Альбинизм — это врожденное отсутствие меланина у животного или растения, приводящее к появлению белых волос, перьев, чешуи и кожи и красновато-розовых или голубых глаз. [1] [2] Людей с этим заболеванием называют альбиносами .
Разнообразное использование и интерпретация терминов означают, что письменные сообщения о животных-альбиносах трудно проверить. Альбинизм может снизить выживаемость животного; например, было высказано предположение, что средняя продолжительность выживания аллигаторов-альбиносов составляет всего 24 часа из-за отсутствия защиты от ультрафиолетового излучения и отсутствия у них камуфляжа, позволяющего избежать хищников. [3] Распространенным заблуждением является то, что все животные-альбиносы имеют характерные розовые или красные глаза (в результате отсутствия пигмента в радужной оболочке , позволяющего видеть кровеносные сосуды сетчатки), однако это не относится к некоторым формам альбинизм. [4] К знакомым животным-альбиносам относятся выведенные породы лабораторных животных (крысы, мыши и кролики), но в дикой природе существуют популяции встречающихся в природе животных-альбиносов, например, мексиканская пещерная тетра . Альбинизм — хорошо известное явление у моллюсков, как в раковине, так и в мягких частях. Некоторые утверждают, например [5] , что альбинизм может возникать по ряду причин, помимо наследственности, включая генетические мутации, диету, условия жизни, возраст, болезнь или травму. Однако это противоречит определениям, согласно которым это состояние наследуется.
Глазокожный альбинизм (ОКА) представляет собой четко определенный набор из семи типов генетических мутаций, которые уменьшают или полностью предотвращают синтез эумеланина или феомеланина , что приводит к снижению пигментации. [6] Глазокожный альбинизм I типа (OCA1a) — это форма, наиболее часто распознаваемая как «альбинос», поскольку она приводит к полному отсутствию меланина в коже, волосах/мехе/перьях и розовых зрачках, однако это заставило многих предположить, что что все альбиносы чисто белые с розовыми зрачками, но это не так. [7] [8] [6]
У растений альбинизм характеризуется частичной или полной потерей пигментов хлорофилла и неполной дифференцировкой мембран хлоропластов. Альбинизм у растений препятствует фотосинтезу , что может снизить выживаемость. [9] Некоторые разновидности растений могут иметь белые цветы или другие части. Однако эти растения не полностью лишены хлорофилла. Термины, связанные с этим явлением, — «гипохромия» и «альбифлора». [10]
Биологические пигменты — это вещества, вырабатываемые живыми организмами и имеющие цвет в результате избирательного поглощения цвета . То, что воспринимается как «цвет» растения или животного, — это длины волн света, которые не поглощаются пигментом, а вместо этого отражаются. Биологические пигменты включают растительные пигменты и цветочные пигменты .
Животные могут казаться окрашенными благодаря двум механизмам: пигментам и структурным цветам . Животные могут иметь как биологические пигменты, так и структурные цвета, например, некоторые бабочки с белыми крыльями.
Многие части тела животных, такие как кожа , глаза , перья , мех , волосы , чешуя и кутикула, содержат пигменты в специализированных клетках, называемых хроматофорами . Эти клетки обнаружены у широкого круга животных, включая амфибий , рыб , рептилий , ракообразных и головоногих моллюсков . Млекопитающие и птицы , напротив, имеют класс клеток, называемых меланоцитами , отвечающими за окраску. Термин хроматофор может также относиться к цветным, связанным с мембраной пузырькам, обнаруженным у некоторых форм фотосинтезирующих бактерий . Хроматофоры в значительной степени ответственны за формирование цвета кожи и глаз у пойкилотермных животных и генерируются в нервном гребне во время эмбрионального развития. Зрелые хроматофоры группируются в подклассы в зависимости от их цвета в белом свете:
Животные также могут казаться окрашенными из-за структурного цвета — результата когерентного рассеяния [11] , воспринимаемого как переливчатость . Сами структуры бесцветны. Свет обычно проходит через несколько слоев и отражается более одного раза. Множественные отражения дополняют друг друга и усиливают цвета. Структурный цвет различается в зависимости от положения наблюдателя, тогда как пигменты кажутся одинаковыми независимо от угла зрения. К животным, которые демонстрируют переливчатость, относятся перламутровые ракушки , рыбы и павлины. Это лишь несколько примеров животных с этим качеством, но наиболее ярко оно выражено у семейства бабочек.
Основной функцией пигментов в растениях является фотосинтез , при котором используется зеленый пигмент хлорофилл , а также несколько красных и желтых пигментов, включая порфирины , каротиноиды , антоцианы и беталаины .
