Белок млекопитающих обнаружен у людей
В-лимфоцитарный антиген CD20 или CD20 представляет собой молекулу клеточной поверхности В-лимфоцитов.
Это негликозилированный белок массой 33-37 кДа. CD20 экспрессируется на поверхности В-клеток из пре-В-фазы, экспрессия теряется в терминально дифференцированных плазматических клетках . [5] [6]
CD20 используется в качестве терапевтической мишени при В-клеточных злокачественных новообразованиях и аутоиммунных заболеваниях. [6]
Ген
У людей CD20 кодируется геном MS4A1 , локализованным в 11q12. [7] [8]
Ген имеет длину 16 кб и состоит из 8 экзонов. Существует по крайней мере 3 транскрипта мРНК (в результате альтернативного сплайсинга ), которые все транслируются в идентичный полноразмерный продукт белка CD20. [6] [8] Варианты 1 и 2 плохо транслируются из-за ингибирующих восходящих открытых рамок считывания и структур стебель-петля в их 5'- нетранслируемых областях . Относительное обилие трансляционно-компетентного варианта 3, в отличие от плохо транслируемых вариантов 1 и 2, может быть ключевым фактором, определяющим уровни CD20 в нормальных и злокачественных В-клетках человека и их реакции на иммунотерапию , направленную на CD20 . [9]
Ген MS4A1 является членом семейства генов 4A, охватывающих мембрану . Члены этого зарождающегося семейства белков характеризуются общими структурными особенностями и схожими границами сплайсинга интронов / экзонов и демонстрируют уникальные паттерны экспрессии среди кроветворных клеток и нелимфоидных тканей. [8]
Структура
CD20 — это трансмембранный белок, состоящий из четырех гидрофобных трансмембранных доменов, одного внутриклеточного домена и двух внеклеточных петель. Существуют три различные формы CD20 в соответствии с переменной фосфорилированием.
CD20 находится на поверхности клеток в виде гомодимерных и гомотетрамерных олигомеров. Он связан с другими белками клеточной поверхности и цитоплазмы, связанными с передачей сигнала ( CD53 , CD81 , CD82 ).
Известно также, что CD20 физически связан с главным комплексом гистосовместимости класса II (MHCII), CD40 и рецептором В-клеток (BCR). [6]
Функция
Биологическая функция CD20, а также его естественный лиганд до конца не изучены. [6] [10]
Удаление CD20 у мышей не нарушает дифференциацию В-клеток, переключение изотипа, созревание, пролиферацию или локализацию в тканях. Однако мыши CD20−/− демонстрируют снижение гуморального иммунного ответа как в зависимом от Т-клеток, так и в независимом от Т-клеток порядке. [6]
Функциональные исследования показывают, что молекула CD20 необходима для эффективной сигнализации BCR. Возможно, она действует как кальциевый канал (CD20 имеет структурное сходство с некоторыми известными ионными каналами ) или напрямую связана с потоком кальция.
До конца не ясно, могут ли другие молекулярные пути или взаимодействия В- и Т-клеток быть затронуты уровнями CD20 на поверхности В-клеток. [6] [11]
Выражение
CD20 экспрессируется на всех стадиях развития В-клеток от пре-В-клеток в костном мозге до незрелых, наивных , зрелых и клеток памяти в лимфоидных тканях и крови. Экспрессия теряется на плазменных бластах и плазматических клетках . [12] [13]
CD20 является маркером злокачественных новообразований В-клеток. Он обнаружен на В-клеточных лимфомах , волосатоклеточном лейкозе , В-клеточном хроническом лимфоцитарном лейкозе и стволовых клетках меланомы . [14]
Иммуногистохимия может быть использована для определения наличия CD20 на клетках в гистологических срезах тканей. Поскольку CD20 остается на клетках большинства В-клеточных новообразований и отсутствует на в остальном похожих на них Т-клеточных новообразованиях, он может быть очень полезен при диагностике таких состояний, как В-клеточные лимфомы и лейкемии.
