stringtranslate.com

Нематода

Нематоды ( / ˈ n ɛ m ə t oʊ d z / NEM -ə-tohdz или NEEM - ; греч . Νηματώδη ; лат . Nematoda ), круглые черви или нематоды составляют тип Nematoda . [3] [4] Это разнообразный тип животных , населяющих широкий спектр сред. Большинство видов являются свободноживущими, питающимися микроорганизмами , но многие виды являются паразитами . [3] Паразитические черви ( гельминты ) являются причиной гельминтозов, передающихся через почву .

Они таксономически классифицируются вместе с членистоногими , тихоходками и другими линяющими животными в кладе Ecdysozoa . В отличие от смутно похожих плоских червей , нематоды имеют трубчатую пищеварительную систему с отверстиями на обоих концах. Как и тихоходки, они имеют сокращенное количество Hox-генов , но их родственный тип Nematomorpha сохранил предковый первичноротый Hox-генотип, что показывает, что редукция произошла в пределах типа нематод. [5]

Виды нематод трудно отличить друг от друга. Следовательно, оценки количества видов нематод являются неопределенными. Обзор биоразнообразия животных 2013 года, опубликованный в мегажурнале Zootaxa , оценивает эту цифру в более чем 25 000. [6] [7] Оценки общего количества существующих видов подвержены еще большим колебаниям. Широко цитируемая статья, опубликованная в 1993 году, оценила, что может быть более 1 миллиона видов нематод. [8] Последующая публикация оспорила это утверждение, оценив эту цифру как не менее 40 000 видов. [9] Хотя самые высокие оценки (до 100 миллионов видов) с тех пор были устарели, оценки, подкрепленные кривыми разрежения , [10] [11] вместе с использованием ДНК-штрихкодирования [12] и растущим признанием широко распространенных криптических видов среди нематод, [13] приблизили эту цифру к 1 миллиону видов. [14]

Нематоды успешно адаптировались практически к каждой экосистеме : от морской (соленой) до пресной воды, почвы, от полярных регионов до тропиков, а также от самых высоких до самых низких высот. Они повсеместно распространены в пресноводной, морской и наземной среде, где они часто превосходят численностью других животных как по отдельным особям, так и по видам , и встречаются в таких разнообразных местах, как горы, пустыни и океанические впадины . Они встречаются в каждой части литосферы Земли , [15] даже на больших глубинах, 0,9–3,6 км (3000–12 000 футов) ниже поверхности Земли в золотых рудниках в Южной Африке. [16] [17] [18] [19] [20] Они представляют 90% всех животных на дне океана . [21] В общей сложности 4,4 × 1020 нематод обитают в верхнем слое почвы Земли, или примерно 60 миллиардов на каждого человека, с самой высокой плотностью, наблюдаемой в тундре и бореальных лесах. [22] Их численное доминирование, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, их разнообразие жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. [22] [23] Было показано, что они играют решающую роль в полярных экосистемах. [24] [25] Примерно 2271  род помещены в 256  семейств . [26] Многие паразитические формы включают патогены большинства растений и животных. Треть родов встречаются как паразиты позвоночных ; около 35 видов нематод встречаются у людей. [26]

Нематолог Натан Кобб так описал повсеместное распространение нематод на Земле:

Короче говоря, если бы вся материя во вселенной, за исключением нематод, была бы сметена, наш мир все еще был бы смутно узнаваем, и если бы, как бестелесные духи, мы могли бы исследовать его, мы бы обнаружили, что его горы, холмы, долины, реки, озера и океаны представлены пленкой нематод. Расположение городов было бы расшифровываемым, поскольку для каждого скопления людей существовало бы соответствующее скопление определенных нематод. Деревья все еще стояли бы призрачными рядами, представляющими наши улицы и шоссе. Расположение различных растений и животных все еще было бы расшифровываемым, и, если бы у нас было достаточно знаний, во многих случаях даже их виды могли бы быть определены путем изучения их бывших паразитов нематод. [27] (стр. 472)

Этимология

Слово нематода происходит от современного латинского соединения nemat- «нить» (от греч. nema , родительный падеж nematos «нить», от основы nein «прясть»; см. игла ) + -odes «подобный, имеющий природу» (см. -oid ).

Таксономия и систематика

Eophasma jurasicum , окаменевшая нематода
Caenorhabditis elegans
Рабдития
Nippostrongylus brasiliensis
Неопознанные Anisakidae ( Ascaridina : Ascaridoidea)
Оксиуриды нитевидные
Spiruridae Dirofilaria immitis
Нематода Steinernema feltiae со сравнением размеров монета 1 ЕВРО
Нематода Steinernema Feltiae с размером монеты в 1 ЕВРО

История

В 1758 году Линней описал некоторые роды нематод (например, Ascaris ), которые затем были включены в род Vermes .

Название группы Nematoda, неофициально называемой «нематодами», произошло от Nematoidea , первоначально определенного Карлом Рудольфи (1808), [28] от древнегреческого νῆμα ( nêma, nêmatos , «нить») и -ειδἠς ( -eidēs , «вид»). Она была отнесена к семейству Nematodes Бурмейстером (1837). [28]

В своем происхождении «Nematoidea» ошибочно включали Nematodes и Nematomorpha , приписываемые фон Зибольдом (1843). Вместе с Acanthocephala , Trematoda и Cestoidea они образовывали устаревшую группу Entozoa, [29] созданную Рудольфи (1808). [30] Они также были классифицированы вместе со Scanthocephala в устаревшем типе Nemathelminthes Гегенбауром (1859).

В 1861 году К. М. Дизинг рассматривал группу как отряд Nematoda. [28] В 1877 году таксон Nematoidea, включающий семейство Gordiidae (волосатики), был повышен до ранга типа Рэем Ланкестером . Первое четкое различие между немами и гордиидами было реализовано Вейдовским , когда он назвал группу, содержащую волосатиков, отрядом Nematomorpha. В 1919 году Натан Кобб предложил, чтобы нематоды были признаны отдельно как тип. [31] Он утверждал, что их следует называть «nema» на английском языке, а не «nematodes», и определил таксон Nemates (позже исправленный как Nemata, латинское множественное число от nema ), перечислив Nematoidea sensu restricto в качестве синонима.

