stringtranslate.com

Плавник рыбы

Лучевые плавники костистых рыб , рыбы-фонарика Гектора
(1) грудные плавники (парные), (2) брюшные плавники (парные), (3) спинной плавник ,
(4) жировой плавник, (5) анальный плавник, (6) хвостовой плавник

Плавники — это подвижные придатки, выступающие из тела рыбы , которые взаимодействуют с водой, создавая тягу и помогая рыбе плавать . За исключением хвостового плавника , плавники рыбы не имеют прямой связи с позвоночником и поддерживаются только мышцами .

Плавники рыб являются отличительными анатомическими особенностями с различной структурой в разных кладах : у лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) плавники в основном состоят из костных шипов или лучей, покрытых тонкой полоской кожи без чешуи ; у лопастеперых рыб ( Sarcopterygii ), таких как латимерии и двоякодышащие рыбы , плавники представляют собой короткие лучи, основанные вокруг мышечной центральной почки , поддерживаемой сочлененными костями ; у хрящевых рыб ( Chondrichthyes ) и бесчелюстных рыб ( Agnatha ) плавники представляют собой мясистые « ласты », поддерживаемые хрящевым скелетом.

Плавники в разных местах тела рыбы выполняют разные функции и делятся на две группы: среднесагиттальные непарные плавники и более латерально расположенные парные плавники . Непарные плавники в основном связаны с созданием линейного ускорения посредством колебательного движения , а также с обеспечением направленной устойчивости ; в то время как парные плавники используются для создания гребкового ускорения , замедления и дифференциальной тяги или подъемной силы для поворота , всплытия или ныряния и перекатывания . Плавники также могут использоваться для других локомоций, отличных от плавания, например, летучие рыбы используют грудные плавники для скользящего полета над поверхностью воды, а рыбы-лягушки и многие земноводные используют грудные и/или брюшные плавники для ползания . Плавники также могут использоваться для других целей: у прилипателей и бычков развились спинные плавники, похожие на присоски , для прикрепления к поверхностям и «автостопа»; Самцы акул и гамбузии используют модифицированный плавник для доставки спермы; лисьи акулы используют свой хвостовой плавник, чтобы хлестать и оглушать добычу; у рифовых рыб-камней на спинных плавниках есть шипы, которые впрыскивают яд в качестве защиты от хищников ; удильщики используют первый шип спинного плавника как удочку , чтобы приманивать добычу; а спинороги избегают хищников , протискиваясь в расщелины кораллов и используя шипы в плавниках, чтобы закрепиться на месте.

Типы плавников

Плавники могут быть парными или непарными . Грудные и брюшные плавники парные, тогда как спинной, анальный и хвостовой плавники непарные и расположены вдоль средней линии тела. Для каждого типа плавников существует ряд видов рыб , у которых этот конкретный плавник был утрачен в ходе эволюции (например, брюшные плавники у † Bobasatrania , хвостовой плавник у океанской луны-рыбы ). В некоторых кладах в ходе эволюции были приобретены дополнительные непарные плавники (например, дополнительные спинные плавники, жировой плавник). У некоторых † Acanthodii («колючие акулы») между грудными и брюшными плавниками присутствует одна или несколько пар «промежуточных» или «предтазовых» шипов, но они не связаны с плавниками.

Костные рыбы

Скелет лингкода , рыбы с лучеперыми плавниками

Костные рыбы ( Actinopterygii и Sarcopterygii ) образуют таксономическую группу под названием Osteichthyes (или Euteleostomi , в которую также входят наземные позвоночные ); их скелеты в основном состоят из костей, и их можно противопоставить хрящевым рыбам (см. ниже), скелеты которых состоят в основном из хрящей (за исключением зубов , плавниковых шипов и зубчиков ).

Костные рыбы делятся на лучеперых и лопастеперых . Большинство современных рыб — лучеперые, чрезвычайно разнообразная и многочисленная группа, состоящая из более чем 30 000 видов . Это самый большой класс позвоночных, существующих сегодня, составляющий более 50% видов. [13] В далеком прошлом лопастеперые рыбы были многочисленны; однако в настоящее время их насчитывается всего 8 видов.

У костистых рыб есть плавниковые шипы, называемые лепидотрихиями или «лучами» (из-за того, как шипы расширяются). У них обычно есть плавательные пузыри , которые позволяют рыбе изменять относительную плотность своего тела и, таким образом, плавучесть , поэтому она может тонуть или плавать без необходимости использовать плавники, чтобы плавать вверх и вниз. [14] Однако плавательные пузыри отсутствуют у многих рыб, особенно у двоякодышащих рыб , у которых плавательные пузыри эволюционировали в примитивные легкие , [15] которые могут иметь общее эволюционное происхождение с таковыми у их наземных родственников, четвероногих . [16] У костистых рыб также есть пара жаберных крышек , которые выполняют функцию втягивания воды через жабры , что помогает им дышать без необходимости плыть вперед, чтобы направить воду в рот через жабры. [14]

Лопастные плавники

Рыбы с лопастеперыми плавниками , как эта латимерия , имеют плавники, которые находятся на мясистом, лопастеобразном, чешуйчатом стебле, отходящем от тела. Благодаря большому количеству плавников, которыми она обладает, латимерия обладает высокой маневренностью и может ориентировать свое тело практически в любом направлении в воде.
Грудной плавник с мясистой лопастью Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)
Скелет грудного пояса и плавника современной латимерии Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)

Рыбы с лопастеперыми плавниками образуют класс костных рыб , называемых Sarcopterygii. У них мясистые, лопастные , парные плавники, которые соединены с телом серией костей. [17] Плавники рыб с лопастеперыми плавниками отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый из них находится на мясистом, лопастном, чешуйчатом стебле, отходящем от тела. Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие сочленения конечностей четвероногих. Эти плавники эволюционировали в ноги первых четвероногих наземных позвоночных ( амфибий ) в девонский период . Саркоптеригии также обладают двумя спинными плавниками с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника большинства лучеперых рыб (за исключением некоторых костистых ). Хвостовой плавник либо гетероцеркальный (только ископаемые таксоны ), либо дифицеркальный.

