Пищеварение — это расщепление крупных нерастворимых соединений пищи на мелкие водорастворимые компоненты, позволяющие им всасываться в плазму крови . У некоторых организмов эти более мелкие вещества всасываются через тонкий кишечник в кровоток . Пищеварение — это форма катаболизма , которую часто разделяют на два процесса в зависимости от того, как расщепляется пища: механическое и химическое пищеварение. Термин «механическое пищеварение» относится к физическому расщеплению больших кусков пищи на более мелкие кусочки, которые впоследствии могут быть доступны пищеварительным ферментам . Механическое пищеварение происходит во рту посредством жевания и в тонкой кишке посредством сегментационных сокращений . При химическом пищеварении ферменты расщепляют пищу на небольшие соединения, которые организм может использовать.
В пищеварительной системе человека пища попадает в рот, и механическое переваривание пищи начинается под действием жевания (жевания), формы механического пищеварения, и смачивающего контакта со слюной . Слюна, жидкость, выделяемая слюнными железами , содержит слюнную амилазу , фермент, который запускает переваривание крахмала в пище; слюна также содержит слизь , которая смазывает пищу, и гидрокарбонат , который обеспечивает идеальные условия pH ( щелочной ) для работы амилазы, и электролиты (Na + , K + , Cl- , HCO - 3 ). В полости рта (рота) около 30% крахмала гидролизуется до дисахарида . После пережевывания и переваривания крахмала пища будет иметь форму небольшой круглой жидкой массы, называемой комком . Затем под действием перистальтики он перемещается по пищеводу в желудок . Желудочный сок в желудке запускает переваривание белков . Желудочный сок содержит преимущественно соляную кислоту и пепсин . У младенцев и детей ясельного возраста желудочный сок также содержит ренин , необходимый для переваривания молочных белков. Поскольку первые два химиката могут повредить стенку желудка, желудок выделяет слизь и бикарбонаты. Они создают слизистый слой, который защищает от разрушительного воздействия химических веществ, таких как концентрированная соляная кислота, а также способствуют смазке. [1] Соляная кислота обеспечивает кислый pH для пепсина. Одновременно с перевариванием белков происходит механическое перемешивание за счет перистальтики, представляющей собой волны мышечных сокращений, перемещающиеся по стенке желудка. Это позволяет массе пищи дополнительно смешиваться с пищеварительными ферментами. Пепсин расщепляет белки на пептиды или протеозы , которые далее расщепляются на дипептиды и аминокислоты ферментами тонкого кишечника. Исследования показывают, что увеличение количества жеваний за один укус повышает уровень соответствующих гормонов кишечника и может уменьшить чувство голода и потребление пищи, о которых сообщают сами люди. [2]
Когда открывается пилорический сфинктер , частично переваренная пища ( химус ) поступает в двенадцатиперстную кишку , где смешивается с пищеварительными ферментами поджелудочной железы и желчным соком из печени , а затем проходит через тонкую кишку, в которой пищеварение продолжается. Когда химус полностью переваривается, он всасывается в кровь. 95% всасывания питательных веществ происходит в тонком кишечнике. Вода и минералы реабсорбируются обратно в кровь в толстой кишке , где pH слегка кислый (около 5,6–6,9). Некоторые витамины, такие как биотин и витамин К (К 2 МК7), вырабатываемые бактериями толстой кишки, также всасываются в кровь в толстой кишке. Всасывание воды, простого сахара и алкоголя также происходит в желудке. Ненужные вещества ( кал ) выводятся из прямой кишки во время дефекации . [3]
Пищеварительная система принимает множество форм. Существует фундаментальное различие между внутренним и внешним пищеварением. Внешнее пищеварение развилось раньше в истории эволюции, и большинство грибов до сих пор полагаются на него. [4] В этом процессе ферменты выделяются в окружающую среду, где они расщепляют органический материал, а некоторые продукты диффундируют обратно в организм. У животных есть трубка ( желудочно-кишечный тракт ), в которой происходит внутреннее пищеварение, что более эффективно, поскольку можно уловить больше расщепленных продуктов, а внутреннюю химическую среду можно более эффективно контролировать. [5]
Некоторые организмы, включая почти всех пауков , выделяют биотоксины и пищеварительные химические вещества (например, ферменты) во внеклеточную среду перед проглатыванием полученного «супа». В других случаях, когда потенциальные питательные вещества или пища попадают в организм , пищеварение может осуществляться в пузырьках или мешкообразных структурах, через трубку или через несколько специализированных органов, направленных на повышение эффективности всасывания питательных веществ.