Определения альбинизма различаются и противоречивы. Хотя они ясны и точны для человека и других млекопитающих, это связано с тем, что у большинства млекопитающих есть только один пигмент — меланин. У многих животных есть пигменты, отличные от меланина, а у некоторых также есть структурные цвета. Некоторые определения альбинизма, принимая во внимание большинство таксонов, игнорируют другие. Так, «человек или животное с очень бледной кожей, белыми волосами или мехом и розовыми глазами, вызванными заболеванием, с которым они родились» [13] и «человек или животное с белой кожей и волосами и розовыми глазами» [ 14] не включают перья, чешую и кутикулу птиц, рыб и беспозвоночных, а также растения. Некоторые определения слишком широки, чтобы их можно было использовать, например, «животное или растение с выраженным дефицитом пигментации». [15]
Другие определения альбинизма охватывают большинство основных таксонов животных, но игнорируют несколько других пигментов, которыми обладают животные, не относящиеся к млекопитающим, а также структурную окраску. Например, «Отсутствие пигмента меланина в глазах, коже, волосах, чешуе или перьях». [16] относится только к пигменту меланину.
Из-за различного использования разных терминов, применяемых к окраске, некоторые авторы указали, что цвет глаз является определяющей характеристикой альбинизма, например: «Это приводит к хорошему диагностическому признаку, с помощью которого можно отличить лейцистов и альбиносов – цвет глаз." [17] Однако существует множество форм альбинизма – в настоящее время у человека признано семь типов – большинство из которых не приводят к появлению красных или розовых зрачков. [4]
В литературе иногда используется термин «частичный альбинос», однако утверждается, что «распространенным неправильным термином является термин «частичный альбинос» – это невозможно, поскольку альбинизм затрагивает все оперение птицы, а не только его часть» [17] . ] и определение альбинизма исключает возможность «частичного альбинизма», при котором у преимущественно белой птицы наблюдается некоторая форма пигментации меланина. «Это просто невозможно, как быть «частично беременной»». [18] Состояния, которые обычно называют «частичным альбиносом», включают расстройства нервного гребня , такие как пегие глаза , синдром Ваарденбурга или другие состояния депигментации, такие как витилиго . Эти состояния возникают по причинам, принципиально отличающимся от семи типов глазо-кожного альбинизма , которые были выявлены у людей (и подтверждены у некоторых других животных), и поэтому использование термина «частичный альбинос» вводит в заблуждение. [6]
В одном из определений говорится, что «альбинизм (от латинского albus, что означает «белый») — наследственное состояние, характеризующееся отсутствием пигмента в глазах, коже, волосах, чешуе или перьях», [19] однако это не включает беспозвоночные и не включают растения. Более того, можно истолковать, что «...отсутствие пигмента...» не включает отсутствие структурных цветов.
Отсутствие ясности в отношении этого термина усугубляется тем, что название животного включает термин «альбинос», хотя животные (явно) не страдают этим заболеванием. Например, гаур-альбинос носит такое название потому, что он пепельно-серый, тогда как другие гауры почти черные.
Кажется, есть четкое определение: «Врожденное отсутствие какой-либо пигментации или окраски у человека, животного или растения, приводящее к появлению белых волос и розовых глаз у млекопитающих». [2] Хотя здесь не указано конкретно, что немлекопитающие животные-альбиносы (или растения) белые, это можно сделать вывод из «...отсутствия какой-либо пигментации или окраски...» Из-за разнообразного использования и интерпретации термин «альбинос», письменные сообщения об альбинистических организмах часто не могут быть проверены.
Меланин — это органический пигмент, который отвечает за большую часть цвета, наблюдаемого у млекопитающих. В зависимости от того, как он создан, меланин бывает двух цветовых диапазонов: эумеланин (придающий темно-коричневый и черный цвет) и феомеланин (придающий светлый красноватый загар и светлый оттенок). Темные и светлые меланины оказывают свое влияние либо по отдельности, либо вместе, образуя однотонную или разноцветную шерсть. Иногда, при состоянии, называемом агути , у них появляются разноцветные отдельные волоски. Производство меланина происходит в меланоцитах в ходе сложного процесса с участием фермента тирозиназы . У млекопитающих есть ген, который кодирует наличие тирозиназы в клетках, — ген TYR. Если этот ген изменен или поврежден, меланин не может надежно вырабатываться, и млекопитающее становится альбиносом. Помимо гена TYR, альбинизм могут вызывать несколько других генов. Это связано с тем, что в выработке меланина участвуют и другие гормоны и белки, наличие которых генетически детерминировано. Известно, что у мышей в общей сложности 100 генов влияют на альбинизм. [20]
Большинство форм альбинизма наследуются по рецессивному типу. [21] Однако это не всегда так. У лошадей -паломино гены, кодирующие белизну шерсти, являются доминантными, и это также верно для некоторых арктических млекопитающих, которые обладают доминирующим белым окрасом, который является псевдоальбинистическим. Однако эти млекопитающие отличаются от истинно рецессивных альбиносов тем, что они все еще производят тирозиназу и имеют нормальную пигментацию глаз. [22] В Японии исследования выявили доминирующий альбинизм у радужной форели . [23] [24]
Альбинизм встречается во всем животном мире. Это состояние чаще всего наблюдается у птиц, рептилий и амфибий, но реже – у млекопитающих и других таксонов. Часто бывает трудно объяснить случайные случаи, особенно когда произошел только один задокументированный случай, например, только у одной гориллы-альбиноса и одной коалы -альбиноса . [25] У млекопитающих альбинизм встречается один раз на каждые 10 000 рождений, но у птиц этот показатель составляет один раз на каждые 1764 рождения. [26]
Некоторые виды, такие как белые павлины, лебеди и гуси, не считаются настоящими альбиносами, поскольку у них нет красных глаз. Скорее, предполагается, что их окраска является выражением гена белого меха или перьев, а не отсутствием меланин. [27]
Меланин выполняет несколько функций у большинства млекопитающих и других животных; они разрушаются альбинизмом.