Однако в 1910 году Гроббен предложил тип Aschelminthes, и нематоды были включены в класс Nematoda вместе с классами Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Priapulida и Nematomorpha (тип был позже возрожден и изменен Либби Генриеттой Хайман в 1951 году как Pseudoceolomata, но остался схожим). В 1932 году Поттс повысил класс Nematoda до уровня типа, оставив название прежним. Несмотря на то, что классификация Поттса была эквивалентна классификации Кобба, оба названия использовались (и используются до сих пор), и Nematode стал популярным термином в зоологической науке. [32]

Поскольку Кобб был первым, кто включил нематод в отдельный тип, отделенный от Nematomorpha, некоторые исследователи считают правильным названием таксона Nemates или Nemata, а не Nematoda [33] из-за зоологического правила, которое отдает приоритет первому использованному термину в случае синонимов.

Филогения

Филогенетические связи нематод и их близких родственников среди протостомных Metazoa не решены. Традиционно их считали отдельной линией, но в 1990-х годах их предложили объединить в группу Ecdysozoa вместе с линяющими животными, такими как членистоногие . Идентификация ближайших ныне живущих родственников Nematoda всегда считалась хорошо решенной. Морфологические признаки и молекулярные филогении согласуются с размещением круглых червей в качестве сестринского таксона паразитическим Nematomorpha ; вместе они составляют Nematoida . Наряду со Scalidophora (ранее Cephalorhyncha) Nematoida образуют клад Cycloneuralia , но между и среди имеющихся морфологических и молекулярных данных возникает много разногласий. Cycloneuralia или Introverta — в зависимости от обоснованности первого — часто причисляются к надтипу . [34]

Актуальную информацию (по состоянию на 2022 год) см. в статье Филогеномный анализ типа нематод: конфликты и совпадения с морфологией, 18S рРНК и митогеномами.

Систематика нематод

Из-за отсутствия знаний о многих нематодах их систематика является спорной. Ранняя и влиятельная классификация была предложена Читвудом и Читвудом [35] — позже пересмотренная Читвудом [36] — которые разделили тип на два класса — Aphasmidia и Phasmidia . Позднее они были переименованы в Adenophorea (носители желез) и Secernentea (секреторы) соответственно. [37] Secernentea имеют несколько общих характеристик, включая наличие фазмид , пары сенсорных органов, расположенных в боковой задней области, и это было использовано в качестве основы для этого разделения. Эта схема соблюдалась во многих более поздних классификациях, хотя Adenophorea не были в однородной группе.

Первоначальные исследования неполных последовательностей ДНК [38] предполагали существование пяти клад : [39]

Secernentea, по-видимому, являются естественной группой близких родственников, в то время как "Adenophorea", по-видимому, являются парафилетическим скоплением круглых червей, которые сохраняют большое количество предковых признаков . Старые Enoplia, по-видимому, также не являются монофилетическими, но содержат две различные линии. Старая группа " Chromadoria ", по-видимому, является еще одним парафилетическим скоплением, причем Monhysterida представляют собой очень древнюю второстепенную группу нематод. Среди Secernentea, Diplogasteria , возможно, необходимо объединить с Rhabditia , в то время как Tylenchia могут быть парафилетическими с Rhabditia. [40]

Ниже приводится краткое изложение систематики и филогении круглых червей по состоянию на 2002 год:

Тип нематоды

Более поздние исследования предположили наличие 12 клад. [41] Secernentea — группа, в которую входят практически все основные паразиты животных и растений — по-видимому, произошла от Adenophorea.

В 2019 году исследование выявило одну консервативную сигнатуру инделя (CSI), обнаруженную исключительно у представителей типа Nematoda с помощью сравнительного генетического анализа. [42] CSI состоит из одной аминокислотной вставки в консервативной области белка NRFL-1, регулирующего фактор обмена Na(+)/H(+), и является молекулярным маркером, который отличает тип от других видов. [42]

В настоящее время ведется масштабная работа по улучшению систематики этого типа в рамках совместной вики-проекта под названием 959 Nematode Genomes. [43]

Анализ митохондриальной ДНК показывает, что следующие группировки являются действительными [44]

В 2022 году М. Ходда представил новую классификацию всего типа нематод. Она была основана на современных молекулярных, онтогенетических и морфологических данных. [45] В рамках этой классификации представлены следующие классы и подклассы:

Ископаемые останки

Яйца нематод из кладов Ascaridina, Spirurina и Trichocephalida были обнаружены в копролитах из формации Тремембе олигоценового возраста, которая представляла собой палеоозеро на территории современного Сан-Паулу с разнообразным ископаемым сообществом птиц, рыб и членистоногих, что способствовало высокому разнообразию нематод. [46]

Анатомия

Внутренняя анатомия самца нематоды C. elegans

Нематоды — очень маленькие, тонкие черви: обычно толщиной от 5 до 100 мкм и длиной от 0,1 до 2,5 мм. [47] Самые маленькие нематоды микроскопические, в то время как свободноживущие виды могут достигать 5 см (2 дюйма), а некоторые паразитические виды еще больше, достигая более 1 м (3 фута) в длину. [48] : 271  Тело часто украшено гребнями, кольцами, щетинками или другими отличительными структурами. [49]

Голова нематоды относительно различима. В то время как остальная часть тела имеет билатеральную симметрию, голова имеет радиальную симметрию, с сенсорными щетинками и, во многих случаях, сплошными «головными щитками», расходящимися наружу вокруг рта. Рот имеет три или шесть губ, которые часто несут ряд зубов на своих внутренних краях. Клейкая «хвостовая железа» часто находится на кончике хвоста. [50]

Эпидермис представляет собой либо синцитий , либо один слой клеток и покрыт толстой коллагеновой кутикулой . Кутикула часто имеет сложную структуру и может иметь два или три отдельных слоя. Под эпидермисом лежит слой продольных мышечных клеток. Относительно жесткая кутикула работает с мышцами, создавая гидроскелет, поскольку у нематод отсутствуют кольцевые мышцы. Выступы идут от внутренней поверхности мышечных клеток к нервным тяжам ; это уникальное расположение в животном мире, при котором нервные клетки обычно протягивают волокна в мышцы, а не наоборот . [50]

Пищеварительная система

Ротовая полость выстлана кутикулами, которые часто укреплены структурами, такими как гребни, особенно у плотоядных видов, которые могут иметь несколько зубов. Во рту часто имеется острый стилет , который животное может вонзать в свою добычу. У некоторых видов стилет полый и может использоваться для высасывания жидкостей из растений или животных. [50]

Ротовая полость открывается в мускулистую, сосательную глотку , также выстланную кутикулой. Пищеварительные железы находятся в этой области кишечника, вырабатывая ферменты , которые начинают расщеплять пищу. У видов, имеющих стилет, они могут даже вводиться в добычу. [50]