Латимерия — один из видов современных лопастепёрых рыб. Оба современных члена этой группы, западно-индийская латимерия ( Latimeria chalumnae ) и индонезийская латимерия ( Latimeria menadoensis ), относятся к роду Latimeria . Считается, что латимерии эволюционировали примерно в свою нынешнюю форму около 408 миллионов лет назад, в раннем девоне. [18]

Передвижение латимерий уникально для их вида. Для передвижения латимерии чаще всего используют восходящие или нисходящие течения и дрейф. Они используют свои парные плавники для стабилизации движения в воде. Находясь на дне океана, их парные плавники не используются для какого-либо вида движения. Латимерии могут создавать тягу для быстрого старта, используя свои хвостовые плавники. Благодаря большому количеству плавников, которыми они обладают, латимерии обладают высокой маневренностью и могут ориентировать свое тело практически в любом направлении в воде. Их видели стоящими на голове и плавающими вверх брюхом. Считается, что их ростральный орган помогает латимерии давать электровосприятие, которое помогает им обходить препятствия. [19]

Двоякодышащие рыбы также являются живыми лопастеперыми рыбами. Они встречаются в Африке ( Protopterus ), Австралии ( Neoceratodus ) и Южной Америке ( Lepidosiren ). Двоякодышащие рыбы эволюционировали в девонский период. Генетические исследования и палеонтологические данные подтверждают, что двоякодышащие рыбы являются ближайшими ныне живущими родственниками наземных позвоночных . [20]

Расположение плавников и форма тела относительно консервативны у лопастепёрых рыб. Однако есть несколько примеров из ископаемых, которые показывают аберрантную морфологию , например, Allenypterus , Rebellatrix , Foreyia или тетраподоморфы .

Разнообразие плавников у лопастеперых рыб

Лучевые плавники

Пикша , вид трески , имеет лучеперые плавники. У нее три спинных и два анальных плавника .

Лучеперые рыбы образуют класс костных рыб , называемых Actinopterygii. Их плавники содержат шипы или лучи. Плавник может содержать только колючие лучи, только мягкие лучи или комбинацию того и другого. Если присутствуют оба, колючие лучи всегда находятся спереди . Шипы, как правило, жесткие и острые. Лучи, как правило, мягкие, гибкие, сегментированные и могут быть разветвленными. Эта сегментация лучей является основным отличием, которое отделяет их от шипов; шипы могут быть гибкими у некоторых видов, но они никогда не будут сегментированными.

Шипы имеют множество применений. У сомов они используются как форма защиты; многие сомы обладают способностью запирать свои шипы наружу. Спинороги также используют шипы, чтобы запираться в расщелинах и не быть вытащенными.

Lepidotrichia обычно состоят из кости , но у ранних костных рыб , таких как Cheirolepis , также были дентин и эмаль . [21] Они сегментированы и выглядят как ряд дисков, уложенных друг на друга. Они могли произойти от кожных чешуек. [21] Генетической основой для формирования плавниковых лучей считаются гены, кодирующие выработку определенных белков. Было высказано предположение, что эволюция конечности четвероногих от лопастепёрых рыб связана с потерей этих белков. [22]

Разнообразие плавников у лучеперых рыб

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы , такие как эта акула, имеют удлиненные плавники, поддерживаемые мягкими и несегментированными лучами, называемыми цератотрихиями, — волокнами эластичного белка, напоминающими роговой кератин в волосах и перьях.
Хвостовой плавник серой рифовой акулы

Хрящевые рыбы образуют класс рыб, называемых Chondrichthyes. У них скелеты из хрящей, а не из костей . В этот класс входят акулы , скаты и химеры .

Скелеты плавников акул удлинены и поддерживаются мягкими и несегментированными лучами, называемыми цератотрихиями, нитями эластичного белка, напоминающими роговой кератин в волосах и перьях. [23] Первоначально грудной и тазовый пояса, которые не содержат никаких дермальных элементов, не были соединены. В более поздних формах каждая пара плавников стала вентрально соединенной посередине, когда развились скапулокоракоидные и лобково-седалищные перекладины. У скатов грудные плавники соединены с головой и очень гибкие. Одной из основных характеристик, присутствующих у большинства акул, является гетероцеркальный хвост, который помогает в передвижении. [24] У большинства акул восемь плавников. Акулы могут дрейфовать только от объектов, находящихся прямо перед ними, потому что их плавники не позволяют им двигаться в направлении хвоста вперед. [25]

В отличие от современных хрящевых рыб, члены стволовых хрящевых линий (например, † климатииды и † диплакантиды ) [26] обладали грудными дермальными пластинами, а также дермальными шипами, связанными с парными плавниками. Древнейшим видом, демонстрирующим эти особенности, является † акантода † Fanjingshania renovata [27] из нижнего силура ( аэрон ) Китая. Fanjingshania обладают сложными грудными пластинами, состоящими из дермальных чешуек, слитых с костной пластиной, и плавниковыми шипами, полностью образованными из кости. Плавниковые шипы, связанные со спинными плавниками, редки среди современных хрящевых рыб, но присутствуют, например, у Heterodontus или Squalus . Шипы спинного плавника, как правило, развиты во многих ископаемых группах, таких как † Hybodontiformes , † Ctenacanthiformes или † Xenacanthida . У † Stethacanthus первый шип спинного плавника был модифицирован, образовав комплекс шип-щетка.

Как и у большинства рыб, хвосты акул обеспечивают тягу, делая скорость и ускорение зависящими от формы хвоста. Формы хвостовых плавников значительно различаются у разных видов акул из-за их эволюции в разных средах. Акулы обладают гетероцеркальным хвостовым плавником, в котором спинная часть обычно заметно больше брюшной части. Это происходит потому, что позвоночный столб акулы простирается в эту спинную часть, обеспечивая большую площадь поверхности для прикрепления мышц . Это обеспечивает более эффективное передвижение среди этих хрящевых рыб с отрицательной плавучестью . Напротив, большинство костных рыб обладают гомоцеркальным хвостовым плавником. [28]

У тигровых акул большая верхняя доля , что позволяет им медленно плавать и резко набирать скорость. Тигровая акула должна иметь возможность легко поворачиваться в воде во время охоты, чтобы поддерживать разнообразный рацион, в то время как у сельдевой акулы , которая охотится на стайных рыб, таких как скумбрия и сельдь , большая нижняя доля, которая помогает ей не отставать от быстро плавающей добычи. [13] Другие адаптации хвоста помогают акулам ловить добычу более непосредственно, например, использование акулой-молотилкой своей мощной удлиненной верхней доли для оглушения рыбы и кальмаров.

С другой стороны, скаты полагаются на свои увеличенные грудные плавники для движения. Аналогично увеличенные грудные плавники можно найти у вымерших † Petalodontiformes (например , † Belantsea , † Janassa , † Menaspis ), которые относятся к Holocephali (рыбы-крысы и их ископаемые родственники), или у † Aquilolamna ( Selachimorpha ) и † Squatinactis ( Squatinactiformes ). Некоторые хрящевые рыбы имеют угреподобное движение (например, Chlamydoselachus , † Thrinacoselache , [29] † Phoebodus [30] )

Разнообразие плавников у хрящевых рыб

Отрезание плавников у акул

Акулий плавник

По данным Международного гуманного общества , ежегодно около 100 миллионов акул убивают из-за их плавников. Этот процесс называется отрезание плавников . [31] После того, как плавники отрезаются, изуродованных акул бросают обратно в воду и оставляют умирать.

В некоторых странах Азии акульи плавники являются кулинарным деликатесом, например, супом из акульих плавников . [32] В настоящее время международная обеспокоенность по поводу устойчивости и благополучия акул повлияла на потребление и доступность супа из акульих плавников во всем мире. [33] Во многих странах отрезание акульих плавников запрещено.

