stringtranslate.com

Дрожжи

Дрожжи — это эукариотические одноклеточные микроорганизмы, классифицируемые как представители царства грибов . Первые дрожжи появились сотни миллионов лет назад, и в настоящее время известно не менее 1500 видов . [1] [2] [3] По оценкам, они составляют 1% всех описанных видов грибов. [4]

Некоторые виды дрожжей обладают способностью развивать многоклеточные характеристики, образуя цепочки связанных почкующихся клеток, известных как псевдогифы или ложные гифы , или быстро эволюционировать в многоклеточный кластер со специализированными клеточными органеллами . [5] [6] Размеры дрожжей сильно различаются в зависимости от вида и окружающей среды, обычно составляя 3–4  мкм в диаметре , хотя некоторые дрожжи могут вырастать до 40 мкм в размере. [7] Большинство дрожжей размножаются бесполым путем с помощью митоза , и многие делают это с помощью асимметричного процесса деления, известного как почкование . Благодаря своей одноклеточной привычке роста дрожжи можно противопоставить плесени , которые выращивают гифы . Виды грибов, которые могут принимать обе формы (в зависимости от температуры или других условий), называются диморфными грибами .

Дрожжевой вид Saccharomyces cerevisiae преобразует углеводы в углекислый газ и спирты в процессе ферментации . Продукты этой реакции использовались в выпечке и производстве алкогольных напитков на протяжении тысяч лет. [8] S. cerevisiae также является важным модельным организмом в современных исследованиях клеточной биологии и является одним из наиболее тщательно изученных эукариотических микроорганизмов. Исследователи культивировали его, чтобы понять биологию эукариотической клетки и, в конечном счете, биологию человека в мельчайших подробностях. [9] Другие виды дрожжей, такие как Candida albicans , являются условно-патогенными микроорганизмами и могут вызывать инфекции у людей. Дрожжи недавно использовались для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах [10] и для производства этанола для биотопливной промышленности.

Дрожжи не образуют единой таксономической или филогенетической группы. Термин «дрожжи» часто используется как синоним Saccharomyces cerevisiae [11] , но филогенетическое разнообразие дрожжей показано их размещением в двух отдельных типах : Ascomycota и Basidiomycota . Почковавшиеся дрожжи или «истинные дрожжи» классифицируются в порядке Saccharomycetales [12] внутри типа Ascomycota.

История

Слово «дрожжи» происходит от древнеанглийского gist , gyst и от индоевропейского корня yes- , означающего «кипение», «пена» или «пузырь». [13] Дрожжевые микробы, вероятно, являются одними из самых ранних одомашненных организмов. Археологи, проводившие раскопки в египетских руинах, обнаружили ранние точильные камни и пекарские камеры для хлеба, выращенного на дрожжах, а также рисунки пекарен и пивоварен возрастом 4000 лет . [14] Сосуды, изученные с нескольких археологических раскопок в Израиле (датируемых примерно 5000, 3000 и 2500 лет назад), которые, как считалось, содержали алкогольные напитки ( пиво и медовуха ), содержали колонии дрожжей, которые сохранились на протяжении тысячелетий, что является первым прямым биологическим доказательством использования дрожжей в ранних культурах. [15] В 1680 году голландский натуралист Антон ван Левенгук впервые наблюдал дрожжи под микроскопом , но в то время не считал их живыми организмами , а скорее шаровидными структурами [16], поскольку исследователи сомневались, являются ли дрожжи водорослями или грибами. [17] Теодор Шванн признал их грибами в 1837 году. [18] [19]

В 1857 году французский микробиолог Луи Пастер показал, что, пропуская кислород через дрожжевой бульон, можно увеличить рост клеток , но при этом затормозить брожение — наблюдение, позже названное « эффектом Пастера ». В статье « Mémoire sur la fermentation alcoolique » Пастер доказал, что спиртовое брожение осуществляется живыми дрожжами, а не химическим катализатором. [14] [20]

К концу 18 века были идентифицированы два штамма дрожжей, используемых в пивоварении: Saccharomyces cerevisiae (дрожжи верхового брожения) и S. pastorianus (дрожжи низового брожения). S. cerevisiae продавались голландцами в коммерческих целях для выпечки хлеба с 1780 года; в то время как около 1800 года немцы начали производить S. cerevisiae в виде сливок. В 1825 году был разработан метод удаления жидкости, чтобы дрожжи можно было приготовить в виде твердых блоков. [21] Промышленное производство дрожжевых блоков было улучшено с появлением фильтр -пресса в 1867 году. В 1872 году барон Макс де Шпрингер разработал производственный процесс для создания гранулированных дрожжей из свекольной патоки , [22] [23] [24] эта технология использовалась до Первой мировой войны. [25] В Соединенных Штатах практически исключительно использовались естественные дрожжи, переносимые по воздуху, пока коммерческие дрожжи не были представлены на выставке Centennial Exposition в 1876 году в Филадельфии, где Чарльз Л. Флейшманн продемонстрировал продукт и процесс его использования, а также подал на стол выпеченный хлеб. [26]

Механический холодильник (впервые запатентованный в 1850-х годах в Европе) впервые освободил пивоваров и виноделов от сезонных ограничений и позволил им выйти из погребов и других земляных помещений. Для Джона Молсона , который зарабатывал на жизнь в Монреале до изобретения холодильника, сезон пивоварения длился с сентября по май. Те же сезонные ограничения ранее регулировали искусство дистиллятора . [27]

Питание и рост

Дрожжи являются хемоорганотрофами , поскольку они используют органические соединения в качестве источника энергии и не требуют солнечного света для роста. Углерод в основном получают из гексозных сахаров, таких как глюкоза и фруктоза , или дисахаридов, таких как сахароза и мальтоза . Некоторые виды могут метаболизировать пентозные сахара, такие как рибоза, [28] спирты и органические кислоты . Виды дрожжей либо требуют кислорода для аэробного клеточного дыхания ( облигатные аэробы ), либо являются анаэробными, но также имеют аэробные методы производства энергии ( факультативные анаэробы ). В отличие от бактерий , ни один известный вид дрожжей не растет только анаэробно ( облигатные анаэробы ). Большинство дрожжей лучше всего растут в нейтральной или слегка кислой среде с pH.

Дрожжи различаются по температурному диапазону, в котором они лучше всего растут. Например, Leucosporidium frigidum растет при температуре от −2 до 20 °C (от 28 до 68 °F), Saccharomyces telluris — от 5 до 35 °C (от 41 до 95 °F), а Candida slooffi — от 28 до 45 °C (от 82 до 113 °F). [29] Клетки могут выдерживать замораживание при определенных условиях, при этом их жизнеспособность со временем снижается.

В целом, дрожжи выращиваются в лаборатории на твердых питательных средах или в жидких бульонах . Обычные среды, используемые для выращивания дрожжей, включают картофельный агар с декстрозой или картофельный бульон с декстрозой , питательный агар Wallerstein Laboratories , дрожжевой пептонный агар с декстрозой и дрожжевой плесневой агар или бульон. Домашние пивовары, которые выращивают дрожжи, часто используют сухой солодовый экстракт и агар в качестве твердой питательной среды. Фунгицид циклогексимид иногда добавляют в питательную среду для дрожжей, чтобы подавить рост дрожжей Saccharomyces и выбрать дикие/местные виды дрожжей. Это изменит процесс дрожжей.

Появление белых нитевидных дрожжей, обычно известных как дрожжи кахм , часто является побочным продуктом лактоферментации (или маринования) некоторых овощей. Обычно это результат воздействия воздуха. Хотя они безвредны, они могут придать маринованным овощам неприятный привкус и должны регулярно удаляться во время брожения. [30]

Экология

Дрожжи очень распространены в окружающей среде и часто выделяются из богатых сахаром материалов. Примерами служат естественные дрожжи на кожуре фруктов и ягод (например, винограда, яблок или персиков ), а также экссудаты растений (например, соки растений или кактусов). Некоторые дрожжи встречаются в почве и насекомыми. [31] [32] Было показано, что дрожжи из почвы и из кожуры фруктов и ягод доминируют в грибковой сукцессии во время гниения фруктов. [33] Экологическая функция и биоразнообразие дрожжей относительно неизвестны по сравнению с другими микроорганизмами . [34] Дрожжи, включая Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis и Trichosporon cutaneum , были обнаружены между пальцами ног людей как часть их кожной флоры . [35] Дрожжи также присутствуют в кишечной флоре млекопитающих и некоторых насекомых [36] , и даже глубоководные среды обитания являются средой обитания множества дрожжей. [37] [38]

Индийское исследование семи видов пчел и девяти видов растений показало, что 45 видов из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовые желудки пчел. Большинство из них принадлежали к роду Candida ; наиболее распространенным видом в медовых желудках был Dekkera intermedia , а в цветочных нектарниках — Candida blankii . [39] Было обнаружено, что дрожжи, колонизирующие нектарники вонючего морозника , повышают температуру цветка, что может способствовать привлечению опылителей за счет увеличения испарения летучих органических соединений . [34] [40] Черные дрожжи были зарегистрированы как партнер в сложных отношениях между муравьями , их мутуалистическим грибом , грибковым паразитом гриба и бактерией, которая убивает паразита. Дрожжи оказывают отрицательное воздействие на бактерии, которые обычно вырабатывают антибиотики для уничтожения паразита, поэтому могут повлиять на здоровье муравьев, позволяя паразиту распространяться. [41]