Бактерии используют несколько систем для получения питательных веществ от других организмов в окружающей среде.
В канальной транспортной системе несколько белков образуют непрерывный канал, пересекающий внутреннюю и внешнюю мембраны бактерий. Это простая система, состоящая всего из трех белковых субъединиц: белка ABC , белка слияния мембран (MFP) и белка внешней мембраны . [ уточнить ] Эта система секреции транспортирует различные химические вещества, от ионов, лекарств до белков различного размера (20–900 кДа). Секретируемые химические вещества различаются по размеру: от небольшого пептида колицина V Escherichia coli (10 кДа) до белка клеточной адгезии LapA Pseudomonas fluorescens массой 900 кДа. [6]
Система секреции типа III означает, что используется молекулярный шприц, с помощью которого бактерия (например, некоторые виды сальмонелл , шигелл , иерсиний ) может вводить питательные вещества в клетки простейших. Один из таких механизмов был впервые обнаружен у Y. pestis и показал, что токсины могут инъецироваться непосредственно из бактериальной цитоплазмы в цитоплазму клеток хозяина, а не секретироваться во внеклеточную среду. [7]
Аппарат конъюгации некоторых бактерий (и жгутиков архей) способен транспортировать как ДНК, так и белки. Он был обнаружен у Agrobacterium tumefaciens , которая использует эту систему для введения плазмиды Ti и белков в хозяина, у которого развивается коронковый галл (опухоль). [8] Комплекс VirB Agrobacterium tumefaciens является прототипом системы. [9]
У азотфиксирующих ризобий конъюгативные элементы естественным образом участвуют в межцарственной конъюгации . Такие элементы, как плазмиды Agrobacterium Ti или Ri, содержат элементы, которые могут передаваться в растительные клетки. Перенесенные гены проникают в ядро растительной клетки и эффективно превращают растительные клетки в фабрики по производству опинов , которые бактерии используют в качестве источников углерода и энергии. Инфицированные растительные клетки образуют корончатую галловую или корневую опухоли . Таким образом, плазмиды Ti и Ri являются эндосимбионтами бактерий, которые, в свою очередь, являются эндосимбионтами (или паразитами) инфицированного растения.
Плазмиды Ti и Ri сами по себе являются конъюгативными. Передача Ti и Ri между бактериями использует независимую систему (оперон tra или переноса) от системы для передачи между царствами ( оперон vir или вирулентности ). Такой перенос создает вирулентные штаммы из ранее авирулентных агробактерий .
Помимо использования перечисленных выше мультибелковых комплексов, грамотрицательные бактерии обладают еще одним способом высвобождения материала: образованием везикул наружной мембраны. [10] [11] Части внешней мембраны отщипываются, образуя сферические структуры, состоящие из липидного бислоя, окружающего периплазматические материалы. Было обнаружено, что везикулы ряда видов бактерий содержат факторы вирулентности, некоторые обладают иммуномодулирующим действием, а некоторые могут напрямую прикрепляться к клеткам-хозяевам и отравлять их. Хотя высвобождение везикул было продемонстрировано как общий ответ на стрессовые условия, процесс загрузки грузовых белков, по-видимому, является избирательным. [12]
Гастроваскулярная полость функционирует как желудок как при пищеварении, так и при распределении питательных веществ по всем частям тела. Внеклеточное пищеварение происходит внутри этой центральной полости, выстланной гастродермой, внутренним слоем эпителия . Эта полость имеет только одно отверстие наружу, которое функционирует как рот и анус : отходы и непереваренные вещества выводятся через рот/анус, который можно описать как неполный кишечник .