Меланин участвует в нормальном развитии различных частей глаза, включая радужную оболочку, сетчатку, глазные мышцы и зрительный нерв. Отсутствие меланина приводит к аномальному развитию глаз и приводит к проблемам с фокусировкой и восприятием глубины. Глаза животных-альбиносов кажутся красными, потому что цвет красных кровяных телец в сетчатке можно увидеть через радужную оболочку, у которой нет пигмента, который мог бы скрыть этот цвет. У некоторых животных-альбиносов глаза могут быть бледно-голубыми из-за других процессов, генерирующих цвет. Позвоночные альбиносы, подвергающиеся воздействию интенсивного света, обычно теряют фоторецепторы из-за апоптоза . [28]
У всех изученных млекопитающих-альбиносов центр сетчатки недоразвит и наблюдается дефицит палочек, определяющих уровень освещенности; плотность центральных ганглиозных клеток примерно на 25% ниже нормы (за исключением восточной серой белки ). Почти у всех млекопитающих подавляющее большинство фоторецепторов представляют собой палочки, а не колбочки, которые определяют цвет. Альбинизм специфически поражает палочки, но количество и расположение колбочек не изменяется. Напротив, сетчатка птиц богата колбочками, а это означает, что зрение птиц-альбиносов страдает меньше, чем у млекопитающих-альбиносов. [29]
Меланин защищает кожу от ультрафиолетового излучения солнечных лучей. Меланосомы блокируют вредное электромагнитное излучение Солнца, позволяя полезным частотам проникать в организм. Это означает, что некоторые животные могут умереть от УФ-излучения из-за отсутствия защиты. Люди-альбиносы должны использовать чрезмерное количество солнцезащитного крема, даже если солнце скрыто за облаками.
В некоторых средах животным с альбинизмом может не хватать защитного камуфляжа , и поэтому они менее способны скрываться от хищников или добычи. Однако в других средах вероятность гибели животных-альбиносов меньше, и отбор может благоприятствовать им. [30] Задокументирована более низкая выживаемость животных с альбинизмом в определенных средах, [31] [32] однако было установлено, что в исследованиях, где у животных было много мест, где можно было спрятаться, хищники ловили альбиносов и животных с нормальной окраской на та же ставка. [20] Кроме того, у некоторых видов животные-альбиносы могут быть исключены из семей или других групп, [26] или отвергнуты как партнеры. [20] С другой стороны, есть также доказательства положительного отбора на альбинизм у некоторых животных, [33] а также культурного отбора в пользу людей-альбиносов в некоторых человеческих обществах, что приводит к увеличению количества генов, связанных с альбинизмом. [34] Эффект основателя может объяснить, почему некоторые популяции животных отбираются по признаку альбинизма. [35]
Новизна животных-альбиносов иногда приводила к их защите со стороны таких групп, как Общество по сохранению белок-альбиносов. Они также были защищены в исследованиях по их экологии, социологии и поведению. [36]
Исследования рыбы медака в лаборатории, т.е. при отсутствии хищников, достаточном запасе пищи, контролируемой температуре и т. д., показали, что жизнеспособность альбиносов значительно снижена; из 800 эмбрионов-альбиносов только 29 дожили до полной взрослой жизни. [37] Ранние исследования рыб привели некоторых исследователей к описанию альбинизма как «полулетальной мутации». [37]
Нарушения пигментации, такие как альбинизм, иногда связаны с нарушениями слуха у мышей, крыс, морских свинок и кошек. [38]
Намеренно выведенные альбинистические штаммы некоторых видов животных обычно используются в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях, а также в качестве домашних животных. Примеры включают мышей BALB/c и линии крыс Wistar и Sprague Dawley , лабораторных кроликов и хорьков. [39] Некоторые исследователи утверждают, что животные-альбиносы не всегда являются лучшим выбором для научных исследований из-за последствий альбинизма (например, нарушений слуха и зрения). [40]