Определенные штаммы некоторых видов дрожжей вырабатывают белки, называемые токсинами-убийцами дрожжей, которые позволяют им устранять конкурирующие штаммы. (См. основную статью о дрожжах-убийцах .) Это может вызвать проблемы для виноделия, но потенциально может быть использовано с выгодой для использования штаммов, продуцирующих токсины-убийцы, для производства вина. Токсины-убийцы дрожжей также могут иметь медицинское применение при лечении дрожжевых инфекций (см. раздел «Патогенные дрожжи» ниже). [42]

Морские дрожжи, определяемые как дрожжи, которые изолированы из морской среды, способны лучше расти на среде, приготовленной с использованием морской воды, а не пресной воды. [43] Первые морские дрожжи были выделены Бернхардом Фишером в 1894 году из Атлантического океана , и они были идентифицированы как Torula sp. и Mycoderma sp. [44] После этого открытия различные другие морские дрожжи были изолированы по всему миру из разных источников, включая морскую воду, морские водоросли, морскую рыбу и млекопитающих. [45] Среди этих изолятов некоторые морские дрожжи произошли из наземных местообитаний (сгруппированные как факультативные морские дрожжи), которые были занесены в морскую среду и выжили в ней. Другие морские дрожжи были сгруппированы как облигатные или местные морские дрожжи, которые ограничены морской средой обитания. [44] Однако не было найдено достаточных доказательств, объясняющих незаменимость морской воды для облигатных морских дрожжей. [43] Сообщалось, что морские дрожжи способны производить множество биологически активных веществ, таких как аминокислоты, глюканы, глутатион, токсины, ферменты, фитазу и витамины, которые могут найти потенциальное применение в пищевой, фармацевтической, косметической и химической промышленности, а также в морской культуре и защите окружающей среды. [43] Морские дрожжи успешно использовались для производства биоэтанола с использованием сред на основе морской воды, что потенциально снижает водный след биоэтанола. [46]

Репродукция

Жизненный цикл дрожжевой клетки:
  1. Бутонизация
  2. Спряжение
  3. Спора

Дрожжи, как и все грибы, могут иметь бесполые и половые репродуктивные циклы. Наиболее распространенным способом вегетативного роста у дрожжей является бесполое размножение путем почкования [47] , при котором на родительской клетке образуется небольшая почка (также известная как пузырь или дочерняя клетка). Ядро родительской клетки разделяется на дочернее ядро ​​и мигрирует в дочернюю клетку. Затем почка продолжает расти, пока не отделится от родительской клетки, образуя новую клетку [48] . Дочерняя клетка, образующаяся в процессе почкования, обычно меньше материнской клетки. Некоторые дрожжи, включая Schizosaccharomyces pombe , размножаются делением вместо почкования [47] , тем самым создавая две дочерние клетки одинакового размера.

В целом, в условиях сильного стресса, например, при недостатке питательных веществ , гаплоидные клетки погибают; однако в тех же условиях диплоидные клетки могут подвергаться споруляции, вступая в половое размножение ( мейоз ) и производя множество гаплоидных спор , которые могут спариваться (конъюгировать ), вновь образуя диплоид. [49]

Гаплоидные делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe являются факультативно половым микроорганизмом, который может спариваться при ограниченном количестве питательных веществ. [3] [50] Воздействие на S. pombe перекиси водорода, агента, вызывающего окислительный стресс, приводящий к окислительному повреждению ДНК, сильно индуцирует спаривание и образование мейотических спор. [51] Почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae размножаются митозом как диплоидные клетки при обилии питательных веществ, но при голодании эти дрожжи подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [52] Затем гаплоидные клетки могут размножаться бесполым путем с помощью митоза. Кац Эзов и др. [53] представили доказательства того, что в естественных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и самоопыление (в форме внутритетрадного спаривания). В природе спаривание гаплоидных клеток для образования диплоидных клеток чаще всего происходит между членами одной и той же клональной популяции, а ауткроссинг встречается редко. [54] Анализ происхождения природных штаммов S. cerevisiae привёл к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на 50 000 клеточных делений. [54] Эти наблюдения предполагают, что возможные долгосрочные преимущества ауткроссинга (например, генерация разнообразия), вероятно, недостаточны для общего поддержания пола из поколения в поколение. [ необходима цитата ] Скорее всего, краткосрочное преимущество, такое как рекомбинационная репарация во время мейоза, [55] может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae .

Некоторые пуччиниомицетовые дрожжи, в частности виды Sporidiobolus и Sporobolomyces , производят распространяющиеся по воздуху бесполые баллистоконидии . [56]

Использует

Полезные физиологические свойства дрожжей привели к их использованию в области биотехнологии . Ферментация сахаров дрожжами является старейшим и крупнейшим применением этой технологии. Многие виды дрожжей используются для приготовления многих продуктов питания: пекарские дрожжи в производстве хлеба, пивные дрожжи в брожении пива , а также дрожжи в брожении вина и для производства ксилита . [57] Так называемые красные рисовые дрожжи на самом деле являются плесенью , Monascus purpureus . Дрожжи включают некоторые из наиболее широко используемых модельных организмов для генетики и клеточной биологии . [58]

Алкогольные напитки

Алкогольные напитки определяются как напитки , содержащие этанол (C 2 H 5 OH). Этот этанол почти всегда производится путем брожения — метаболизма углеводов определенными  видами дрожжей в анаэробных или низкокислородных условиях. Такие напитки, как медовуха, вино, пиво или дистиллированные спиртные напитки , на определенном этапе производства используют дрожжи. Дистиллированный напиток — это напиток, содержащий этанол, очищенный путем дистилляции . Углеводсодержащий растительный материал ферментируется дрожжами, в результате чего получается разбавленный раствор этанола. Такие спиртные напитки, как виски и ром, готовятся путем дистилляции этих разбавленных растворов этанола. Компоненты, отличные от этанола, собираются в конденсате, включая воду, эфиры и другие спирты, которые (в дополнение к тем, которые дает дуб, в котором он может выдерживаться) обуславливают вкус напитка .

Пиво

Дрожжевое кольцо, использовавшееся шведскими фермерскими пивоварами в XIX веке для сохранения дрожжей между варками пива.
Пузырьки углекислого газа, образующиеся во время варки пива [9]

Пивоваренные дрожжи можно классифицировать как «верховые» (или «верхнеферментирующие») и «низовые» (или «низового брожения»). [59] Верхнеферментирующие дрожжи так называются, потому что они образуют пену наверху сусла во время брожения. Примером верхнеферментирующих дрожжей являются Saccharomyces cerevisiae , иногда называемые «эльными дрожжами». [60] Нижнеферментирующие дрожжи обычно используются для производства пива типа лагер , хотя они также могут производить пиво типа эль . Эти дрожжи хорошо сбраживаются при низких температурах. Примером низовых дрожжей являются Saccharomyces pastorianus , ранее известные как S. carlsbergensis .

Несколько десятилетий назад [ неопределенные ] таксономисты переклассифицировали S. carlsbergensis (uvarum) как члена S. cerevisiae , отметив, что единственное отчетливое различие между ними — это метаболизм. [ сомнительный – обсудить ] Более крупные штаммы S. cerevisiae выделяют фермент, называемый мелибиазой, позволяющий им гидролизовать мелибиозу , дисахарид , в более ферментируемые моносахариды . Различия в верхней и нижней обрезке и холодной и теплой ферментации в значительной степени являются обобщениями, используемыми неспециалистами для общения с широкой публикой. [61]

Наиболее распространенные верховые пивные дрожжи, S. cerevisiae , являются тем же видом, что и обычные пекарские дрожжи. [62] Пивные дрожжи также очень богаты необходимыми минералами и витаминами группы B (кроме B12 ) , что используется в пищевых продуктах, изготовленных из остаточных ( побочных ) дрожжей от пивоварения. [63] Однако пекарские и пивные дрожжи обычно принадлежат к разным штаммам, культивируемым для достижения разных характеристик: штаммы пекарских дрожжей более агрессивны, чтобы карбонизировать тесто в кратчайшие сроки; штаммы пивных дрожжей действуют медленнее, но, как правило, производят меньше посторонних привкусов и выдерживают более высокие концентрации алкоголя (некоторые штаммы до 22%).