Желудок отсутствует , а глотка напрямую соединяется с безмышечным кишечником , который образует основную часть кишечника. Он производит дополнительные ферменты, а также поглощает питательные вещества через свою одноклеточную оболочку. Последняя часть кишечника выстлана кутикулой, образуя прямую кишку , которая выталкивает отходы через анус чуть ниже и перед кончиком хвоста. Движение пищи через пищеварительную систему является результатом движений тела червя. Кишечник имеет клапаны или сфинктеры на обоих концах, которые помогают контролировать движение пищи по телу. [50]

Выделительная система

Азотистые отходы выводятся в виде аммиака через стенку тела и не связаны с какими-либо конкретными органами. Однако структуры для выведения соли для поддержания осморегуляции обычно более сложны. [50]

У многих морских нематод одна или две одноклеточные «железы ренетта» выделяют соль через пору на нижней стороне животного, близко к глотке. У большинства других нематод эти специализированные клетки были заменены органом, состоящим из двух параллельных протоков, соединенных одним поперечным протоком. Этот поперечный проток открывается в общий канал, который идет к экскреторной поре. [50]

Нервная система

На переднем конце животного плотное, круглое нервное кольцо , которое служит мозгом , окружает глотку. [50] От этого кольца шесть губных папиллярных нервных тяжей отходят вперед, в то время как шесть нервных тяжей: большой вентральный, меньший дорсальный и две пары сублатеральных тяжей отходят назад. [51] Каждый нерв лежит в тяже соединительной ткани, лежащей под кутикулой и между мышечными клетками. Вентральный нерв является самым большим и имеет двойную структуру впереди экскреторной поры. Спинной нерв отвечает за двигательный контроль, в то время как боковые нервы являются сенсорными, а вентральный совмещает обе функции. [50]

Нервная система также является единственным местом в теле нематоды, содержащим реснички , которые все неподвижны и имеют сенсорную функцию. [52] [53]

Тела нематод покрыты многочисленными сенсорными щетинками и сосочками, которые вместе обеспечивают чувство прикосновения. За сенсорными щетинками на голове находятся две небольшие ямки, или « амфиды ». Они хорошо снабжены нервными клетками и, вероятно, являются органами хеморецепции . Несколько водных нематод обладают тем, что кажется пигментированными глазными пятнами, но являются ли они на самом деле сенсорными по своей природе, неясно. [50]

Репродукция

Конечность самца нематоды, показывающая спикулу , используемую для спаривания, полоса = 100 мкм [54]

Большинство видов нематод являются раздельнополыми , с отдельными мужскими и женскими особями, хотя некоторые, такие как Caenorhabditis elegans , являются андродиэцирующими , состоящими из гермафродитов и редких самцов. Оба пола обладают одной или двумя трубчатыми гонадами . У самцов сперма вырабатывается на конце гонады и мигрирует по ее длине по мере созревания. Семенник открывается в относительно широкий семенной пузырек , а затем во время полового акта в железистый и мышечный семявыбрасывающий проток, связанный с семявыносящим протоком и клоакой . У самок яичники открываются в яйцевод (у гермафродитов яйца сначала попадают в сперматеку ), а затем в железистую матку . Обе матки открываются в общую вульву/влагалище, обычно расположенную в середине морфологически вентральной поверхности. [50]

Размножение обычно половое, хотя гермафродиты способны к самооплодотворению. Самцы обычно меньше самок или гермафродитов (часто намного меньше) и часто имеют характерно изогнутый или веерообразный хвост. Во время копуляции одна или несколько хитинизированных спикул выходят из клоаки и вставляются в половое отверстие самки. Амебоидные сперматозоиды ползут по спикуле в самку червя. Сперма нематоды считается единственной эукариотической клеткой без глобулярного белка G-актина .

Яйца могут быть эмбрионированными или неэмбрионированными, когда их передает самка, то есть их оплодотворенные яйца могут еще не развиться. Известно, что несколько видов являются яйцеживородящими . Яйца защищены внешней оболочкой, выделяемой маткой. У свободноживущих круглых червей из яиц вылупляются личинки , которые выглядят по существу идентичными взрослым особям, за исключением недоразвитой репродуктивной системы; у паразитических круглых червей жизненный цикл часто намного сложнее. [50] Структура яичной скорлупы сложна и включает в себя несколько слоев; в 2023 году для этих слоев была предложена подробная анатомическая и терминологическая структура. [55]

Нематоды в целом обладают широким спектром способов размножения. [56] Некоторые нематоды, такие как Heterorhabditis spp., подвергаются процессу, называемому endotokia matricida : внутриутробное рождение, вызывающее материнскую смерть. [57] Некоторые нематоды являются гермафродитами и сохраняют свои самооплодотворенные яйца внутри матки до тех пор, пока они не вылупятся. Затем молодые нематоды поедают родительскую нематоду. Этот процесс значительно ускоряется в средах с низким содержанием пищи. [57]

Модельные виды нематод C. elegans , C. briggsae и Pristionchus pacificus , среди других видов, демонстрируют андродиэцию [ 58] , которая в остальном очень редка среди животных. Единственный род Meloidogyne (галловые нематоды) демонстрирует ряд репродуктивных режимов, включая половое размножение , факультативную сексуальность (при которой большинство, но не все, поколения размножаются бесполым путем) и как мейотический , так и митотический партеногенез .

Род Mesorhabditis демонстрирует необычную форму партеногенеза, при которой самцы, производящие сперму, совокупляются с самками, но сперма не сливается с яйцеклеткой. Контакт со спермой необходим для того, чтобы яйцеклетка начала делиться, но поскольку слияния клеток не происходит, самец не вносит никакого генетического материала в потомство, которое по сути является клонами самки. [50]

Старение

Нематода Caenorhabditis elegans часто используется в качестве модельного организма для изучения старения на молекулярном уровне. Например, у C. elegans старение отрицательно влияет на восстановление ДНК , и было показано, что долгоживущие мутанты C. elegans обладают повышенной способностью к восстановлению ДНК. [59] Эти результаты указывают на генетически обусловленную корреляцию между способностью к восстановлению ДНК и продолжительностью жизни. [59] У самок C. elegans было показано , что зародышевые процессы, которые контролируют восстановление ДНК и образование хромосомных кроссоверов во время мейоза, постепенно ухудшаются с возрастом. [60]

Свободноживущие виды

Различные свободноживущие виды питаются такими разнообразными материалами, как бактерии , водоросли , грибы , мелкие животные, фекалии, мертвые организмы и живые ткани. Свободноживущие морские нематоды являются важными и многочисленными членами мейобентоса . Они играют важную роль в процессе разложения, способствуют переработке питательных веществ в морской среде и чувствительны к изменениям в окружающей среде, вызванным загрязнением. Один из примечательных круглых червей, C. elegans , живет в почве и нашел широкое применение в качестве модельного организма . У C. elegans был полностью секвенирован геном, определена судьба развития каждой клетки и картирован каждый нейрон.