Функции плавника

Создание тяги

Плавники в форме фольги создают тягу при движении, подъем плавника приводит воду или воздух в движение и толкает плавник в противоположном направлении. Водные животные получают значительную тягу , двигая плавниками вперед и назад в воде. Часто используется хвостовой плавник , но некоторые водные животные создают тягу грудными плавниками . [34]

Движущиеся плавники могут обеспечить тягу

Кавитация происходит, когда отрицательное давление вызывает образование пузырьков (полостей) в жидкости, которые затем быстро и бурно схлопываются. Это может привести к значительному повреждению и износу. [35] Кавитационное повреждение может возникнуть в хвостовых плавниках мощных плавающих морских животных, таких как дельфины и тунцы. Кавитация чаще возникает вблизи поверхности океана, где давление окружающей воды относительно низкое. Даже если у дельфинов есть возможность плавать быстрее, им, возможно, придется ограничить свою скорость, потому что схлопывание кавитационных пузырьков на их хвосте слишком болезненно. [36] Кавитация также замедляет тунца, но по другой причине. В отличие от дельфинов, эти рыбы не чувствуют пузырьков, потому что у них костные плавники без нервных окончаний. Тем не менее, они не могут плавать быстрее, потому что кавитационные пузырьки создают паровую пленку вокруг их плавников, которая ограничивает их скорость. На тунце были обнаружены повреждения, которые соответствуют кавитационному повреждению. [36]

Рыбы -скумбрии (тунец, скумбрия и бонито) являются особенно высокопроизводительными пловцами. Вдоль края в задней части их тела проходит линия небольших безлучевых, невтягивающихся плавников, известных как плавнички . Было много предположений о функции этих плавничков. Исследования, проведенные в 2000 и 2001 годах Науэном и Лаудером, показали, что «плавнички оказывают гидродинамическое воздействие на локальный поток во время равномерного плавания» и что «самый задний плавничок ориентирован так, чтобы перенаправлять поток в развивающийся хвостовой вихрь, что может увеличить тягу, создаваемую хвостом плывущей скумбрии». [37] [38] [39]

Рыбы используют несколько плавников, поэтому возможно, что данный плавник может иметь гидродинамическое взаимодействие с другим плавником. В частности, плавники, расположенные непосредственно выше по течению от хвостового плавника, могут быть ближайшими плавниками, которые могут напрямую влиять на динамику потока в хвостовом плавнике. В 2011 году исследователи, использующие методы объемной визуализации, смогли создать «первые мгновенные трехмерные виды структур следа, которые производятся свободно плавающими рыбами». Они обнаружили, что «непрерывные удары хвоста приводят к образованию связанной цепи вихревых колец» и что «спутники спинного и анального плавников быстро увлекаются следом хвостового плавника, примерно в течение времени последующего удара хвоста». [40]

Управление движением

После того, как движение установлено, его можно контролировать с помощью других плавников. [34] [41]

Специальные плавники используются для управления движением.

Тела рифовых рыб часто имеют форму, отличную от рыб открытой воды . Рыбы открытой воды обычно созданы для скорости, обтекаемые, как торпеды, чтобы минимизировать трение при движении по воде. Рифовые рыбы обитают в относительно ограниченных пространствах и сложных подводных ландшафтах коралловых рифов . Для этого маневренность важнее, чем скорость по прямой, поэтому у рыб коралловых рифов развились тела, которые оптимизируют их способность бросаться и менять направление. Они перехитрили хищников, уклоняясь от расщелин в рифе или играя в прятки вокруг коралловых голов. [45] Грудные и брюшные плавники многих рифовых рыб, таких как рыба-бабочка , ласточка и рыба-ангел , эволюционировали таким образом, что они могут действовать как тормоза и позволять выполнять сложные маневры. [47] Многие рифовые рыбы, такие как рыба-бабочка , ласточка и рыба-ангел , эволюционировали, развив тела, которые являются глубокими и сжатыми с боков, как блин, и могут помещаться в трещины в скалах. Их брюшные и грудные плавники развились по-разному, поэтому они действуют вместе с уплощенным телом, оптимизируя маневренность. [45] Некоторые рыбы, такие как рыба-собака , спинорог и кузовок , полагаются на грудные плавники для плавания и почти не используют хвостовые плавники. [47]

Репродукция

Самцы хрящевых рыб (акулы и скаты), а также самцы некоторых живородящих лучеперых рыб имеют плавники, которые были модифицированы для функционирования в качестве интромитентных органов , репродуктивных придатков, которые позволяют внутреннее оплодотворение . У лучеперых рыб они называются гоноподиями или андроподиями , а у хрящевых рыб они называются класперами .

Гоноподии встречаются у самцов некоторых видов семейств Anablepidae и Poeciliidae . Это анальные плавники, которые были модифицированы для работы в качестве подвижных интромитентных органов и используются для оплодотворения самок молок во время спаривания. Третий, четвертый и пятый лучи анального плавника самца сформированы в трубчатую структуру, в которую выбрасывается сперма рыбы. [50] Когда гоноподий готов к спариванию, он становится вертикальным и направлен вперед в сторону самки. Самец вскоре вставляет орган в половое отверстие самки с помощью крючкообразных приспособлений, которые позволяют рыбе хвататься за самку, чтобы обеспечить оплодотворение. Если самка остается неподвижной, а ее партнер касается ее ануса своим гоноподием, она оплодотворяется. Сперма сохраняется в яйцеводе самки. Это позволяет самкам оплодотворять себя в любое время без дальнейшей помощи со стороны самцов. У некоторых видов гоноподий может составлять половину общей длины тела. Иногда плавник слишком длинный, чтобы его можно было использовать, как у "лирохвостых" пород Xiphophorus helleri . У самок, которым вводили гормоны, могут развиться гоноподии. Они бесполезны для размножения.

Похожие органы с похожими характеристиками встречаются и у других рыб, например, андроподий у Hemirhamphodon или у Goodeidae [51] или гоноподий у среднетриасового † Saurichthys , древнейшего известного примера живорождения у лучеперых рыб. [52]

Класперы встречаются у самцов хрящевых рыб . Они представляют собой заднюю часть брюшных плавников, которые также были модифицированы для функционирования в качестве интромитентных органов и используются для направления семени в клоаку самки во время спаривания. Акт спаривания у акул обычно включает в себя поднятие одного из класперов, чтобы вода попала в сифон через специальное отверстие . Затем класпер вставляется в клоаку, где он открывается как зонтик, чтобы закрепить свое положение. Затем сифон начинает сокращаться, выталкивая воду и сперму. [53] [54]

Другие функции

Другие функции плавников включают хождение и сидение на дне моря, скольжение по воде, охлаждение тела, оглушение добычи, демонстрацию (отпугивание хищников, ухаживание), защиту (ядовитые шипы плавников, сцепление между кораллами), приманивание добычи и прикрепление к объектам.