Однако наличие или отсутствие CD20 в таких опухолях не имеет значения для прогноза, поскольку прогрессирование заболевания в обоих случаях примерно одинаково. CD20-позитивные клетки также иногда обнаруживаются в случаях болезни Ходжкина , миеломы и тимомы . [15]
Несмотря на то, что В-клетки представляют большинство клеток CD20+, подгруппа Т-клеток CD3+ также экспрессирует CD20. Т-клетки CD20+ в основном являются эффекторными Т-клетками памяти CD8+ с провоспалительными свойствами. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять вклад этих клеток в иммунные реакции. [16]
Моноклональные антитела против CD20
Нацеливание на молекулу CD20 является высокоэффективным способом истощения популяции В-клеток. [11] Таким образом, моноклональные антитела (mAb) против CD20 играют решающую роль в лечении злокачественных новообразований В-клеток , а также некоторых воспалительных и аутоиммунных заболеваний . Первым mAb против CD20, одобренным FDA в 1997 году, был Ритуксимаб , определивший новую эпоху в гематоонкологии .
Преимущества CD20 как терапевтической мишени:
- консервативная экспрессия CD20 экспрессируется на поверхности практически всех зрелых В-клеток. Экспрессия на злокачественных В-клетках также относительно постоянна.
- Ограниченная токсичность вне цели. Терапия анти-CD20 не влияет на гемопоэтические стволовые клетки и плазматические клетки, поскольку они не экспрессируют CD20. Это важно для репопуляции В-клеток после терапии и сохранения гуморальной защиты от ранее встреченных патогенов через плазматические клетки, соответственно.
- Стабильность эпитопа Внеклеточные петли CD20 представляют собой консервативные последовательности и подвергаются лишь незначительным посттрансляционным модификациям . Это обеспечивает стабильные и предсказуемые эпитопы связывания для mAb.
Механизм
Механизм действия анти-CD20 эффектов включает: [11] [17]
В клинической практике
Примеры анти-CD20 mAb и статус их одобрения: [17]
CD20 является мишенью моноклональных антител ритуксимаба , окрелизумаба , обинутузумаба , офатумумаба , ибритумомаба тиуксетана , тозитумомаба и ублитуксимаба , которые являются активными агентами при лечении всех В-клеточных лимфом , лейкозов и аутоиммунных заболеваний, опосредованных В-клетками.
Анти-CD20 моноклональное антитело офатумумаб ( Генмаб ) было одобрено FDA в октябре 2009 года для лечения хронического лимфолейкоза .
Анти-CD20 моноклональный препарат обинутузумаб (Газива) был одобрен FDA в ноябре 2013 года для лечения хронического лимфолейкоза .
Окрелизумаб был одобрен FDA в марте 2017 года для лечения рассеянного склероза в качестве первого метода лечения первичной прогрессирующей формы РС. Клинические испытания при ревматоидном артрите и системной красной волчанке были прекращены в 2010 году из-за риска безопасности, связанного с инфекцией. [18]
Хотя испытания фазы II по применению Ритуксимаба при миалгическом энцефаломиелите показали многообещающие результаты, их не удалось воспроизвести в крупном рандомизированном контролируемом исследовании [19] , а предварительные результаты испытания фазы III оказались отрицательными. [20]
Дополнительные терапевтические средства на основе антител к CD20, находящиеся в стадии разработки (фаза II или III клинических испытаний в 2008 году), включают:
Клиническое значение
Сахарный диабет
Была установлена связь между В-клетками иммунной системы и сахарным диабетом . [23]
В случаях ожирения наличие жировых тканей, окружающих основные системы органов тела, приводит к некрозу клеток и нечувствительности к инсулину вдоль границы между ними. В конце концов, содержимое жировых клеток, которое в противном случае было бы переварено инсулином, выбрасывается в кровоток. Воспалительная реакция, которая мобилизует как Т- , так и В-клетки , приводит к образованию антител против этих клеток, заставляя их становиться менее восприимчивыми к инсулину по пока еще неизвестному механизму и способствуя гипертонии , гипертриглицеридемии и артериосклерозу , признакам метаболического синдрома .
Однако тучные мыши, которым вводили антитела против В-клеток CD-20, не стали менее восприимчивыми к инсулину и, как следствие, не развили сахарный диабет или метаболический синдром, предполагаемый механизм заключается в том, что антитела против CD20 делали антитела Т-клеток дисфункциональными и, следовательно, бессильными вызывать нечувствительность к инсулину посредством аутоиммунного ответа, модулируемого антителами В-клеток. Защита, обеспечиваемая анти-CD-20, длилась приблизительно сорок дней — время, необходимое организму для пополнения запаса В-клеток, — после чего для ее восстановления требовалось повторение. Следовательно, утверждалось, что сахарный диабет следует переклассифицировать как аутоиммунное заболевание, а не чисто метаболическое, и сосредоточить его лечение на модуляции иммунной системы. [24]
Ссылки
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000156738 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000024673 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Харди Р. (2008). «Глава 7: Развитие и биология лимфоцитов B». В Поле У. (ред.). Фундаментальная иммунология (книга) (6-е изд.). Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 237–269. ISBN 978-0-7817-6519-0.