Растение, такое как венерина мухоловка , которое может производить себе пищу посредством фотосинтеза, не поедает и не переваривает свою добычу для традиционных целей сбора энергии и углерода, а добывает добычу в первую очередь для получения необходимых питательных веществ (в частности, азота и фосфора), которые их не хватает в болотистой и кислой среде обитания. [13]
Фагосома — вакуоль , образующаяся вокруг поглощенной в результате фагоцитоза частицы . Вакуоль образуется в результате слияния клеточной мембраны вокруг частицы. Фагосома — это клеточный отсек , в котором патогенные микроорганизмы могут быть убиты и переварены. В процессе созревания фагосомы сливаются с лизосомами , образуя фаголизосомы . У человека Entamoeba histolytica может фагоцитировать эритроциты . [14]
Чтобы помочь в переваривании пищи, у животных развились такие органы, как клювы, языки , радулы , зубы, зоб, желудки и другие.
У птиц есть костистые клювы , которые специализируются в соответствии с экологической нишей птицы . Например, ара в основном едят семена, орехи и фрукты, используя клюв, чтобы вскрыть даже самые твердые семена. Сначала они процарапывают острием клюва тонкую линию, затем рассекают семя боковыми сторонами клюва.
Рот кальмара снабжен острым роговым клювом, состоящим преимущественно из сшитых белков . Он используется, чтобы убивать и разрывать добычу на легко управляемые куски. Клюв очень прочный, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов, в том числе морских видов. [15] Клюв — единственная неперевариваемая часть кальмара.
Язык — это скелетная мышца на дне рта большинства позвоночных, которая управляет пищей для пережевывания ( жевания ) и глотания ( глотания ). Он чувствителен и увлажняется слюной . Нижняя сторона языка покрыта гладкой слизистой оболочкой . Язык также обладает осязательным ощущением, позволяющим находить и позиционировать частицы пищи, требующие дальнейшего пережевывания. Язык используется для свертывания частиц пищи в комок перед тем, как они будут транспортированы по пищеводу посредством перистальтики .
Подъязычная область под передней частью языка — это место, где слизистая оболочка полости рта очень тонкая и под ней расположено сплетение вен. Это идеальное место для введения в организм некоторых лекарств. Сублингвальный путь позволяет использовать богатую васкуляризацию полости рта и позволяет быстро ввести лекарство в сердечно-сосудистую систему, минуя желудочно-кишечный тракт.
Зубы (одиночный зуб) — это небольшие беловатые структуры, встречающиеся в челюстях (или во рту) многих позвоночных животных, которые используются для разрывания, соскребания, доения и пережевывания пищи. Зубы состоят не из кости, а из тканей различной плотности и твердости, таких как эмаль, дентин и цемент. Зубы человека снабжены кровью и нервами, что обеспечивает проприоцепцию. Это способность ощущать при жевании: например, если мы откусываем что-то слишком твердое для наших зубов, например, сколотую тарелку, смешанную с едой, наши зубы посылают сообщение в наш мозг, и мы понимаем, что это нельзя жевать. поэтому мы прекращаем попытки.
Форма, размер и количество типов зубов животных связаны с их рационом. Например, у травоядных есть несколько коренных зубов, которые используются для измельчения трудноперевариваемых растительных веществ. У хищников есть клыки , которые используются для убийства и разрывания мяса.
Зоб , или круп, представляет собой тонкостенную расширенную часть пищеварительного тракта , используемую для хранения пищи до ее переваривания. У некоторых птиц это расширенный мускулистый мешочек возле пищевода или горла. У взрослых голубей и голубей урожай может производить молоко для кормления только что вылупившихся птиц. [16]
У некоторых насекомых может быть зоб или увеличенный пищевод .
У травоядных появились слепая кишка (или сычуг в случае жвачных животных ). У жвачных животных передний желудок состоит из четырех камер. Это рубец , сеточка , книжка и сычуг. В первых двух камерах — рубце и сетке — пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердого и жидкого материала. Твердые частицы слипаются вместе, образуя жвачку (или комок ). Затем жвачку срыгивают и медленно пережевывают, чтобы полностью смешать ее со слюной и измельчить частицы.
Клетчатка, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза , в первую очередь расщепляется в этих камерах (ретикуло-рубце) микробами ( бактериями , простейшими и грибами) на летучие жирные кислоты , уксусную кислоту , пропионовую кислоту и масляную кислоту . В омасуме вода и многие неорганические минеральные элементы всасываются в кровоток.