Многие отдельные млекопитающие-альбиносы находятся в неволе и были пойманы в молодом возрасте. Однако стоит отметить, что перспективы выживания этих существ во взрослой жизни вне неволи сомнительны. [ нужна цитата ] Сомнительно, что эти люди выжили бы и стали взрослыми без защиты и заботы, которую они получают в неволе. [41]
Утверждалось, что «белки — единственное известное млекопитающее-альбинос, успешно выживающее в дикой природе». [29] Сетчатка белки ( Sciurus carolinensis ) необычна для млекопитающих, поскольку она богата колбочками. Плотность центральных клеток у белок-альбиносов менее чем на 5% ниже, чем у пигментированных особей. Считается, что это относительно незначительное нарушение зрения помогает белкам-альбиносам выжить в дикой природе. Это подтверждается наблюдениями о том, что поведение альбиносов в дикой природе, например, прыжки с ветки на ветку, похоже на поведение пигментированных белок. [29]
Обзор литературы, проведенный в 2012 году, показал, что в Индии было несколько упоминаний о млекопитающих-альбиносах, включая тигра , малую летучую мышь , читал , обыкновенную пальмовую цивету , северную пальмовую белку , пятиполосую пальмовую белку и дикого кабана . [42]
В нескольких случаях сообщалось о макаках -альбиносах , включая макаку-токе ( M. sinica ), макаку-резуса ( M. mulatta ) и шляпную макаку ( M. radiata ). [42]
Альбинизм наблюдался у камышовых кошек ( Felis chaus ) и шакалов ( Canis aureus ) вдоль береговой линии южных Западных Гат (Керала и побережье Каньякумари, Индия). Альбинизм наблюдался у камышовых кошек из района Амаравила округа Тривандрам в штате Керала. Альбинизм у шакалов наблюдался в районе Полуни в округе Малаппурам и в районе Чалиям округа Каликут (Керала). Поскольку альбинизм наблюдается в тех районах, где плотность этих млекопитающих сравнительно невысока, делается вывод, что причиной проявления альбинизма может быть постоянное инбридинг. [43]
Исследование степных полевок- альбинистов ( Microtus ochrogaster ) показало, что альбинизм у этого вида дает преимущество самцам по сравнению с диким типом; у самцов-альбиносов частота ездовых животных была выше, чем у самцов дикого типа. Кроме того, альбиносы имели большую дифференциальную способность к оплодотворению. [44]
Альбинизм может также возникнуть у сумчатых и однопроходных , таких как ехидны , кенгуру , коалы , опоссумы , валлаби и вомбаты .
Цена альбинизма для морских млекопитающих может включать снижение поглощения тепла в более холодных водах, плохую маскировку от хищников, повышенную чувствительность к солнечному свету и нарушение зрительной коммуникации. Несмотря на затраты, некоторые особи достигают взрослого возраста и статуса размножения. [45]
Дельфины-альбиносы были впервые замечены в Мексиканском заливе в 1962 году. С 1994 года были замечены еще три особи. Они имеют розовый цвет из-за кровеносных сосудов, проступающих сквозь жир и непигментированную кожу.
В отчете, опубликованном в 2008 году, говорится, что среди морских млекопитающих «аномально белые» особи были зарегистрированы у 21 вида китообразных и 7 видов ластоногих , но не было известных сообщений об аномально белых каланах ( Enhydra lutris ) или сиренах . [45]
Киты и дельфины также могут казаться белыми, если они покрыты обширными шрамами или покрыты грибком, например Lacazia loboi . [45]
Известные млекопитающие-альбиносы включают Мигалу , горбатого кита , живущего у берегов Австралии; Пинки , дельфин-афалина , живущий в окрестностях озера Кальказье , штат Луизиана; Каролина Снежок, популярный дельфин-альбинос, выставленный в океанариуме Майами в начале 1960-х годов; Снежинка , горилла из барселонского зоопарка , и Махпия Ска ( сиу означает «Белое облако»), буйвол из Джеймстауна, Северная Дакота , [46] [47] и вдохновитель романа Германа Мелвилла «Моби-Дик» , кашалот , известный как Мокко. Хуй .