Dekkera/Brettanomyces — род дрожжей, известный своей важной ролью в производстве « ламбика » и специальных кислых элей , а также вторичной кондицией особого бельгийского траппистского пива . [64] Таксономия рода Brettanomyces обсуждалась с момента его раннего открытия и претерпела множество реклассификаций на протяжении многих лет. Ранняя классификация основывалась на нескольких видах, которые размножались бесполым путем (анаморфная форма) посредством многополярного почкования. [65] Вскоре после этого было замечено образование аскоспор, и род Dekkera , который размножается половым путем (телеоморфная форма), был введен как часть таксономии. [66] Текущая таксономия включает пять видов в пределах родов Dekkera/Brettanomyces . Это анаморфы Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis и Brettanomyces nanus , причем телеоморфы существуют для первых двух видов, Dekkera bruxellensis и Dekkera anomala . [67] Различие между Dekkera и Brettanomyces является спорным, поскольку Oelofse et al. (2008) цитируют Loureiro и Malfeito-Ferreira из 2006 года, когда они подтвердили, что современные методы обнаружения молекулярной ДНК не выявили различий между состояниями анаморфы и телеоморфы. За последнее десятилетие Brettanomyces spp. стали более широко использоваться в секторе крафтового пивоварения, при этом несколько пивоварен производили пиво, которое в основном сбраживалось чистыми культурами Brettanomyces spp. Это произошло в результате экспериментов, поскольку существует очень мало информации о ферментативных возможностях чистой культуры и ароматических соединениях, производимых различными штаммами. Dekkera / Brettanomyces spp. были предметом многочисленных исследований, проведенных за последнее столетие, хотя большинство недавних исследований было сосредоточено на расширении знаний в области винодельческой промышленности. Недавние исследования восьми штаммов Brettanomyces , доступных в пивоваренной промышленности, были сосредоточены на штаммоспецифических ферментациях и определили основные соединения, производимые во время анаэробной ферментации чистой культуры в сусле. [68]

Вино

Дрожжи в бутылке во время производства игристого вина на виноградниках Шрамсберг , Напа

Дрожжи используются в виноделии , где они преобразуют сахара, присутствующие ( глюкозу и фруктозу ) в виноградном соке ( сусле ), в этанол. Дрожжи обычно уже присутствуют на кожице винограда. Ферментация может быть выполнена с помощью этих эндогенных «диких дрожжей», [69], но эта процедура дает непредсказуемые результаты, которые зависят от точных типов присутствующих видов дрожжей. По этой причине в сусло обычно добавляют чистую культуру дрожжей; эти дрожжи быстро доминируют в брожении. Дикие дрожжи подавляются, что обеспечивает надежное и предсказуемое брожение. [70]

Большинство добавляемых винных дрожжей являются штаммами S. cerevisiae , хотя не все штаммы этого вида подходят. [70] Различные штаммы дрожжей S. cerevisiae обладают различными физиологическими и ферментативными свойствами, поэтому фактически выбранный штамм дрожжей может оказывать прямое влияние на готовое вино. [71] Были проведены значительные исследования по разработке новых штаммов винных дрожжей, которые производят нетипичные вкусовые профили или повышенную сложность в винах. [72] [73]

Рост некоторых дрожжей, таких как Zygosaccharomyces и Brettanomyces , в вине может привести к дефектам вина и последующей порче. [74] Brettanomyces производит ряд метаболитов при росте в вине, некоторые из которых являются летучими фенольными соединениями. Вместе эти соединения часто называют « характером Brettanomyces » и часто описывают как « антисептические » или «скотно-скотные» ароматы. Brettanomyces вносит значительный вклад в дефекты вина в винодельческой промышленности. [75]

Исследователи из Университета Британской Колумбии , Канада, обнаружили новый штамм дрожжей, который уменьшил количество аминов . Амины в красном вине и Шардоне создают неприятные привкусы и вызывают головные боли и гипертонию у некоторых людей. Около 30% людей чувствительны к биогенным аминам, таким как гистамины . [76]

Выпечка

Дрожжи, чаще всего S. cerevisiae , используются в выпечке в качестве разрыхлителя , преобразуя ферментируемые сахара, присутствующие в тесте, в углекислый газ . Это заставляет тесто расширяться или подниматься, поскольку газ образует карманы или пузырьки. Когда тесто выпекается, дрожжи умирают, а воздушные карманы «застывают», придавая выпеченному продукту мягкую и губчатую текстуру. Использование картофеля, воды от варки картофеля, яиц или сахара в тесте для хлеба ускоряет рост дрожжей. Большинство дрожжей, используемых в выпечке, принадлежат к тем же видам, которые распространены в спиртовой ферментации. Кроме того, Saccharomyces exiguus (также известный как S. minor ), дикие дрожжи, обнаруженные на растениях, фруктах и ​​зернах, иногда используются для выпечки. В хлебопечении дрожжи изначально дышат аэробно, производя углекислый газ и воду. Когда кислород истощается, начинается брожение , производящее этанол в качестве побочного продукта; однако он испаряется во время выпечки. [77]

Блок прессованных свежих дрожжей

Неизвестно, когда дрожжи впервые стали использовать для выпечки хлеба. Первые записи, которые показывают это использование, пришли из Древнего Египта . [8] Исследователи предполагают, что смесь муки и воды была оставлена ​​дольше обычного в теплый день, и дрожжи, которые встречаются в естественных загрязнителях муки, заставили ее бродить перед выпечкой. Полученный хлеб был бы легче и вкуснее, чем обычный плоский, твердый пирог.

Активные сухие дрожжи, гранулированная форма, в которой дрожжи продаются в продаже.

Сегодня существует несколько розничных продавцов пекарских дрожжей; одной из первых разработок в Северной Америке являются дрожжи Fleischmann's Yeast , появившиеся в 1868 году. Во время Второй мировой войны компания Fleischmann's разработала гранулированные активные сухие дрожжи, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения , чем свежие дрожжи, и поднимались в два раза быстрее. Пекарские дрожжи также продаются в виде свежих дрожжей, спрессованных в квадратный «пирог». Эта форма быстро портится, поэтому ее необходимо использовать вскоре после производства. Для определения срока годности дрожжей можно использовать слабый раствор воды и сахара. [78] В растворе активные дрожжи будут пениться и пузыриться, поскольку они сбраживают сахар в этанол и углекислый газ. Некоторые рецепты называют это проверкой дрожжей, поскольку это «доказывает» (проверяет) жизнеспособность дрожжей перед добавлением других ингредиентов. Когда используется закваска , вместо сахара добавляются мука и вода; это называется проверкой опары . [ необходима цитата ]

Когда дрожжи используются для приготовления хлеба, их смешивают с мукой , солью и теплой водой или молоком. Тесто замешивают до тех пор, пока оно не станет гладким, а затем оставляют подниматься, иногда до тех пор, пока оно не увеличится вдвое. Затем тесто формуют в буханки. Некоторые виды хлебного теста обминают после одного подъема и оставляют подниматься снова (это называется расстойкой теста ), а затем выпекают. Более длительное время подъема дает лучший вкус, но дрожжи могут не поднять хлеб на последних стадиях, если их оставить слишком долго изначально. [ необходима цитата ]

Биоремедиация

Некоторые дрожжи могут найти потенциальное применение в области биоремедиации . Известно, что один из таких дрожжей, Yarrowia lipolytica , разлагает сточные воды заводов по производству пальмового масла , ТНТ (взрывчатый материал) и другие углеводороды , такие как алканы , жирные кислоты , жиры и масла. [79] Он также может переносить высокие концентрации соли и тяжелых металлов , [80] и изучается на предмет его потенциала в качестве биосорбента тяжелых металлов . [81] Saccharomyces cerevisiae имеет потенциал для биоремедиации токсичных загрязнителей, таких как мышьяк, из промышленных сточных вод. [82] Известно, что бронзовые статуи разлагаются определенными видами дрожжей. [83] Различные дрожжи из бразильских золотых рудников биоаккумулируют свободные и комплексные ионы серебра. [84]

Промышленное производство этанола

Способность дрожжей преобразовывать сахар в этанол была использована биотехнологической промышленностью для производства этанолового топлива . Процесс начинается с измельчения сырья, такого как сахарный тростник , кукуруза или другие зерновые культуры , а затем добавления разбавленной серной кислоты или ферментов грибковой альфа- амилазы для расщепления крахмалов на сложные сахара. Затем добавляется глюкоамилаза для расщепления сложных сахаров на простые сахара. После этого добавляются дрожжи для преобразования простых сахаров в этанол, который затем перегоняется для получения этанола чистотой до 96%. [85]

Дрожжи Saccharomyces были генетически модифицированы для ферментации ксилозы , одного из основных ферментируемых сахаров, присутствующих в целлюлозных биомассах , таких как сельскохозяйственные отходы, бумажные отходы и древесная щепа. [86] [87] Такое развитие означает, что этанол может эффективно производиться из более недорогого сырья, что делает целлюлозное этанольное топливо более конкурентоспособной по цене альтернативой бензиновому топливу. [88]

Безалкогольные напитки

Ряд сладких газированных напитков можно производить теми же методами, что и пиво, за исключением того, что брожение останавливается раньше, в результате чего образуется углекислый газ, но только следовые количества алкоголя, в результате чего в напитке остается значительное количество остаточного сахара.

