Basidiomycota ( / bə ˌ sɪ d i . oʊ m aɪ ˈ k oʊ tə / ) [2] является одним из двух больших отделов , которые вместе с Ascomycota составляют подцарство Dikarya ( часто называемое « высшими грибами ») в пределах царства Fungi . Члены известны как базидиомицеты . [3] Более конкретно, Basidiomycota включает в себя следующие группы: агарики , дождевики , вонючки , трутовики , другие трутовики , желейные грибы , белые грибы , лисички , земляные звезды , головни , головни , ржавчины , зеркальные дрожжи и Cryptococcus , патогенные для человека дрожжи.
Basidiomycota — это нитчатые грибы, состоящие из гиф (за исключением basidiomycota-yeast ), которые размножаются половым путем посредством образования специализированных концевых клеток в форме булавы , называемых базидиями , которые обычно несут внешние мейоспоры (обычно четыре). Эти специализированные споры называются базидиоспорами . [4] Однако некоторые Basidiomycota являются облигатными бесполыми размножителями. Basidiomycota, которые размножаются бесполым путем (обсуждается ниже), обычно можно распознать как членов этого подразделения по общему сходству с другими, по образованию отличительной анатомической особенности ( зажимное соединение ), компонентам клеточной стенки и, наконец, по филогенетическому молекулярному анализу данных о последовательности ДНК .
Классификация 2007 года, принятая коалицией из 67 микологов , признала три подтипа (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) и два других таксона уровня класса ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ) за их пределами среди Basidiomycota. [5] Согласно нынешней классификации, подтипы объединяют и также пересекают различные устаревшие таксономические группы (см. ниже), ранее обычно использовавшиеся для описания Basidiomycota. Согласно оценке 2008 года, Basidiomycota включают три подтипа (включая шесть нераспределенных классов) 16 классов, 52 порядка, 177 семейств, 1589 родов и 31 515 видов. [6] Виджаявардене и др. В 2020 году было выпущено обновление, в котором распознано 19 классов ( Agaricomycetes , Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Bartheletiomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Dacrymycetes , Exobasidiomycetes , Malasseziomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes , Monilielliomycetes , Pucciniomycetes , Spiculogloeomycetes , Tremellomycetes , Tritirachiomycetes , Ustilaginomycetes и Wallemiomycetes ) с несколькими порядками и родами. [7]
Традиционно базидиомицеты делились на два класса, которые сейчас устарели:
Тем не менее, эти прежние концепции продолжают использоваться в качестве двух типов группировок по особенностям роста : «грибы» (например, Schizophyllum commune ) и не-грибы (например, Mycosarcoma maydis ). [3]
Agaricomycotina включает то, что ранее называлось Hymenomycetes (устаревший морфологический класс Basidiomycota, который образовывал гимений на своих плодовых телах ), Gasteromycetes (еще один устаревший класс, который включал виды , в основном лишенные гимении и в основном образующие споры в закрытых плодовых телах ), а также большинство желейных грибов . Этот подтип также включает «классические» грибы, полипоры, кораллы, лисички, корки, дождевики и вонючки. [8] Три класса в Agaricomycotina — это Agaricomycetes , Dacrymycetes и Tremellomycetes . [9]
Класс Wallemiomycetes пока не выделен в отдельное подразделение, но последние геномные данные свидетельствуют о том, что это родственная группа Agaricomycotina . [10] [11]
Pucciniomycotina включает ржавчинные грибы, паразитический/симбиотический род насекомых Septobasidium , бывшую группу головневых грибов (в Microbotryomycetes , которая включает зеркальные дрожжи), и смесь странных, нечасто встречающихся или редко распознаваемых грибов, часто паразитирующих на растениях. Восемь классов в Pucciniomycotina — это Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes и Pucciniomycetes . [ 12]
Ustilaginomycotina — большинство (но не все) бывших головневых грибов и Exobasidiales . Классы Ustilaginomycotina — Exobasidiomycetes , Entorrhizomycetes и Ustilaginomycetes . [13]