Сычуг — четвертый и последний отдел желудка жвачных животных. Это близкий эквивалент моногастрального желудка (например, у человека или свиньи), и пищеварение здесь обрабатывается примерно таким же образом. Он служит главным образом местом кислотного гидролиза микробного и пищевого белка, подготавливая эти источники белка для дальнейшего переваривания и всасывания в тонком кишечнике. Дигеста наконец перемещается в тонкую кишку, где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Микробы, образующиеся в ретикуло-рубце, также перевариваются в тонком кишечнике.
Срыгивание было упомянуто выше под сычугом и зобом, имея в виду молоко сельскохозяйственных культур, секрет из слизистой оболочки зобов голубей и голубей , которым родители кормят своих детенышей путем срыгивания. [17]
Многие акулы обладают способностью выворачивать желудок наизнанку и выворачивать его изо рта, чтобы избавиться от нежелательного содержимого (возможно, это было разработано как способ уменьшить воздействие токсинов).
Другие животные, такие как кролики и грызуны , практикуют копрофагию – поедают специальные фекалии для повторного переваривания пищи, особенно в случае грубых кормов. Капибары, кролики, хомяки и другие родственные виды не имеют сложной пищеварительной системы, как, например, жвачные животные. Вместо этого они извлекают больше питательных веществ из травы, давая пище второй проход через кишечник . Мягкие фекальные шарики частично переваренной пищи выводятся из организма и обычно немедленно потребляются. Они также производят обычный помет, который не едят.
Молодые слоны, панды, коалы и бегемоты едят фекалии своей матери, вероятно, чтобы получить бактерии, необходимые для правильного переваривания растительности. Когда они рождаются, их кишечник не содержит этих бактерий (он полностью стерилен). Без них они не смогли бы получить никакой питательной ценности из многих растительных компонентов.
Пищеварительная система дождевого червя состоит из рта, глотки , пищевода , зева, желудка и кишечника . Рот окружен сильными губами, которые действуют как рука, захватывая кусочки сухой травы, листьев и сорняков, а также кусочки почвы, помогающие жевать. Губы разбивают еду на более мелкие кусочки. В глотке пища смазывается выделениями слизи для более легкого прохождения. Пищевод добавляет карбонат кальция для нейтрализации кислот, образующихся в результате распада пищи. Временное хранение происходит в культуре, где смешиваются продукты питания и карбонат кальция. Мощные мышцы желудка взбивают и перемешивают массу еды и грязи. Когда сбивание завершено, железы в стенках желудка добавляют в густую пасту ферменты, которые помогают химическому расщеплению органических веществ. Путем перистальтики смесь попадает в кишечник, где полезные бактерии продолжают химическое расщепление. При этом высвобождаются углеводы, белки, жиры, а также различные витамины и минералы для всасывания в организм.
У большинства позвоночных пищеварение — многоэтапный процесс в пищеварительной системе, начинающийся с заглатывания сырья, чаще всего других организмов. Проглатывание обычно включает в себя механическую и химическую обработку. Пищеварение делится на четыре этапа:
В основе этого процесса лежит движение мышц по всей системе посредством глотания и перистальтики . Каждый этап пищеварения требует энергии и, таким образом, накладывает «накладные расходы» на энергию, получаемую из поглощенных веществ. Различия в этих накладных расходах оказывают важное влияние на образ жизни, поведение и даже физическое строение. Примеры можно увидеть у человека, который значительно отличается от других гоминидов (отсутствие шерсти, меньшие челюсти и мускулатура, другой зубной ряд, длина кишечника, приготовление пищи и т. д.).
Основная часть пищеварения происходит в тонком кишечнике. Толстая кишка в первую очередь служит местом ферментации неперевариваемых веществ кишечными бактериями и резорбции воды из перевариваемых веществ перед выведением.