Важнейшими пигментами, определяющими окраску оперения птиц, являются меланины и каротиноиды. Последние попадают в организм с пищей и под действием ферментов превращаются в цветные пигменты. Нарушения этой пигментации в основном вызваны недостатком питания и обычно не имеют генетической основы. Хорошо известными примерами являются фламинго , которые своим ярко выраженным розовым цветом обязаны наличию красных каротиноидов в их естественной пище. Когда этих каротиноидов не хватает, после следующей линьки эти птицы кажутся белыми . Мутации, вызывающие изменения цветовых пигментов на основе каротиноидов, встречаются редко; мутации меланина происходят гораздо чаще. У птиц присутствуют два типа меланина: эумеланин и феомеланин. В коже и глазах присутствует только эумеланин. У некоторых видов птиц окраска полностью обусловлена эумеланином, однако у большинства видов обнаружены оба типа меланина. У птиц альбинизм определяется как «полное отсутствие меланина в перьях, глазах и коже в результате наследственного отсутствия тирозиназы» [18] , однако при этом игнорируется влияние других пигментов и структурных цветов.
У птицы-альбиноса белый клюв, белое оперение, бесцветная кожа, белые когти и розовые или красные глаза. Альбинизм наблюдается только примерно у 1 из каждых 1800 птиц. Двумя наиболее распространенными видами птиц-альбиносов являются обыкновенная домашняя ласточка и американская малиновка . [25] Известные птицы-альбиносы включают «Подснежника», пингвина Бристольского зоопарка . [48]
В одном исследовании альбинизм у птиц был классифицирован по степени отсутствия пигмента. [49]
Однако утверждалось, что определение альбинизма исключает возможность «частичного альбинизма», при котором у преимущественно белой птицы наблюдается некоторая форма пигментации меланина. «Это просто невозможно, как быть «частично беременной». [18]
Как и в случае с другими животными, было заявлено, что для того, чтобы рыбу можно было правильно назвать «альбиносом», у нее должно быть белое тело и розовые или красные глаза. [37]
Рыбки данио имеют три типа хроматофоров — иридофоры, меланофоры и ксантофоры, — которые производят серебряную, черную и желтую пигментацию соответственно. Рыбки данио, у которых отсутствуют иридофоры, известны как мутанты Роя , те, у которых отсутствуют меланофоры, как мутанты-альбиносы , а те, у которых отсутствуют как меланофоры, так и иридофоры, являются рубиновыми мутантами . Общая морфология глаз, поведение при кормлении и плавании рыбок данио дикого типа и рыбок-альбиносов были неотличимы, за исключением тусклого или яркого освещения или низкого контраста. [50] У млекопитающих альбинизм иногда связан с нарушениями слуха. Однако при тестировании не было выявлено различий в ответах между диким типом и европейским сомом-альбинистом ( Silurus glanis ) и южноамериканским бронзовым сомом ( Corydoras aeneus ). Точно так же мексиканские слепые пещерные рыбы ( Astyanax mexicanus ) не отличаются по слуховой чувствительности от нормально пигментированных и глазных популяций, обитающих на поверхности. У рыб во внутреннем ухе отсутствует меланин, а это означает, что слух у рыб менее подвержен альбинизму, чем у млекопитающих. [38]
Есть несколько сообщений о полном альбинизме как у пресноводных, так и у морских рыб, однако о часто пойманных рыбах-альбиносах сообщается только в аквариумных журналах и местных газетах. [51]
Заболеваемость альбинизмом можно искусственно увеличить у рыб, подвергая икру воздействию тяжелых металлов (например, мышьяка, кадмия, меди, ртути, селена, цинка). [52]
В дикой природе альбинизм довольно часто встречается у костистых рыб , особенно у Pleuronectiformes (камбалы), однако у пластиножаберных он встречается редко . [53] Альбинизм был зарегистрирован у миксин, миног, акул, скатов и многочисленных костистых рыб, например, сомов, хрюкающих или карповых. [38]
Канальный сом-альбинос и нормально пигментированный канальный сом ( Ictalurus punctatus ) различаются по своим характеристикам. Нормальные особи этого вида превосходят альбиносов по массе тела и общей длине. Альбиносам, скрещенным с другими альбиносами, требуется на 11 дней больше времени для нереста и производства яиц меньшей массы. Эти массы содержат икру более легкого веса с худшей выводимостью, чем у скрещиваний обычных рыб. У рыб-альбиносов более низкие показатели выживаемости, чем у обычных рыб, но процент выбытия почти равен. [54]
Популяции некоторых диких пещерных рыб являются альбинистическими. Мексиканская пещерная тетра — это вид, который развил специализированные характеристики в ряде независимых пещер. Одним из них является альбинизм, связанный с геном Oca2 , известным геном пигментации. Эта черта развилась независимо по крайней мере в двух пещерах. [55]
В классе Chondrichthyes зарегистрировано несколько видов встречающихся в природе скатов-альбиносов и акул. Кроме того, сообщалось о пятнистой крысе-альбиносе ( Hymaeriformes ) из отряда Chimaeriformes . [56]
Сообщалось о особях-альбинистах следующих видов акул: [57] [58] [59]
В исследовании, опубликованном в 2006 году, сообщалось об альбинистах следующих видов скатов: [58]
Есть несколько сообщений о миногах-альбиносах, и, по оценкам, это происходит с частотой один на 100 000 нормальных особей. [37]
Альбинизм у африканских двоякодышащих рыб был зарегистрирован как минимум два раза. [60]
Многие рептилии, которых называют альбиносами, на самом деле не полностью лишены всех цветовых пигментов. На самом деле они амеланисты , а не альбиносы. Рептилии часто обладают как минимум двумя пигментами. Среди наиболее распространенных — ксантин (желтый) и эритрин (красный). Таким образом, рептилия-амеланист все еще может иметь бледно-желтую, оранжевую или красную пигментацию.