У парусников индо-тихоокеанского происхождения выдающийся спинной плавник. Подобно скумброидам и другим парусникам , они обтекают себя, втягивая спинные плавники в канавку на теле, когда плавают. [55] Огромный спинной плавник, или парус, парусников большую часть времени остается втянутым. Парусники поднимают их, если хотят согнать косяк мелкой рыбы, а также после периодов высокой активности, предположительно, чтобы остыть. [55] [56]

Другие применения плавников

Восточная летающая морская петухка имеет большие грудные плавники, которые она обычно прижимает к телу и расширяет, когда ей угрожают, чтобы напугать хищников. Несмотря на свое название, это демерсальная рыба , а не летучая рыба, и использует свои брюшные плавники, чтобы ходить по дну океана. [58] [59]

Плавники могут иметь адаптивное значение как сексуальные украшения. Во время ухаживания самка цихлиды Pelvicachromis taeniatus демонстрирует большой и визуально привлекающий внимание фиолетовый брюшной плавник . «Исследователи обнаружили, что самцы явно предпочитают самок с более крупным брюшным плавником, и что брюшные плавники растут более непропорционально, чем другие плавники у самок». [60] [61]

Другие применения плавников

Эволюция

Эволюция парных плавников

Существуют две преобладающие гипотезы, которые исторически обсуждались в качестве моделей эволюции парных плавников у рыб: теория жаберных дуг и теория боковой плавниковой складки. Первая, обычно называемая « гипотезой Гегенбаура », была выдвинута в 1870 году и предполагает, что «парные плавники произошли от жаберных структур». [63] Она утратила популярность в пользу теории боковой плавниковой складки, впервые предложенной в 1877 году, которая предполагает, что парные плавники образовались из продольных боковых складок вдоль эпидермиса сразу за жабрами. [64] В палеонтологической летописи и эмбриологии имеется слабая поддержка обеих гипотез. [65] Однако недавние открытия в области паттернов развития побудили пересмотреть обе теории, чтобы лучше прояснить происхождение парных плавников.

Классические теории

Концепция «архиптеригиума» Карла Гегенбаура была введена в 1876 году. [66] Он был описан как жаберный луч, или «соединенный хрящевой стебель», который простирался от жаберной дуги. Дополнительные лучи возникали вдоль дуги и от центрального жаберного луча. Гегенбаур предложил модель преобразующей гомологии — что все парные плавники и конечности позвоночных были преобразованиями архиптеригиума. Основываясь на этой теории, парные придатки, такие как грудные и брюшные плавники, дифференцировались бы от жаберных дуг и мигрировали назад. Однако эта гипотеза получила ограниченную поддержку в ископаемой летописи как морфологически, так и филогенетически. [65] Кроме того, было мало или совсем не было доказательств передне-задней миграции брюшных плавников. [67] Такие недостатки теории жаберных дуг привели к ее быстрому отказу от теории боковых плавниковых складок, предложенной Сент-Джорджем Джексоном Мивартом , Фрэнсисом Бальфуром и Джеймсом Кингсли Тэчером .

Теория боковой плавниковой складки предполагала, что парные плавники развились из боковых складок вдоль стенки тела рыбы. [64] Так же, как сегментация и почкование срединной плавниковой складки дали начало срединным плавникам, аналогичный механизм сегментации и удлинения плавниковой складки из боковой плавниковой складки, как предполагалось, дал начало парным грудным и брюшным плавникам. Однако в ископаемых остатках было мало доказательств перехода от боковой складки к плавнику. [68] Кроме того, позднее было филогенетически продемонстрировано, что грудные и брюшные плавники возникли из разных эволюционных и механистических источников. [65]

Эволюционная биология развития

Недавние исследования онтогенеза и эволюции парных конечностей сравнили позвоночных без плавников, таких как миноги , с хрящевыми рыбами , наиболее базальными из ныне живущих позвоночных с парными плавниками. [69] В 2006 году исследователи обнаружили, что то же самое генетическое программирование, которое участвует в сегментации и развитии срединных плавников, было обнаружено в развитии парных конечностей у кошачьих акул . [70] Хотя эти результаты напрямую не подтверждают гипотезу о складке бокового плавника, первоначальная концепция общего механизма эволюционного развития срединного парного плавника остается актуальной.

Аналогичное обновление старой теории можно найти в программировании развития жаберных дуг и парных придатков хондритов. В 2009 году исследователи из Чикагского университета продемонстрировали, что существуют общие молекулярные механизмы формирования паттернов в раннем развитии жаберных дуг и парных плавников хондритов. [71] Подобные открытия побудили пересмотреть некогда опровергнутую теорию жаберных дуг. [68]

От плавников до конечностей

Рыбы являются предками всех млекопитающих, рептилий, птиц и земноводных. [72] В частности, наземные четвероногие животные произошли от рыб и совершили свои первые набеги на сушу около 390 миллионов лет назад. [73] Они использовали парные грудные и брюшные плавники для передвижения. Грудные плавники развились в передние ноги (руки в случае людей), а брюшные плавники развились в задние ноги. [74] Большая часть генетического аппарата, который строит ходильную конечность у четвероногих, уже присутствует в плавательном плавнике рыбы. [75] [76]

Аристотель признавал различие между аналогичными и гомологичными структурами и сделал следующее пророческое сравнение: «Птицы в некотором роде напоминают рыб. У птиц крылья находятся в верхней части тела, а у рыб два плавника находятся в передней части тела. У птиц ноги находятся на нижней части тела, а у большинства рыб есть вторая пара плавников в нижней части тела и около передних плавников».

– Аристотель, De incessu Animalium [77]

Сравнение между A) плавательным плавником лопастепёрой рыбы и B) ходильной ногой четвероногого . Кости, которые считаются соответствующими друг другу, имеют одинаковый цвет.
В ходе параллельной, но независимой эволюции у древней рептилии † Ichthyosaurus communis развились плавники (или ласты), очень похожие на рыбьи (или дельфиньи).