Паразитические виды

Яйца (в основном нематод) из фекалий диких приматов

Нематоды, которые обычно паразитируют у людей, включают аскариды ( Ascaris ), филярии , анкилостомы , острицы ( Enterobius ) и власоглавы ( Trichuris trichiura ). Вид Trichinella spiralis , широко известный как «трихинеллёзный червь», встречается у крыс, свиней, медведей и людей и является причиной заболевания трихинеллез . Baylisascaris обычно поражает диких животных, но может быть смертельным и для человека. Dirofilaria immitis известна тем, что вызывает заболевание дирофиляриозом, обитая в сердцах, артериях и лёгких собак и некоторых кошек. Haemonchus contortus является одним из самых распространенных инфекционных агентов у овец во всём мире, нанося овцам большой экономический ущерб. Напротив, энтомопатогенные нематоды паразитируют на насекомых и в основном считаются полезными для людей, но некоторые нападают на полезных насекомых.

Одна из форм нематод полностью зависит от фиговых ос , которые являются единственным источником опыления фиг . Они охотятся на ос, передвигаясь на них от спелого фигового плода, на котором рождается оса, до цветка фигового плода, на котором она умирает, где они убивают осу, а их потомство ждет рождения следующего поколения ос по мере созревания фигового плода.

Цветная электронная микрофотография соевой цистообразующей нематоды ( Heterodera sp.) и яйца

Паразитическая тетрадонематидная нематода, обнаруженная в 2005 году, Myrmeconema neotropicum , вызывает мимикрию плодов у тропического муравья Cephalotes atratus . Зараженные муравьи развивают ярко-красные брюшки (брюшки), становятся более вялыми и ходят с брюшками в заметном приподнятом положении. Эти изменения, вероятно, заставляют плодоядных птиц путать зараженных муравьев с ягодами и поедать их. Яйца паразитов, переданные в фекалиях птиц, впоследствии собираются кормящимися C. atratus и скармливаются их личинкам , таким образом завершая жизненный цикл M. neotropicum . [61]

Аналогично, многочисленные разновидности нематод были обнаружены в брюшных полостях примитивной социальной пчелы-пыльца Lasioglossum zephyrus . Внутри женского тела нематода препятствует развитию яичников и делает пчелу менее активной, таким образом, менее эффективной в сборе пыльцы. [62]

Сельское хозяйство и садоводство

В зависимости от вида нематода может быть полезной или вредной для здоровья растений. С точки зрения сельского хозяйства и садоводства , две категории нематод — это хищные, которые убивают вредителей сада; и нематоды-вредители, которые нападают на растения или действуют как переносчики , распространяющие вирусы растений между сельскохозяйственными культурами. [63] Хищные нематоды включают Phasmarhabditis hermaphrodita , которая является смертельным паразитом брюхоногих молей, таких как слизни и улитки . [64] Некоторые члены рода Steinernema , такие как Steinernema carpocapsae и Steinernema riobrave, являются универсальными паразитами паутинных червей , совок , гусениц , поясохвостов , некоторых долгоносиков , древоточцев и кукурузных совок . [65] Эти организмы выращиваются в коммерческих целях в качестве биологических средств борьбы с вредителями, которые могут использоваться в качестве альтернативы пестицидам ; их использование считается очень безопасным. [66] Нематоды, паразитирующие на растениях, включают несколько групп, вызывающих серьезные потери урожая, ежегодно забирая 10% урожая во всем мире. [67] Наиболее распространенными родами являются Aphelenchoides ( листовые нематоды ), Ditylenchus , Globodera (картофельные цистообразующие нематоды), Heterodera (соевые цистообразующие нематоды), Longidorus , Meloidogyne ( корневые галловые нематоды ), Nacobbus , Pratylenchus (повреждающие нематоды), Trichodorus и Xiphinema (кинжальные нематоды). Несколько видов фитопаразитических нематод вызывают гистологические повреждения корней, включая образование видимых галлов (например, галловыми нематодами), которые являются полезными признаками для их диагностики в полевых условиях. Некоторые виды нематод переносят вирусы растений посредством своей активности питания на корнях. Один из них - Xiphinema index , переносчик вируса веерной листвы винограда , опасного заболевания винограда, другой - Xiphinema diversicaudatum , переносчик вируса мозаики арабиса . Другие нематоды поражают кору и лесные деревья. Наиболее важным представителем этой группы является Bursaphelenchus xylophilus, нематода сосновой древесины, присутствующая в Азии и Америке и недавно обнаруженная в Европе. Эта нематода передается от дерева к дереву жуками-пилами ( Monochamus ). [68]

Производители теплиц используют полезных нематод для борьбы с грибными комарами . Нематоды проникают в личинку комара через анус, рот и дыхальца (дыхательные поры), а затем выпускают бактерию , которая убивает личинки комара. К видам нематод, обычно используемым для борьбы с вредителями на тепличных культурах, относятся Steinernema feltiae для борьбы с грибными комарами и западными цветочными трипсами , Steinernema carpocapsae для борьбы с береговыми мухами, Steinernema kraussei для борьбы с черными виноградными долгоносиками и Heterorhabditis bacteriophora для борьбы с личинками жуков. [69]

Севообороты растений с устойчивыми к нематодам видами или сортами являются одним из способов борьбы с заражением паразитическими нематодами. Например, было показано, что посадка бархатцев бархатцев в качестве покровной культуры непосредственно перед посадкой восприимчивого к нематодам растения подавляет нематод. [70] Другим способом является обработка природными антагонистами, такими как гриб Gliocladium roseum . Хитозан , естественный биоконтроль , вызывает защитные реакции растений для уничтожения паразитических цистообразующих нематод на корнях соевых бобов , кукурузы , сахарной свеклы , картофеля и томатов , не нанося вреда полезным нематодам в почве. [71] Пропаривание почвы является эффективным методом уничтожения нематод перед посадкой урожая, но без разбора уничтожает как вредную, так и полезную почвенную фауну.