Калифорнийская академия наук в аквариуме Стейнхарта по состоянию на 2015 год выставляет на обозрение американского аллигатора-альбиноса по кличке « Клод ». Аллигатор частично слеп из-за отсутствия пигмента в глазах. [61] Аллигатор-альбинос вылупился из яйца в 1995 году во Флориде и был доставлен в академию в 2008 году. Этот аллигатор не выжил бы в дикой природе, потому что его белизна сделала бы его слишком легкой добычей. Единственные известные аллигаторы-альбиносы находятся в неволе. [62] Хотя крокодилы и аллигаторы белого цвета встречаются крайне редко, они встречаются и в других местах. Однако большинство этих животных являются лейцистами , поскольку у них общая потеря пигментации , при этом на их телах остаются некоторые цветовые оттенки, хотя на первый взгляд они выглядят как другие существа-альбиносы, что создает неправильное представление о том, что рептилии сами являются альбиносами, хотя на самом деле это не так. Четыре таких аллигатора содержатся в тематическом парке Гаторленд в американском штате Флорида . [63] В Австралии крокодил, которого считали «полуальбиносом» и которого местные жители прозвали «Майкл Джексон», напал и убил человека. [64]
У змей чаще встречается частичное отсутствие пигмента, чем абсолютный альбинизм. Змеи, которые обычно имеют цветной узор, имеют бледно-голубой, персиковый или желтоватый оттенок. В этих случаях произошла генетическая мутация в доставке меланина и пигмента. Внешний вид возникает из-за невозможности присутствия полноцветных цветов, таких как черный, красный, коричневый и другие. Глаза змеи-альбиноса обычно красные или розовые. Змеи-альбиносы могут оставаться на солнечном свете несколько часов с минимальным вредом. Кукурузные змеи и змеи более крупных типов, такие как удавы или змеи с ромбовидной спиной, чаще всего страдают от альбинизма и часто имеют розоватый или желтоватый цвет. [25]
Черепахи-альбиносы и черепахи встречаются редко; Черепахи Sulcata - наиболее вероятный тип черепах, страдающий альбинизмом. Раковины имеют почти желтую окраску и розовые глаза. Для черепах чисто белый цвет практически невозможен, даже при альбинизме. Черепахи-альбиносы могут жить дольше, чем многие другие животные-альбиносы; их твердый панцирь помогает предотвратить хищничество и другие экологические проблемы. Органы зрения и чувств поражаются незначительно. [25]
В 2012 году был обнаружен и сфотографирован анол -альбинос. [65] В 2007 году сообщалось, что в Виктории, Австралия, была найдена коренастая ящерица-альбинос (возможно, голясистая ящерица ) длиной примерно 12 см (4,7 дюйма) и возрастом примерно 1 год. [66]
Есть три известных штамма леопардовых гекконов -альбиносов , однако заводчики утверждают, что альбиносов обычно можно узнать по отсутствию черного пигмента, и наличие красных глаз не является обязательным требованием, чтобы считаться альбиносом. Эти три штамма называются «тремпер-альбиносы», «альбиносы дождевой воды» и «колокольчики-альбиносы». [67]
Как и в случае с рептилиями, многие амфибии, которых называют альбиносами, на самом деле не полностью лишены всех цветовых пигментов. На самом деле они амеланисты, а не альбиносы. В коже земноводных имеется шесть типов хроматофоров: меланофоры, ксантофоры, эритрофоры, лейкофоры, цианофоры и иридофоры. [68] Следовательно, амфибия-амеланин может иметь различную пигментацию.
