при тестировании не было никаких различий в реакциях между дикими и альбиносными европейскими сомами ( Silurus glanis ) и южноамериканскими бронзовыми сомами ( Corydoras aeneus ). Аналогично, мексиканские слепые пещерные рыбы ( Astyanax mexicanus ) не отличаются по чувствительности слуха от нормально пигментированных и глазных популяций, обитающих на поверхности. У рыб отсутствует меланин во внутреннем ухе, что означает, что слух у рыб менее подвержен альбинизму, чем у млекопитающих. [38]
Имеются несколько сообщений о полном альбинизме как у пресноводных, так и у морских рыб, однако часто вылавливаемые альбиносы упоминаются только в журналах об аквариумах и местных газетах. [51]
Частота альбинизма у рыб может быть искусственно увеличена путем воздействия на икру тяжелых металлов (например, мышьяка, кадмия, меди, ртути, селена, цинка). [52]
В дикой природе альбинизм довольно распространен среди костистых рыб , особенно среди камбаловых , однако он редко встречается среди пластиножаберных . [53] Альбинизм был зарегистрирован у миксин, миног, акул, скатов и многочисленных костистых рыб, например, сомов, хряков или карповых. [38]
Альбиносы и нормально пигментированные канальные сомы ( Ictalurus punctatus ) отличаются по своим характеристикам. Нормальные особи этого вида превосходят альбиносов по массе тела и общей длине. Альбиносам, скрещенным с другими альбиносами, требуется на 11 дней больше времени для нереста и производства меньших масс яиц. Эти массы содержат яйца более легкого веса с худшей выводимостью, чем у помесей нормальных рыб. У альбиносов более низкие показатели выживаемости, чем у нормальных рыб, но процент выхода из икры почти одинаковый. [54]
Некоторые дикие пещерные рыбы имеют популяции, которые являются альбиносами. Мексиканская пещерная тетра — это вид, который развил специализированные характеристики в ряде независимых пещер. Одним из них является альбинизм, связанный с геном Oca2 , известным геном пигментации. Эта черта развилась независимо по крайней мере в двух пещерах. [55]
В классе Chondrichthyes было зарегистрировано несколько видов естественных альбиносных скатов и акул. Кроме того, сообщалось об альбиносной особи пятнистой крысы ( Hydrolagus colliei ) из отряда Chimaeriformes . [56]
Были зарегистрированы альбиносные особи следующих видов акул: [57] [58] [59]
В исследовании, опубликованном в 2006 году, сообщалось об альбиносах следующих видов скатов: [58]
Есть несколько сообщений о миногах-альбиносах, и было подсчитано, что это происходит с частотой один на 100 000 нормальных особей. [37]
Альбинизм у африканских двоякодышащих рыб был зарегистрирован по крайней мере в двух случаях. [60]
Многие рептилии, обозначенные как альбиносы, на самом деле не полностью лишены всех цветовых пигментов. На самом деле они амеланистические , а не альбиносы. Рептилии часто обладают по крайней мере двумя пигментами. Среди наиболее распространенных — ксантин (желтый) и эритрин (красный). Поэтому амеланистическая рептилия может все еще иметь бледно-желтую, оранжевую или красную пигментацию.