- ^ abcdefg Павласова Г, Мраз М (июнь 2020 г.). «Регуляция и функция CD20: «загадка» биологии В-клеток и таргетной терапии». Haematologica . 105 (6): 1494–1506. doi :10.3324/haematol.2019.243543. PMC 7271567 . PMID 32482755.
- ^ Tedder TF, Streuli M, Schlossman SF, Saito H (январь 1988). «Выделение и структура кДНК, кодирующей клеточный поверхностный антиген B1 (CD20) человеческих В-лимфоцитов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 85 (1): 208–212. Bibcode : 1988PNAS...85..208T. doi : 10.1073/pnas.85.1.208 . PMC 279513. PMID 2448768.
- ^ abc "Ген Entrez: MS4A1, охватывающий мембрану, 4 домена, подсемейство A, член 1".
- ^ Ang Z, Paruzzo L, Hayer KE, Schmidt C, Torres Diz M, Xu F и др. (ноябрь 2023 г.). «Альтернативный сплайсинг его 5'-UTR ограничивает трансляцию мРНК CD20 и обеспечивает устойчивость к иммунотерапии, направленной на CD20». Blood . 142 (20): 1724–1739. doi : 10.1182/blood.2023020400 . PMC 10667349 . PMID 37683180. S2CID 261620430.
- ^ Cragg MS, Walshe CA, Ivanov AO, Glennie MJ (2005). "Биология CD20 и его потенциал в качестве мишени для терапии моноклональными антителами". Трофические факторы B-клеток и антагонизм B-клеток при аутоиммунных заболеваниях . Современные направления в аутоиммунитете. Том 8. С. 140–74. doi :10.1159/000082102. ISBN 978-3-8055-7851-6. PMID 15564720.
- ^ abc Casan JM, Wong J, Northcott MJ, Opat S (2 декабря 2018 г.). «Моноклональные антитела против CD20: обзор революции». Human Vaccines & Immunotherapeutics . 14 (12): 2820–2841. doi :10.1080/21645515.2018.1508624. PMC 6343614. PMID 30096012 .
- ^ Уолпорт М., Мерфи К., Джейнвэй С., Трэверс П.Дж. (2008). Иммунобиология Джейнвэя (7-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4123-9.
- ^ Bonilla FA, Bona CA (1996). "5". Учебник иммунологии . Boca Raton: CRC. стр. 102. ISBN 978-3-7186-0596-5.
- ^ Fang D, Nguyen TK, Leishear K, Finko R, Kulp AN, Hotz S и др. (октябрь 2005 г.). «Туморигенная субпопуляция со свойствами стволовых клеток в меланомах». Cancer Research . 65 (20): 9328–9337. doi : 10.1158/0008-5472.CAN-05-1343 . PMID 16230395.
- ^ Купер К, Энтони Леонг AS-Y (2003). Руководство по диагностическим антителам для иммуногистологии (2-е изд.). Лондон: Greenwich Medical Media. ISBN 978-1-84110-100-2.
- ^ de Sèze J, Maillart E, Gueguen A, Laplaud DA, Michel L, Thouvenot E и др. (23 марта 2023 г.). «Анти-CD20-терапия при рассеянном склерозе: от патологии к клинике». Frontiers in Immunology . 14 : 1004795. doi : 10.3389/fimmu.2023.1004795 . PMC 10076836. PMID 37033984 .
- ^ ab Marshall MJ, Stopforth RJ, Cragg MS (4 октября 2017 г.). «Терапевтические антитела: чему мы научились, нацелившись на CD20, и куда мы идем?». Frontiers in Immunology . 8 : 1245. doi : 10.3389/fimmu.2017.01245 . PMC 5632755. PMID 29046676 .
- ^ «Roche и Biogen Idec объявляют о решении прекратить программу клинической разработки окрелизумаба у пациентов с ревматоидным артритом». investors.biogen.com . Получено 6 января 2022 г. .