Заболеваемость альбинизмом у лягушек, саламандр и тритонов относительно выше, чем у других таксонов. Было подсчитано, что одно из четырёхсот этих животных — альбинос. Когда вылупляются головастики-альбиносы, они почти прозрачны. Поначалу это может помочь их замаскировать, однако через две недели, когда у них начинают появляться задние лапы, они становятся молочно-белыми. Исследование, проведенное в 2001 году, обнаружило сотни крошечных равнинных леопардовых лягушек-альбиносов , но когда исследователь вернулся через несколько месяцев, ни одного взрослого альбиноса найти не удалось. [39]
У европейских Salamandridae альбинизм отмечен у огненной саламандры ( Salamandra salamandra ), золотополосатой саламандры ( Chioglossa lusitanica ), итальянского хохлатого тритона ( Triturus carnifex ), мраморного тритона ( Triturus marmoratus ), иберийского ребристого тритона ( Pleurodeles waltl ), альпийского тритона . тритон ( Ichthyosaura alpestris ) и два подвида гладкого тритона ( Lissotriton vulgaris vulgaris и Lissotriton vulgaris meridionalis ). [68]
Генетические исследования альбинизма у амфибий были сосредоточены на мутациях гена тирозиназы . Альбиносный фенотип леопардовой лягушки ( Rana pipiens ) объясняется нарушением посттрансляционного контроля в единственном рецессивном гене тирозиназы, который все еще обладает некоторой активностью тирозиназы и ДОФА- оксидазы . В отличие от млекопитающих, у некоторых из которых есть мутации, которые не проявляют активности тирозиназы или ДОФА-оксидазы у альбиносов. [69] Альбиносный фенотип прудовой лягушки ( Pelophylax nigromaculatus ) был приписан одной из трех мутаций, которые привели к дисфункции тирозиназы. Две из этих мутаций включают вставку тимина ( Т), мутацию сдвига рамки считывания , приводящую к образованию усеченной изоформы белка TYR, которая является дефектной. Другая мутация включает удаление кодона , трех нуклеотидов , кодирующих лизин (Lys). У морщинистой лягушки ( Glandirana Rugosa ) и рисовой лягушки ( Fejervarya kawamurai ) замена гуанина ( G) на аденин (А) приводит к миссенс-мутации , при которой глицин (Gly) меняется на аспарагиновую кислоту ( Asp) и аргинин (Arg) соответственно. Эти изменения в полипептидной цепи вызывают дисфункцию тирозиназы. [70]
Аксолотль -альбинос (амфибия) также широко используется в лаборатории, поскольку их прозрачная кожа позволяет наблюдать за подлежащими тканями во время регенерации конечностей.
Альбинизм у моллюсков признан наследственным явлением, по крайней мере, с 1900 года. [71] Альбинизм у моллюсков может существовать в различной степени. Иногда у отдельной улитки имеется нормально пигментированное тело, но раковина совершенно лишена нормальной пигментации из-за дефекта клеток мантии . Раковины некоторых видов моллюсков могут быть полупрозрачными, если у них отсутствует нормальная пигментация. [72]
Нейрогормон [His7]-коразонин вызывает потемнение кутикулы Locusta migratoria . Штамм этого вида с Окинавы лишен [His7]-коразонина и является альбиносом. Одной из типичных особенностей Locusta migratoria является то, что это стадная саранча. Однако штамм-альбинос ведет более одиночное поведение. [73]
Желтая мутация у плодовых мух — это мутация, вызывающая врожденное отсутствие нормального пигмента ; это явление похоже на альбинизм у других организмов. [74]
Японский морской огурец ( Apostichopus japonicus ) — иглокожее , которое ловят в дикой природе или выращивают для употребления в пищу. У нормальных японских трепангов пигментация начинается, когда они достигают длины около 1 см. Верхняя сторона становится тусклой, от желтовато-коричневой до темно-бордовой, а нижняя — светло-коричневой. Стенки тела взрослых японских трепангов-альбиносов содержат только 0,24% меланина по сравнению с 3,12% у нормальных взрослых особей. Разница в содержании меланина становится визуально заметной в возрасте 60 дней. Эпидермис у альбиносов тоньше и содержит меньше меланоцитов. Особи-альбиносы похожи на нормальных особей по скорости роста, скорости пищеварения и плодовитости. [75]
Астаксантин — основной каротиноид морских ракообразных (и рыб). Было показано, что добавление астаксантина в корм может улучшить цвет кожи и мышц морских организмов и тем самым повысить их коммерческую и декоративную ценность. [75]
«Депигментированные» членистоногие были обнаружены, как правило, в пещерных популяциях. [76] Особи-альбиносы обычно красных цитрусовых красных клещей ( Panonychus citri ) иногда появляются в лабораторных колониях, однако они все еще содержат зеленые и желтые пигменты. Этот альбинизм не влияет на смертность. [77]
У некоторых животных состояния, подобные альбинизму, могут влиять на другие пигменты или механизмы производства пигментов:
У растений альбинизм характеризуется частичной или полной потерей пигментов хлорофилла и неполной дифференцировкой мембран хлоропластов. Альбинизм у растений препятствует фотосинтезу , что может снизить выживаемость. [9] Некоторые разновидности растений могут иметь белые цветы или другие части. Однако эти растения не полностью лишены хлорофилла. Термины, связанные с этим явлением, — «гипохромия» и «альбифлора». [10]
Растения, которые бледнеют просто потому, что находятся в темноте, называются этиолированными .