В Калифорнийской академии наук в Аквариуме Стейнхарта по состоянию на 2015 год выставлен американский аллигатор-альбинос по имени « Клод ». Аллигатор частично слеп из-за отсутствия пигмента в глазах. [61] Аллигатор-альбинос вылупился из яйца в 1995 году во Флориде и был доставлен в академию в 2008 году. Этот аллигатор не выжил бы в дикой природе, потому что его белизна сделала бы его слишком легкой добычей. Единственные известные аллигаторы-альбиносы находятся в неволе. [62] Хотя они чрезвычайно редки, белые крокодилы и аллигаторы существуют в других местах. Однако большинство этих животных являются лейкистами , поскольку у них наблюдается общая потеря пигментации с некоторыми цветовыми оттенками, остающимися на их телах, хотя на первый взгляд они выглядят как другие существа-альбиносы, тем самым создавая ошибочное представление о том, что рептилии сами являются альбиносами, хотя это не так. Четыре таких аллигатора содержатся в тематическом парке Gatorland в американском штате Флорида . [63] В Австралии крокодил, которого считают «частично альбиносом» и которого местные жители прозвали «Майкл Джексон», напал на человека и убил его. [64]
У змей частичное отсутствие пигмента встречается чаще, чем абсолютный альбинизм. У змей, которые обычно имеют цветной рисунок, они выглядят как бледно-голубые, персиковые или желтоватые. В этих случаях произошла генетическая мутация в доставке меланина и пигмента. Внешний вид возникает из-за невозможности присутствия половых цветов, таких как черный, красный, коричневый и другие. Глаза змеи-альбиноса обычно красные или розовые. Змеи-альбиносы могут оставаться на солнце в течение нескольких часов с минимальным вредом. Кукурузные полозы и змеи более крупных видов, такие как удавы или алмазные змеи, чаще всего страдают от альбинизма, часто кажущегося розоватым или желтоватым. [25]
Черепахи-альбиносы и черепахи встречаются редко; черепахи Sulcata являются наиболее вероятным типом черепах, у которых проявляется альбинизм. Панцирь имеет почти желтую окраску, а глаза розовые. Для черепах чисто белый цвет практически невозможен, даже при альбинизме. Черепахи-альбиносы могут иметь более длительную продолжительность жизни, чем многие другие животные-альбиносы; их твердый панцирь помогает предотвратить нападения хищников и другие проблемы окружающей среды. Зрение и органы чувств слегка затронуты. [25]
В 2012 году был обнаружен и сфотографирован альбинос - анол . [65] В 2007 году сообщалось, что в Виктории, Австралия, была найдена альбиносная короткохвостая ящерица (возможно, ящерица-шинглспин ), длиной около 12 см (4,7 дюйма) и возрастом около 1 года. [66]
Существует три известных штамма леопардовых гекконов- "альбиносов" , однако заводчики утверждают, что альбиносы обычно распознаются по отсутствию черного пигмента, а наличие красных глаз не является обязательным условием для того, чтобы считаться альбиносом. Эти три штамма называются "тремпер-альбиносы", "дождевые альбиносы" и "белл-альбиносы". [67]
Как и в случае с рептилиями, многие амфибии, обозначенные как альбиносы, на самом деле не полностью лишены всех цветовых пигментов. На самом деле они амеланистические, а не альбиносы. У амфибий в коже есть шесть типов хроматофоров, а именно меланофоры, ксантофоры, эритрофоры, лейкофоры, цианофоры и иридофоры. [68] Амеланистическая амфибия, таким образом, может иметь различную пигментацию.
Частота альбинизма у лягушек, саламандр и тритонов относительно выше, чем у других таксонов. Было подсчитано, что один из четырехсот этих животных является альбиносом. Когда вылупляются головастики-альбиносы, они почти прозрачны. Это может помочь им замаскироваться на начальном этапе, однако через две недели, когда у них начинают появляться задние ноги, они становятся молочно-белыми. Исследование, проведенное в 2001 году, обнаружило сотни крошечных альбиносов равнинных леопардовых лягушек , но когда исследователь вернулся несколько месяцев спустя, ни одной взрослой особи-альбиноса обнаружено не было. [39]
Среди европейских саламандр альбинизм был зарегистрирован у огненной саламандры ( Salamandra salamandra ), золотисто-полосатой саламандры ( Chioglossa lusitanica ), итальянского гребенчатого тритона ( Triturus carnifex ), мраморного тритона ( Triturus marmoratus ), иберийского ребристого тритона ( Pleurodeles waltl ), альпийского тритона ( Ichthyosaura alpestris ) и двух подвидов гладкого тритона ( Lissotriton vulgaris vulgaris и Lissotriton vulgaris meridionalis ). [68]
Генетические исследования альбинизма у амфибий были сосредоточены на мутациях в гене тирозиназы . Фенотип альбиноса леопардовой лягушки ( Rana pipiens ) был приписан сбою в посттрансляционном контроле в одном рецессивном гене тирозиназы, который все еще имеет некоторую активность тирозиназы и ДОФА- оксидазы . Это контрастирует с млекопитающими, некоторые из которых имеют мутации, которые не показывают активности тирозиназы или ДОФА-оксидазы у альбиносов. [69] Фенотип альбиноса прудовой лягушки ( Pelophylax nigromaculatus ) был приписан одной из трех мутаций, которые создали дисфункциональную тирозиназу. Две из этих мутаций включают вставку тимина ( T), мутацию сдвига рамки считывания , приводящую к укороченной изоформе белка TYR, которая является дефектной. Другая мутация включает удаление кодона , трех нуклеотидов , которые кодируют лизин (Lys). У морщинистой лягушки ( Glandirana rugosa ) и рисовой лягушки ( Fejervarya kawamurai ) замена гуанина ( G) на аденин (A) создает миссенс-мутацию , в которой глицин (Gly) меняется на аспарагиновую кислоту (Asp) и аргинин (Arg) соответственно. Эти изменения в полипептидной цепи вызывают дисфункцию тирозиназы. [70]
Аксолотли- альбиносы (амфибии) также широко используются в лабораторных условиях, поскольку их прозрачная кожа позволяет наблюдать за подлежащими тканями в процессе регенерации конечностей.