У млекопитающих подготовка к пищеварению начинается с цефалической фазы , во время которой во рту вырабатывается слюна, а в желудке вырабатываются пищеварительные ферменты . Механическое и химическое пищеварение начинается во рту, где пища пережевывается и смешивается со слюной, чтобы начать ферментативную переработку крахмала . Желудок продолжает расщеплять пищу механически и химически путем сбивания и смешивания с кислотами и ферментами. Всасывание происходит в желудке и желудочно-кишечном тракте и заканчивается дефекацией. [3]
Желудочно -кишечный тракт человека имеет длину около 9 метров (30 футов). Физиология пищеварения варьируется у разных людей и зависит от других факторов, таких как характеристики пищи и ее размер, а процесс пищеварения обычно занимает от 24 до 72 часов. [18]
Пищеварение начинается во рту с выделения слюны и ее пищеварительных ферментов. Пища превращается в комок в результате механического пережевывания и проглатывается в пищевод , откуда попадает в желудок под действием перистальтики . Желудочный сок содержит соляную кислоту и пепсин , которые повреждают стенки желудка, а для защиты выделяются слизь и бикарбонаты. [ необходимы разъяснения ] Дальнейшее высвобождение ферментов в желудке расщепляет пищу, и это сочетается с перемешиванием желудка. В основном белки перевариваются в желудке. Частично переваренная пища поступает в двенадцатиперстную кишку в виде густого полужидкого химуса . В тонком кишечнике происходит большая часть пищеварения, чему способствуют выделения желчи , сока поджелудочной железы и кишечного сока . Стенки кишечника выстланы ворсинками , а их эпителиальные клетки покрыты многочисленными микроворсинками , что улучшает всасывание питательных веществ за счет увеличения площади поверхности кишечника. Желчь помогает эмульгировать жиры, а также активирует липазы.
В толстом кишечнике прохождение пищи происходит медленнее, что позволяет ферментировать кишечную флору . Здесь вода поглощается, а отходы сохраняются в виде фекалий , которые удаляются путем дефекации через анальный канал и задний проход .
Происходят различные фазы пищеварения, включая: головную фазу , желудочную фазу и кишечную фазу .
Цефалическая фаза возникает при виде, мышлении и запахе пищи, которые стимулируют кору головного мозга . Вкусовые и обонятельные стимулы передаются в гипоталамус и продолговатый мозг . После этого он проходит через блуждающий нерв и высвобождает ацетилхолин. Желудочная секреция в эту фазу повышается до 40% от максимальной нормы. В этот момент кислотность в желудке не буферизуется пищей и, таким образом, ингибирует активность париетальных (секретирующих кислоту) и G-клеток (секретирующих гастрин) посредством секреции соматостатина D-клетками .
Желудочная фаза занимает от 3 до 4 часов. Это стимулируется растяжением желудка, наличием пищи в желудке и снижением pH . Вздутие живота активирует длинные и межмышечные рефлексы. Это активирует выделение ацетилхолина , который стимулирует выделение большего количества желудочного сока. Когда белок попадает в желудок, он связывается с ионами водорода , что повышает pH желудка. Угнетение секреции гастрина и желудочной кислоты снимается. Это заставляет G-клетки выделять гастрин , который, в свою очередь, стимулирует париетальные клетки секретировать желудочную кислоту. Желудочная кислота представляет собой около 0,5% соляной кислоты , которая снижает pH до желаемого значения pH 1–3. Высвобождение кислоты также вызывается ацетилхолином и гистамином .
Кишечная фаза состоит из двух частей: возбуждающей и тормозной. Частично переваренная пища заполняет двенадцатиперстную кишку . Это вызывает высвобождение кишечного гастрина. Энтерогастральный рефлекс ингибирует ядра блуждающего нерва, активируя симпатические волокна, заставляя сфинктер привратника сжиматься, чтобы предотвратить попадание большего количества пищи, и подавляет местные рефлексы.
Переваривание белков происходит в желудке и двенадцатиперстной кишке , при котором три основных фермента — пепсин, секретируемый желудком, а также трипсин и химотрипсин , секретируемые поджелудочной железой, расщепляют пищевые белки на полипептиды , которые затем расщепляются различными экзопептидазами и дипептидазами до аминокислот . Однако пищеварительные ферменты в основном секретируются в виде своих неактивных предшественников — зимогенов . Например, трипсин секретируется поджелудочной железой в виде трипсиногена , который активируется в двенадцатиперстной кишке энтерокиназой с образованием трипсина. Затем трипсин расщепляет белки на более мелкие полипептиды.