В 2011 году исследователи из Университета Монаша в Австралии использовали примитивных, но все еще живых двоякодышащих рыб , «чтобы проследить эволюцию мышц брюшных плавников и выяснить, как развивались несущие нагрузку задние конечности четвероногих». [78] [79] Дальнейшие исследования в Чикагском университете показали, что ходящие по дну двоякодышащие рыбы уже развили характеристики походки наземных четвероногих. [80] [81]

В классическом примере конвергентной эволюции грудные конечности птерозавров , птиц и летучих мышей далее эволюционировали по независимым путям в летающие крылья. Даже с летающими крыльями есть много сходств с ходячими ногами, и основные аспекты генетического проекта грудного плавника были сохранены. [82] [83]

Первые млекопитающие появились в триасовый период (между 251,9 и 201,4 миллионами лет назад). Несколько групп этих млекопитающих начали возвращаться в море, включая китообразных (китов, дельфинов и морских свиней). Недавний анализ ДНК предполагает, что китообразные произошли от парнокопытных и что у них есть общий предок с бегемотом . [84] [85] Около 23 миллионов лет назад другая группа медвежьих наземных млекопитающих начала возвращаться в море. Это были тюлени . [ 86] То, что стало конечностями для ходьбы у китообразных и тюленей, независимо эволюционировало в новые формы плавательных плавников. Передние конечности стали ластами , в то время как задние конечности либо были утрачены (китообразные), либо также модифицировались в ласты (ластоногие). У китообразных хвост приобрел два плавника на конце, называемых хвостовым плавником . [87] Хвосты рыб обычно вертикальные и двигаются из стороны в сторону. Хвосты китообразных горизонтальные и двигаются вверх и вниз, потому что шипы китообразных изгибаются так же, как и у других млекопитающих. [88] [89]

Аналогичные приспособления к полностью водному образу жизни обнаружены как у дельфинов, так и у ихтиозавров.

Ихтиозавры — древние рептилии, напоминавшие дельфинов. Они впервые появились около 245 миллионов лет назад и исчезли около 90 миллионов лет назад.

«Эта морская рептилия с наземными предками так сильно сблизилась с рыбами, что у нее фактически развились спинной и хвостовой плавники для улучшенного передвижения в воде. Эти структуры тем более примечательны, что они развились из ничего — у предковой наземной рептилии не было горба на спине или лопасти на хвосте, которые могли бы послужить предшественником». [90]

Биолог Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции . [91]

Плавники или ласты различной формы и в разных местах (конечности, тело, хвост) также развились у ряда других групп четвероногих, включая ныряющих птиц, таких как пингвины (модифицированные крылья), морских черепах (передние конечности преобразованы в ласты), мозазавров (конечности преобразованы в ласты) и морских змей (вертикально расширенный, уплощенный хвостовой плавник).

Роботизированные плавники

В 1990-х годах ЦРУ построило роботизированного сома по имени Чарли , предназначенного для сбора подводной разведывательной информации незамеченным. [92]

Использование плавников для движения водных животных может быть чрезвычайно эффективным. Было подсчитано, что некоторые рыбы могут достигать пропульсивной эффективности более 90%. [34] Рыбы могут ускоряться и маневрировать гораздо эффективнее, чем лодки или подводные лодки , и производить меньше возмущений воды и шума. Это привело к биомиметическим исследованиям подводных роботов, которые пытаются имитировать передвижение водных животных. [93] Примером является робот-тунец, созданный Институтом полевой робототехники для анализа и математического моделирования движения тунгов . [94] В 2005 году в лондонском аквариуме Sea Life были представлены три роботизированные рыбы, созданные кафедрой компьютерных наук Университета Эссекса . Рыбы были спроектированы так, чтобы быть автономными, плавать и избегать препятствий, как настоящие рыбы. Их создатель утверждал, что он пытался объединить «скорость тунца, ускорение щуки и навигационные навыки угря». [95] [96] [97]

AquaPenguin , разработанный немецкой компанией Festo , копирует обтекаемую форму и движение с помощью передних ласт пингвинов . [98] [99] Festo также разработала AquaRay , [100] AquaJelly [101] и AiraCuda , [102] соответственно, имитирующие передвижение мант, медуз и барракуд .

В 2004 году Хью Герр из Массачусетского технологического института создал прототип биомехатронной роботизированной рыбы с живым приводом , хирургическим путем пересадив роботу мышцы с лягушачьих лап, а затем заставив робота плавать, подавая на мышечные волокна импульсы электричества. [103] [104]

Роботизированные рыбы предлагают некоторые исследовательские преимущества, такие как возможность исследовать отдельную часть конструкции рыбы изолированно от остальной рыбы. Однако это рискует чрезмерно упростить биологию, так что ключевые аспекты конструкции животного будут упущены из виду. Роботизированные рыбы также позволяют исследователям изменять один параметр, такой как гибкость или определенный контроль движения. Исследователи могут напрямую измерять силы, что нелегко сделать у живой рыбы. «Роботизированные устройства также облегчают трехмерные кинематические исследования и коррелированный гидродинамический анализ, поскольку местоположение локомоторной поверхности может быть точно известно. И отдельные компоненты естественного движения (например, обратный ход против обратного хода машущего придатка) могут быть запрограммированы отдельно, что, безусловно, трудно достичь при работе с живым животным». [105]