Продукты питания и.mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#b1d2ff}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#0f4dc9}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#0f4dc9}}пищевые добавки

Дрожжи используются в качестве ингредиента в пищевых продуктах из-за их вкуса умами , во многом таким же образом, как используется глутамат натрия (MSG), и, как и MSG, дрожжи часто содержат свободную глутаминовую кислоту . Вот некоторые примеры: [92]

Оба типа дрожжевых продуктов, указанных выше, богаты витаминами группы В (кроме витамина В 12 , если они не обогащены), [63] что делает их привлекательной пищевой добавкой для веганов. [93] Те же витамины также содержатся в некоторых продуктах, ферментированных дрожжами, упомянутых выше, таких как квас . [95] Пищевые дрожжи, в частности, от природы содержат мало жира и натрия и являются источником белка и витаминов, а также других минералов и кофакторов, необходимых для роста. Многие марки пищевых дрожжей и спредов из дрожжевого экстракта, хотя и не все, обогащены витамином В 12 , который вырабатывается отдельно бактериями . [96]

В 1920 году компания Fleischmann Yeast Company начала продвигать дрожжевые лепешки в рамках кампании «Дрожжи для здоровья». Изначально они подчеркивали, что дрожжи являются источником витаминов, полезных для кожи и пищеварения. Их более поздняя реклама заявляла о гораздо более широком спектре преимуществ для здоровья и была раскритикована Федеральной торговой комиссией как вводящая в заблуждение . Мода на дрожжевые лепешки продлилась до конца 1930-х годов. [97]

Пробиотики

В некоторых пробиотических добавках используются дрожжи S. boulardii для поддержания и восстановления естественной флоры желудочно -кишечного тракта . Было показано, что S. boulardii уменьшает симптомы острой диареи , [98] снижает вероятность заражения Clostridium difficile (часто идентифицируется просто как C. difficile или C. diff), [99] уменьшает дефекацию у пациентов с СРК с преобладанием диареи , [100] и снижает частоту диареи, связанной с приемом антибиотиков , путешественников и ВИЧ/СПИД . [101]

Аквариумное хобби

Дрожжи часто используются любителями аквариумов для получения углекислого газа (CO2 ) для питания растений в аквариумах с растениями . [102] Уровень CO2 от дрожжей сложнее регулировать, чем от систем с CO2 под давлением . Однако низкая стоимость дрожжей делает их широко используемой альтернативой. [102]

Научные исследования

Диаграмма, показывающая дрожжевую клетку

Несколько дрожжей, в частности S. cerevisiae и S. pombe , широко использовались в генетике и клеточной биологии, в основном потому, что они являются простыми эукариотическими клетками, служащими моделью для всех эукариот, включая людей, для изучения фундаментальных клеточных процессов, таких как клеточный цикл , репликация ДНК , рекомбинация , клеточное деление и метаболизм. Кроме того, дрожжи легко поддаются манипуляциям и культивируются в лаборатории, что позволило разработать мощные стандартные методы, такие как дрожжевой двугибридный [103] анализ синтетических генетических массивов [104] и тетрадный анализ . Многие белки, важные в биологии человека, были впервые обнаружены путем изучения их гомологов в дрожжах; эти белки включают белки клеточного цикла , сигнальные белки и ферменты, обрабатывающие белки . [105]

24 апреля 1996 года было объявлено, что S. cerevisiae является первым эукариотом, геном которого , состоящий из 12 миллионов пар оснований , был полностью секвенирован в рамках проекта «Геном» . [106] На тот момент это был самый сложный организм, геном которого был полностью секвенирован, и работа, которая заняла семь лет и потребовала участия более 100 лабораторий. [107] Вторым видом дрожжей, геном которого был секвенирован, был Schizosaccharomyces pombe , что было завершено в 2002 году. [108] [109] Это был шестой секвенированный геном эукариот, состоящий из 13,8 миллионов пар оснований. По состоянию на 2014 год, геномы более 50 видов дрожжей были секвенированы и опубликованы. [110]

Геномную и функциональную генную аннотацию двух основных моделей дрожжей можно получить через соответствующие базы данных модельных организмов : SGD [111] [112] и PomBase. [113] [114]

Генетически модифицированные биофабрики

Различные виды дрожжей были генетически модифицированы для эффективного производства различных лекарств, метод, называемый метаболической инженерией . [115] S. cerevisiae легко поддается генной инженерии; его физиология, метаболизм и генетика хорошо известны, и он пригоден для использования в суровых промышленных условиях. С помощью модифицированных дрожжей может быть получен широкий спектр химических веществ разных классов, включая фенолы , изопреноиды , алкалоиды и поликетиды . [116] Около 20% биофармацевтических препаратов производятся в S. cerevisiae , включая инсулин , вакцины от гепатита и человеческий сывороточный альбумин . [117]

Патогенные дрожжи

Окраска по Граму Candida albicans из вагинального мазка. Маленькие овальные хламидоспоры диаметром 2–4 мкм .
Микрофотография Candida albicans , демонстрирующая разрастание гиф и другие морфологические характеристики.

Некоторые виды дрожжей являются условно-патогенными микроорганизмами , которые могут вызывать инфекции у людей с ослабленной иммунной системой . Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii являются значимыми патогенами у людей с ослабленной иммунной системой . Это виды, которые в первую очередь ответственны за криптококкоз , грибковую инфекцию , которая встречается примерно у одного миллиона пациентов с ВИЧ/СПИДом и ежегодно приводит к более чем 600 000 смертей. [118] Клетки этих дрожжей окружены жесткой полисахаридной капсулой, которая помогает предотвратить их распознавание и поглощение белыми кровяными клетками в организме человека. [119]

Дрожжи рода Candida , еще одна группа условно-патогенных микроорганизмов, вызывают оральные и вагинальные инфекции у людей, известные как кандидоз . Candida обычно встречается как комменсальный дрожжевой грибок в слизистых оболочках людей и других теплокровных животных. Однако иногда эти же штаммы могут стать патогенными. Клетки дрожжей прорастают гифальным выростом, который локально проникает в слизистую оболочку , вызывая раздражение и слущивание тканей. [120] В книге 1980-х годов патогенные дрожжи кандидоза перечислены в вероятном порядке убывания вирулентности для человека следующим образом: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae и Rhodotorula mucilaginosa . [121] Candida glabrata является вторым по распространенности патогеном Candida после C. albicans , вызывая инфекции урогенитального тракта и кровотока ( кандидемия ) . [122] C. auris был идентифицирован совсем недавно.

Порча продуктов питания

Дрожжи способны расти в пищевых продуктах с низким pH (5,0 или ниже) и в присутствии сахаров, органических кислот и других легко метаболизируемых источников углерода. [123] Во время своего роста дрожжи метаболизируют некоторые компоненты пищи и производят конечные продукты метаболизма. Это приводит к изменению физических, химических и физиологических свойств пищи, и пища портится. [124] Рост дрожжей внутри пищевых продуктов часто наблюдается на их поверхности, как в сырах или мясе, или при ферментации сахаров в напитках, таких как соки, и полужидких продуктах, таких как сиропы и джемы . [123] Дрожжи рода Zygosaccharomyces имеют долгую историю как дрожжи порчи в пищевой промышленности . Это в основном связано с тем, что эти виды могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты , сорбиновой кислоты , бензойной кислоты и диоксида серы , [74] представляющих некоторые из наиболее часто используемых методов консервирования пищевых продуктов . Метиленовый синий используется для проверки наличия живых дрожжевых клеток. [125] В энологии основным дрожжевым грибком, вызывающим порчу, является Brettanomyces bruxellensis .

Candida blankii была обнаружена в иберийской ветчине и мясе. [126]

Симбиоз

Индийское исследование семи видов пчел и девяти видов растений обнаружило, что 45 видов дрожжей из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовые желудки пчел. Большинство из них были представителями рода Candida ; наиболее распространенным видом в желудках медоносных пчел был Dekkera intermedia , в то время как наиболее распространенным видом, колонизирующим нектарники цветов, был Candida blankii . Хотя механизм не полностью изучен, было обнаружено, что A. indica цветет больше, если присутствует Candida blankii . [39]

В другом примере Spathaspora passalidarum , обнаруженная в пищеварительном тракте жуков-хрущаков , способствует перевариванию растительных клеток путем ферментации ксилозы . [127]

Многие фрукты производят различные виды сахаров, которые привлекают дрожжи, которые ферментируют сахар и превращают его в спирт. Млекопитающие, питающиеся фруктами, находят запах алкоголя привлекательным, поскольку он указывает на спелый, сладкий фрукт, который обеспечивает больше питательных веществ. В свою очередь, млекопитающие помогают распространять как семена фруктов, так и споры дрожжей. [128] [129]