Золотистая нематода Globodera rostochiensis — особенно вредоносный вид нематод-вредителей, который привел к карантинам и неурожаям по всему миру. CSIRO обнаружил 13–14-кратное снижение плотности популяции нематод на участках, где в почве имелось зеленое удобрение или семенная мука китайской горчицы Brassica juncea . [72]

Эпидемиология

Число лет жизни, скорректированных на инвалидность из-за кишечных нематодозных инфекций, на 100 000 человек в 2002 году.
    < 25
  25–50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
    > 240
  нет данных
Антигельминтное действие папаина на Heligmosomoides bakeri

Ряд кишечных нематод вызывают заболевания, поражающие людей, включая аскаридоз , трихоцефалез и анкилостомоз . Филяриальные нематоды вызывают филяриатозы . Кроме того, исследования показали, что паразитические нематоды заражают американских угрей, вызывая повреждение плавательного пузыря угрей, [73] молочных животных, таких как крупный рогатый скот и буйволы, [74] и все виды овец. [75]

Инфекции желудочно-кишечных нематод у людей распространены, и примерно 50% населения мира поражены. Развивающиеся страны страдают сильнее всего, отчасти из-за отсутствия доступа к медицинской помощи. [76]

Почвенные экосистемы

Около 90% нематод обитают в верхних 15 см (6 дюймов) почвы. Нематоды не разлагают органические вещества, а являются паразитическими и свободноживущими организмами, которые питаются живым материалом. Нематоды могут эффективно регулировать популяцию бактерий и состав сообщества — они могут съедать до 5000 бактерий в минуту. Кроме того, нематоды могут играть важную роль в круговороте азота посредством минерализации азота. [47]

Одна группа плотоядных грибов , нематофаги , являются хищниками почвенных нематод. [77] Они устанавливают приманки для нематод в виде лассо или клейких структур. [78] [79] [80]