Смотрите также

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Standen, EM (2009). «Активность мышц и гидродинамическая функция брюшных плавников у форели (Oncorhynchus mykiss)». Журнал экспериментальной биологии . 213 (5): 831–841. doi : 10.1242/jeb.033084 . PMID  20154199.
  2. ^ Джин Хельфман, Брюс Колетт, Дуглас Фейси и Брайан Боуэн. (2009) Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология. John Wiley & Sons.
  3. ^ ab Бендер, Анке; Мориц, Тимо (1 сентября 2013 г.). «Остаток развития и новизна развития – различные способы формирования жирового плавника во время онтогенеза». Зоосистематика и эволюция . 89 (2): 209–214. doi :10.1002/zoos.201300007. ISSN  1860-0743.
  4. ^ Тайтелл, Э. (2005). «Таинственный маленький жирный плавник». Журнал экспериментальной биологии . 208 (1): v–vi. doi : 10.1242/jeb.01391 .
  5. ^ Реймхен, TE; Темпл, NF (2004). «Гидродинамические и филогенетические аспекты жирового плавника у рыб». Канадский журнал зоологии . 82 (6): 910–916. Bibcode : 2004CaJZ...82..910R. doi : 10.1139/Z04-069.
  6. ^ Темпл, Никола (18 июля 2011 г.). «Удаление форели, плавника лосося затрагивает нерв». Cosmos . Архивировано из оригинала 12 января 2014 г.
  7. ^ Бакленд-Никс, JA; Джиллис, M.; Реймхен, TE (2011). «Нейронная сеть, обнаруженная в предполагаемом рудиментарном признаке: ультраструктура жирового плавника лососевых». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 279 (1728): 553–563. doi :10.1098/rspb.2011.1009. PMC 3234561. PMID  21733904 . 
  8. ^ Стюарт, Томас А.; Смит, В. Лео; Коутс, Майкл И. (2014). «Происхождение жировых плавников: анализ гомоплазии и серийной гомологии придатков позвоночных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20133120. doi :10.1098/rspb.2013.3120. PMC 3953844. PMID  24598422 . 
  9. ^ Хайман, Либби (1992). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана (3-е изд.). Издательство Чикагского университета. стр. 210. ISBN 978-0226870137. Получено 18 октября 2018 г.
  10. ^ ab Brough, James (1936). «Об эволюции костных рыб в триасовый период». Biological Reviews . 11 (3): 385–405. doi :10.1111/j.1469-185X.1936.tb00912.x. S2CID  84992418.
  11. ^ Фон Циттель КА, Вудворд А.С. и Шлоссер М. (1932) Учебник палеонтологии Том 2, Macmillan and Company. Страница 13.
  12. ^ Коган, Романо (2016). «Переописание Saurichthys madagascariensis Piveteau, 1945 (Actinopterygii, Early Triassic), с учетом раннего морфотипа заурихтидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1151886. Bibcode : 2016JVPal..36E1886K. doi : 10.1080/02724634.2016.1151886. S2CID  87234436.
  13. ^ ab Nelson, Joseph S. (1994). Рыбы мира . Нью-Йорк: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-54713-6. OCLC  28965588.
  14. ^ ab "Osteichthyes - Bony Fish". Wildlife Journal Junior . New Hampshire PBS. 2023. Получено 31 марта 2024 .
  15. ^ Speer, BR (29 мая 2000 г.). «Введение в Dipnoi — двоякодышащую рыбу». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 31 марта 2024 г.
  16. ^ Biscotti, MA; Gerdol, M.; Canapa, A.; Forconi, M.; Olmo, E.; Pallavicini, A.; Barruca, M.; Schartl, M. (2016). "Транскриптом двоякодышащих рыб: взгляд на события молекулярной эволюции при переходе от воды к суше". Scientific Reports . 6 : 21571. Bibcode :2016NatSR...621571B. doi : 10.1038/srep21571 . PMC 4764851 . PMID  26908371. Art. No. 21571. 
  17. ^ Clack, JA (2002) Набирает силу . Университет Индианы
  18. ^ Johanson, Zerina; Long, John A.; Talent, John A.; Janvier, Philippe; Warren, James W. (2006). «Самый древний целакант из раннего девона Австралии». Biology Letters . 2 (3): 443–46. doi :10.1098/rsbl.2006.0470. PMC 1686207. PMID  17148426 . 
  19. ^ Фрике, Ганс; Райнике, Олаф; Хофер, Гериберт; Нахтигаль, Вернер (1987). «Передвижение целаканта Latimeria Chalumnae в естественной среде». Природа . 329 (6137): 331–33. Бибкод : 1987Natur.329..331F. дои : 10.1038/329331a0. S2CID  4353395.
  20. ^ Takezaki, N.; Nishihara, H. (2017). «Поддержка двоякодышащих рыб как ближайшего родственника четвероногих путем использования медленно эволюционирующих лучеперых рыб в качестве внешней группы». Genome Biology and Evolution . 9 (1): 93–101. doi :10.1093/gbe/evw288. PMC 5381532. PMID  28082606 . 
  21. ^ ab Зильберберг, Л.; Менье, Ф. Дж.; Лорен, М. (2016). «Микроанатомическое и гистологическое исследование посткраниального дермального скелета девонской лучепёрой рыбы Cheirolepis canadensis». Acta Palaeontologica Polonica . 61 (2): 363–376. doi : 10.4202/app.00161.2015 .
  22. ^ Чжан, Дж.; Ваг, П.; Гуай, Д.; Санчес-Пулидо, Л.; Падхи, Британская Колумбия; Корж, В.; Андраде-Наварро, Массачусетс; Акименко, М.А. (2010). «Потеря белков актинотрихии рыб и переход от плавника к конечностям». Природа . 466 (7303): 234–237. Бибкод : 2010Natur.466..234Z. дои : 10.1038/nature09137. PMID  20574421. S2CID  205221027.
  23. ^ Гамлетт 1999, стр. 528.
  24. ^ Функция гетероцеркального хвоста у акул: количественная динамика следа во время устойчивого горизонтального плавания и вертикального маневрирования - Журнал экспериментальной биологии 205, 2365–2374 (2002)
  25. ^ "Скелет и органы акулы". Архивировано из оригинала 5 августа 2010 года . Получено 14 августа 2009 года .
  26. ^ Берроу, Кэрол (2021). Акантодии, стебель Хондриктиес. Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. ISBN 978-3-89937-271-7. OCLC  1335983356.
  27. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая». Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Natur.609..969A. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN  1476-4687. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  28. ^ Майкл, Брайт. «Челюсти: Естественная история акул». Колумбийский университет. Архивировано из оригинала 24 декабря 2011 г. Получено 29 августа 2009 г.
  29. ^ Гроган, Эйлин Д.; Ланд, Ричард (2008). «Базальный пластиножаберный, Thrinacoselache gracia n. gen and sp., (Thrinacodontidae, новое семейство) из известняка Bear Gulch, серпуховский ярус Монтаны, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 970–988. Bibcode : 2008JVPal..28..970G. doi : 10.1671/0272-4634-28.4.970. S2CID  84735866.
  30. ^ Фрей, Линда; Коутс, Майкл; Гинтер, Михал; Хайрапетян, Вачик; Рюклин, Мартин; Йерьен, Иван; Клуг, Кристиан (2019). «Ранние пластиножаберные Phoebodus: филогенетические связи, экоморфология и новая временная шкала эволюции акул». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912). doi :10.1098/rspb.2019.1336. PMC 6790773. PMID 31575362.  S2CID 203619135  . 
  31. ^ Отлов акульих плавников. Международное гуманное общество.