Альбинизм у моллюсков был признан наследственным явлением по крайней мере с 1900 года. [71] Альбинизм у моллюсков может существовать в различной степени. Иногда улитка имеет нормально пигментированное тело, но раковина полностью лишена нормальной пигментации из-за дефекта в клетках мантии . Раковины некоторых видов моллюсков могут быть полупрозрачными, когда у них отсутствует нормальная пигментация. [72]
Нейрогормон [His7]-коразонин вызывает потемнение кутикулы Locusta migratoria . Окинавский штамм этого вида имеет дефицит [His7]-коразонина и является альбиносом. Одной из типичных особенностей Locusta migratoria является то, что они являются стадными саранчовыми. Однако штамм альбиносов демонстрирует более одиночное поведение. [73]
Желтая мутация у плодовых мушек — это мутация , вызывающая врожденное отсутствие нормального пигмента; это явление похоже на альбинизм у других организмов. [74]
Японский морской огурец ( Apostichopus japonicus ) — иглокожее , которое вылавливается в дикой природе или выращивается для употребления в пищу. Обычные японские морские огурцы начинают пигментироваться, когда достигают длины около 1 см. Верхняя сторона становится тусклой, желтовато-коричневой или бордовой, а нижняя — светло-коричневой. Стенки тела взрослых японских морских огурцов-альбиносов содержат всего 0,24% меланина по сравнению с 3,12% у обычных взрослых особей. Разница в содержании меланина становится визуально заметной в возрасте 60 дней. Эпидермис у альбиносов тоньше и содержит меньше меланоцитов. Особи-альбиносы похожи на обычных особей по скорости роста, скорости пищеварения и плодовитости. [75]
Астаксантин является основным каротиноидом в морских ракообразных (и рыбе). Было показано, что добавление астаксантина в корм может улучшить цвет кожи и мышц морских организмов и тем самым повысить их коммерческую и декоративную ценность. [75]
Были обнаружены «депигментированные» членистоногие, обычно в пещерных популяциях. [76] «Альбиносные» особи обычно красных цитрусовых красных клещей ( Panonychus citri ) иногда появляются в лабораторных колониях, однако они все еще содержат зеленые и желтые пигменты. Этот альбинизм не влияет на смертность. [77]
У некоторых животных состояния, подобные альбинизму, могут влиять на другие пигменты или механизмы выработки пигмента:
У растений альбинизм характеризуется частичной или полной потерей пигментов хлорофилла и неполной дифференциацией мембран хлоропластов. Альбинизм у растений нарушает фотосинтез , что может снизить выживаемость. [9] Некоторые вариации растений могут иметь белые цветы или другие части. Однако эти растения не полностью лишены хлорофилла. Термины, связанные с этим явлением, — «гипохромия» и «альбифлора». [10]
Растения, которые бледнеют просто из-за пребывания в темноте, называются этиолированными .