Выживаемость

Нематодные черви ( C. elegans ), часть продолжающегося исследовательского проекта, проводимого в 2003 году в ходе миссии космического челнока Columbia STS-107 , пережили разрушение при входе в атмосферу. Считается, что это первая известная форма жизни, пережившая практически незащищенный спуск в атмосфере на поверхность Земли. [81] [82] В исследовательском проекте, опубликованном в 2012 году, было обнаружено, что антарктические нематоды ( P. davidi ) способны выдерживать внутриклеточное замерзание в зависимости от того, насколько хорошо они питались. [83] В 2023 году сообщалось, что особь Panagrolaimus kolymaensis была возрождена после 46 000 лет в сибирской вечной мерзлоте. [84]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Poinar, George; Kerp, Hans; Hass, Hagen (январь 2008 г.). "Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.), девонская нематода, связанная с ранними наземными растениями". Nematology . 10 (1): 9–14. doi :10.1163/156854108783360159.
  2. ^ Маас, Андреас; Валошек, Дитер; Хауг, Иоахим; Мюллер, Клаус (январь 2007 г.). «Возможная личиночная круглая червь из кембрийского 'Orsten' и ее влияние на филогению Cycloneuralia». Мемуары Ассоциации австралазийских палеонтологов . 34 : 499–519.
  3. ^ ab "Нематоды" . Получено 11 октября 2023 г.
  4. ^ Хей, Фрэнк. «Нематоды — хорошие, плохие и уродливые». APS News & Views. apsnet.org . Американское фитопатологическое общество . Получено 28 ноября 2020 г. .
  5. ^ Бейкер, Эмили А.; Вуллард, Элисон (2019). «Насколько странен червь? Эволюция набора генов развития у Caenorhabditis elegans». Журнал биологии развития . 7 (4): 19. doi : 10.3390/jdb7040019 . PMC 6956190. PMID 31569401  . 
  6. ^ Hodda, M (2011). Zhang, Z.-Q. (ред.). "Phylum Nematoda (Cobb, 1932) ". Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства. Zootaxa . 3148 : 63–95. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  7. ^ Чжан, Z. (2013). Чжан, Z.-Q. (ред.). «Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 году». Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия (Приложения 2013). Zootaxa . 3703 (1): 5–11. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 .
  8. ^ Lambshead, P. John D. (январь 1993 г.). «Последние разработки в области изучения морского бентоса». Oceanis . 19 (6): 5–24 . Получено 5 ноября 2018 г. – через ResearchGate.
  9. ^ Андерсон, Рой К. (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. CABI. стр. 1–2. ISBN 9780851994215. Оценки от 500 000 до миллиона видов не имеют под собой никаких фактических оснований.
  10. ^ Lambshead PJ, Boucher G (2003). «Биоразнообразие морских нематод в глубоководных районах моря — гиперразнообразие или шумиха?». Журнал биогеографии . 30 (4): 475–485. Bibcode : 2003JBiog..30..475L. doi : 10.1046/j.1365-2699.2003.00843.x. S2CID  86504164.
  11. ^ Qing X, Bert W (2019). «Семейство Tylenchidae (Nematoda): обзор и перспективы». Organisms Diversity & Evolution . 19 (3): 391–408. doi :10.1007/s13127-019-00404-4. S2CID  190873905.
  12. ^ Флойд Р., Абебе Э., Паперт А., Блакстер М. (2002). «Молекулярные штрихкоды для идентификации почвенных нематод». Молекулярная экология . 11 (4): 839–850. Bibcode :2002MolEc..11..839F. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01485.x. PMID  11972769. S2CID  12955921.
  13. ^ Derycke S, Sheibani Tezerji R, Rigaux A, Moens T (2012). «Исследование экологии и эволюции криптических морских видов нематод с помощью количественной ПЦР в реальном времени рибосомального региона ITS». Molecular Ecology Resources . 12 (4): 607–619. doi :10.1111/j.1755-0998.2012.03128.x. hdl : 1854/LU-3127487 . PMID  22385909. S2CID  4818657.
  14. ^ Blaxter, Mark (2016). «Воображая Сизифа счастливым: ДНК-штрихкодирование и неназванное большинство». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 371 (1702): 20150329. doi :10.1098/rstb.2015.0329. PMC 4971181 . PMID  27481781. 
  15. ^ Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (июнь 2011 г.). «Нематоды из наземных глубоких недр Южной Африки». Nature . 474 (7349): 79–82. Bibcode :2011Natur.474...79B. doi :10.1038/nature09974. hdl : 1854/LU-1269676 . PMID  21637257. S2CID  4399763.
  16. ^ Лемоник, Мэриленд (8 июня 2011 г.). «Могут ли «черви из ада» означать, что в космосе есть жизнь?». Время . ISSN  0040-781X. Архивировано из оригинала 10 июня 2011 г. Получено 8 июня 2011 г.
  17. ^ Bhanoo, SN (1 июня 2011 г.). «Нематода, обнаруженная в шахте, — первый подземный многоклеточный организм». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 13 июня 2011 г.
  18. ^ "Золотая жила". Nature . 474 (7349): 6. Июнь 2011. doi : 10.1038/474006b . PMID  21637213.
  19. ^ Drake N (1 июня 2011 г.). «Подземные черви из ада». Новости природы. Новости природы . doi : 10.1038/news.2011.342 . Получено 13 июня 2011 г. .
  20. ^ Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (2 июня 2011 г.). «Нематоды из наземных глубоких недр Южной Африки». Nature . 474 (7349): 79–82. Bibcode :2011Natur.474...79B. doi :10.1038/nature09974. hdl : 1854/LU-1269676 . ISSN  0028-0836. PMID  21637257. S2CID  4399763.
  21. ^ Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, et al. (январь 2008 г.). «Экспоненциальное снижение функционирования глубоководной экосистемы, связанное с потерей бентосного биоразнообразия». Curr. Biol . 18 (1): 1–8. Bibcode :2008CBio...18....1D. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . PMID  18164201. S2CID  15272791.
    • «Исчезновение глубоководных видов может привести к коллапсу океанов, предполагает исследование». EurekAlert! (Пресс-релиз). 27 декабря 2007 г.
  22. ^ ab van den Hoogen, Johan; Geisen, Stefan; Routh, Devin; Ferris, Howard; Traunspurger, Walter; Wardle, David A.; et al. (24 июля 2019 г.). «Распространенность почвенных нематод и состав функциональных групп в глобальном масштабе». Nature . 572 (7768): 194–198. Bibcode :2019Natur.572..194V. doi :10.1038/s41586-019-1418-6. hdl : 20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10 . ISSN  0028-0836. PMID  31341281. S2CID  198492891. Архивировано из оригинала 2 марта 2020 г. Получено 10 декабря 2019 г.
  23. ^ Platt HM (1994). "предисловие". В Lorenzen S, Lorenzen SA (ред.). Филогенетическая систематика свободноживущих нематод . Лондон, Великобритания: The Ray Society. ISBN 978-0-903874-22-9.
  24. ^ Кэри, С. Крейг; Грин, TG Аллан; Стори, Брайан К.; Спарроу, Эшли Д.; Хогг, Ян Д.; Катурджи, Марван; и др. (15 февраля 2019 г.). «Биотические взаимодействия — это неожиданный, но критически важный контроль сложности абиотически управляемой полярной экосистемы». Communications Biology . 2 (1): 62. doi :10.1038/s42003-018-0274-5. ISSN  2399-3642. PMC 6377621 . PMID  30793041. 