  32. ^ Vannuccini S (1999). «Использование, маркетинг и торговля акулами». Технический документ ФАО по рыболовству . 389. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 г. Получено 21 января 2013 г.
  33. ^ "В Китае одержана победа в деле сохранения дикой природы: граждан убедили отказаться от супа из акульих плавников - The Washington Post". www.washingtonpost.com . Получено 20 января 2017 г.
  34. ^ abc Sfakiotakis, M; Lane, DM; Davies, JBC (1999). "Обзор режимов плавания рыб для водной локомоции" (PDF) . IEEE Journal of Oceanic Engineering . 24 (2): 237–252. Bibcode :1999IJOE...24..237S. CiteSeerX 10.1.1.459.8614 . doi :10.1109/48.757275. S2CID  17226211. Архивировано из оригинала (PDF) 24 декабря 2013 г. 
  35. ^ Франк, Жан-Пьер и Мишель, Жан-Мари (2004) Основы кавитации Springer. ISBN 9781402022326 . 
  36. ^ ab Brahic, Catherine (28 марта 2008 г.). «Дельфины плавают так быстро, что становится больно». New Scientist . Получено 31 марта 2008 г.
  37. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2001a). «Передвижение у скумбриевых рыб: визуализация потока вокруг хвостового стебля и плавников японской скумбрии Scomber japonicus». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 13): 2251–63. doi :10.1242/jeb.204.13.2251. PMID  11507109.
  38. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2001b). "Трехмерный анализ кинематики плавника у японской скумбрии (Scomber japonicus)". Биологический бюллетень . 200 (1): 9–19. doi :10.2307/1543081. JSTOR  1543081. PMID  11249216. S2CID  28910289.
  39. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2000). "Движение у скумбриевых рыб: морфология и кинематика плавников японской скумбрии Scomber japonicus" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 15): 2247–59. doi :10.1242/jeb.203.15.2247. PMID  10887065.
  40. ^ Фламманг, BE; Лаудер, GV; Троолин, DR; Стрэнд, TE (2011). «Объемная визуализация движения рыб». Biology Letters . 7 (5): 695–698. doi : 10.1098/rsbl.2011.0282. PMC 3169073. PMID  21508026. 
  41. ^ Фиш, FE; Лаудер, GV (2006). «Пассивное и активное управление потоком плавающими рыбами и млекопитающими». Annual Review of Fluid Mechanics . 38 (1): 193–224. Bibcode : 2006AnRFM..38..193F. doi : 10.1146/annurev.fluid.38.050304.092201. S2CID  4983205.
  42. ^ Магнусон Дж. Дж. (1978) «Передвижение скумбриевых рыб: гидромеханика, морфология и поведение» в книге Fish Physiology , том 7: Передвижение, WS Hoar и DJ Randall (редакторы) Academic Press. Страницы 240–308. ISBN 9780123504074 . 
  43. ↑ Передвижения судов в море. Архивировано 25 ноября 2011 г. на Wayback Machine . Получено 22 ноября 2012 г.
  44. ^ Рана и Джоаг (2001) Классическая механика Страница 391, Tata McGraw-Hill Education. ISBN 9780074603154 . 
  45. ^ abc Alevizon WS (1994) "Руководство по экологии рифов Карибского моря" Gulf Publishing Company ISBN 1-55992-077-7 
  46. ^ Lingham-Soliar, T. (2005). «Спинной плавник белой акулы Carcharodon carcharias: динамический стабилизатор для быстрого плавания». Журнал морфологии . 263 (1): 1–11. doi :10.1002/jmor.10207. PMID  15536651. S2CID  827610.
  47. ^ ab Ихтиология Флоридский музей естественной истории . Получено 22 ноября 2012 г.
  48. ^ Мастерсон, Дж. «Gambusia affinis». Смитсоновский институт . Проверено 21 октября 2011 г.
  49. ^ Кунц, Альберт (1913). «Заметки о привычках, морфологии репродуктивных органов и эмбриологии живородящей рыбы Gambusia affinis». Бюллетень Бюро рыболовства США . 33 : 181–190.
  50. ^ Капур Б.Г. и Кханна Б. (2004) Справочник по ихтиологии, стр. 497–498, Springer Science & Business Media. ISBN 9783540428541 . 
  51. ^ Хельфман Г., Колетт Б.Б., Фейси Д.Х. и Боуэн Б.В. (2009) Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология, стр. 35, Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-2494-2 
  52. ^ Максвелл и др. (2018). «Переоценка онтогенеза и репродуктивной биологии триасовой рыбы Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)». Палеонтология . 61 : 559–574. doi :10.5061/dryad.vc8h5.
  53. ^ "Системный глоссарий". FishBase . Получено 15 февраля 2013 г.
  54. ^ Хайнике, Мэтью П.; Нейлор, Гэвин Дж. П.; Хеджес, С. Блэр (2009). Древо времени жизни: хрящевые рыбы (Chondrichthyes). Oxford University Press. стр. 320. ISBN 978-0191560156.
  55. ^ ab Водная жизнь мира стр. 332–333, Marshall Cavendish Corporation, 2000. ISBN 9780761471707 . 
  56. ^ Dement J Species Spotlight: Атлантический парусник (Istiophorus albicans) Архивировано 17 декабря 2010 г. на Wayback Machine littoralsociety.org . Получено 1 апреля 2012 г.
  57. ^ Бертельсен Э. и Питч Т.В. (1998). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 138–139. ISBN 978-0-12-547665-2.
  58. ^ Пурпурный летающий морской петух, Dactyloptena orientalis (Cuvier, 1829) Австралийский музей . Обновлено: 15 сентября 2012 г. Получено: 2 ноября 2012 г.
  59. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Dactyloptena orientalis". FishBase . Версия за ноябрь 2012 г.
  60. ^ Самки рыб выставляют напоказ плавники, чтобы привлечь самца ScienceDaily . 8 октября 2010 г.
  61. ^ Baldauf, SA; Bakker, TCM; Herder, F; Kullmann, H; Thünken, T (2010). «Выбор самца для полового партнера влияет на аллометрию женского орнамента у цихлид». BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 301. Bibcode :2010BMCEE..10..301B. doi : 10.1186/1471-2148-10-301 . PMC 2958921 . PMID  20932273. 
  62. ^ Шульц, Кен (2011) Полевой справочник Кена Шульца по морским рыбам, страница 250, John Wiley & Sons. ISBN 9781118039885 . 
  63. ^ Гудрич, Эдвин С. 1906. «Мемуары: заметки о развитии, структуре и происхождении срединных и парных плавников рыб». Журнал клеточной науки s2-50 (198): 333–76.
  64. ^ ab Brand, Richard A (2008). «Происхождение и сравнительная анатомия грудной конечности». Клиническая ортопедия и смежные исследования . 466 (3): 531–42. doi :10.1007/s11999-007-0102-6. PMC 2505211. PMID  18264841 . 
  65. ^ abc Coates, MI (2003). "Эволюция парных плавников". Theory in Biosciences . 122 (2–3): 266–87. Bibcode : 2003ThBio.122..266C. doi : 10.1078/1431-7613-00087 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  66. ^ Гегенбаур, К., Ф. Дж. Белл и Э. Рэй Ланкестер. 1878. Элементы сравнительной анатомии. Карл Гегенбаур ... Перевод Ф. Джеффри Белла ... Преподобный перевод и предисловие Э. Рэя Ланкестера ... Лондон: Macmillan and Co.,.
  67. ^ Гудрич, Эдвин С. 1906. «Мемуары: заметки о развитии, структуре и происхождении срединных и парных плавников рыб». Журнал клеточной науки s2-50 (198): 333–76.