Дрожжи и малый ульевой жук имеют мутуалистические отношения. В то время как малый ульевой жук привлекается феромоном, выделяемым пчелой-хозяином, дрожжи могут производить похожий феромон, который имеет тот же привлекательный эффект для малый ульевой жук. Таким образом, дрожжи способствуют заражению SHB, если улей содержит дрожжи внутри. [130]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Пишкур, Юре; Компаньо, Кончетта (2014). Молекулярные механизмы метаболизма углерода в дрожжах. Springer. стр. 98. ISBN 978-3-642-55013-3. Второй полностью секвенированный геном дрожжей был получен 6 лет спустя от делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe , которые отделились от S. cerevisiae , вероятно, более 300 миллионов лет назад.
  2. ^ Курцман CP, Фелл JW (2006). «Систематика и филогения дрожжей — значение методов молекулярной идентификации для исследований в области экологии». Биоразнообразие и экофизиология дрожжей, Справочник по дрожжам . Springer.
  3. ^ ab Hoffman CS, Wood V, Fantes PA (октябрь 2015 г.). «Древние дрожжи для молодых генетиков: практическое руководство по модельной системе Schizosaccharomyces pombe». Genetics . 201 (2): 403–23. doi :10.1534/genetics.115.181503. PMC 4596657 . PMID  26447128. 
  4. ^ Курцман CP, Пишкур Дж (2006). «Таксономия и филогенетическое разнообразие среди дрожжей». В Sunnerhagen P, Piskur J (ред.). Сравнительная геномика: использование грибов в качестве моделей . Темы в Current Genetics. Том 15. Берлин: Springer. стр. 29–46. doi :10.1007/b106654. ISBN 978-3-540-31480-6.
  5. ^ Курцман CP, Фелл JW (2005). Габор P, де ла Роса CL (ред.). Биоразнообразие и экофизиология дрожжей . Справочник по дрожжам. Берлин: Springer. С. 11–30. ISBN 978-3-540-26100-1.
  6. ^ Yong E (16 января 2012 г.). «Дрожжи предполагают быстрый старт многоклеточной жизни». Nature . doi : 10.1038/nature.2012.9810 . S2CID  84392827.
  7. ^ Уокер К, Скелтон Х, Смит К (2002). «Кожные поражения, демонстрирующие гигантские дрожжевые формы Blastomyces dermatitidis ». Журнал кожной патологии . 29 (10): 616–618. doi :10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID  12453301. S2CID  39904013.
  8. ^ ab Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet JM, Karst F (2007). «Хлеб, пиво и вино: разнообразие Saccharomyces cerevisiae отражает историю человечества». Молекулярная экология . 16 (10): 2091–2102. Bibcode :2007MolEc..16.2091L. doi :10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. PMID  17498234. S2CID  13157807.
  9. ^ ab Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J (2000). «Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (1): 34–50. doi :10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000. PMC 98985. PMID  10704473. 
  10. ^ "Автоматизация биопроцессов". Хельсинкский технологический университет. 2007. Архивировано из оригинала 7 мая 2010 года . Получено 15 января 2012 года .
  11. ^ Курцман CP (1994). «Молекулярная таксономия дрожжей». Дрожжи . 10 (13): 1727–1740. doi :10.1002/yea.320101306. PMID  7747515. S2CID  44797575.
  12. ^ "Что такое дрожжи?". Виртуальная библиотека дрожжей . 13 сентября 2009 г. Архивировано из оригинала 26 февраля 2009 г. Получено 28 ноября 2009 г.
  13. ^ "Приложение I". Индоевропейские корни (4-е изд.). American Heritage Dictionary of the English Language . 2000. Архивировано из оригинала 6 декабря 2008 года . Получено 16 ноября 2008 года .
  14. ^ ab Phillips T. "Planets in a bottle: more about yeast". Science@NASA . Получено 3 октября 2016 г. .
  15. ^ Ауизерат, Цемах; Гутман, Итай; Паз, Ицхак; Маейр, Арен М.; Гадот, Юваль; Гельман, Дэниел; Ситенберг, Амир; Дрори, Эльяшив; Пинкус, Аня; Шеманн, Мириам; Каплан, Рэйчел; Бен-Гедалья, Циона; Коппенгаген-Глейзер, Шунит; Райх, Эли; Сарагови, Амиджай; Липшиц, Одед; Клуштейн, Майкл; Хазан, Ронен (2019). «Выделение и характеристика живых дрожжевых клеток из древних сосудов как инструмент биоархеологии». мБио . 10 (2). doi : 10.1128/mBio.00388-19. ПМК 6495373 . ПМИД  31040238. 
  16. ^ Хаксли А. (1871). "Discourses: Biological & Geological (volume VIII) : Yeast". Сборник эссе . Получено 28 ноября 2009 г. .
  17. ^ Эйнсворт GC (1976). Введение в историю микологии. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press . стр. 212. ISBN 9780521210133.
  18. ^ Шванн Т (1837). «Vorläufige Mittheilung, лучше Versuche über die Weingährung und Fäulniss». Annalen der Physik und Chemie (на немецком языке). 41 (5): 184–193. Бибкод : 1837АнП...117..184С. дои : 10.1002/andp.18371170517.
  19. ^ Barnett JA (2004). «История исследований дрожжей 8: таксономия». Дрожжи . 21 (14): 1141–1193. doi : 10.1002/yea.1154 . PMID  15515119. S2CID  34671745.
  20. ^ Barnett JA (2003). «Начало микробиологии и биохимии: вклад исследований дрожжей». Микробиология . 149 (3): 557–567. doi : 10.1099/mic.0.26089-0 . PMID  12634325. S2CID  15986927.
  21. ^ Klieger PC (2004). Семейство дрожжей Fleischmann. Arcadia Publishing . стр. 13. ISBN 978-0-7385-3341-4.
  22. ^ Летурно, Ф.; Вилла, П. (1987). «Рост дрожжей Saccharomyces на свекольной патоке: влияние концентрации субстрата на токсичность алкоголя». Biotechnology Letters . 9 : 53–58. doi :10.1007/BF01043394.
  23. ^ Miniac (de) M., 1988. Conduite des Ateliers de Fermentation alcoolique de produits sucriers (mélasses et égouts). Industries alimentaires et Agricoles 105, 675–688.
  24. ^ "Посетите фабрику де Левюр" . 21 октября 2009 г.
  25. ^ "Комитет производителей левура" . КОФАЛЕК. Архивировано из оригинала 14 мая 2010 года . Проверено 21 февраля 2010 г.
  26. ^ Snodgrass ME (2004). Энциклопедия истории кухни. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Fitzroy Dearborn. стр. 1066. ISBN 978-1-57958-380-4.
  27. ^ Денисон, Меррилл (1955). Ячмень и ручей: история Молсона . Торонто: McClelland & Stewart Limited. стр. 165.
  28. ^ Barnett JA (1975). «Проникновение D-рибозы в некоторые дрожжи рода Pichia». Журнал общей микробиологии . 90 (1): 1–12. doi : 10.1099/00221287-90-1-1 . PMID  1176959.
  29. ^ Артур Х., Уотсон К. (1976). «Термическая адаптация у дрожжей: температуры роста, мембранные липиды и цитохромный состав психрофильных, мезофильных и термофильных дрожжей». Журнал бактериологии . 128 (1): 56–68. doi :10.1128/JB.128.1.56-68.1976. PMC 232826. PMID  988016 . 
  30. ^ Кауфманн К, Шонек А (2002). Приготовление квашеной капусты и маринованных овощей дома: креативные рецепты молочнокислых ферментированных продуктов для улучшения вашего здоровья. Book Publishing Company. ISBN 978-1-55312-037-7.
  31. ^ Suh SO, McHugh JV, Pollock DD, Blackwell M (2005). «Кишечник жука: гиперразнообразный источник новых дрожжей». Mycological Research . 109 (3): 261–265. doi :10.1017/S0953756205002388. PMC 2943959. PMID  15912941 . 
  32. ^ Славикова Е, Вадкертиова Р (2003). «Разнообразие дрожжей в сельскохозяйственной почве». Журнал фундаментальной микробиологии . 43 (5): 430–436. дои : 10.1002/jobm.200310277. PMID  12964187. S2CID  12030027.
  33. ^ Мартин, Филлип Л.; Кинг, Уильям; Белл, Терренс Х; Питер, Кари (2021). «Распад и грибковая сукцессия яблок с горькой гнилью в градиенте разнообразия растительности». Phytobiomes Journal . 6 : 26–34. doi : 10.1094/pbiomes-06-21-0039-r . ISSN  2471-2906. S2CID  239658496.
  34. ^ ab Herrera C, Pozo MI (2010). «Нектарные дрожжи согревают цветы зимнецветущего растения». Труды Королевского общества B . 277 (1689): 1827–1834. doi :10.1098/rspb.2009.2252. PMC 2871880 . PMID  20147331. 
  35. ^ Оека, Калифорния, Угву ЛО (2002). «Грибковая флора перепонок пальцев ног человека». Микозы . 45 (11–12): 488–491. дои : 10.1046/j.1439-0507.2002.00796.x. PMID  12472726. S2CID  8789635.