  25. ^ Адамс, Байрон Дж.; Уолл, Диана Х.; Стори, Брайан К.; Грин, Т. Г. Аллан; Барретт, Джон Э.; Кэри, С. Крейг; и др. (15 февраля 2019 г.). «Нематоды в полярной пустыне раскрывают относительную роль биотических взаимодействий в сосуществовании почвенных животных». Communications Biology . 2 (1): 63. doi :10.1038/s42003-018-0260-y. ISSN  2399-3642. PMC 6377602 . PMID  30793042. 
  26. ^ ab Anderson, Roy C. (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. CABI. стр. 1. ISBN 978-0-85199-786-5.
  27. ^ Кобб, Натан (1914). «Нематоды и их взаимоотношения». Ежегодник . Министерство сельского хозяйства США . С. 472, 457–490. Архивировано из оригинала 9 июня 2016 г. Получено 25 сентября 2012 г.Цитата на стр. 472
  28. ^ abc Chitwood BG (1957). «Английское слово «Nema» пересмотрено». Systematic Biology . 4 (45): 1619. doi :10.2307/sysbio/6.4.184.
  29. ^ Siddiqi MR (2000). Tylenchida: Паразиты растений и насекомых . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. ISBN 978-0-85199-202-0.
  30. ^ Schmidt-Rhaesa A (2014). "Gastrotricha, Cycloneuralia и Gnathifera: Общая история и филогения". В Schmidt-Rhaesa A (ред.). Справочник по зоологии (основан В. Кюкенталем) . Том 1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Берлин, Бостон: de Gruyter.
  31. ^ Cobb NA (1919). «Отряды и классы нематод». Contrib. Sci. Nematol . 8 : 213–216.
  32. ^ Wilson, EO "Phylum Nemata". nematode.unl.edu . Паразитические нематоды растений и насекомых. Архивировано из оригинала 30 апреля 2018 года . Получено 29 апреля 2018 года .
  33. ^ Nematoda. Itis.gov (Отчет). Отчет ITIS . Получено 12 июня 2012 г.
  34. ^ "Bilateria". Древо жизни (tolweb.org) . Веб-проект Древо жизни . 2002 . Получено 2 ноября 2008 .
  35. ^ Читвуд Б.Г., Читвуд М.Б. (1933). «Признаки протонематоды». J Parasitol . 20 : 130.
  36. ^ Читвуд Б.Г. (1937). «Пересмотренная классификация нематод » . Труды по гельминтологии, изданные в ознаменование 30-летнего юбилея ... К.Я. Скрябина .. . М.: ВАСХНИЛ. С. 67–79.
  37. ^ Читвуд Б.Г. (1958). «Обозначение официальных названий высших таксонов беспозвоночных». Bull Zool Nomencl . 15 : 860–895. doi : 10.5962/bhl.part.19410 .
  38. ^ Coghlan, A. (7 сентября 2005 г.). "Эволюция генома нематод" (PDF) . WormBook : 1–15. doi :10.1895/wormbook.1.15.1. PMC 4781476 . PMID  18050393. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 г. . Получено 13 января 2016 г. . 
  39. ^ Блакстер М.Л., Де Лей П., Гари-младший, Лю Л.С., Шельдеман П., Виерстрате А., Ванфлетерен-младший, Макки Л.И., Доррис М., Фриссе Л.М., Вида Дж.Т., Томас В.К. (март 1998 г.). «Молекулярная эволюционная основа типа нематод». Природа . 392 (6671): 71–75. Бибкод : 1998Natur.392...71B. дои : 10.1038/32160. PMID  9510248. S2CID  4301939.
  40. ^ "Нематоды". Веб-проект "Дерево жизни " . 2002. Получено 2 ноября 2008 .
  41. ^ Holterman M, van der Wurff A, van den Elsen S, van Megen H, Bongers T, Holovachov O, Bakker J, Helder J (2006). «Анализ SSU rDNA по всему типу выявляет глубокие филогенетические связи среди нематод и ускоренную эволюцию в направлении коронных клад». Mol Biol Evol . 23 (9): 1792–1800. doi : 10.1093/molbev/msl044 . PMID  16790472.
  42. ^ ab Khadka, Bijendra; Chatterjee, Tonuka; Gupta, Bhagwati P.; Gupta, Radhey S. (24 сентября 2019 г.). «Геномные анализы выявляют новые молекулярные сигнатуры, специфичные для Caenorhabditis и других таксонов нематод, предоставляя новые средства для генетических и биохимических исследований». Genes . 10 (10): 739. doi : 10.3390/genes10100739 . ISSN  2073-4425. PMC 6826867 . PMID  31554175. 
  43. ^ "959 геномов нематод". NematodeGenomes. Nematodes.org . 11 ноября 2011 г. Архивировано из оригинала 5 августа 2015 г. Получено 12 июня 2012 г.
  44. ^ Liu GH, Shao R, Li JY, Zhou DH, Li H, Zhu XQ (2013). «Полные митохондриальные геномы трех паразитических нематод птиц: уникальный порядок генов и понимание филогении нематод». BMC Genomics . 14 (1): 414. doi : 10.1186/1471-2164-14-414 . PMC 3693896 . PMID  23800363. 
  45. ^ Hodda, M. (2022). «Тип нематод: классификация, каталог и указатель действительных родов с переписью действительных видов». Zootaxa . 5114 (1): 1–289. doi : 10.11646/zootaxa.5114.1.1 . PMID  35391386.
  46. ^ Маседо ду Карму, Густаво; Гарсия, Ренато Араужо; Виейра, Фабиано Матос; де Соуза Лима, Суэли; Исмаэль де Араужо-Жуниор, Эрминиу; Пиньейру, Ральф Матурано (май 2023 г.). «Палеопаразитологическое исследование окаменелостей птиц из формации Тремембе (олигоцен бассейна Таубате), Сан-Паулу, Бразилия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 125 : 104319. Бибкод : 2023JSAES.12504319M. дои : 10.1016/j.jsames.2023.104319 . Проверено 12 апреля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  47. ^ ab Брэди, Найл С. и Вейл, Рэй Р. (2009). Элементы природы и свойства почв (3-е изд.). Prentice Hall. ISBN 9780135014332.
  48. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Belmont, Калифорния: Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  49. ^ Weischer B, Brown DJ (2000). Введение в нематоды: общая нематология . София, Болгария: Pensoft. стр. 75–76. ISBN 978-954-642-087-9.
  50. ^ abcdefghijklm Barnes RG (1980). Зоология беспозвоночных . Филадельфия: Sanders College. ISBN 978-0-03-056747-6.
  51. ^ Хуан, Юн; Го, Юйцин (27 ноября 2021 г.). Свободноживущие морские нематоды из Восточно-Китайского моря. Springer Nature. ISBN 978-981-16-3836-7– через Google Книги.
  52. ^ "Сенсорные реснички Caenorhabditis elegans". www.wormbook.org .
  53. ^ Кавли, РГ; Кернан, МДж; Эберл, ДФ (май 2010 г.). «Для слуха у дрозофилы требуется TilB, консервативный белок, связанный с подвижностью ресничек». Генетика . 185 (1): 177–88. doi :10.1534/genetics.110.114009. PMC 2870953 . PMID  20215474. 
  54. ^ Лалошевич, В.; Лалошевич, Д.; Капо, И.; Симин, В.; Галфи, А.; Траверса, Д. (2013). "Высокий уровень инфицирования зоонозной инфекцией Eucoleus aerophilus у лисиц из Сербии". Parasite . 20 : 3. doi :10.1051/parasite/2012003. PMC 3718516 . PMID  23340229. 
  55. ^ Бонд, Алан Томас; Хаффман, Дэвид Джордж (2023). «Скорлупа яиц нематод: новая анатомическая и терминологическая структура с критическим обзором соответствующей литературы и предлагаемыми рекомендациями по интерпретации и представлению изображений скорлупы яиц». Parasite . 30 : 6. doi :10.1051/parasite/2023007. PMC 10016204 . PMID  36920277.  Значок открытого доступа
  56. ^ Белл Г. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-04583-5.
  57. ^ ab Johnigk SA, Ehlers RU (1999). " Endotokia matricida у гермафродитов Heterorhabditis spp. и влияние питания". Nematology . 1 (7–8): 717–726. doi :10.1163/156854199508748. ISSN  1388-5545. S2CID  85279418.
  58. ^ Haag ES, Helder J, Mooijman PJ, Yin D, Hu S (2018). «Эволюция однородительского размножения у нематод Rhabditina: филогенетические закономерности, причины развития и неожиданные последствия». В Leonard, JL (ред.). Переходы между половыми системами . Springer. стр. 99–122. doi :10.1007/978-3-319-94139-4_4. ISBN 978-3-319-94137-0.