- ^ Fluge Ø, Rekeland IG, Lien K, Thürmer H, Borchgrevink PC, Schäfer C, et al. (Май 2019). «Истощение B-лимфоцитов у пациентов с миалгическим энцефаломиелитом/синдромом хронической усталости: рандомизированное, двойное слепое, плацебо-контролируемое исследование». Annals of Internal Medicine . 170 (9): 585–593. doi :10.7326/M18-1451. PMID 30934066. S2CID 91186383.
- ^ "МЭ-исследование с отрицательными результатами" . Dagens Medicin (на норвежском языке) . Проверено 6 января 2022 г.
- ^ "Trubion объявляет о решении Pfizer прекратить разработку TRU-015 для RA". Пресс-релиз Trubion Pharmaceuticals, Inc. 15 июня 2010 г.
- ^ Примечание: информация, включенная в эту статью, содержится только в таблице, представленной в печатной версии статьи. Morrow Jr KJ (15 июня 2008 г.). "Methods for Maximizing Antibody Yields". Genetic Engineering & Biotechnology News . Mary Ann Liebert, Inc. стр. 36. Архивировано из оригинала 13 февраля 2009 г. Получено 6 июля 2008 г.
- ^ Winer DA, Winer S, Shen L, Wadia PP, Yantha J, Paltser G и др. (май 2011 г.). «В-клетки способствуют резистентности к инсулину посредством модуляции Т-клеток и продукции патогенных антител IgG». Nature Medicine . 17 (5): 610–617. doi :10.1038/nm.2353. PMC 3270885 . PMID 21499269.
- Криста Конгер (17 апреля 2011 г.). «Сахарный диабет 2-го типа связан с аутоиммунной реакцией в исследовании». Медицинская школа Стэнфорда . Архивировано из оригинала 6 мая 2011 г.
- ^ "Сахарный диабет". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 9 июля 2021 г.
Дальнейшее чтение
- Macardle PJ, Nicholson IC (2003). "CD20". Журнал биологических регуляторов и гомеостатических агентов . 16 (2): 136–138. PMID 12144126.
- Tamayose K, Sato N, Ando J, Sugimoto K, Oshimi K (декабрь 2002 г.). «CD3-отрицательный, CD20-положительный Т-клеточный пролимфоцитарный лейкоз: отчет о случае и обзор литературы». American Journal of Hematology . 71 (4): 331–335. doi :10.1002/ajh.10224. PMID 12447967. S2CID 23999423.
- Küster H, Zhang L, Brini AT, MacGlashan DW, Kinet JP (июнь 1992 г.). «Ген и кДНК для бета-цепи человеческого высокоаффинного иммуноглобулинового рецептора E и экспрессия полного человеческого рецептора». Журнал биологической химии . 267 (18): 12782–12787. doi : 10.1016/S0021-9258(18)42344-7 . PMID 1535625.
- Einfeld DA, Brown JP, Valentine MA, Clark EA, Ledbetter JA (март 1988). «Молекулярное клонирование рецептора CD20 В-клеток человека предсказывает гидрофобный белок с множественными трансмембранными доменами». The EMBO Journal . 7 (3): 711–717. doi :10.1002/j.1460-2075.1988.tb02867.x. PMC 454379 . PMID 2456210.
- Tedder TF, Disteche CM, Louie E, Adler DA, Croce CM, Schlossman SF и др. (апрель 1989 г.). «Ген, кодирующий дифференцировочный антиген CD20 (B1) человека, расположен на хромосоме 11 рядом с местом транслокации t(11;14)(q13;q32)». Журнал иммунологии . 142 (7): 2555–2559. doi : 10.4049/jimmunol.142.7.2555 . PMID 2466898. S2CID 20030567.
- Теддер ТФ, Клейман Г, Шлоссман СФ, Сайто Х (апрель 1989 г.). «Структура гена, кодирующего дифференцировочный антиген В-лимфоцитов человека CD20 (B1)». Журнал иммунологии . 142 (7): 2560–2568. doi : 10.4049/jimmunol.142.7.2560 . PMID 2466899. S2CID 30587436.
- Loken MR, Shah VO, Dattilio KL, Civin CI (ноябрь 1987 г.). "Проточный цитометрический анализ костного мозга человека. II. Нормальное развитие В-лимфоцитов". Blood . 70 (5): 1316–1324. doi : 10.1182/blood.V70.5.1316.1316 . PMID 3117132.