  36. ^ Мартини А (1992). «Биоразнообразие и сохранение дрожжей». Биоразнообразие и сохранение . 1 (4): 324–333. Bibcode :1992BiCon...1..324M. doi :10.1007/BF00693768. S2CID  35231385.
  37. ^ Bass D, Howe A, Brown N, Barton H, Demidova M, Michelle H, Li L, Sanders H, Watkinson SC, Willcock S, Richards TA (2007). «Дрожжевые формы доминируют над разнообразием грибов в глубоких океанах». Труды Королевского общества B . 274 (1629): 3069–3077. doi :10.1098/rspb.2007.1067. PMC 2293941 . PMID  17939990. 
  38. ^ Kutty SN, Philip R (2008). «Морские дрожжи — обзор» (PDF) . Дрожжи . 25 (7): 465–483. doi :10.1002/yea.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  39. ^ ab Sandhu DK, Waraich MK (1985). «Дрожжи, связанные с опылением пчел и цветочным нектаром». Microbial Ecology . 11 (1): 51–58. Bibcode :1985MicEc..11...51S. doi :10.1007/BF02015108. JSTOR  4250820. PMID  24221239. S2CID  1776642.
  40. ^ Barley S (10 февраля 2010 г.). «Вонючий цветок согревается партнером-дрожжами». New Scientist . (требуется подписка)
  41. ^ Little AEF, Currie CR (2008). «Симбионты черных дрожжей снижают эффективность защиты от антибиотиков у муравьев, выращивающих грибы». Экология . 89 (5): 1216–1222. Bibcode : 2008Ecol...89.1216L. doi : 10.1890/07-0815.1. PMID  18543616. S2CID  28969854.
  42. ^ Мальяни В., Конти С., Фраззи Р., Раванетти Л., Маффеи Д.Л., Полонелли Л. (2006). «Защитные противогрибковые антитела, подобные токсину-убийце дрожжей». Современная молекулярная медицина . 5 (4): 443–452. дои : 10.2174/1566524054022558. ПМИД  15978000.
  43. ^ abc Zaky, Abdelrahman Saleh; Tucker, Gregory A.; Daw, Zakaria Yehia; Du, Chenyu (сентябрь 2014 г.). «Изоляция морских дрожжей и промышленное применение». FEMS Yeast Research . 14 (6): 813–825. doi :10.1111/1567-1364.12158. PMC 4262001. PMID  24738708 .  В статье использованы цитаты из этого источника, доступного по лицензии Creative Commons Attribution.
  44. ^ ab Kutty, Sreedevi N.; Philip, Rosamma (июль 2008 г.). «Морские дрожжи — обзор». Дрожжи . 25 (7): 465–483. doi :10.1002/yea.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  45. ^ Zaky, Abdelrahman Saleh; Greetham, Darren; Louis, Edward J.; Tucker, Greg A.; Du, Chenyu (28 ноября 2016 г.). «Новый метод изоляции и оценки дрожжей морского происхождения с потенциальным применением в промышленной биотехнологии». Журнал микробиологии и биотехнологии . 26 (11): 1891–1907. doi :10.4014/jmb.1605.05074. PMID  27435537. S2CID  40476719.
  46. ^ Заки, Абдельрахман Салех; Гритэм, Даррен; Такер, Грегори А.; Ду, Чэнью (14 августа 2018 г.). «Создание морского биоперерабатывающего завода для производства биоэтанола с использованием морской воды и нового штамма морских дрожжей». Scientific Reports . 8 (1): 12127. Bibcode :2018NatSR...812127Z. doi :10.1038/s41598-018-30660-x. ISSN  2045-2322. PMC 6092365 . PMID  30108287. 
  47. ^ ab Balasubramanian MK, Bi E, Glotzer M (2004). "Сравнительный анализ цитокинеза в почкующихся дрожжах, делящихся дрожжах и животных клетках". Current Biology . 14 (18): R806–818. Bibcode : 2004CBio...14.R806B. doi : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID  15380095. S2CID  12808612.
  48. ^ Yeong FM (2005). «Разрыв всех связей между матерью и дочерью: разделение клеток у почкующихся дрожжей». Молекулярная микробиология . 55 (5): 1325–1331. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04507.x . PMID  15720543. S2CID  25013111.
  49. ^ Neiman AM (2005). «Образование аскоспор в дрожжах Saccharomyces cerevisiae». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 69 (4): 565–584. doi : 10.1128/MMBR.69.4.565-584.2005. PMC 1306807. PMID  16339736. 
  50. ^ Davey J (1998). «Слияние делящихся дрожжей». Дрожжи . 14 (16): 1529–1566. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1529::AID-YEA357>3.0.CO;2-0 . ​​PMID  9885154. S2CID  44652765.
  51. ^ Бернстайн К., Джонс В. (1989). «Половое размножение как ответ на повреждение H2O2 у Schizosaccharomyces pombe». Журнал бактериологии . 171 (4): 1893–1897. doi : 10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837. PMID  2703462. 
  52. ^ Herskowitz I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Microbiological Reviews . 52 (4): 536–553. doi : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162. PMID  3070323. 
  53. ^ Кац Эзов Т., Чанг С.Л., Френкель З., Сегре А.В., Бахалул М., Мюррей А.В., Леу Дж.Ю., Король А., Каши Ю. (2010). «Гететаллизм у изолятов Saccharomyces cerevisiae из природы: влияние локуса HO на способ размножения». Молекулярная экология . 19 (1): 121–131. Бибкод : 2010MolEc..19..121K. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04436.x. ПМЦ 3892377 . ПМИД  20002587. 
  54. ^ ab Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (2006). "Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей". Nature Genetics . 38 (9): 1077–1081. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  55. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). MacIntyre RJ, Clegg MT (ред.). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей . Серия «Эволюционная биология» >> «Эволюционная биология». Т. 33. Springer. С. 27–137. ISBN 978-0306472619.
  56. ^ Bai FY, Zhao JH, Takashima M, Jia JH, Boekhout T, Nakase T (2002). «Реклассификация комплексов Sporobolomyces roseus и Sporidiobolus pararoseus с описанием Sporobolomyces phaffii sp. nov». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (6): 2309–2314. doi :10.1099/00207713-52-6-2309. PMID  12508902.
  57. ^ Chen X, Jiang ZH, Chen S, Qin W (2010). «Микробное и биоконверсионное производство D-ксилитола, его обнаружение и применение». Международный журнал биологических наук . 6 (7): 834–844. doi :10.7150/ijbs.6.834. PMC 3005349. PMID  21179590 .  Значок открытого доступа
  58. ^ Botstein D, Fink GR (2011). «Дрожжи: экспериментальный организм для биологии 21-го века». Genetics . 189 (3): 695–704. doi :10.1534/genetics.111.130765. PMC 3213361 . PMID  22084421.  Значок открытого доступа
  59. ^ Прист Ф. Г., Стюарт Г. Г. (2006). Справочник по пивоварению. CRC Press. стр. 84. ISBN 9781420015171.
  60. ^ Гибсон М. (2010). Подготовительный курс сомелье: введение в вина, пиво и крепкие спиртные напитки мира. John Wiley and Sons. стр. 361. ISBN 978-0-470-28318-9.
  61. ^ Подробнее о таксономических различиях см. Dowhanick TM (1999). "Дрожжи – Штаммы и методы обработки". В McCabe JT (ред.). Практический пивовар . Ассоциация мастеров-пивоваров Америки.
  62. ^ Амендола Дж., Риз Н. (2002). Понимание выпечки: искусство и наука выпечки. John Wiley and Sons . стр. 36. ISBN 978-0-471-40546-7.
  63. ^ ab "Пивные дрожжи". Медицинский центр Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала 2 июля 2017 г.
  64. ^ Вандерхаген Б., Невен Х., Конье С., Вертрепин К.Дж., Дерделинкс К., Верахтерт Х. (2003). «Биоароматизация и реферментация пива». Прикладная микробиология и биотехнология . 62 (2–3): 140–150. doi :10.1007/s00253-003-1340-5. PMID  12759790. S2CID  12944068.
  65. ^ Кастерс MTJ (1940). Onderzoekingen над het gistgeslacht Brettanomyces(Докторская диссертация) (на голландском языке). Делфт, Нидерланды: Делфтский университет .
  66. ^ Ван дер Уолт, JP (1984). «Деккера Ван дер Вальт»". В Kreger-van Rij, NJW (ред.). Дрожжи: таксономическое исследование (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Science . стр. 146–150. doi :10.1016/C2009-0-00558-3.
  67. ^ Oelofse A, Pretorius IS, du Toit M (2008). «Значение Brettanomyces и Dekkera в виноделии: синоптический обзор» (PDF) . Южноафриканский журнал энологии и виноградарства . 29 (2): 128–144.