Переваривание некоторых жиров может начаться во рту, где лингвальная липаза расщепляет некоторые липиды с короткой цепью на диглицериды . Однако жиры в основном перевариваются в тонком кишечнике. [19] Присутствие жира в тонкой кишке вырабатывает гормоны, которые стимулируют высвобождение липазы поджелудочной железы из поджелудочной железы и желчи из печени, что способствует эмульгированию жиров для абсорбции жирных кислот . [19] Полное переваривание одной молекулы жира ( триглицерида ) приводит к образованию смеси жирных кислот, моно- и диглицеридов, но без глицерина . [19]
У людей пищевые крахмалы состоят из единиц глюкозы , организованных в длинные цепи, называемые амилозой, полисахаридом . Во время пищеварения связи между молекулами глюкозы разрушаются амилазой слюны и поджелудочной железы , в результате чего цепи глюкозы становятся все меньше. В результате образуются простые сахара глюкоза и мальтоза (2 молекулы глюкозы), которые могут всасываться в тонком кишечнике.
Лактаза — это фермент, который расщепляет дисахарид лактозу на составные части — глюкозу и галактозу . Глюкоза и галактоза могут всасываться в тонком кишечнике. Примерно 65 процентов взрослого населения производят лишь небольшое количество лактазы и не могут есть неферментированные молочные продукты. Это широко известно как непереносимость лактозы . Непереносимость лактозы широко варьируется в зависимости от генетического наследия; более 90 процентов людей восточноазиатского происхождения страдают непереносимостью лактозы, в отличие от примерно 5 процентов людей североевропейского происхождения. [20]
Сахараза — это фермент, расщепляющий дисахарид сахарозу , широко известный как столовый сахар, тростниковый сахар или свекловичный сахар. При переваривании сахарозы образуются сахара фруктоза и глюкоза, которые легко всасываются в тонком кишечнике.
ДНК и РНК расщепляются на мононуклеотиды нуклеазами дезоксирибонуклеазой и рибонуклеазой (ДНаза и РНКаза ) поджелудочной железы.
Некоторые питательные вещества представляют собой сложные молекулы (например, витамин B12 ) , которые будут разрушены, если их разложить на функциональные группы . Для неразрушающего переваривания витамина B 12 гаптокоррин в слюне прочно связывает и защищает молекулы B 12 от желудочной кислоты, когда они попадают в желудок и отщепляются от своих белковых комплексов. [21]
После того, как комплексы B 12 -гаптокоррин проходят из желудка через привратник в двенадцатиперстную кишку, протеазы поджелудочной железы отщепляют гаптокоррин от молекул B 12 , которые повторно связываются с внутренним фактором (IF). Эти комплексы B 12 -IF перемещаются в подвздошную часть тонкой кишки, где рецепторы кубилина обеспечивают ассимиляцию и циркуляцию комплексов B 12 -IF в крови. [22]
Существует как минимум пять гормонов, которые помогают и регулируют пищеварительную систему млекопитающих. Существуют различия среди позвоночных, например, у птиц. Механизмы сложны, и регулярно обнаруживаются дополнительные детали. Были обнаружены связи с метаболическим контролем (в основном с системой глюкоза-инсулин).
Пищеварение – сложный процесс, контролируемый несколькими факторами. pH играет решающую роль в нормально функционирующем пищеварительном тракте. Во рту, глотке и пищеводе pH обычно около 6,8, очень слабокислый. Слюна контролирует pH в этой области пищеварительного тракта. Слюнная амилаза содержится в слюне и запускает расщепление углеводов на моносахариды . Большинство пищеварительных ферментов чувствительны к pH и денатурируют в среде с высоким или низким pH.
Высокая кислотность желудка препятствует распаду углеводов в нем. Эта кислотность дает два преимущества: она денатурирует белки для дальнейшего переваривания в тонком кишечнике и обеспечивает неспецифический иммунитет , повреждая или уничтожая различные патогены . [23]
В тонком кишечнике двенадцатиперстная кишка обеспечивает критический баланс pH для активации пищеварительных ферментов. Печень секретирует желчь в двенадцатиперстную кишку для нейтрализации кислой среды желудка, а проток поджелудочной железы впадает в двенадцатиперстную кишку, добавляя бикарбонат для нейтрализации кислого химуса, создавая таким образом нейтральную среду. Слизистая ткань тонкого кишечника имеет щелочную реакцию, рН около 8,5. [ нужна цитата ]