В Basidiomycota классифицировано несколько родов, которые 1) плохо известны, 2) не подвергались анализу ДНК или 3) если их проанализировать филогенетически, то они не группируются с пока еще названными или идентифицированными семействами и не были отнесены к определенному семейству (т. е. они incertae sedis относительно семейного размещения). К ним относятся:
.svg/1280px-03_01_07_life_cycle_Basidiomycota_basidium_(M._Piepenbring).svg.png)
В отличие от животных и растений, у которых есть легко распознаваемые мужские и женские особи, у Basidiomycota (за исключением Rust ( Pucciniales )) обычно есть взаимно неразличимые, совместимые гаплоиды , которые обычно являются мицелиями , состоящими из нитевидных гиф . Обычно гаплоидные мицелии Basidiomycota сливаются посредством плазмогамии , а затем совместимые ядра мигрируют в мицелии друг друга и образуют пары с резидентными ядрами. Кариогамия задерживается, так что совместимые ядра остаются парами, называемыми дикарионами . Тогда гифы называются дикариотическими. Наоборот, гаплоидные мицелии называются монокарионами . Часто дикариотический мицелий более энергичен, чем отдельные монокариотические мицелии, и продолжает захватывать субстрат, в котором они растут. Дикарионы могут быть долгоживущими, длящимися годами, десятилетиями или столетиями. Монокарионы не являются ни мужскими, ни женскими. Они имеют либо биполярную ( унифакториальную ), либо тетраполярную ( бифакториальную ) систему спаривания. Это приводит к тому, что после мейоза полученные гаплоидные базидиоспоры и полученные монокарионы имеют ядра, которые совместимы с 50% (если биполярные) или 25% (если тетраполярные) их сестринских базидиоспор (и их полученных монокарионов), потому что гены спаривания должны различаться, чтобы они были совместимы. Однако иногда существует более двух возможных аллелей для данного локуса, и у таких видов, в зависимости от специфики, более 90% монокарионов могут быть совместимы друг с другом. [ необходима цитата ]
Поддержание дикариотического статуса в дикарионах во многих базидиомицетах облегчается образованием зажимных соединений , которые физически, по-видимому, помогают координировать и восстанавливать пары совместимых ядер после синхронных митотических ядерных делений. Изменения часты и многочисленны. В типичном жизненном цикле базидиомицетов долгоживущие дикарионы периодически (сезонно или время от времени) производят базидии , специализированные, как правило, булавовидные концевые клетки, в которых пара совместимых ядер сливается ( кариогамия ), образуя диплоидную клетку. Вскоре следует мейоз с образованием 4 гаплоидных ядер, которые мигрируют в 4 внешние, обычно апикальные базидиоспоры. Однако происходят изменения. Обычно базидиоспоры баллистические , поэтому их иногда также называют баллистоспорами . У большинства видов базидиоспоры рассеиваются, и каждая может начать новый гаплоидный мицелий, продолжая жизненный цикл. Базидии микроскопичны, но они часто образуются на или в многоклеточных крупных фруктификациях, называемых базидиокарпиями или базидиомами, или плодовыми телами , которые по-разному называются грибами, дождевиками и т. д. Баллистические базидиоспоры образуются на стеригматах , которые представляют собой конические шиповидные выступы на базидиях и обычно изогнуты, как рога быка. У некоторых базидомицетов споры не являются баллистическими, а стеригматы могут быть прямыми, редуцированными до пней или отсутствовать. Базидиоспоры этих небаллистоспоровых базидий могут либо отпочковываться, либо высвобождаться посредством растворения или распада базидий.
Подводя итог, можно сказать, что мейоз происходит в диплоидной базидии. Каждое из четырех гаплоидных ядер мигрирует в свою собственную базидиоспору. Базидиоспоры баллистически разряжаются и начинают новый гаплоидный мицелий, называемый монокарионами. Нет ни самцов, ни самок, вместо этого есть совместимые талломы с несколькими факторами совместимости. Плазмогамия между совместимыми особями приводит к отсроченной кариогамии, что приводит к образованию дикариона. Дикарион существует долго, но в конечном итоге дает начало либо плодовым телам с базидиями, либо непосредственно базидиям без плодовых тел. Спаренные дикарионы в базидии сливаются (т. е. происходит кариогамия). Диплоидная базидия снова начинает цикл.