  68. ^ Якобсон CM (2010). Характеристики ферментации чистой культуры дрожжей рода Brettanomyces и их использование в пивоваренной промышленности (магистр наук). Международный центр пивоварения и дистилляции, Университет Хериот-Уотт.
  69. ^ Росс Дж. П. (сентябрь 1997 г.). «Дикость: дикие дрожжи в виноделии». Вина и вина . Архивировано из оригинала 5 мая 2005 г. Получено 15 января 2012 г.
  70. ^ ab González Techera A, Jubany S, Carrau FM, Gaggero C (2001). «Дифференциация промышленных штаммов винных дрожжей с использованием микросателлитных маркеров». Letters in Applied Microbiology . 33 (1): 71–75. doi : 10.1046/j.1472-765X.2001.00946.x . PMID  11442819. S2CID  7625171.
  71. ^ Данн Б., Левин Р.П., Шерлок Г. (2005). «Микрочиповое кариотипирование коммерческих штаммов винных дрожжей выявляет как общие, так и уникальные геномные сигнатуры». BMC Genomics . 6 (1): 53. doi : 10.1186/1471-2164-6-53 . PMC 1097725 . PMID  15833139. 
  72. ^ "Исследования позволяют поставщику дрожжей расширить возможности" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 сентября 2006 г. . Получено 10 января 2007 г. .
  73. ^ Макбрайд С., Гарднер Дж. М., де Баррос Лопес М., Джиранек В. (2006). «Поколение новых штаммов винных дрожжей путем адаптивной эволюции». Американский журнал энологии и виноградарства . 57 (4): 423–430. дои : 10.5344/aev.2006.57.4.423. S2CID  83723719.
  74. ^ ab Loureiro V, Malfeito-Ferreira M (2003). "Порча дрожжей в винодельческой промышленности". Международный журнал пищевой микробиологии . 86 (1–2): 23–50. doi :10.1016/S0168-1605(03)00246-0. PMID  12892920.
  75. ^ Ламар Дж. "Brettanomyces (Dekkera)". Vincyclopedia . Получено 28 ноября 2009 г.
  76. ^ Shore R (15 февраля 2011 г.). «Эврика! Ученые Ванкувера избавляют от головной боли красное вино». The Vancouver Sun. Архивировано из оригинала 17 февраля 2011 г.
  77. ^ Мур-Ландекер Э. (1996). Основы грибов . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. С. 533–534. ISBN 978-0-13-376864-0.
  78. ^ Джон (24 августа 2023 г.). «Истекли ли сроки годности дрожжей? [Активные сухие дрожжи против быстрорастворимых]». PizzaOvensHub . Получено 27 сентября 2023 г. .
  79. ^ Zinjarde S, Apte M, Mohite P, Kumar AR (2014). " Yarrowia lipolytica и загрязняющие вещества: взаимодействия и применение". Biotechnology Advances . 32 (5): 920–933. doi :10.1016/j.biotechadv.2014.04.008. PMID  24780156.
  80. ^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS (2009). "Применение Yarrowia lipolytica в окружающей среде и промышленности ". Прикладная микробиология и биотехнология . 84 (5): 847–865. doi :10.1007/s00253-009-2156-8. PMID  19669134. S2CID  38670765.
  81. ^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS (2009). «Удаление ионов хрома (VI) из водного раствора путем адсорбции на двух морских изолятах Yarrowia lipolytica ». Журнал опасных материалов . 170 (1): 487–494. Bibcode : 2009JHzM..170..487B. doi : 10.1016/j.jhazmat.2009.04.070. PMID  19467781.
  82. ^ Soares EV, Soares HMVM (2012). «Биоремедиация промышленных стоков, содержащих тяжелые металлы, с использованием пивоваренных клеток Saccharomyces cerevisiae в качестве зеленой технологии: обзор» (PDF) . Environmental Science and Pollution Research . 19 (4): 1066–1083. Bibcode :2012ESPR...19.1066S. doi :10.1007/s11356-011-0671-5. hdl : 10400.22/10260 . PMID  22139299. S2CID  24030739.
  83. ^ Cappitelli F, Sorlini C (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие». Прикладная и экологическая микробиология . 74 (3): 564–569. Bibcode :2008ApEnM..74..564C. doi :10.1128/AEM.01768-07. PMC 2227722 . PMID  18065627.  Значок открытого доступа
  84. ^ Сингх Х (2006). Микоремедиация: Грибковая биоремедиация. John Wiley & Sons. стр. 507. ISBN 978-0-470-05058-3.
  85. ^ "Производство топливного этанола: исследования биологии систем GSP". Программа геномной науки . Управление науки Министерства энергетики США. Архивировано из оригинала 3 июня 2009 года . Получено 28 ноября 2009 года .
  86. ^ Brat D, Boles E, Wiedemann B (2009). «Функциональная экспрессия бактериальной ксилозоизомеразы в Saccharomyces cerevisiae». Applied and Environmental Microbiology . 75 (8): 2304–2311. Bibcode : 2009ApEnM..75.2304B. doi : 10.1128/AEM.02522-08. PMC 2675233. PMID  19218403 . 
  87. ^ Ho NW, Chen Z, Brainard AP (1998). «Генетически модифицированные дрожжи Saccharomyces, способные к эффективной коферментации глюкозы и ксилозы». Applied and Environmental Microbiology . 64 (5): 1852–1859. Bibcode : 1998ApEnM..64.1852H. doi : 10.1128/AEM.64.5.1852-1859.1998. PMC 106241. PMID  9572962 . 
  88. ^ Мадхаван А., Шривастава А., Кондо А., Бисария В.С. (2012). «Биоконверсия сахаров, полученных из лигноцеллюлозы, в этанол с помощью модифицированных Saccharomyces cerevisiae ». Критические обзоры по биотехнологии . 32 (1): 22–48. doi :10.3109/07388551.2010.539551. PMID  21204601. S2CID  207467678.
  89. ^ Смит А., Крейг Б. (2013). Оксфордская энциклопедия еды и напитков в Америке. Oxford University Press. стр. 440. ISBN 978-0-19-973496-2.
  90. ^ Teoh AL, Heard G, Cox J (2004). «Экология дрожжей при ферментации комбучи». Международный журнал пищевой микробиологии . 95 (2): 119–126. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020. PMID  15282124.
  91. ^ de Oliveira Leite AM, Miguel MA, Peixoto RS, Rosado AS, Silva JT, Paschoalin VM (2013). «Микробиологические, технологические и терапевтические свойства кефира: натуральный пробиотический напиток». Бразильский журнал микробиологии . 44 (2): 341–349. doi :10.1590/S1517-83822013000200001. PMC 3833126. PMID  24294220 .  Значок открытого доступа
  92. ^ Стюарт, Грэм Г.; Прист, Фергус Г. (22 февраля 2006 г.). Справочник по пивоварению, второе издание. CRC Press. стр. 691. ISBN 978-1-4200-1517-1.
  93. ^ ab Thaler M, Safferstein D (2014). Любопытный урожай: практическое искусство приготовления всего. Quarry Books. стр. 129. ISBN 978-1-59253-928-4.
  94. ^ Lee JG (ред.). "Юго-Восточная Азия под японской оккупацией – Харукоэ (Харуку)". Дети (и семьи) военнопленных Дальнего Востока . Получено 28 ноября 2009 г.
  95. ^ Лидумс, Иво; Карклиня, Дайна; Кирсе, Асната; Шабович, Мартиньш (апрель 2017 г.). «Пищевая ценность, витамины, сахара и летучие ароматические вещества в квасе естественного брожения и сухом» (PDF) . Фудбалт . Факультет пищевых технологий Латвийского университета наук о жизни и технологий : 61–65. дои : 10.22616/foodbalt.2017.027. ISSN  2501-0190.
  96. ^ Duyff RL (2012). Полное руководство по пищевым продуктам и питанию Американской диетической ассоциации, пересмотренное и обновленное (4-е изд.). Houghton Mifflin Harcourt. С. 256–257. ISBN 978-0-544-66456-2.
  97. ^ Прайс С (осень 2015 г.). «Целебная сила прессованных дрожжей». Журнал Distillations Magazine . 1 (3): 17–23 . Получено 20 марта 2018 г.
  98. ^ Dinleyici EC, Eren M, Ozen M, Yargic ZA, Vandenplas Y (2012). «Эффективность и безопасность Saccharomyces boulardii при острой инфекционной диарее». Экспертное мнение о биологической терапии . 12 (4): 395–410. doi :10.1517/14712598.2012.664129. PMID  22335323. S2CID  40040866.
  99. ^ Джонсон С., Мазиаде П.Дж., Макфарланд Л.В., Трик В., Донски К., Карри Б., Лоу Д.Э., Голдштейн Э.Дж. (2012). «Возможна ли первичная профилактика инфекции Clostridium difficile с помощью определенных пробиотиков?». Международный журнал инфекционных заболеваний . 16 (11): e786–92. doi : 10.1016/j.ijid.2012.06.005 . PMID  22863358.
  100. ^ Dai C, Zheng CQ, Jiang M, Ma XY, Jiang LJ (2013). «Пробиотики и синдром раздраженного кишечника». World Journal of Gastroenterology . 19 (36): 5973–5980. doi : 10.3748/wjg.v19.i36.5973 . PMC 3785618. PMID  24106397 .  Значок открытого доступа