Секвойи-альбиносы являются редкими примерами деревьев-альбиносов с белыми иголками; несмотря на отсутствие хлорофилла, они могут достигать значительных размеров как паразиты , обычно на основании (нормальной) секвойи, из которой они изначально выросли. [81] [82] [83] Известно всего около шестидесяти примеров секвойи-альбиносов. [82] Кроме того, еще меньшее количество «химерных» секвой имеют как нормальные, так и белые иголки.
Альбинизм часто встречался в потомстве сортов черешни Black Tartarian , Bing и Hedelfingen . [84]
Некоторые гербициды (например, глифосат и триазины ) могут вызывать частичный хлороз у растений даже через несколько сезонов или лет после применения. [85]
Общество по сохранению белок-альбиносов было основано в Техасском университете в Остине в 2001 году. Члены общества в Университете Северного Техаса подали петицию о проведении выборов, чтобы назвать их белку-альбиноса вторым талисманом университета. В Университете Луисвилля в Кентукки также имеется задокументированная популяция белок-альбиносов. [86] [ ненадежный источник ]
Животные-альбиносы часто содержатся в качестве домашних животных, например, африканская шпорцевая лягушка , морские свинки и павлины . [87] [ ненадежный источник ]
Тип наследования большинства форм альбинизма — аутосомно-рецессивный.
Некоторые доминирующие хромогенные мутации известны, и на самом деле их больше, чем предсказывает теория эволюции доминирования дикого типа Холдейна-Фишера (Searle, 1968, стр. 250)"..."Из 32 доминантных мутаций, известных у мышей, целых девять являются хромогенными (Hadorn, 1961, стр. 132). Это очень высокий процент из 40 генов цвета угля, известных у мышей, и подразумевает, что доминантные мутации довольно характерны для генов цвета. Ген расширения у лошади паломино является доминантным, и у многих млекопитающих есть доминантный белый, так что доминирование/рецессивность не обязательно положительно коррелируют с избытком/дефицитом. доминантный белый не так дефицитен по пигменту, как у настоящего альбиноса и, в частности, как при нормальной пигментации глаз, так что у омара Атца пигментация этого органа может контролироваться независимо от этого покрова. Кажется, что сохранение основного пигмента доминирующим белым было естественным образом отобрано, и что, по-видимому, весь его фенотип был отобран. Арктические белые расы и виды, без сомнения, имеют этот тип аллеля. У истинных рецессивных альбиносов отсутствует тирозиназа (Onslow, 1917; Foster, 1952; Barnicott, 1957; Fitzpatrick et al., 1958) или есть фермент, но нет свободного тирозина (Verne, 1926, стр. 535; Fox and Vevers, 1960, стр. 37), но у доминирующего белого фермент присутствует в коже, будучи ингибированным.
RSA также использовался для идентификации маркеров, связанных с доминирующим фенотипом альбиноса в японской линии радужной форели.
Рассмотрим альбиносных животных Арктики. Голодные хищники могли невольно отобрать альбиносный вариант окраски, съев больше легко заметных темных вариантов.
Действительно, два менделевских пигментных фенотипа (альбинизм и коричневый) широко распространены, обладают высокой пенетрантностью и опосредованы мутациями потери функции в генах Oca2 и Mc1r соответственно [12, 54]. Недавние исследования предоставили доказательства того, что отбор на альбинизм является средством повышения уровня катехоламинов, которые способствуют адаптивному поведению при питании и сне у пещерных рыб рода Astyanax.
В культуре хопи альбиносы считались особенными и получали особый статус. Поскольку чрезмерное воздействие солнечного света могло быть разрушительным или смертельным, альбиносы-самцы хопи не занимались сельскохозяйственными работами. Альбинизм считался скорее положительной чертой, чем отрицательным физическим состоянием, что позволяло альбиносам иметь больше детей и, таким образом, повышать частоту аллеля.
Нет никаких очевидных причин, по которым отбор на альбинизм должен был быть сильнее в Мортон-Плейнс, чем где-либо еще в северо-западной Виктории. Вероятно, что его высокая встречаемость там является эффектом основателя от популяции одичавших домашних животных, созданной в 1860-х годах.
альбинизм у рыб.