Coprinopsis cinerea — это базидиомицетовый гриб. Он особенно подходит для изучения мейоза, поскольку мейоз синхронно прогрессирует примерно в 10 миллионах клеток внутри шляпки гриба, а стадия мейотической профазы удлиняется. Бернс и др. [14] изучали экспрессию генов, участвующих в 15-часовом мейотическом процессе, и обнаружили, что паттерн экспрессии генов C. cinerea был похож на два других вида грибов, дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe . Эти сходства в паттернах экспрессии привели к выводу, что основная программа экспрессии мейоза сохранялась у этих грибов на протяжении более полумиллиарда лет эволюции с тех пор, как эти виды разошлись. [14]
Cryptococcus neoformans и Mycosarcoma maydis являются примерами патогенных базидиомицетов. Такие патогены должны быть способны преодолевать окислительную защиту своих соответствующих хозяев, чтобы вызвать успешное заражение. Способность проходить мейоз может обеспечить преимущество выживания для этих грибов, способствуя успешному заражению. Характерной центральной особенностью мейоза является рекомбинация между гомологичными хромосомами. Этот процесс связан с восстановлением повреждений ДНК, особенно двухцепочечных разрывов . Способность C. neoformans и M. maydis проходить мейоз может способствовать их вирулентности, восстанавливая окислительное повреждение ДНК, вызванное высвобождением их хозяином активных форм кислорода . [15] [16]
Встречается много вариаций: некоторые вариации самосовместимы и спонтанно образуют дикарионы без участия отдельного совместимого таллома. Эти грибы называются гомоталличными, в отличие от обычных гетероталличных видов с типами спаривания. Другие являются вторично гомоталличными, в том смысле, что два совместимых ядра после мейоза мигрируют в каждую базидиоспору, которая затем рассеивается как уже существующий дикарион. Часто такие виды образуют только две споры на базидию, но это тоже варьируется. После мейоза в базидии могут происходить митотические деления. Может возникнуть множественное количество базидиоспор, включая нечетное количество из-за дегенерации ядер, или спаривания ядер, или отсутствия миграции ядер. Например, род лисичек Craterellus часто имеет шестиспоровые базидии, в то время как некоторые виды кортициоидных Sistotrema могут иметь двух-, четырех-, шести- или восьмиспоровые базидии, а культивируемый шампиньон Agaricus bisporus может иметь одно-, двух-, трех- или четырехспоровые базидии при некоторых обстоятельствах. Иногда монокарионы некоторых таксонов могут образовывать морфологически полностью сформированные базидиомы и анатомически правильные базидии и баллистические базидиоспоры при отсутствии образования дикарионов, диплоидных ядер и мейоза. Редкое несколько таксонов имеют расширенные диплоидные жизненные циклы, но могут быть обычными видами. Примеры существуют в родах грибов Armillaria и Xerula , оба из семейства Physalacriaceae . Иногда базидиоспоры не образуются, и части «базидии» действуют как агенты распространения, например, своеобразный микопаразитический гриб-желе Tetragoniomyces или вся «базидия» действует как «спора», например, у некоторых ложных дождевиков ( Scleroderma ). У патогенного для человека рода Cryptococcus четыре ядра после мейоза остаются в базидии, но непрерывно делятся митотически, каждое ядро мигрирует в синхронно формирующиеся небаллистические базидиоспоры, которые затем выталкиваются вверх другим набором, формирующимся под ними, в результате чего образуются четыре параллельные цепочки сухих «базидиоспор». [ необходима цитата ]
Встречаются и другие вариации: некоторые из них представляют собой стандартные жизненные циклы (которые сами по себе имеют вариации внутри вариаций) в рамках определенных заказов. [ необходима цитата ]
Ржавчина ( Pucciniales , ранее известная как Uredinales ) в своей наибольшей сложности производит пять различных типов спор на двух разных растениях-хозяевах в двух неродственных семействах хозяев. Такие ржавчины являются гетероэкзистенциальными (требуют двух хозяев) и макроциклическими (производят все пять типов спор). Примером является стеблевая ржавчина пшеницы . По соглашению стадии и состояния спор нумеруются римскими цифрами . Обычно базидиоспоры заражают хозяина одного, также известного как альтернативный или половой хозяин, а мицелий образует пикниды , которые представляют собой миниатюрные, колбообразные, полые, субмикроскопические тела, встроенные в ткань хозяина (например, лист). Эта стадия, пронумерованная «0», производит одноклеточные споры, которые сочатся в сладкой жидкости и