  101. ^ McFarland LV (2010). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов». World Journal of Gastroenterology . 16 (18): 2202–22. doi : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213. PMID  20458757 .  Значок открытого доступа
  102. ^ ab Pedersen O, Andersen T, Christensen C (2007). "CO2 в аквариумах с растениями" (PDF) . The Aquatic Gardener . 20 (3): 24–33. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 г. . Получено 29 мая 2016 г. .
  103. ^ Брюкнер А., Полге С., Ленце Н., Ауэрбах Д., Шлаттнер У. (2009). «Двугибридные дрожжи — мощный инструмент для системной биологии». Международный журнал молекулярных наук . 10 (6): 2763–2788. doi : 10.3390/ijms10062763 . PMC 2705515. PMID  19582228 .  Значок открытого доступа
  104. ^ Tong AHY, Boone C (2006). «Анализ синтетического генетического массива в Saccharomyces cerevisiae». В Xiao W. (ред.). Протоколы дрожжей . Springer Science & Business Media. стр. 171–191. ISBN 978-1-59259-958-5.
  105. ^ Ишивата С., Куно Т., Такада Х., Койке А., Сугиура Р. (2007). «Молекулярно-генетический подход к идентификации ингибиторов путей передачи сигнала». В Коннектикуте (ред.). Справочник моделей для биомедицинских исследований . Springer Science & Business Media . стр. 439–444. ISBN 978-1-58829-933-8.
  106. ^ Уильямс Н (1996). «Проекты генома: последовательность генома дрожжей стимулирует новые исследования». Science . 272 ​​(5261): 481. Bibcode :1996Sci...272..481W. doi : 10.1126/science.272.5261.481 . PMID  8614793. S2CID  35565404.
  107. ^ Henahan S (24 апреля 1996 г.). "Полная последовательность ДНК дрожжей". Science Updates . Access Excellence. Архивировано из оригинала 5 марта 2012 г. Получено 15 января 2012 г.
  108. ^ Вуд В., Гвиллиам Р., Раджандрим М.А. и др. (2002). «Последовательность генома Schizosaccharomyces pombe» (PDF) . Природа . 415 (6874): 871–880. дои : 10.1038/nature724 . PMID  11859360. S2CID  4393190.
  109. ^ Reinert B (1 марта 2002 г.). «Schizosaccharomyces pombe: секвенирован второй геном дрожжей». Genome News Network . Архивировано из оригинала 3 мая 2008 г. Получено 15 января 2012 г.
  110. ^ Lin Z, Li WH (2014). "Сравнительная геномика и эволюционная генетика метаболизма углерода дрожжей". В Piskur J, Compagno C (ред.). Молекулярные механизмы метаболизма углерода дрожжей . Springer. стр. 98. ISBN 978-3-642-55013-3.
  111. ^ "О SGD". База данных генома Saccharomyces .
  112. ^ Cherry, JM; Hong, EL; Amundsen, C; Balakrishnan, R; Binkley, G; Chan, ET; Christie, KR; Costanzo, MC; Dwight, SS; Engel, SR; Fisk, DG; Hirschman, JE; Hitz, BC; Karra, K; Krieger, CJ; Miyasato, SR; Nash, RS; Park, J; Skrzypek, MS; Simison, M; Weng, S; Wong, ED (январь 2012 г.). "База данных геномов Saccharomyces: геномный ресурс почкующихся дрожжей". Nucleic Acids Research . 40 (выпуск базы данных): D700–5. doi :10.1093/nar/gkr1029. PMC 3245034. PMID  22110037 . 
  113. ^ "PomBase".
  114. ^ Lock, A; Rutherford, K; Harris, MA; Hayles, J; Oliver, SG; Bähler, J; Wood, V (13 октября 2018 г.). «PomBase 2018: управляемая пользователем повторная реализация базы данных делящихся дрожжей обеспечивает быстрый и интуитивно понятный доступ к разнообразной, взаимосвязанной информации». Nucleic Acids Research . 47 (D1): D821–D827. doi : 10.1093/nar/gky961 . PMC 6324063 . PMID  30321395. 
  115. ^ Milne, N.; Thomsen, P.; Mølgaard Knudsen, N.; Rubaszka, P.; Kristensen, M.; Borodina, L. (1 июля 2020 г.). «Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae для производства de novo псилоцибина и родственных производных триптамина». Metabolic Engineering . 60 : 25–36. doi : 10.1016/j.ymben.2019.12.007 . ISSN  1096-7176. PMC 7232020. PMID 32224264  . 
  116. ^ Siddiqui MS, Thodey K, Trenchard I, Smolke CD (2012). «Усовершенствование биосинтеза вторичных метаболитов в дрожжах с помощью инструментов синтетической биологии». FEMS Yeast Research . 12 (2): 144–170. doi : 10.1111/j.1567-1364.2011.00774.x . PMID  22136110. Значок открытого доступа
  117. ^ Нилесен Дж. (2012). «Производство биофармацевтических белков дрожжами. Достижения в области метаболической инженерии». Биоинженерия . 4 (4): 207–211. doi :10.4161/bioe.22856. PMC 3728191. PMID  23147168 .  Значок открытого доступа
  118. ^ Cogliati M (2013). «Глобальная молекулярная эпидемиология Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii: атлас молекулярных типов». Scientifica . 2013 : 675213. doi : 10.1155/2013/675213 . PMC 3820360. PMID  24278784 . 
  119. ^ O'Meara TR, Alspaugh JA (2012). «Капсула Cryptococcus neoformans: меч и щит». Clinical Microbiology Reviews . 25 (3): 387–408. doi :10.1128/CMR.00001-12. PMC 3416491. PMID 22763631  .  Значок открытого доступа
  120. ^ Deacon J. "The Microbial World: Yeasts and yeast-like fungi". Institute of Cell and Molecular Biology . Архивировано из оригинала 25 сентября 2006 года . Получено 18 сентября 2008 года .
  121. ^ Hurley R, de Louvois J, Mulhall A (1987). «Дрожжи как патогены человека и животных». В Rose AH, Harrison JS (ред.). Дрожжи. Том 1: Биология дрожжей (2-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press . стр. 207–281.
  122. ^ Брунке С., Хубе Б. (2013). «Два непохожих кузена: стратегии заражения Candida albicans и C. glabrata». Клеточная микробиология . 15 (5): 701–708. doi :10.1111 / cmi.12091. PMC 3654559. PMID  23253282.  Значок открытого доступа
  123. ^ ab Kurtzman CP (2006). "Методы обнаружения, идентификации и подсчета дрожжей порчи". В Blackburn CDW (ред.). Микроорганизмы порчи пищевых продуктов . Кембридж, Англия: Woodhead Publishing . стр. 28–54. ISBN 978-1-85573-966-6.
  124. ^ Fleet GH, Praphailong W (2001). «Дрожжи». В Moir CJ (ред.). Порча обработанных пищевых продуктов: причины и диагностика . Группа микробиологии пищевых продуктов Австралийского института пищевых наук и технологий (AIFST). стр. 383–397. ISBN 978-0-9578907-0-1.
  125. ^ Даунс Ф. П., Ито К. (2001). Сборник методов микробиологического исследования пищевых продуктов. Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация общественного здравоохранения . стр. 211. ISBN 978-0-87553-175-5.
  126. ^ Толдра, Фидель (октябрь 2014 г.). Толдра, Фидель; Хуэй, Ю. Х.; Астиасаран, Исиар; Себранек, Джозеф; Тэлон, Регина (ред.). Справочник по ферментированному мясу и птице (2-е изд.). Чичестер, Западный Суссекс, Великобритания: Wiley-Blackwell . п. 140. ИСБН 978-1-118-52267-7.
  127. ^ Нгуен, Нху Х.; Су, Сунг-Уи; Маршалл, Кристофер Дж.; Блэквелл, Мередит (1 октября 2006 г.). «Морфологическое и экологическое сходство: жуки-древоточцы, связанные с новыми дрожжами, ферментирующими ксилозу, Spathaspora passalidarum gen. sp. nov. и Candida jeffriesii sp. nov». Mycological Research . 110 (10): 1232–1241. doi :10.1016/j.mycres.2006.07.002. ISSN  0953-7562. PMID  17011177.
  128. ^ Йирка, Боб (20 июля 2023 г.). «Дикие фрукты с высоким содержанием алкоголя, как выяснилось, более широко распространяются млекопитающими». Phys.org . Архивировано из оригинала 8 марта 2024 г.
  129. ^ Сагар, Соумья (19 июля 2023 г.). «Алкогольные фрукты могут помочь растениям привлекать млекопитающих для распространения своих семян». New Scientist . Архивировано из оригинала 8 марта 2024 г.
  130. ^ Torto, Baldwyn; Boucias, Drion G.; Arbogast, Richard T.; Tumlinson, James H.; Teal, Peter EA (15 мая 2007 г.). «Мультитрофное взаимодействие облегчает отношения паразит–хозяин между инвазивным жуком и медоносной пчелой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (20): 8374–8378. Bibcode : 2007PNAS..104.8374T. doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN  0027-8424. PMC 1895957. PMID 17483478  . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите информацию о дрожжах в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Дрожжи .