Секвойи-альбиносы — редкие примеры деревьев-альбиносов с белой хвоей; несмотря на отсутствие хлорофилла, он может вырасти до значительных размеров как паразит , обычно на основании (обычного) красного дерева, из которого он впервые вырос. [81] [82] [83] Известно только около шестидесяти экземпляров секвойи-альбиноса. [82] Кроме того, еще меньшее количество «химерных» секвой имеют как нормальную, так и белую хвою.
Альбинизм часто встречался в потомстве сортов черешни Черный Тартарский , Бинг и Хедельфинген . [84]
Некоторые гербициды (например, глифосат и триазины ) могут вызывать частичный хлороз растений даже через несколько сезонов или лет после применения. [85]
Общество по сохранению белок-альбиносов было основано в Техасском университете в Остине в 2001 году. Члены общества Университета Северного Техаса подали прошение о проведении выборов, чтобы назвать их белку-альбинос второстепенным талисманом университета. В Университете Луисвилля в Кентукки также имеется документально подтвержденная популяция белок-альбиносов. [86] [ ненадежный источник ]
В качестве домашних питомцев часто держат животных-альбиносов, например, африканскую шпорцевую лягушку , морских свинок и павлинов . [87] [ ненадежный источник ]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )Тип наследования большинства форм альбинизма аутосомно-рецессивный.
Известны некоторые доминантные хромогенные мутации, и на самом деле их больше, чем предсказывает теория эволюции доминирования дикого типа Холдейна-Фишера (Searle, 1968, стр. 250)»... «Из 32 доминантных мутаций, известных у мышей, столько же девять из них являются хромогенными (Hadorn, 1961, с. 132). Это очень высокий процент из 40 генов угольной окраски, известных у мышей, и это означает, что доминантные мутации весьма характерны для генов окраски. Ген дилатации лошади-паломино является доминантным , и у многих млекопитающих имеется доминантный белый цвет, так что доминирование/рецессивность не обязательно положительно коррелирует с избытком/дефицитом. доминирующий белый не имеет такого недостатка пигмента, как настоящий альбинос, и в частности, как нормальная пигментация глаз, так что у омара Атца пигментация этого органа может контролироваться независимо от этого покрова. Казалось бы, сохранение основного пигмента доминирующим белым цветом было выбрано естественным путем и, по-видимому, был выбран весь его фенотип. Арктические белые расы и виды, несомненно, имеют этот тип аллеля. Истинные рецессивные альбиносы лишены тирозиназы (Onslow, 1917; Foster, 1952; Barnicott, 1957; Fitzpatrick et al., 1958) или имеют фермент, но не имеют свободного тирозина (Verne, 1926, с. 535; Fox и Vevers, 1960, с. 37), но у доминирующего белого фермент присутствует в коже в состоянии ингибирования.
RSA также использовался для идентификации маркеров, связанных с доминантным фенотипом альбиноса у японской линии радужной форели.
Рассмотрим животных-альбиносов Арктики. Голодные хищники, возможно, невольно выбрали вариант цвета альбиноса, поедая больше легко видимых вариантов темного цвета.
Действительно, два менделевских фенотипа пигмента (альбинизм и коричневый цвет) широко распространены, обладают высокой проникающей способностью и опосредованы мутациями потери функции в генах Oca2 и Mc1r соответственно [12, 54]. Недавние исследования предоставили доказательства отбора на альбинизм как средства повышения уровня катехоламинов, которые способствуют адаптивному поведению при кормлении и сне у пещерных рыб Astyanax.
В культуре хопи альбиносы считались особенными и имели особый статус. Поскольку длительное воздействие солнечного света могло быть вредным или даже смертельным, самцы-альбиносы хопи не занимались сельскохозяйственными работами. Альбинизм считался скорее положительной чертой, чем отрицательным физическим состоянием, что позволяло альбиносам иметь больше детей и, таким образом, увеличивало частоту аллеля.
Нет очевидной причины, по которой отбор в пользу альбинизма должен был быть выше в Мортон-Плейнс, чем в других местах на северо-западе Виктории. Вполне вероятно, что его высокая распространенность здесь является следствием эффекта основателя дикой популяции домашнего типа, сложившейся в 1860-х годах.
альбинизм у рыб.