- Stamenkovic I, Seed B (июнь 1988 г.). «Анализ двух клонов кДНК, кодирующих антиген CD20 (B1, Bp35) В-лимфоцитов, интегральный мембранный белок типа III». Журнал экспериментальной медицины . 167 (6): 1975–1980. doi :10.1084/jem.167.6.1975. PMC 2189672. PMID 3260267 .
- Bofill M, Janossy G, Janossa M, Burford GD, Seymour GJ, Wernet P и др. (март 1985 г.). «Развитие человеческих В-клеток. II. Субпопуляции в человеческом плоде». Журнал иммунологии . 134 (3): 1531–1538. doi : 10.4049/jimmunol.134.3.1531 . PMID 3871452. S2CID 29484405.
- Deans JP, Kalt L, Ledbetter JA, Schieven GL, Bolen JB, Johnson P (сентябрь 1995 г.). «Связь фосфопротеинов 75/80 кДа и тирозинкиназ Lyn, Fyn и Lck с молекулой В-клеток CD20. Доказательства против вовлечения цитоплазматических областей CD20». Журнал биологической химии . 270 (38): 22632–22638. doi : 10.1074/jbc.270.38.22632 . PMID 7545683.
- Valentine MA, Licciardi KA, Clark EA, Krebs EG, Meier KE (январь 1993 г.). «Инсулин регулирует фосфорилирование серина/треонина в активированных человеческих В-лимфоцитах». Журнал иммунологии . 150 (1): 96–105. doi : 10.4049/jimmunol.150.1.96 . PMID 7678037. S2CID 24522632.
- Bubien JK, Zhou LJ, Bell PD, Frizzell RA, Tedder TF (июнь 1993 г.). «Трансфекция молекулы клеточной поверхности CD20 в эктопические типы клеток генерирует проводимость Ca2+, обнаруживаемую конститутивно в B-лимфоцитах». Журнал клеточной биологии . 121 (5): 1121–1132. doi :10.1083/jcb.121.5.1121. PMC 2119683. PMID 7684739.
- Shirakawa T, Li A, Dubowitz M, Dekker JW, Shaw AE, Faux JA и др. (июнь 1994 г.). «Связь между атопией и вариантами бета-субъединицы высокоаффинного рецептора иммуноглобулина E». Nature Genetics . 7 (2): 125–129. doi :10.1038/ng0694-125. PMID 7920628. S2CID 24026689.
- Маруяма К, Сугано С (январь 1994). «Олиго-кэппинг: простой метод замены кэп-структуры эукариотических мРНК олигорибонуклеотидами». Gene . 138 (1–2): 171–174. doi :10.1016/0378-1119(94)90802-8. PMID 8125298.
- Szepetowski P, Perucca-Lostanlen D, Gaudray P (июнь 1993 г.). «Картирование генов в соответствии с их статусом амплификации в опухолевых клетках: вклад в карту 11q13». Genomics . 16 (3): 745–750. doi :10.1006/geno.1993.1257. PMID 8325649.
- Algino KM, Thomason RW, King DE, Montiel MM, Craig FE (июль 1996 г.). «Экспрессия CD20 (пан-В-клеточного антигена) на Т-клетках, полученных из костного мозга». Американский журнал клинической патологии . 106 (1): 78–81. doi : 10.1093/ajcp/106.1.78 . PMID 8701937.
- Szöllósi J, Horejsí V, Bene L, Angelisová P, Damjanovich S (октябрь 1996 г.). «Супрамолекулярные комплексы MHC класса I, MHC класса II, CD20 и молекул тетраспана (CD53, CD81 и CD82) на поверхности линии В-клеток JY». Журнал иммунологии . 157 (7): 2939–2946. doi : 10.4049/jimmunol.157.7.2939 . PMID 8816400. S2CID 18389389.
- Kanzaki M, Lindorfer MA, Garrison JC, Kojima I (июнь 1997 г.). «Активация кальций-проницаемого катионного канала CD20 альфа-субъединицами белка Gi». Журнал биологической химии . 272 (23): 14733–14739. doi : 10.1074/jbc.272.23.14733 . PMID 9169438.
- Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S (октябрь 1997 г.). «Конструирование и характеристика библиотеки ДНК с полной длиной и обогащенной 5'-концом». Gene . 200 (1–2): 149–156. doi :10.1016/S0378-1119(97)00411-3. PMID 9373149.
Внешние ссылки