действуют как неподвижные спермации , а также выступающие восприимчивые гифы. Насекомые и, возможно, другие переносчики , такие как дождь, переносят спермации из спермагония в спермагоний, перекрестно инокулируя типы спаривания. Ни один таллом не является мужским или женским. После скрещивания устанавливаются дикарионы и образуется вторая стадия спор, пронумерованная «I» и называемая эциоспорами , которые образуют дикариотические эциоспоры в сухих цепочках в перевернутых чашеобразных телах, встроенных в ткань хозяина. Затем эти эциоспоры заражают второго хозяина, известного как первичный или бесполый хозяин (в макроциклических ржавчинах). На первичном хозяине образуется повторяющаяся стадия спор, пронумерованная «II», уредиоспоры в сухих пустулах, называемых урединиями . Уредиоспоры являются дикариотически и могут заражать того же хозяина, который их произвел. Они повторно заражают этого хозяина в течение вегетационного периода. В конце сезона образуется четвертый тип спор, телиоспоры . Он имеет более толстые стенки и служит для зимовки или выживания в других суровых условиях. Он не продолжает процесс заражения, а остается в состоянии покоя в течение некоторого периода, а затем прорастает, образуя базидии (стадия «IV»), иногда называемые промицелием . У Pucciniales базидии цилиндрические и становятся 3- септированными после мейоза, причем каждая из 4 клеток несет по одной базидиоспоре. Базидиоспоры рассеиваются и снова начинают процесс заражения на хозяине 1. Автохтонные ржавчины завершают свои жизненные циклы на одном хозяине вместо двух, а микроциклические ржавчины вырезают одну или несколько стадий. [ необходима цитата ]
Характерной частью жизненного цикла головни является толстостенная, часто темно-пигментированная, богато украшенная телиоспора, которая помогает выживать в суровых условиях, таких как зимовка, а также помогает распространять грибок в виде сухих диаспор . Телиоспоры изначально дикариотические, но становятся диплоидными через кариогамию. Мейоз происходит во время прорастания. Образуется промицелий, состоящий из короткой гифы (приравнивается к базидии). У некоторых головней, таких как Mycosarcoma maydis, ядра мигрируют в промицелий, который становится септированным (т. е. разделенным на клеточные отсеки, разделенные клеточными стенками, называемыми септами ), и гаплоидные дрожжеподобные конидии/базидиоспоры, иногда называемые споридиями, отпочковываются сбоку от каждой клетки. В различных головнях фаза дрожжей может размножаться, или они могут сливаться, или они могут заражать растительную ткань и становиться гифами. В других головнях, таких как Tilletia caries , удлиненные гаплоидные базидиоспоры образуются апикально, часто в совместимых парах, которые сливаются в центре, что приводит к образованию Н-образных диаспор , которые к тому времени становятся дикариотическими. Затем могут образовываться дикариотические конидии. В конечном итоге хозяин заражается инфекционными гифами. Телиоспоры образуются в ткани хозяина. Существует множество вариаций этих общих тем. [ необходима цитата ]
Головни с дрожжевой фазой и инфекционным состоянием гиф являются примерами диморфных базидиомицетов. [17] В таксонах паразитов растений сапротрофная фаза обычно представляет собой дрожжи, а инфекционная стадия — гифы. Однако есть примеры паразитов животных и человека, где виды диморфны, но именно дрожжеподобное состояние является инфекционным. [18] Род Filobasidiella образует базидии на гифах, но основная инфекционная стадия более известна под анаморфным дрожжевым названием Cryptococcus , например Cryptococcus neoformans [19] и Cryptococcus gattii . [18]
Диморфные Basidiomycota с дрожжевыми стадиями и плейоморфные ржавчинные грибы являются примерами грибов с анаморфами , которые являются бесполыми стадиями. Некоторые Basidiomycota известны только как анаморфы. Многие из них называются базидиомицетовыми дрожжами, что отличает их от аскомицетовых дрожжей в Ascomycota . Помимо дрожжевых анаморфов и урединий, эций и пикнид, некоторые Basidiomycota образуют другие отличительные анаморфы как части своих жизненных циклов. Примерами являются Collybia tuberosa [20] с ее склероцием в форме яблочного семени и окрашенным в цвет , Dendrocollybia racemosa [21] со ее склероцием и конидиями Tilachlidiopsis racemosa , Armillaria с ее ризоморфами [22] , Hohenbuehelia [23] с ее инфекционным нематодом Nematoctonus [24] и паразитом кофейных листьев Mycena citricolor [ 22] и ее пропагулами Decapitatus flavidus , называемыми почками.
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