  59. ^ ab Hyun M, Lee J, Lee K, May A, Bohr VA, Ahn B. Продолжительность жизни и устойчивость к стрессу коррелируют со способностью к восстановлению ДНК у Caenorhabditis elegans. Nucleic Acids Res. 2008 Mar;36(4):1380-9. doi: 10.1093/nar/gkm1161. Epub 2008 Jan 18. PMID 18203746; PMCID: PMC2275101
  60. ^ Raices M, Bowman R, Smolikove S, Yanowitz JL. Старение отрицательно влияет на восстановление ДНК и формирование бивалентов в зародышевой линии C. elegans. Front Cell Dev Biol. 2021 4 августа;9:695333. doi: 10.3389/fcell.2021.695333. PMID 34422819; PMCID: PMC8371636
  61. ^ Яновяк СП, Каспари М, Дадли Р, Пойнар Г (апрель 2008 г.). «Паразитическая мимикрия плодов у тропического муравья-крота». Am. Nat . 171 (4): 536–44. doi :10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  62. ^ Batra, Suzanne WT (1 октября 1965 г.). «Организмы, связанные с Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 38 (4): 367–389. JSTOR  25083474.
  63. ^ Перселл М., Джонсон М.В., Лебек Л.М., Хара А.Х. (1992). «Биологический контроль Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с помощью Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) в кукурузе, используемой в качестве ловушки». Экологическая энтомология . 21 (6): 1441–1447. дои : 10.1093/ee/21.6.1441.
  64. ^ Уилсон, М. Дж.; Глен, Д. М.; Джордж, С. К. (январь 1993 г.). «Нематода-рабдитида Phasmarhabditis hermaphrodita как потенциальный биологический агент контроля слизней». Biocontrol Science and Technology . 3 (4): 503–511. Bibcode : 1993BioST...3..503W. doi : 10.1080/09583159309355306.
  65. ^ Раджамани, Минатчи; Неги, Адити (2021). «Биопестициды для борьбы с вредителями». Устойчивая биоэкономика . стр. 239–266. дои : 10.1007/978-981-15-7321-7_11. ISBN 978-981-15-7320-0. S2CID  228845133.
  66. ^ Элерс, Р.-У.; Хокканен, ХМТ (сентябрь 1996 г.). «Биоконтроль насекомых с неэндемичными энтомопатогенными нематодами (Steinernema и Heterorhabditis spp.): выводы и рекомендации объединенного семинара ОЭСР и COST по вопросам научной и регуляторной политики». Biocontrol Science and Technology . 6 (3): 295–302. Bibcode : 1996BioST...6..295E. doi : 10.1080/09583159631280.
  67. ^ Smiley RW, Dababat AA, Iqbal S, Jones MG, Maafi ZT, Peng D, Subbotin SA , Waeyenberge L (2017). «Злаковые цистообразующие нематоды: сложная и разрушительная группа видов Heterodera». Болезни растений . 101 (10). Американское фитопатологическое общество : 1692–1720. doi : 10.1094/pdis-03-17-0355-fe . ISSN  0191-2917. PMID  30676930.
  68. ^ Гиббс, Дж. Н.; Веббер, Дж. Ф. (2004), «ПАТОЛОГИЯ | Заболевания деревьев, связанные с насекомыми», Энциклопедия лесных наук , Elsevier, стр. 802–808, doi :10.1016/b0-12-145160-7/00070-3, ISBN 978-0-12-145160-8, получено 21 марта 2023 г.
  69. ^ Клостерман, Стивен (апрель 2022 г.). «Маленькие солдатики». Green House Product News . Том 32, № 4. С. 26–29.
  70. ^ R. Krueger; KE Dover; R. McSorley; KH. Wang. "ENY-056/NG045: Бархатцы (Tagetes spp.) для борьбы с нематодами". Институт пищевых и сельскохозяйственных наук . Получено 20 ноября 2023 г.
  71. ^ Заявка США 2008072494, Стоунер Р. Дж., Линден Дж. К., «Элиситор микроэлементов для лечения нематод в полевых культурах», опубликовано 27.03.2008 г. 
  72. ^ Loothfar R, Tony S (22 марта 2005 г.). «Подавление нематоды корневых узлов (Meloidogyne javanica) после внесения индийской горчицы сорта Nemfix в качестве зеленого удобрения и семенной муки в виноградники». Australasian Plant Pathology . 34 (1): 77–83. Bibcode :2005AuPP...34...77R. doi :10.1071/AP04081. S2CID  24299033 . Получено 14 июня 2010 г. .
  73. ^ Warshafsky, ZT, Tuckey, TD, Vogelbein, WK, Latour, RJ, & Wargo, AR (2019). Временные, пространственные и биологические изменения эпидемиологии нематод у американских угрей. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 76(10), 1808–1818. https://doi.org/10.1139/cjfas-2018-0136
  74. ^ Джитендран, и Бхат, Т. . (1999). Эпидемиология паразитозов у ​​молочных животных в северо-западном влажном гималайском регионе Индии с особым акцентом на желудочно-кишечные нематоды. Здоровье и производство тропических животных, 31(4), 205–214. https://doi.org/10.1023/A:1005263009921
  75. ^ Морган, и ван Дейк, Дж. (2012). Климат и эпидемиология желудочно-кишечных нематодных инфекций овец в Европе. Ветеринарная паразитология, 189(1), 8–14. https://doi.org/10.1016/j.vetpar.2012.03.028
  76. ^ Stepek, Gillian; Buttle, David J; Duce, Ian R; Behnke, Jerzy M (октябрь 2006 г.). «Инфекции желудочно-кишечного тракта человека нематодами: требуются ли новые методы контроля?». International Journal of Experimental Pathology . 87 (5): 325–341. doi :10.1111/j.1365-2613.2006.00495.x. ISSN  0959-9673. PMC 2517378. PMID  16965561 . 
  77. ^ Носовиц, Фэн (8 февраля 2021 г.). «Как калифорнийские урожаи боролись с вредителями без использования пестицидов». Modern Farmer . Получено 15 февраля 2021 г.
  78. ^ Pramer C (1964). «Грибы, ловящие нематод». Science . 144 (3617): 382–388. Bibcode :1964Sci...144..382P. doi :10.1126/science.144.3617.382. PMID  14169325.
  79. ^ Hauser JT (декабрь 1985 г.). «Грибы-ловушки для нематод» (PDF) . Carnivorous Plant Newsletter . 14 (1): 8–11. doi :10.55360/cpn141.jh945.
  80. ^ Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A (1998). «Филогения грибов-ловушек нематод на основе последовательностей 18S рДНК». FEMS Microbiology Letters . 158 (2): 179–184. doi :10.1111/j.1574-6968.1998.tb12817.x. PMID  9465391.
  81. ^ "Columbia Survivors". Astrobiology Magazine . 1 января 2006 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 12 января 2016 г.{{cite magazine}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  82. ^ Szewczyk, Nathaniel J.; Mancinelli, Rocco L.; McLamb, William; Reed, David; Blumberg, Baruch S.; Conley, Catharine A. (декабрь 2005 г.). " Caenorhabditis elegans пережил разрушение атмосферы STS–107, космического челнока Columbia". Astrobiology . 5 (6): 690–705. Bibcode :2005AsBio...5..690S. doi :10.1089/ast.2005.5.690. PMID  16379525.
  83. ^ Raymond, Mélianie R.; Wharton, David A. (февраль 2013 г.). «Способность антарктической нематоды Panagrolaimus davidi выживать при внутриклеточном замораживании зависит от состояния питания». Journal of Comparative Physiology B . 183 (2): 181–188. doi :10.1007/s00360-012-0697-0. ISSN  0174-1578. PMID  22836298. S2CID  17294698.
  84. ^ Шатилович, Анастасия; Гейд, Вамшидхар р. (27 июля 2023 г.). «Новый вид нематод из вечной мерзлоты Сибири разделяет адаптивные механизмы криптобиотического выживания с личинкой C. elegans dauer». PLOS Genetics . 19 (7): e1010798. doi : 10.1371/journal.pgen.1010798 . PMC 10374039 . PMID  37498820. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Нематоды .
В Wikisource есть текст статьи « Нематода » из Британской энциклопедии 1911 года .