  68. ^ ab Begemann, Gerrit (2009). «Эволюционная биология развития». Zebrafish . 6 (3): 303–4. doi :10.1089/zeb.2009.0593.
  69. ^ Коул, Николас Дж.; Карри, Питер Д. (2007). «Взгляд на акул: эволюционные и эволюционные модели развития плавников». Динамика развития . 236 (9): 2421–31. doi : 10.1002/dvdy.21268 . PMID  17676641. S2CID  40763215.
  70. ^ Фрейтас, Рената; Чжан, Гуанцзюнь; Кон, Мартин Дж. (2006). «Доказательства того, что механизмы развития плавников эволюционировали в средней линии ранних позвоночных». Nature . 442 (7106): 1033–37. Bibcode :2006Natur.442.1033F. doi :10.1038/nature04984. PMID  16878142. S2CID  4322878.
  71. ^ Gillis, JA; Dahn, RD; Shubin, NH (2009). «Общие механизмы развития формируют скелеты жаберных дуг и парных плавников позвоночных». Труды Национальной академии наук . 106 (14): 5720–24. Bibcode : 2009PNAS..106.5720G. doi : 10.1073/pnas.0810959106 . PMC 2667079. PMID  19321424 . 
  72. ^ «У первобытных рыб были рудиментарные пальцы» ScienceDaily , 23 сентября 2008 г.
  73. ^ «От плавников к конечностям и от воды к суше» The Harvard Gazzette , 25 ноября 2020 г., Гарвардский университет.
  74. ^ Холл, Брайан К. (2007) Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226313375 . 
  75. ^ Шубин, Нил (2009) Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5 миллиарда лет истории человеческого тела Vintage Books. ISBN 9780307277459. Интервью UCTV 
  76. ^ Клэк, Дженнифер А. (2012) «От плавников к ногам» Глава 6, страницы 187–260, в: Gaining Ground, Второе издание: Происхождение и эволюция четвероногих , Издательство Индианского университета. ISBN 9780253356758 . 
  77. ^ Мур, Джон А. (1988). "[www.sicb.org/dl/saawok/449.pdf "Понимание природы — форма и функция"] Страница 485". Американский зоолог . 28 (2): 449–584. doi : 10.1093/icb/28.2.449 .
  78. ^ Двоякодышащая рыба проливает свет на жизнь на суше: «Люди — это просто модифицированные рыбы» ScienceDaily , 7 октября 2011 г.
  79. ^ Коул, Нью-Джерси; Холл, TE; Дон, EK; Бергер, S; Бойсверт, CA; и др. (2011). «Развитие и эволюция мышц брюшного плавника». PLOS Biology . 9 (10): e1001168. doi : 10.1371/journal.pbio.1001168 . PMC 3186808. PMID  21990962 . 
  80. ^ Маленький шаг для двоякодышащих рыб, большой шаг для эволюции ходьбы" ScienceDaily , 13 декабря 2011 г.
  81. ^ King, HM; Shubin, NH; Coates, MI; Hale, ME (2011). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков до наземного образа жизни у саркоптеригиевых рыб». Труды Национальной академии наук . 108 (52): 21146–21151. Bibcode : 2011PNAS..10821146K. doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479. PMID  22160688 . 
  82. ^ Шубин, Н.; Табин, К.; Кэрролл, С. (1997). «Ископаемые, гены и эволюция конечностей животных» (PDF) . Nature . 388 (6643): 639–648. Bibcode :1997Natur.388..639S. doi :10.1038/41710. PMID  9262397. S2CID  2913898. Архивировано из оригинала (PDF) 16 сентября 2012 г.
  83. ^ Полет позвоночных: три решения Калифорнийский университет. Обновлено 29 сентября 2005 г.
  84. ^ "Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом". Science News Daily . 25 января 2005 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2007 г. Получено 18 июня 2007 г.
  85. ^ Гейтси, Дж. (1 мая 1997 г.). «Больше ДНК-поддержки клады Cetacea/Hippopotamidae: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.
  86. ^ Flynn JJ, Finarelli JA, Zehr S, Hsu J, Nedbal MA (2005). «Молекулярная филогения плотоядных (млекопитающих): оценка влияния увеличения выборки на разрешение загадочных отношений». Systematic Biology . 54 (2): 317–337. doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID  16012099.
  87. ^ Фелтс У. Дж. Л. «Некоторые функциональные и структурные характеристики плавников и хвостовых плавников китообразных» Страницы 255–275 в: Норрис К. С. (ред.) Киты, дельфины и морские свиньи , Издательство Калифорнийского университета.
  88. ^ Эволюция китов. Музей Калифорнийского университета . Получено 27 ноября 2012 г.
  89. ^ Thewissen, JGM; Cooper, LN; George, JC; Bajpai, S (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней» (PDF) . Evo Edu Outreach . 2 (2): 272–288. doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 . S2CID  11583496.
  90. ^ Мартилл Д.М. (1993). «Суповые субстраты: среда для исключительного сохранения ихтиозавров из сланцев Посидония (нижняя юра) в Германии». Каупия – Дармштадтер Beiträge zur Naturgeschichte , 2  : 77–97.
  91. ^ Гулд, Стивен Джей (1993) «Согнутый» в книге «Восемь маленьких поросят: размышления о естественной истории» . Нортон, 179–94. ISBN 9780393311396 . 
  92. ^ "Чарли: роботизированная рыба ЦРУ". Центральное разведывательное управление . 4 июня 2013 г. Архивировано из оригинала 16 августа 2013 г. Получено 12 декабря 2016 г.
  93. ^ Ричард Мейсон. «Каков рынок для роботов-рыб?». Архивировано из оригинала 4 июля 2009 г.
  94. ^ Witoon Juwarahawong. "Рыба-робот". Institute of Field Robotics. Архивировано из оригинала 4 ноября 2007 года . Получено 25 октября 2007 года .
  95. ^ "Роботизированная рыба на базе ПК и ПИК Gumstix". Human Centred Robotics Group в Университете Эссекса . Получено 25 октября 2007 г.
  96. ^ "Роботизированные рыбы дебютируют в аквариуме". cnn.com . CNN . 10 октября 2005 г. Архивировано из оригинала 26 ноября 2020 г. Получено 12 июня 2011 г.
  97. ↑ Уолш, Доминик (3 мая 2008 г.). «Merlin Entertainments пополняет список достопримечательностей Лондона покупкой аквариума». thetimes.co.uk . Times of London . Получено 12 июня 2011 г.
  98. ↑ Для Festo, Природа показывает путь к инженерному управлению , 18 мая 2009 г.
  99. ^ Бионические пингвины летают в воде... и воздухе Gizmag , 27 апреля 2009 г.
  100. ↑ Festo AquaRay Robot Technovelgy , 20 апреля 2009 г.
  101. ↑ Роботизированная медуза AquaJelly от Festo Engineering TV , 12 июля 2012 г.
  102. ↑ Легкие роботы: летающий цирк Festo Архивировано 19 сентября 2015 г. на Wayback Machine The Engineer , 18 июля 2011 г.
  103. ^ Huge Herr, D. Robert G (октябрь 2004 г.). «Плавающий робот, приводимый в действие живой мышечной тканью». Журнал нейроинженерии и реабилитации . 1 (1): 6. doi : 10.1186/1743-0003-1-6 . PMC 544953. PMID  15679914 . 
  104. ^ Как работает биомехатроника HowStuffWorks / Получено 22 ноября 2012 г.
  105. ^ Лаудер, Г. В. (2011). «Гидродинамика плавания: десять вопросов и технические подходы, необходимые для их решения» (PDF) . Эксперименты с жидкостями . 51 (1): 23–35. Bibcode : 2011ExFl...51...23L. doi : 10.1007/s00348-009-0765-8. S2CID  890431.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки