stringtranslate.com

Боевой орел

Боевой орел ( Polemaetus bellicosus ) — крупный орел, обитающий в Африке к югу от Сахары . [2] Это единственный представитель рода Polemaetus . Вид подсемейства орлов-карликов ( Aquilinae ), имеет перья над предплюсной . Один из крупнейших и самых сильных видов орлов-карликов, это довольно оппортунистический хищник, который варьирует свой выбор добычи между млекопитающими , птицами и рептилиями . Это один из немногих видов орлов, которые, как известно, охотятся в основном с большой высоты, наклоняясь к своей добыче. [3] Этот вид, обитающий в лесистых поясах в остальном открытой саванны , показал резкий спад за последние несколько столетий из-за различных факторов. Боевой орел — один из самых преследуемых видов птиц в мире. Из-за его привычки охотиться на скот и ценную в регионе дичь местные фермеры и егеря часто стремятся уничтожить боевых орлов, хотя влияние орлов на эту добычу почти наверняка значительно преувеличено. В настоящее время боевой орел классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения по классификации МСОП . [1] [4] [5]

Диапазон

Боевой орел встречается в большинстве стран Африки к югу от Сахары , где есть в изобилии пища и благоприятная окружающая среда. С общей предполагаемой площадью распространения около 26 000 км 2 (10 000 кв. миль) он имеет существенное распространение по всей Африке, что дает ему несколько более широкий ареал, чем другие виды там, такие как коронованный орел ( Stephanoaetus coronatus ) и орел Верро ( Aquila verreauxii ). [6] Хотя он никогда не встречается часто, большая плотность популяции существует в южной части Африки и в некоторых частях восточной Африки . Боевые орлы, как правило, редки и нерегулярны в западной Африке, но, как известно, обитают в Сенегале , Гамбии и северной Гвинее-Бисау , южном Мали и северных частях Кот-д'Ивуара и Ганы . Из южного Нигера и восточной Нигерии вид распространен пятнисто через Чад , Судан и Центральноафриканскую Республику , а также в северных, восточных и южных частях Демократической Республики Конго . В Восточной Африке они распространены от Сомалиленда и Эфиопии более или менее непрерывно на юг через Кению , Уганду , Танзанию и на юге Африки от Анголы , Замбии , Малави и южного Мозамбика до Южной Африки . [2] Известно, что некоторые из более крупных оставшихся популяций сохраняются в Зимбабве и Южной Африке . Как правило, эти птицы более многочисленны в охраняемых районах, таких как Национальный парк Крюгера и Трансграничный парк Кгалагади в Южной Африке или Национальный парк Этоша в Намибии . [7]

Таксономия

Боевой орел — один из самых высоко летающих представителей своего подсемейства.

Семейство Accipitridae (далее — Accipitrids) на сегодняшний день является самым разнообразным семейством дневных хищных птиц в мире, насчитывающим более 230 в настоящее время признанных видов. [8] Как член подсемейства орлов-карликов, Aquilinae, боевой орел является одним из примерно 15% существующих видов в семействе, у которых перья покрывают ноги. [2] Это помогает отличить эти виды от других орлов и хищных птиц, поскольку они присутствуют даже у тропических видов, таких как боевой орел. [9] Согласно текущей классификации, орлы-карлики состоят из примерно 38 ныне живущих видов, которые распространены на всех континентах, населенных ястребами, за исключением континента Антарктида . Чуть менее половины ныне живущих видов орлов-карликов встречаются в Африке . [10] [11] Были проведены исследования митохондриальной ДНК большинства видов орлов-карликов, включая боевого орла, чтобы получить представление о том, как упорядочено подсемейство и какие виды связаны друг с другом. Тестирование ДНК в 1980-х годах показало, что боевой орел был специализированным ответвлением небольших орлов Hieraaetus , и одно исследование зашло так далеко, что выступило за включение боевого орла в род. [10] Однако более современное и всестороннее генетическое тестирование показало, что боевой орел отличается от других ныне живущих орлов-карликов и отделился от других существующих родов несколько миллионов лет назад. [11] [12] Генетически боевой орел находился между двумя другими видами в монотипических родах, африканским длиннохохлым орлом ( Lophaetus occipitalis ) и азиатским рыжебрюхим орлом ( Lophotriorchis kienerii ), которые аналогичным образом давно отделились от других современных видов. Учитывая несоответствие уникальной морфологии этого вида и тот факт, что два вышеупомянутых наиболее близкородственных ныне живущих вида по размеру не превышают размеров крупных канюков , уникальное наследие боевого орла очевидно. [11] [12]

Подвидов боевого орла не существует, а сам вид мало различается по внешнему виду и генетическому разнообразию в пределах своего ареала. [2] [5]

Описание

Крупный план головы

Боевой орел — очень крупный орел. Общая длина его тела может составлять от 78 до 96 см (от 31 до 38 дюймов), а средняя — приблизительно 85,5 см (33,7 дюйма). [2] [13] Его общая длина — по сравнению с размахом крыльев — ограничена относительно коротким хвостом. Тем не менее, он, по-видимому, является шестым или седьмым по длине видом орлов из ныне существующих. [2] Размах крыльев боевых орлов может составлять от 188 до 240 см (от 6 футов 2 дюйма до 7 футов 10 дюймов). [2] [8] [14] [15] Сообщалось о размахе крыльев до 260 см (8 футов 6 дюймов), но это может быть неподтвержденным. [16] [17] Средний размах крыльев для этого вида составляет 205 см (6 футов 9 дюймов) и 207,5 см (6 футов 10 дюймов), однако было обнаружено, что у десяти измеренных боевых орлов в дикой природе средний размах крыльев составляет 211,9 см (6 футов 11 дюймов). Таким образом, боевой орел, по-видимому, занимает в среднем четвертое место по размаху крыльев среди ныне живущих орлов, уступая только белоплечему орлану ( Haliaeetus pelagicus ), орлану-белохвосту ( Haliaeetus albicilla ) и клинохвостому орлу ( Aquila audax ), примерно в таком порядке. [2] [13] [18] [19] [20] Для вида, который довольно однороден по своему генетическому составу, масса тела боевых орлов на удивление изменчива. В некоторой степени вариации массы тела у этого вида можно объяснить значительным обратным половым диморфизмом, а также различными условиями окружающей среды различных популяций орлов. [21] В ходе различных исследований было установлено, что средний вес боевых орлов без указания пола у 17 птиц составлял 3,93 кг (8,7 фунта), у 20 птиц — 3,97 кг (8,8 фунта), а у 20 птиц — 4,23 кг (9,3 фунта), в то время как средний вес боевых орлов, отстреленных егерями в начале 20 века в Южной Африке, составлял 4,71 кг (10,4 фунта). [18] [21] [22] [23] [24] По весовому диапазону боевой орел примерно совпадает по размеру с золотым орлом ( Aquila chrysaetos ) и орлом Верро.(и даже превосходит их по максимальной известной массе тела). На основании многочисленных исследований, боевой орел, по-видимому, немного тяжелее орла Верро, но (выведенный из глобальной объединенной массы тела его различных рас), средняя масса тела золотого и боевого орла одинакова и составляет приблизительно 4,17 кг (9,2 фунта). Это делает золотого и боевого орла такими же крупными, как самые крупные африканские орлы (по массе тела, но не по общей длине или размаху крыльев, по которым боевой орёл превосходит золотого), а также двумя самыми тяжёлыми видами орла-карлика в мире и такими же, как шестые самые тяжёлые орлы в мире, после трёх крупнейших видов морских орлов ( белошейный является самым тяжёлым из ныне существующих, остальные занимают 4-е и 5-е места), гарпии ( Harpia harpyja ) и филиппинского орла ( Pithecophaga jefferyi ). [2] [18] [21] [23] [25] [26] Самый длинный африканский орел (и второй по длине орел-карлик после клинохвостого орла ( Aquila audax )) — это коронованный орел из-за его относительно длинного хвоста, так как его масса тела немного меньше, чем у этих трех самых тяжелых видов орлов-карликов. [2] [23]

Половой диморфизм

Боевой орел около Окаукуэджо в национальном парке Этоша .

Боевые орлы обладают ярко выраженным половым диморфизмом. В то время как самки в среднем примерно на 10% больше по линейному размеру, по массе тела половой диморфизм боевых орлов более выражен. Сообщается, что самцы могут весить от 2,2 до 3,8 кг (от 4,9 до 8,4 фунта). Средний вес семи самцов в южной части Африки составил 3,17 кг (7,0 фунта), а пяти в другом наборе данных — 3,3 кг (7,3 фунта). [25] [27] [28] Средний вес двенадцати взрослых самцов в Масаи-Мара , Кения, составил 3,45 кг (7,6 фунта). [29] Между тем, самки могут весить от 4,45 до 6,5 кг (от 9,8 до 14,3 фунта). В южной части Африки средний вес семи самок составил 4,95 кг (10,9 фунта). [25] В другом месте было сделано заявление о среднем весе в 5,2 кг (11 фунтов), что почти наверняка описывает выборку, состоящую исключительно из самок. [30] В Масаи-Мара 7 самок весили в среднем 4,67 кг (10,3 фунта). [29] Известны сообщения о самцах весом до 5,1 кг (11 фунтов) и самках весом всего лишь 3,9 кг (8,6 фунта), но, возможно, это отдельные орлы, неправильно идентифицированные по полу, что, как сообщается, не редкость из-за ошибок в полевых условиях. [28] [31] [32] Таким образом, диморфизм по весу составляет примерно 36% в пользу самки, что необычно не синхронизировано с линейными различиями между полами. Например, большой подорлик ( Clanga clanga ), наиболее половодиморфный орел-карлик в целом с линейной разницей между полами в 20%, имеет примерно такой же уровень полового диморфизма по массе тела, как и боевой орел, который показывает примерно половину линейного диморфизма. [2] [27] В стандартных измерениях самцы боевых орлов имеют размер хорды крыла от 560 до 610 мм (от 22 до 24 дюймов), длину хвоста от 273 до 280 мм (от 10,7 до 11,0 дюймов) и длину предплюсны от 97 до 118 мм (от 3,8 до 4,6 дюйма). Между тем, самки имеют длину хорды крыла от 605 до 675 мм (от 23,8 до 26,6 дюйма), длину хвоста от 280 до 320 мм (от 11 до 13 дюймов) и длину предплюсны от 114 до 130 мм (от 4,5 до 5,1 дюйма). [2] В целом, масса и гораздо более массивные пропорции самок, которые включают более крепкие ноги и более длинные предплюсны, иногда могут позволить опытным наблюдателям определять пол одиноких птиц в дикой природе. [3] [28]

Окраска и идентификация поля

Типично бледный молодой боевой орел в Национальном парке Крюгера .

Оперение взрослой особи состоит из темно-коричневой окраски на верхних частях, голове и верхней части груди, с иногда слегка более светлой окантовкой этих перьев. Темные перья могут казаться серыми, черноватыми или даже сливовыми в зависимости от условий освещения. Нижние части тела покрыты белыми перьями с редкими, но заметными черновато-коричневыми пятнами. Нижние кроющие крыла темно-коричневые, а маховые перья бледно-черные, что в целом придает крыльям взрослых особей темный вид. Нижняя часть хвоста имеет такие же полосы, как и маховые, в то время как верхняя часть такая же однородная коричневая, как спина и верхние кроющие крыла. Глаза зрелых боевых орлов насыщенно-желтые, в то время как восковица и большие ноги бледно-зеленоватые, а когти черные. У боевых орлов короткий вертикальный гребень, который обычно не выступает и не расширяется (в отличие от орла коронованного ) и обычно выглядит как угловатая спина к кажущейся плоской голове. Этот вид часто сидит в довольно вертикальном положении, его длинные крылья полностью покрывают хвост, из-за чего его можно описать как «стоящего», а не «сидящего» на ветке, когда он сидит. В полете боевые орлы несут длинные широкие крылья с относительно узкими закругленными кончиками, которые иногда могут казаться заостренными в зависимости от того, как орел держит свои крылья. Он способен совершать гибкие взмахи с планированием на плоских крыльях или слегка приподнятыми в двугранном углу . Этот вид часто проводит большую часть дня в крыле, больше, чем, вероятно, любые другие африканские орлы, и часто на большой высоте. [2] [3] [8] Молодые боевые орлы заметно отличаются оперением с жемчужно-серым цветом сверху со значительной белой окантовкой, а также пятнистым серым эффектом на темени и задней части шеи. Вся нижняя часть заметно белая. Кроющие крыла у молодых особей пятнистые серо-коричневые и белые, с узорами из полос на маховых перьях и хвосте, которые похожи на взрослые, но светлее и серее. На четвертом или пятом году жизни отмечается очень постепенное увеличение коричневатой пятнистости перьев, но спина и макушка остаются довольно бледно-серыми. В этом возрасте могут быть увеличившиеся пятна на горле и груди, которые сливаются в горжет, а также могут быть различные пятна на животе. Глаза у молодых особей темно-коричневые. Этот вид достигает взрослого оперения к седьмому году жизни, причем переход к взрослому оперению происходит довольно быстро после многих лет в мало меняющемся молодом оперении. [2] [3] [33]

Взрослый боевой орел, сидящий на ветке.

Существует несколько серьезных проблем с идентификацией этого вида. Черногрудый змееяд ( Circaetus pectoralis ) по общей окраске (несмотря на свое название, грудь и спина у него коричневые, и он не темнее взрослого боевого орла) похож на боевых орлов, но он заметно меньше, с более выдающейся округлой головой с большими глазами, простым, безупречным брюшком, голыми и беловатыми ногами. В полете профиль змееяда совершенно другой, с почти белыми (а не темно-коричневыми) маховыми перьями и гораздо меньшими, более узкими крыльями и относительно большим хвостом. Для молодых особей основным источником потенциальной путаницы является молодой коронованный орел , который также регулярно сидит в вертикальном положении. Пропорции коронованных орлов довольно сильно отличаются от боевых орлов, поскольку у них гораздо более короткие крылья и заметно более длинный хвост. Молодой коронованный орел имеет более белую голову, более чешуйчатую спину и пятнистые бедра и ноги, которых нет у боевого орла. Помимо их отличительного профиля полета по пропорциям крыла и хвоста, коронованные орлы имеют более белые и более явно полосатые маховые перья и хвост. Другие крупные молодые орлы в Африке, как правило, намного темнее и более сильно отмечены как сверху, так и снизу, чем боевые орлы. [2] [3]

Хищная физиология

Даже у молодых боевых орлов есть грозные когти и ноги.

Боевые орлы были отмечены как замечательные за их чрезвычайно острое зрение (в 3,0–3,6 раза больше человеческого), отчасти из-за того, что их глаз почти такой же большой, как глаз человека. Благодаря этой силе они могут обнаружить потенциальную добычу с большого расстояния, известно, что они могут обнаружить добычу на расстоянии от 5 до 6 км (от 3,1 до 3,7 миль). [2] [34] Их острота зрения может соперничать с некоторыми орлами из рода Aquila и некоторыми из более крупных соколов, как самые большие из всех дневных хищников. [35] [36] Когти боевых орлов впечатляют и могут приближаться по размеру, особенно у взрослых самок, к когтям венценосного орла, несмотря на их более тонкие плюсну и пальцы ног по сравнению с венценосным видом. [37] Ястребы обычно убивают свою добычу удлиненным острым когтем заднего пальца ноги, который называется когтем большого пальца и является надежно самым большим когтем у членов семейства ястребиных. [38] Средняя длина когтя большого пальца у бесполых боевых орлов из Восточного национального парка Цаво , Кения, составила 51,1 мм (2,01 дюйма). [32] Для сравнения, средняя длина когтя большого пальца большой выборки беркутов была схожей и составляла 51,7 мм (2,04 дюйма). Между тем, было обнаружено, что три самых крупных когтистых современных орла имели такие же размеры: в небольших выборках филиппинский орел и коронованный орел имели среднюю длину когтя большого пальца 55,7 мм (2,19 дюйма) и 55,8 мм (2,20 дюйма) соответственно, а гарпии имеют среднюю длину когтя большого пальца приблизительно 63,3 мм (2,49 дюйма). [39] [40] [41] [42] Еще одна выборка боевых орлов в среднем имела 47,4 мм (1,87 дюйма) у 6 самцов и 56,2 мм (2,21 дюйма) у 7 самок, при этом медиана между полами составила 52,3 мм (2,06 дюйма), что является крупнейшими когтями среди всех орлов-карликов, уступая только коронованному орлу. [43] Внутренний коготь на передней части стопы боевого орла особенно велик пропорционально другим конечностям и необычно может приближаться, если не достигать, того же размера, что и коготь большого пальца. Было обнаружено, что этот внутренний коготь в среднем составляет 46,1 мм (1,81 дюйма), по сравнению с когтем коронованного орла, который составляет 47,4 мм (1,87 дюйма). [32] [44] Предплюсна у боевых орлов довольно длинная, четвертая по длине среди всех ныне живущих орлов и самая длинная среди всех видов орлов-карликов, что, по-видимому, является адаптацией к охоте на добычу в высокой траве, включая потенциально опасную добычу. [ 2 ] [11] Клюв среднего размера по сравнению с другими крупными орлами, со средней клювом.длина от Tsavo East 43,7 мм (1,72 дюйма). Клюв больше, чем средний клюв крупных представителей рода Aquila , но заметно меньше, чем у крупных видов морских орлов и филиппинских орлов . [32] [27] [41] [39] [45] Однако размер клюва боевых орлов относительно большой, будучи пропорционально больше, чем у других видов орлов-карликов, уступая (хотя и значительно) индийскому подорлику ( Clanga hastata ) и степному орлу ( Aquila nipalensis ) по относительному размеру клюва, что указывает на относительную специализацию к заглатыванию крупной добычи целиком. [46] [47]

Голос

Боевой орел — слабый и нечастый вокалист. Мало вокальной активности было зарегистрировано даже в период размножения. Зарегистрированный контактный сигнал между членами пары состоит из птиц, обычно сидящих на ветке, издающих низкий мягкий свист, ко-ви-ох . Известно, что более или менее ту же вокализацию издают самки, когда самец приносит еду, и ее мягко повторяют крупные просящие детеныши. Во время территориального воздушного шоу и иногда, сидя на ветке, взрослые могут издавать громкий, трель кли-кли-клуии-клуии-кули . Территориальный сигнал может быть слышен на некотором расстоянии. Недавние птенцы также иногда издают этот сигнал. Можно услышать тихое квохтанье , издаваемое парами вокруг своего гнезда, возможно, являющееся взаимным контактным сигналом. [2] [3] [9] Для сравнения, коронованный орел очень вокальный, особенно в контексте размножения. [9]

Место обитания

Боевых орлов обычно привлекают колючие или высокие деревья в относительно открытой саванне.

Боевой орел в некоторой степени адаптируется к различным местообитаниям , но в целом отдает предпочтение открытым лесам и опушкам леса , лесистым саваннам и местообитаниям тернового кустарника . Боевой орел был зарегистрирован на высоте до 3000 м (9800 футов), но не является настоящим горным видом, и местные орлы обычно не превышают высоту 1500 м (4900 футов). [2] [3] Эти орлы также избегают лесов с сомкнутым пологом и гиперзасушливых пустынь . [7] Таким образом, он в основном отсутствует в лесах Гвинеи и Конго , несмотря на потребность вида в больших деревьях для гнездования. Показано, что боевые орлы могут обитать в лесах локально в районах, где встречаются просветы. [9] Например, в атласе птиц для страны Кения , возможно, удивительно, что 88% боевых орлов обитают в лесистых районах, и они встречаются в районах, где годовое количество осадков превышает 250 мм (9,8 дюйма). [48] В южной части Африки они приспособились к, казалось бы, более открытым местообитаниям, чем в других местах их ареала, таким как полупустыня и открытая саванна с разбросанными деревьями, лесистыми холмами и, в качестве недавней адаптации, вокруг опор . В пустынных районах Намибии они используют эфемерные реки , которые текут время от времени и позволяют расти большим деревьям. [2] [7] Обычно они, по-видимому, предпочитают пустынные или защищенные районы. В Кару в Южной Африке они постоянно избегают районов с умеренной или интенсивной обработкой или с более сильными или более постоянными зимними осадками . [49] В одном исследовании, посвященном встречаемости дневных хищных птиц на охраняемых территориях по сравнению с незащищенными территориями, было обнаружено, что обнаружение боевых орлов происходило почти в два раза чаще на охраняемых территориях в сухой сезон и более чем в три раза чаще во влажный сезон, чем на незащищенных территориях. [50]

Неполовозрелая птица

Поведение

Боевой орел проводит исключительно много времени в воздухе, часто паря над склонами холмов достаточно высоко, чтобы для их обнаружения часто требовался бинокль. Когда не происходит размножения, оба взрослых орла из гнездящейся пары могут быть найдены сидящими на ночлег на каком-нибудь видном дереве в нескольких милях от своего гнездового места, вероятно, охотясь в течение нескольких дней в одном районе, пока жизнеспособные ресурсы добычи не будут исчерпаны, а затем перемещаясь в другой район. [9] [51] Однако боевые орлы, особенно взрослые птицы, обычно преданы менее тревожным районам, как из-за того, что они обычно предлагают более широкий выбор добычи, так и из-за их очевидной неприязни к значительному присутствию людей. [49] Боевые орлы, как правило, очень одиноки и, как известно, не терпят других представителей своего вида в районе за пределами пары во время сезона размножения. [52] В целом этот вид более робок по отношению к людям, чем другие крупные орлы Африки, но иногда их можно увидеть пролетающими над населенными пунктами. [9] Наиболее часто встречающийся тип боевых орлов вдали от традиционных мест обитания — это предполагаемые кочевые полувзрослые особи. Одна особь, окольцованная как полувзрослая, была обнаружена 5,5 лет спустя в 130 км (81 миле) от первоначального места кольцевания. Другой боевой орел, окольцованный как птенец, как было обнаружено, переместился на 180 км (110 миль) за 11 месяцев. [2]

Диетическая биология

Взрослый боевой орел с добычей.

Боевой орел является одним из самых мощных пернатых хищников в мире. Из-за его нижней пятнистости и свирепой эффективности как хищника его иногда называют «леопардом воздуха». [53] Боевой орел является высшим хищником , находясь на вершине пищевой цепи птиц в своей среде обитания. [28] В его общепринятых, научных и большинстве региональных африканских названий это название вида означает «воинственный» и указывает на силу, дерзость и неутомимый характер их охотничьих привычек. Агрессивность охотничьего боевого орла, которая может соперничать с агрессивностью в целом более смелого в поведении венценосного орла , может показаться несовместимой с его другими формами поведения, поскольку в противном случае он считается робкой, осторожной и уклончивой птицей. [3] [54] [55] Боевые орлы были замечены нападающими на гораздо более крупных взрослых копытных и царапающими их головы и бока, иногда предположительно для того, чтобы отделить млекопитающих от их детенышей, чтобы они могли с большей легкостью захватить последнего. [56] [57] В других случаях эти орлы будут садиться на широкий спектр потенциально опасной добычи, включая других агрессивных хищников средь бела дня, таких как вараны , ядовитые змеи , шакалы и дикие кошки среднего размера . [3] Взрослые орлы, как правило, охотятся на более крупную, потенциально опасную добычу чаще, чем на неполовозрелую, предположительно, поскольку они оттачивают свои охотничьи навыки с возрастом. [3] Боевой орел охотится в основном в полете, кружа на большой высоте в любом месте своего домашнего ареала. Когда добыча воспринимается их превосходным зрением, охотничий орел затем резко наклоняется, чтобы застать свою добычу врасплох, причем добыча часто не может воспринимать орла почти так же далеко, как орел может ее воспринимать, несмотря на то, что часто находится на открытом пространстве. [2] [9] Боевой орел, как правило, охотится в длинном, неглубоком наклоне; однако, когда добыча замечена в более замкнутом пространстве, он парашютирует вниз под более крутым углом. Скорость снижения контролируется углом, под которым крылья удерживаются над спиной. В момент удара он выбрасывает вперед свои длинные ноги, часто убивая жертву при ударе, примерно так же, как крупные соколы часто убивают свою добычу. [3] [9] Добычу часто можно заметить на расстоянии от 3 до 5 км (от 1,9 до 3,1 мили) с рекордом около 6 км (3,7 мили). [2] Иногда они могут продолжать охотиться с высокого насеста или скрываясь в растительности около водопоев. Если первая попытка не удалась, они могут пикировать, чтобы попытаться снова, особенно если предполагаемая жертва не опасна. Если добыча потенциально опасна, например,млекопитающие плотоядные , ядовитые змеи или крупные копытные , и узнает об орле слишком рано, орел имеет тенденцию отказываться от охоты. [2] [3] Необычно для птицы его размера, он может редко зависать во время охоты. Этот метод охоты может использоваться, особенно если добыча является любой из вышеупомянутых потенциально опасных объектов добычи, таких как ядовитые змеи или плотоядные. Другие крупные орлы могут аналогичным образом (хотя и нечасто) зависать над добычей, такой как псовые , а затем быстро падать, если добыча совершает ошибку, направляя свою опасную пасть вниз, затем схватывая свою жертву за спину, контролируя шею другой ногой, пока потеря крови не станет достаточной для убийства добычи. [58] [26] Добычу, включая птиц, обычно убивают на земле, с редкими сообщениями о добыче, снятой с деревьев. Некоторая более крупная (и, предположительно, более медленно летающая) добыча среди птиц может быть взята во время полета; Жертвами успешной охоты становились водоплавающие птицы , такие как цапли , аисты и гуси . [3] Если добыча слишком велика и тяжела, чтобы нести ее в полете, оба члена пары могут вернуться к добыче в течение нескольких дней, вероятно, устроившись на ночлег поблизости. Если пара гнездится, она имеет тенденцию расчленять части крупной добычи, такие как конечности, чтобы принести в гнездо. Большая часть крупной добычи, возможно, большая ее часть, которая остается на земле, теряется падальщиками. [2] [3]

Взрослый боевой орел сжимает живую добычу — небольшую дрофу.

Рацион боевого орла сильно варьируется в зависимости от доступности добычи и может быть продиктован в значительной степени возможностями. Примечательно, что млекопитающие , птицы и рептилии могут, в свою очередь, доминировать в выборе добычи боевых орлов в данной области, при этом ни один тип добычи не доминирует в глобальном масштабе в их спектре добычи. [3] [9] В некоторых областях и млекопитающие , и птицы могут составлять более 80% выбора добычи. [9] [59] Сообщается о более чем 170 видах добычи боевого орла, что намного больше, чем полный спектр добычи других более крупных африканских орлов-карликов, и даже это может пренебречь частью добычи, которую они добывают в малоизученных популяциях из Западной и Центральной Африки и северной части Восточной Африки . [3] [60] Добыча может значительно различаться по размеру, но по большей части добыча весом менее 0,5 кг (1,1 фунта) игнорируется охотящимися боевыми орлами, и только около 15% известных видов добычи в среднем имеют вес меньше этого. Большинство исследований сообщают, что средний размер добычи для боевых орлов составляет от 1 до 5 кг (от 2,2 до 11,0 фунтов). [3] [61] Средний вес добычи, как сообщается, составляет всего 1,2 кг (2,6 фунта). [62] Исследование питания, в значительной степени основанное на данных из Великой рифтовой долины, Кения , а также из Масаи-Мара , подтвердило среднюю массу добычи чуть более 1,2 кг (2,6 фунта) для этого вида. [63] Однако средняя масса тела добычи значительно выше в других известных исследованиях питания. В самом крупном исследовании питания, проведенном на сегодняшний день для видов боевых орлов (в Капской провинции , Южная Африка ), предполагаемая средняя масса тела добычи составила приблизительно 2,26 кг (5,0 фунтов). [61] В национальном парке Цаво-Ист в Кении средняя предполагаемая масса тела добычи была довольно схожей и составляла приблизительно 2,31 кг (5,1 фунта). [32] Средний вес добычи в исследовании Масаи-Мара, по-видимому, был даже выше, при медиане между средними размерами добычи для каждого пола боевых орлов примерно 2,9 кг (6,4 фунта). [29] Несмотря на то, что, возможно, большинство добычи этого вида весят менее 5 кг (11 фунтов), диапазон обычных размеров добычи боевых орлов составляет от 12 до 15 кг (от 26 до 33 фунтов). [5] [64] [65]Существуют некоторые свидетельства разделения добычи (которое может быть потенциально разделено как по виду добычи, так и по размеру тела добытых предметов добычи) между полами. Это типично для хищных птиц с выраженным половым диморфизмом размеров, как в случае с боевыми орлами. Например, в популяциях, где крупные взрослые вараны имеют важное значение в качестве добычи, они начинают появляться в остатках добычи в гнездах только после того, как самка возобновляет охоту во второй половине сезона размножения. [3] Вид был в центре внимания исследования с использованием фотографий из интернета для изучения рациона вида по всему его африканскому ареалу, это исследование выявило новое понимание различий в составе добычи между регионами, а также выявило различия в составе добычи между взрослыми и полувзрослыми птицами, при этом было обнаружено, что взрослые особи чаще охотятся на добычу птиц, чем полувзрослые. [66] Половой диморфизм добычи был подтвержден в исследованиях из Великой рифтовой долины и Масаи-Мара . В одном исследовании говорилось, что средний вес добычи самцов составил 744 г (1,640 фунта), а самок — 1,375 кг (3,03 фунта). [63] В Масаи-Мара средний вес добычи был значительно выше как для самцов, около 1,98 кг (4,4 фунта), так и для самок, около 3,74 кг (8,2 фунта). [29]

Млекопитающие

Наиболее разнообразным классом добычи в рационе, насколько известно, являются млекопитающие, при этом зарегистрировано более 90 видов млекопитающих. [3] В Капской провинции , как сообщается, 2,1-килограммовый (4,6-фунтовый) заяц-русак ( Lepus capensis ) доминирует в выборе добычи, составляя около 53% выбранной пищи. [61] Другие зайцеобразные , а именно немного меньший по размеру заяц-русак Смита ( Pronolagus rupestris ), немного более крупный африканский саванный заяц ( Lepus microtis ) и гораздо более крупный 3,6-килограммовый (7,9-фунтовый) заяц-русак ( Lepus saxatilis ), нередко добываются как в районе Капской провинции, так и за ее пределами. [3] [61] [67] В Масаи-Мара наиболее часто идентифицируемой пищей, составляющей 17,3% из 191 объекта добычи (и особенно для самцов боевых орлов в 23,9% от их добычи), оказалась смесь зайцев-беляков и кустарниковых зайцев, общий вес которых оценивается в среднем в 2,54 кг (5,6 фунта). [29] По большей части грызуны игнорируются как добыча, поскольку они, вероятно, слишком малы, несмотря на то, что боевые орлы иногда ловят значительное количество зайцев-беляков ( Xerus inauris ) и неполосатых сусликов ( Xerus rutilus ). [61] [68] [69] Однако грызуны, выбранные в качестве добычи, варьировались по размеру от 0,14 кг (4,9 унции) южноафриканской крысы-влей ( Otomys irroratus ) до 3,04 кг (6,7 фунта) южноафриканского зайца-прыгуна ( Pedetes capensis ) и 4 кг (8,8 фунта) большой тростниковой крысы ( Thryonomys swinderianus ). [3] [70] [71] Имеются записи о хищничестве на 0,28 кг (9,9 унции) (вторая по величине африканская летучая мышь) соломенного цвета крыланов ( Eidolon helvum ) и галаго разных размеров (обычно весом в килограмм или меньше), но в остальном добыча среди млекопитающих, на которую они охотятся, как правило, относительно крупнее. [72] [73] [74]

Капские зайцы являются основной добычей боевых орлов в Капской провинции Южной Африки .

Локально, большие количества добываются любого вида даманов . Привлекательность даманов как ресурса добычи может побудить боевых орлов изменить свои методы охоты на потенциально более трудоемкую охоту с насеста, чтобы они могли поймать скальных даманов со скальных образований и древесных даманов с деревьев, в отличие от их обычного предпочтения ловить добычу на земле на открытом воздухе после парения в высоте. Имея среднюю массу от 2,2 до 3,14 кг (от 4,9 до 6,9 фунтов), даманы могут составлять здоровую пищу для семьи боевых орлов и, вероятно, являются одними из самых крупных предметов, которые самцы орлов регулярно доставляют в гнезда. [61] [75] [76] [77] Еще одно млекопитающее, которое, как известно, становится добычей боевых орлов, — это наземный панголин ( Smutsia temminckii ), хотя неясно, какого возраста ящеры становятся жертвами и как с ними расправляются, учитывая, что взрослые особи весят около 11,6 кг (26 фунтов) и имеют твердый кератиновый панцирь, способный выдерживать челюсти льва ( Panthera leo ), когда он находится в свернутой оборонительной позе. [3] [4] [78]

Хотя он гораздо менее умелый и плодовитый хищник обезьян , чем коронованный орел , известно, что боевой орел охотится по крайней мере на 14 видов обезьян. Обезьяны, которые чаще всего оказываются добычей боевого орла, — это гриветы ( Chlorocebus aethiops ), верветки ( Chlorocebus pygerythrus ) и мальбруки ( Chlorocebus cynosuros ), со средней массой тела 2,8 кг (6,2 фунта), 4,12 кг (9,1 фунта) и 4,53 кг (10,0 фунта) соответственно, из-за их привычек обитания в саваннах, тенденции добывать корм на земле и их преимущественно дневной активности. [3] [32] [79] [80] У этих видов обезьян есть особые сигналы тревоги, отличные от тех, которые издаются в ответ на присутствие, например, леопарда ( Panthera pardus ), особенно для боевых орлов. [81] [82] Известно, что боевые орлы также охотятся на 3,1 кг (6,8 фунта) малых пятнистых мартышек ( Cercopithecus petaurista ), 4,3 кг (9,5 фунта) мартышек мона Лоу ( Cercopithecus lowei ), [79] [83] и, возможно, на более крупных мангабеев реки Тана ( Cercocebus galeritus ) и красных колобусов ( colobus badius ). [84] [85] Сообщалось о хищнических нападениях боевых орлов на молодых бабуинов ( Papio sp. ), особенно на оливковых бабуинов ( Papio anubis ). [4] [79] [86] [87] По крайней мере один раз этот вид нападал на людей с явно хищными намерениями, что делает его одной из немногих хищных птиц, которые делают это. В 2019 году в эфиопском городе Гаашаамо молодой боевой орел убил мальчика и ранил двух других детей . [88]

Широкий спектр плотоядных млекопитающих является важной добычей для боевых орлов. Среди них многие мангусты , как правило, хорошо представлены в их рационе. Большинство мангустов, обитающих в саванне, как правило, являются высокосоциальными роющими животными. Боевой орел является известным хищником всего диапазона размеров видов мангустов, от самого маленького вида, 0,27 кг (9,5 унций) обыкновенного карликового мангуста ( Helogale parvula ), до самого крупного, 4,14 кг (9,1 фунта) взрослого белохвостого мангуста ( Ichneumia albicauda ). [76] [66] [89] Однако большинство из этих видов мангустов также относительно небольшие и могут эффективно быстро убегать в безопасное место своего подземного дома, поэтому более легкий и ловкий самец боевого орла, скорее всего, будет обычно преследовать их. В южной части Африки сурикат ( Suricata suricatta ) весом 0,72 кг (1,6 фунта) составляет не менее 9,6% остатков добычи (как в Капской провинции ), а мангуст серый ( Galerella pulverulenta ) весом 0,75 кг (1,7 фунта) составляет в среднем 7,2% остатков добычи в районе Капской провинции. [61] [90] [91] Согласно объединенным данным из Великой рифтовой долины и Масаи-Мара, полосатый мангуст ( Mungos mungo ), самый крупный из социальных мангустов, обитающих в саванне, весом 2,12 кг (4,7 фунта), оказался на третьем месте после франколинов и зайцев как наиболее регулярно выбираемая добыча для боевых орлов. [63] Несмотря на частые успехи в поимке полосатых мангустов, в одном случае, когда молодой боевой орел забрал одного на дерево, доминирующий самец полосатого мангуста группы взобрался на дерево и утащил все еще живую добычу мангуста в безопасное место. [92] [93] Другие плотоядные животные схожего размера, которые, как известно, становятся жертвами боевых орлов, включают 0,83 кг (1,8 фунта) полосатого хорька ( Ictonyx striatus ) и несколько видов генетов , которые в среднем примерно в два раза тяжелее хорька. [4] [61] [76] Псовые также легко становятся добычей. В Капской провинции среди останков добычи были найдены 72 лисицы с ушами летучей мыши ( Otocyon megalotis ), средний вес которых составлял около 4,1 кг (9,0 фунтов), 85% из которых были взрослыми особями. [61] [76] Также были добыты 5 взрослых лисиц ( Vulpes chama ), весом около 2,9 кг (6,4 фунта). [61] [94] Еще более крупные чепрачные шакалы ( Canis mesomelas) иногда становятся добычей, особенно щенков. [2] [3] [95] [96] Взрослые домашние собаки ( Canis familiaris ) до скромного размера иногда могут быть убиты боевыми орлами. [97] Боевые орлы также известны тем, что случайно хватают щенков африканских диких собак ( Lycaon pictus ), когда они выходят из своих логов. [98] Хотя их реже ловят, несколько видов кошачьих были включены в спектр их добычи. Известно, что взрослые особи как домашних кошек , так и их предки, 4,3-килограммовые (9,5 фунтов) африканские дикие кошки ( Felis lybica ), становятся жертвами этого вида. [61] [97] Известно, что гораздо более крупные виды кошек, такие как сервалы ( Leptailurus serval ) и каракалы ( Caracal caracal ), ловятся, в основном котята, но, как сообщается, даже взрослые. [2] [3] [61] [76] [59] Очевидные хищнические нападения даже предпринимаются на детенышей больших кошек , поскольку они считаются потенциальными хищниками детенышей леопарда ( Panthera pardus ) и подтвержденными хищниками детенышей льва и гепарда ( Acinonyx jubatus ). Однако они быстро отказываются от попыток охоты, если рядом находится грозная мать-львица или леопард. [99] [100] [101] [102] [103] Успешные хищнические нападения на других плотоядных животных включают небольшую африканскую циветту ( Civettictis civetta ) и молодого земляного волка ( Proteles cristata ). [61] [104]

Дикдик Кирка — один из двух основных видов добычи боевых орлов в Национальном парке Цаво-Ист , Кения .

В то время как крупные акципитриды со всего мира приписывают нападения на молодых или маленьких копытных , возможно, ни один другой вид не является столь успешным в этом отношении, как этот боевой орел. Более 30 видов копытных были идентифицированы как добыча для этого вида, больше видов, чем приписывается, возможно, более мощным коронованным орлам и всем золотым орлам мира , хотя во всех трех случаях копытные в данном регионе редко составляют более 30% рациона. [3] [32] [26] [61] В Национальном парке Крюгера боевой орел упоминается как единственная птица, считающаяся крупным хищником видов копытных. [105] Большую часть рациона копытных боевых орлов составляют мелкие виды антилоп или детеныши более крупных антилоп. В Масаи-Мара молодые копытные оказались особенно значимыми в рационе взрослых самок боевых орлов, при этом детеныши импалы ( Aepyceros melampus ) в среднем весили около 7,5 кг (17 фунтов), что составляет 34,2% от добычи самок (и 13,6% от общей пищи вида), а детеныши газели Томсона ( Eudorcas thomsonii ) весили около 3,75 кг (8,3 фунта), что составляет еще 15,1% от добычи самок (и 10,5% от общей пищи здесь). Кроме того, молодые газели Гранта ( Nanger granti ), весящие в среднем 9,02 кг (19,9 фунта), иногда добывались самками в Масаи-Мара. [29] Для новорожденной импалы, весящей уже 5,55 кг (12,2 фунта), боевой орел является единственной птицей, которая считается серьезным хищником. [64] [106] Телята других антилоп также могут быть включены в их спектр добычи, в том числе хартебеста ( Alcelaphus buselaphus ), бонтебока ( Damaliscus pygargus ), обыкновенного цессебе ( Damaliscus lunatus ), спрингбока ( Antidorcas marsupialis ), газелей Eudorcas , геренука ( Litocranius walleri ), бушбока ( Tragelaphus sy ). lvaticus), серый ребок ( Pelea capreolus ), коб ( Kobus kob ) и горный ридбак ( Redunca arundinum ). Вес новорожденных детенышей этих видов может варьироваться от 2,6 кг (5,7 фунта) (например, газели) до 11 кг (24 фунта) (например, цессебе). [3] [32] [61] [107] [108][109] [110] [111] Кроме того, берутся поросята бородавочников ( Phacochoerus africanus ) (из которых только боевой орел среди ястребиных также упоминается как значительный хищник) и кустарниковых свиней ( Potamochoerus larvatus ). [4] [61] [112]

В то время как боевые орлы обычно склонны сосредотачиваться на молодых оленятах, взрослые особи мелких антилоп также подвергаются нападению и становятся добычей. Местной излюбленной добычей являются дикдики , один из самых маленьких видов антилоп, и каждый известный вид может быть уязвим для этого орла. [113] В Национальном парке Цаво-Ист дикдики Кирка ( Madoqua kirkii ) были вторым по численности видом добычи, и было подсчитано, что в течение года в парке добывают не менее 86 дикдиков двумя парами боевых орлов. При среднем весе в 5 кг (11 фунтов) они могут обеспечить очень сытную еду для семьи орлов. [32] Взрослых особей других мелких антилоп, таких как суни весом 4,95 кг (10,9 фунта) ( Neotragus moschatus ) и синих дукеров весом 4,93 кг (10,9 фунта ( Philantomba monticola ), вероятно, также относительно легко ловят. [3] [61] [76] Известно, что на более крупных видов, весящих от 7 до 15 кг (от 15 до 33 фунтов) у взрослых, охотятся оба вида, включая оба вида грисбока , стенбокса ( Raphicerus Campestris ), клипспрингера ( Oreotragus oreotragus ), красных лесных дукеров ( Cephalophus natalensis ) и орибиса ( Ourebia Ourebi ). [3] [105] [113] [89] [114] [115] Самой крупной добычей боевых орлов является обыкновенный дукер ( Sylvicapra grimmia ), потенциальный вес которого составляет от 15 до 25 кг (от 33 до 55 фунтов). [4] [116] Однако одна взрослая самка дукера, убитая путем удушения, весила приблизительно 37 кг (82 фунта), что является одной из самых крупных известных хищных жертв среди всех видов на африканском континенте. [3]

Среди сохранившихся хищных птиц только клинохвостые орлы , которые , как сообщается, способны убивать овец и самок рыжих кенгуру ( Macropus rufus ) весом до 50 кг (110 фунтов), коронованные орлы, охотящиеся на антилоп того же предполагаемого веса, и беркуты , которым приписывают охоту на взрослых самок оленей нескольких видов весом от 50 до 70 кг (от 110 до 150 фунтов) и, по-видимому, способные расправиться с домашними телятами весом до 114 кг (251 фунт), имеют более крупные убийства, приписываемые им. [117] [118] [119] [120] [121]

Птицы

Шлемоносные цесарки являются одними из самых любимых видов добычи боевых орлов, которых, как известно, добывают в значительных количествах повсюду от Западной Африки до Южной Африки .

По сравнению с диапазоном и размерами млекопитающих, входящих в спектр их добычи, птицы, которых добывают боевые орлы, могут показаться менее впечатляющими в целом, но морфология боевого орла, включая большую площадь поверхности крыльев, выраженный половой диморфизм и относительно длинные пальцы, показывает, что вид, по крайней мере, частично специализирован для охоты на птиц. Птицы, как правило, считаются биологами более сложными для поимки, чем млекопитающие того же размера. В целом, более 50 видов птиц были идентифицированы как добыча боевых орлов. [2] [3] [122] Наиболее значительную часть рациона птиц составляют наземные горные птицы среднего размера, такие как цесарки , шпорцевые куры , франколины [123] и дрофы . Всего в качестве их добычи было идентифицировано более дюжины видов отряда курообразных и семейства дроф. [3] [4] [61] При нападении на этих птиц, которые, как и следовало ожидать, легко пугаются и обычно реагируют на потенциальную опасность, взлетая, боевые орлы почти всегда пытаются поймать их на земле, как и добычу среди млекопитающих. Если птицы взлетают, попытка охоты проваливается, хотя охотящийся орел может снова попытаться застать тех же птиц врасплох. [3] В Нигере наиболее многочисленным видом добычи, по-видимому, является 1,29-килограммовая (2,8 фунта) шлемоносная цесарка ( Numida meleagris ). [124] Другие цесарки, такие как гриф ( Acrylium vulturinum ) и хохлатая цесарка ( Guttera edouardi ), также легко добываются в других местах. [125] [126] Цесарки и шпорцевые куры были заявлены как наиболее многочисленная добыча для боевых орлов в Национальном парке Крюгера . [127] В Национальном парке Цаво-Ист краснохохлый корхаан ( Lophotis ruficrista ) весом 0,67 кг (1,5 фунта) , возможно, самая маленькая дрофа, на которую охотится орел, является самой многочисленной добычей, составляющей около 39% остатков добычи. [32] В данных по Великой рифтовой долине и Масаи-Мара, как сообщается, наиболее регулярно идентифицируемой добычей был франколин ( Peliperdix coqui ), а в отдельных исследованиях шлемоносная цесарка весом в среднем 1,48 кг (3,3 фунта) составляла 12% пищи в Масаи-Мара. [29] [63] Дрофы среднего размера, такие как дрофа Хартлауба ( Lissotis hartlaubii ) весом 1,2 кг (2,6 фунта)) и 1,7 кг (3,7 фунта) кару корхаан ( Eupodotis vigorsii ) часто становились дополнительной добычей в Цаво Ист и Капской провинции соответственно. [32] [25] [61] Хотя их обычно не добывают в больших количествах, боевые орлы являются одними из основных хищников более крупных дроф. К ним могут относиться (в среднем между чрезвычайно большими диморфными полами) 3,44 кг (7,6 фунта) дрофа Людвига ( Neotis ludwigii ), 5,07 кг (11,2 фунта) дрофа Денхэма ( Neotis denhami ) и даже дрофа кори ( Ardeotis kori ), по-видимому, самая тяжелая дрофа в мире в среднем весом 8,43 кг (18,6 фунта). [4] [25] [61] [66] Нападения на взрослых самцов дроф кори, которые, несомненно, являются самой крупной добычей для боевых орлов и в два раза тяжелее самок, в среднем около 11,1 кг (24 фунта), могут быть чрезвычайно продолжительными. Одна затяжная битва привела к травме ноги орла и массивной, смертельной потере крови у самца дрофы, которого в конечном итоге съел шакал к следующему утру. [25]

Боевой орел поедает добычу.

Несмотря на предпочтение наземной пернатой добычи, на удивление значительное количество водоплавающих птиц также может быть атаковано. Известно, что водоплавающие птицы, о которых известно, что они подвергаются атакам, включают южноафриканскую пеганку ( Tadorna cana ) весом 1,18 кг (2,6 фунта), желтоклювую утку ( Anas undulata ) весом 1 кг (2,2 фунта), шпорцевого гуся ( Plectropterus gambensis ) весом 4,43 кг (9,8 фунта) (крупнейший вид водоплавающих птиц Африки) и особенно своеобразного, чрезмерно смелого и агрессивного египетского гуся ( Alopochen aegyptiaca ) весом 1,76 кг (3,9 фунта ), который является одним из основных видов добычи боевых орлов в Национальном парке Крюгера . [3] [4] [25] [61] [127] [128] Исходя из высокого предполагаемого веса египетского гуся в 3,5 кг (7,7 фунта), самцы гусей могут быть объектом нападения, а не самки. [ 66] Более крупные болотные птицы также довольно часто подвергаются нападениям, включая цапель , фламинго , аистов , ибисов , колпиц и журавлей . [3] [4] [61] [129] [130] Разнообразие и количество добытых аистов особенно впечатляет. Известно, что они охотятся на 8 видов аистов, начиная от самого маленького известного вида, африканского аиста-разиня ( Anastomus lamelligerus ) весом 1,08 кг (2,4 фунта ), до самого высокого вида в мире, седлоклювого аиста весом 6,16 кг (13,6 фунта) и ростом 1,5 м (4 фута 11 дюймов) ( Ephippiorhynchus senegalensis ). Один из натуралистов наблюдал до полудюжины нападений в разных частях Африки на белых аистов ( Ciconia ciconia ) весом 3,45 кг (7,6 фунта). [3] [131] [132] За исключением трех нападений на пятнистых толстоколенных цыплят ( Burhinus capensis ), которые весят около 0,42 кг (15 унций), и более мелких, все еще коронованных чибисов ( Vanellus coronatus ), насколько известно, мелкие кулики или кулики игнорируются как добыча. [3] [29] [61] Другая разнообразная добыча птиц может состоять из птенцов страуса ( Struthio camelus ), средний вес которых оценивается в 4,5 кг (9,9 фунта), что часто приводит к немедленному гневу родителей-страусов-защитников. Другая добыча птиц может распространяться на рябков , голубей и горлиц , птицы-носороги и вороны . [3] [4] [61] [66] [133] Помимо случайных поимок других хищных птиц (о которых будет рассказано ниже), еще одним впечатляющим видом птиц, являющихся добычей, является южный земляной ворон ( Bucorvus leadbeateri ), который при весе 3,77 кг (8,3 фунта) является, вероятно, крупнейшим в мире видом птиц-носорогов. [25] [134] На другом конце шкалы некоторые боевые орлы могут поймать несколько небольших социальных видов воробьиных, которые являются исключительно мелкой добычей (самый мелкий зарегистрированный вид добычи для орла в целом), потенциально состоящих из 18,6-граммового (0,66 унции) красноклювого ткача ( Quelea quelea ) и 27,4-граммового (0,97 унции) общественного ткача ( Philetairus socius ), поскольку практически все плотоядные птицы в Африке могут быть привлечены колониальным изобилием этих видов. [3] [25] [135]

Рептилии

Крупные вараны, такие как этот вид, скальный варан , могут быть важной добычей для взрослых самок боевых орлов.

Рептилии могут быть локально важны в рационе, и известно, что они поедают большее количество рептилий, чем другие крупные африканские орлы-карлики. Похоже, что нападают только на относительно крупных рептилий, и многие из этих жертв также потенциально опасны, поэтому у боевых орлов необычно длинные, грациозные лапки, возможно, адаптация к опасной крупной добыче-рептилии. [3] [11] Согласно фотографическому анализу, добыча-рептилии, в основном взрослые вараны, составляют 21% от общего числа 239 видов добычи. [66] В частности, в бывшей провинции Трансвааль на северо-востоке Южной Африки рептилии были основной добычей, причем одни только вараны составляли чуть менее половины остатков добычи. [136] Небольшое исследование пищевых продуктов в Зимбабве показало, что 69% из 39 видов добычи составляли вараны. [137] В основном охотятся на крупных варанов, таких как скальные вараны ( Varanus albigularis ), нильские вараны ( Varanus niloticus ) и саванные вараны ( Varanus exanthematicus ). [29] [61] [138] Эти вараны являются крупнейшими ящерицами в Африке, их вес составляет примерно от 3,1 до 6,3 кг (от 6,8 до 13,9 фунтов) у стандартных взрослых особей, они могут быть грозной, но сытной добычей. [139] [140] [141] Поэтому большинство охот представляют собой засады на взрослых варанов со стороны зрелых самок орлов. [32] [61] [4] Иногда начинается длительная борьба, поскольку орлы пытаются крепко схватиться за жесткую спину варанов, одновременно пытаясь контролировать их шеи, чтобы избежать мощных челюстей добычи, однако орлам обычно удается справиться с крупными ящерицами. [138] [142]

Иногда добываются и другие рептилии. В Национальном парке Крюгера рептилии в целом составили 38% остатков добычи. Они состояли из варанов, а также из широкого спектра змей . [127] В других местах к списку их добычи могут быть добавлены кобры с мордой ( Naja annulifera ). [4] Были добыты даже детеныши африканского скального питона ( Python sebae ), самой большой африканской змеи. [66] Шатровые черепахи ( Psammobates tentorius ) и, возможно, черепахи Белла с шарнирной спиной ( Kinixys spekii ) также добываются боевыми орлами, [61] [143] [144] В одном случае, по оценкам, 90-сантиметровый (2 фута 11 дюймов) нильский крокодил ( Crocodylus niloticus ) был пойман и унесен боевым орлом. [145]

Межвидовые хищнические отношения

Взрослый в Масаи-Маре, Кения.

Для наземных хищников, включая хищных птиц, Африка к югу от Сахары может быть наиболее конкурентной средой в современном мире. Из-за большого разнообразия присутствующих хищных птиц, каждый вид показал адаптивную специализацию, которая может состоять из различных морфологических различий, которые позволяют им извлекать выгоду из различного выбора добычи, методов охоты, среды обитания и/или гнездовых привычек. [2] [3] [146] [147] Более крупные орлы-карлики, которые доминируют в пищевой цепочке птиц в Африке, состоят из боевых орлов, 4-килограммовых (8,8 фунта) орлов Верро и 3,64-килограммовых (8,0 фунта) коронованных орлов , которые из-за своего размера и заметности могут поддаваться сравнению. Хотя виды добычи могут пересекаться в этих местах в Южной Африке и некоторых частях Восточной Африки , где диапазон размеров добычи всех трех орлов составляет в среднем от 1 до 5 кг (от 2,2 до 11,0 фунтов), эти три мощных орла значительно различаются по предпочтениям в отношении среды обитания, привычкам гнездования и методам охоты. Орел Верро гнездится и охотится вокруг скалистых горных холмов , чтобы быть в непосредственной близости от своей излюбленной добычи, скальных даманов , для поимки которых они в основном используют контурную охоту (обнимая неровную землю, чтобы застать добычу врасплох). Коронованный орел обитает в основном в зрелых лесах, строя гнезда на больших внутренних деревьях, и в основном является охотником с насеста, наблюдая и прислушиваясь к обезьянам и другой добыче в течение длительного периода. Хотя все три, как известно, локально предпочитают скальных даманов, различия в местах гнездования там, где они пересекаются, достаточны, чтобы эти птицы не влияли друг на друга. [2] [3] [18] [23] [25] [148] Средняя масса добычи орла Верро была схожа с таковой у боевых орлов, при этом пара исследований показала, что она колеблется от 1,82 до 2,6 кг (от 4,0 до 5,7 фунтов). [26] [149] Средняя масса добычи венценосных орлов в южной части Африки также, по-видимому, схожа с таковой у боевых орлов, но в Западной Африке (т. е. в Кот-д'Ивуаре ) она была значительно тяжелее — 5,67 кг (12,5 фунтов) (что вполне может быть самой высокой средней массой добычи для любого из хищных птиц в мире). [136] [150] В других местах средняя масса добычи для более крупных орлов-карликов, по-видимому, значительно меньше, чем у более крупных африканских видов, то есть отдельные исследования для испанского орла-императора ( Aquila adalberti ) и клинохвостого орла показали средние значения 0,45 кг (0,99 фунта) и 1,3 кг (2,9 фунта) соответственно, в то время как большое количество обширных исследований рациона питания беркута показывают, что его глобальная средняя масса добычи составляет около 1,61 кг (3,5 фунта). [26][151] [152]

Более схожими по среде обитания и, локально, выбору добычи с боевыми орлами являются три орла среднего размера: африканский ястреб-орел ( Aquila spilogaster ) весом 1,47 кг (3,2 фунта), рыжий орел ( Aquila rapax ) весом 2,25 кг (5,0 фунта) и рыжий орёл ( Terathopius ecaudatus ) весом 2,2 кг (4,9 фунта ). [3] [32] [25] Биологию боевых орлов тщательно сравнивали с биологией этих видов в Национальном парке Цаво-Ист , Кения , где все четыре, как известно, охотились на большое количество дикдиков Кирка (хотя ни один из них не добыл столько, сколько боевые орлы, а некоторые были съедены рыжеватыми орлами, а рыжие орлы, вероятно, питаются падалью). Было обнаружено, что орлы-батели и рыжевато-коричневые орлы имеют еще более широкий состав добычи и чаще берут живую добычу меньшего размера, также часто прилетают и питаются падалью (что редко встречается у боевых орлов) и грабят других хищных птиц, особенно рыжевато-коричневых орлов. Африканский ястреб-орел берет довольно похожую добычу, что и боевой орел, но не конфликтует с боевыми орлами, учитывая его гораздо меньший размер и предпочтение немного более густых лесных массивов. В Восточном Цаво 29% добычи орла-батели и 21% пищи рыжевато-коричневых орлов были такими же, как и у боевых орлов. В Восточной Африке сезон размножения у этих орлов немного отличается: орлы-батели гнездятся намного раньше других, а африканские ястреб-орлы размножаются немного позже. Таким образом, давление на общие типы добычи, такие как дикдики, оказывается в разное время года. В то время как орлы-батели и рыжевато-коричневые орлы могут убивать добычу весом до 4 кг (8,8 фунта), а африканский ястреб-орел (обладающий относительно большими ногами и когтями, несмотря на меньший размер) может убивать добычу весом до 5 кг (11 фунтов), эти хищники слишком малы, чтобы регулярно охотиться на живую добычу, столь же крупную в спектре добычи боевых орлов, при этом у орлов-батели и рыжевато-коричневых когти относительно меньше, даже с поправкой на их размер тела (когти орла-ястреба были относительно схожи по пропорции к их размеру тела). [2] [3] [32] Из-за своих больших размеров и широких крыльев боевые орлы не очень маневренны в полете и нередко лишаются добычи со стороны более ловких и быстрых меньших орлов, особенно смелых рыжевато-коричневых орлов . Другие хищные птицы, которые, как известно, крадут еду у боевых орлов, включают орлов-бательеров и даже другие крупные виды, такие как орлы Верро и ушастые грифы ( Torgos tracheliotos).). Учитывая их потенциальную агрессивность в отношении преследования добычи, боевые орлы часто кажутся на удивление пассивными в ответ на клептопаразитизм, особенно если они способны сначала наполнить свой зоб. Это может быть связано с тем, что они пытаются избежать ненужных затрат энергии в борьбе за еду. [3] [153] Леопарды также редко крадут добычу у боевых орлов, но боевые орлы также могут отнимать у них мелкую добычу, как и гепарды . [154] [155] В другом случае боевой орел украл каменного дамана у бородача ( Gypaetus barbatus ). [3] Виды добычи общие для широкого спектра хищных птиц, как других орлов, так и других, как правило, более крупных хищников, а также млекопитающих-хищников разных размеров, которых слишком много, чтобы упоминать. Некоторые млекопитающие-хищники, такие как каракалы, имеют внешне схожий рацион питания с боевыми орлами. [156] [157] Еще один вид, который стоит отметить, — это филин Верро ( Bubo lacteus ), поскольку он также является крупнейшей африканской совой, весом около 2,1 кг (4,6 фунта), с почти идентичными предпочтениями в среде обитания и ареалом распространения, как у боевого орла. [3] [25] [27] Поэтому некоторые считают филина ночным экологическим эквивалентом боевого орла. [158] Хотя в их рационе есть значительное совпадение, есть и расхождения, поскольку филин, как правило, охотится на большое количество ежей (не известных в рационе орла) и иногда на большое количество слепышей . Если рассматривать это в сочетании с их разным временем активности и тем фактом, что филин весит примерно вдвое меньше боевого орла, прямая конкуренция, вероятно, не влияет ни на одного из хищников каким-либо существенным образом. [3] [159]

Полет с африканским луневым ястребом ( Polyboroides typus )

Боевой орел нечасто охотится на других хищных птиц, возможно, делая это лишь немного чаще, чем коронованные орлы и орлы Верро . [3] [61] Для сравнения, обитающий в умеренном поясе золотой орел часто охотится на других хищных птиц. Это может быть связано с более скудными ресурсами добычи в более холодных регионах, заставляющими орлов чаще преследовать сложную добычу, такую ​​как эта, в то время как орлам-карликам в богатых биосферах Африки, возможно, не нужно делать это так часто. [26] [160] [161] Тем не менее, в качестве добычи боевых орлов были идентифицированы довольно разнообразные виды хищных птиц: сокол-ланнер ( Falco biarmicus ) весом 0,61 кг (1,3 фунта), сапсан ( Falco peregrinus ) весом 0,72 кг (1,6 фунта), пятнистый филин ( Bubo africanus ) весом 0,65 кг (1,4 фунта) (с удивительно большим количеством в 6 особей, найденным в одном гнезде в Восточном Цаво), бледный певчий ястреб-тетеревятник весом 0,67 кг (1,5 фунта) ( Melierax canorus ), хохлатый гриф ( Necrosyrtes monachus ) весом 2,04 кг (4,5 фунта) (в одном случае после затяжного воздушного боя), белоголовый гриф весом 4,17 кг (9,2 фунта) ( Trigonoceps occipitalis ) и даже самая крупная хищная птица Африки, 9,28-килограммовый (20,5 фунтов) капский сип ( Gyps coprotheres ). [32] [18] [61] [162] [163] [164] Будучи высшими хищниками , боевые орлы сами по себе в значительной степени неуязвимы для хищников. Существует видео, которое якобы изображает леопарда, убивающего боевого орла, но этот орел был неправильно идентифицирован, поскольку на самом деле на нем леопард охотится на молодого африканского орла-рыболова ( Haliaeetus vociferus ) (и, к тому же, возможно, находящегося на земле по неизвестным причинам). [165] Однако есть подтвержденные (хотя и редкие) случаи, когда каракалы охотятся на спящих боевых орлов ночью, забираясь на деревья и нападая из засады. [166] [167] [168] Кроме того, был зарегистрирован случай, когда медоед убил взрослого боевого орла, высиживающего яйца. [169] Возможно, что леопарды также могут устраивать засады на спящих орлов, но боевые орлы, вылупившиеся из яиц, известны своей крайней осторожностью, а здоровые особи в большинстве случаев успешно избегают потенциальных опасностей днем. [3]Хищничество в отношении гнезд боевых орлов, за исключением случаев нападения людей, мало изучено, и в литературе нет подтвержденных случаев нападения, но они, вероятно, имеют место. [170]

Молодая птица в Масаи-Маре, Кения

Территориальность

Несмотря на их довольно воздушное существование, территориальная демонстрация взрослых боевых орлов считается относительно невпечатляющей. Их демонстрация часто состоит не более чем из того, что взрослый самец или оба члена пары кружат и кричат ​​над своей домашней территорией или сидят и кричат ​​около птенцов. По сравнению с другими крупными африканскими орлами-карликами, этот вид нечасто «танцует в небе» (т. е. совершает волнообразные движения и драматические движения высоко в небе), но некоторые известны тем, что, по-видимому, самец боевого орла совершает только неглубокие волнообразные движения. [2] [9] [171] Во время взаимного кружения взрослая самка может поворачиваться и показывать когти. Боевые орлы не известны тем, что делают «колесо», когда два орла сцепляются лапами и кружатся, падая почти на землю, действие, которое когда-то считалось частью брачных демонстраций, но теперь, как правило, считается территориальным по своей природе. [2] [172] Территория боевых орлов может сильно различаться по размеру. Средний размер участка обитания оценивается в 125–150 км 2 (48–58 кв. миль) в Восточной и Южной Африке , при этом средние расстояния между гнездами составляют приблизительно 11–12 км (6,8–7,5 миль). [2] В Национальном парке Крюгера средний размер участка обитания пар составляет 144 км 2 (56 кв. миль) со средним расстоянием между гнездами 11,2 км (7,0 миль). В Национальном парке Намиб-Науклуфт , Намибия , размер участка обитания составлял 250 км 2 (97 кв. миль) на пару. [3] В Национальном парке Калахари Гемсбок , Южная Африка , расстояние между гнездами варьировалось от 15,1 км (9,4 мили) в бассейне реки Ауоб до 31,3 км (19,4 мили) в районе внутренних дюн. [170] На плато Ньика в северной части Малави среднее расстояние между гнездами составило 32 км (20 миль), и только одно гнездо боевого орла было зарегистрировано в районе, где находились четыре гнезда коронованного орла. [173] В охраняемых районах Западной Африки средний размер домашнего участка боевых орлов составляет около 150–300 км 2 (58–116 кв. миль). [174] Несколько удивительно, учитывая их относительную редкость в Западной Африке в целом по сравнению с Восточной и Южной Африкой, домашние участки могут быть такими же большими в некоторых частях Кении , до 300 км 2 (120 кв. миль), а самые большие известные размеры домашних участков происходят из Южной Африки. Они находятся в национальном парке Хванге в Зимбабве , где домашние участки могут быть где-то от 225 до 990 км 2(87–382 кв. миль), со средним расстоянием между гнездами 37 км (23 мили). К 1990-м годам в Хванге, по оценкам, гнездилось около 100 пар. [2] [175] Это различие в размерах территории, вероятно, связано с региональными различиями в снабжении пищей, темпами преследования и нарушением среды обитания. [2] [8]

Разведение

Боевой орел в гнезде в Танзании .

Боевые орлы могут размножаться в разные месяцы в разных частях своего ареала. Они считаются довольно ранними размножающимися по сравнению со средним показателем для хищных птиц Африки к югу от Сахары, но размножаются гораздо менее рано, чем bateleurs . [32] [176] [177] Сезон спаривания длится с ноября по апрель в Сенегале , с января по июнь в Судане , с августа по июль в северо-восточной Африке и почти в любой месяц в восточной Африке и южной Африке , хотя в основном в апреле-ноябре. Таким образом, сезон размножения может начинаться в разных частях ареала во влажный сезон или в более раннюю или позднюю часть местного сухого сезона, так что никакая часть стадии высиживания не будет происходить во время сильных дождей. [2] [9] Они строят свои гнезда на больших деревьях, часто больше, чем другие деревья в лесу. Гнездо обычно размещается в главной развилке дерева на высоте 6–20 м (20–66 футов) от земли, хотя были зарегистрированы гнезда на высоте от 5 до 70 м (16–230 футов), в самых высоких случаях на вершине полога дерева. Вид дерева не имеет значения, так как орлы, по-видимому, предпочитают любой тип, на который трудно взобраться, например, те, которые имеют колючие ветви, мало нижних ветвей или более гладкую кору. [2] [9] [114] В национальном парке Калахари Гемсбок в Южной Африке почти все гнезда находились на очень колючем дереве, похожем на акацию , Vachellia erioloba , в районах саванн. [170] Большинство гнезд в Южной Африке часто находятся на высоте менее 15 м (49 футов). [3] Часто используемые деревья находятся на склонах скал, хребтов, долин или вершин холмов, причем одно гнездо было найдено в пещере. [2] [178] В Кару Южной Африки они также гнездятся на опорах линий электропередач. Локально, с иногда эпидемическими уровнями вырубки старых деревьев, такие опоры могут стать довольно подходящей альтернативой, которую орлы могут использовать при отсутствии лесов. [179] [180] [181] Гнездо боевого орла представляет собой большую и заметную конструкцию из палок. В первый год строительства гнездо будет в среднем от 1,2 до 1,5 м (от 3,9 до 4,9 футов) в диаметре и около 0,6 м (2,0 фута) в глубину. После регулярного использования в течение нескольких лет гнезда могут регулярно превышать 2 м (6,6 фута) в диаметре и глубине. Гнездо может быть слегка выстлано зелеными листьями. [2] Центральная впадина гнезда в среднем составляет около 0,4 до 0,5 м (от 1,3 до 1,6 фута) в поперечнике. [3]Гнездо боевых орлов в среднем немного меньше, чем у коронованных орлов , и, по сравнению с другими крупными гнездами на деревьях орлов, они намного шире, чем глубже, особенно когда они недавно построены. [9] Строительство новых гнезд может занять несколько месяцев, а в некоторых случаях пары могут потратить до двух месяцев, когда они, по-видимому, возвращаются в гнезда ежедневно, но приносят только зеленые листья, чтобы выстелить гнездо. Ремонт существующего гнезда занимает в среднем две-три недели. Большинство пар обычно используют только одно гнездо (в отличие от орлов умеренной зоны, которые могут иметь несколько альтернативных гнезд), при этом зарегистрировано до 21 года непрерывного использования одного гнезда, но пары, строящие второе гнездо, также не редкость. Одна исключительно плодовитая пара построила или отремонтировала 7 гнезд в течение 17 лет в Зимбабве , хотя они гнездились только 5 из 17 лет. [3] [182]

Боевые орлы имеют медленный темп размножения, откладывая обычно одно яйцо (редко два) каждые два года. Кладки из двух яиц были зарегистрированы только в Южной Африке и один раз в Замбии , и младший брат, вероятно, никогда не выживает или, возможно, даже не вылупляется, если только первое яйцо или детеныш не умирают. [9] [183] ​​Яйца боевых орлов имеют округлую овальную форму и бывают белого или бледно-зеленовато-голубого цвета, по-разному. Иногда они могут быть красиво отмечены коричневыми и серыми пятнами. Яйца боевых орлов имеют размеры 79,9 мм × 63,4 мм (3,15 дюйма × 2,50 дюйма) в среднем среди 57 яиц, с диапазоном от 72 до 87,5 мм (2,83 до 3,44 дюйма) в длину яйца и от 60 до 69 мм (2,4 до 2,7 дюйма) в ширину. Их яйца самые крупные среди всех орлов-карликов, в среднем немного больше, чем у золотого орла или орла Верро и значительно больше, чем у венценосных орлов . [3] [9] [184] [185] Яйцо высиживается в течение 45–53 дней. Самка высиживает большую часть времени, как обычно, но самец может сменить ее и высиживать максимум три часа в день. [2] [3] Если к гнезду приближаются люди, самка, как правило, сидит тихо, часто улетая только после того, как достигает гнезда. В отличие от венценосного орла, боевой орел, как известно, не нападает в целях защиты на животных, таких как люди, которые подходят слишком близко к гнезду, обычно просто незаметно покидая гнездо, пока человек не покинет территорию, подобно орлам- аквилам . Однако, если их покалечить или приземлить, боевые орлы, как известно, яростно нападают на своих мучителей-людей, пока те не будут убиты; в некоторых анекдотичных утверждениях ранних охотничьих журналов говорится о случае, когда несчастный случай на охоте привел к тому, что боевые орлы разрывали плоть до костей на ногах егерей и даже ломали руки своей мощной хваткой. Хотя эти рассказы, вполне возможно, преувеличены, свирепость загнанных в угол боевых орлов может оказать некоторое влияние на его название. [3] [24] [186] [187] После того, как вылупляются яйца, самец пары может редко высиживать птенцов, но никогда не был замечен за кормлением птенцов, и, по большей части, самец просто приносит добычу самке, чтобы она распределила ее между собой и птенцом. Посещаемость самкой гнезда значительно снижается через семь недель после вылупления, после чего она возобновляет охоту. Затем самка может стать основным поставщиком пищи, но самцы также будут приносить добычу. Несмотря на ее более низкую посещаемость, она все еще сидит на гнезде или около него, пока не закончится стадия вылупления птенца. Несмотря на то, что самец время от времени добывает пищу, его обычно редко можно увидеть возле гнезда после того, как самка возобновляет охоту. [3][9] В одном необычном случае, самец боевого орла первого или второго года жизни был замечен помогающим взрослой самке так, как это делает взрослый самец, но неизвестно, заменил ли он просто умершего самца, который дал потомство, или действительно спаривался с самкой, на следующий год было подтверждено, что молодой самец спаривается с самкой. Случаи размножения молодых орлов с оперением часто считаются признаком стресса для региональной популяции вида. [3]

Молодые особи, такие как эта из Национального парка Крюгера, достигают зрелости только к шести годам.

Недавно вылупившийся птенец, как правило, имеет двухцветный рисунок пуха, темно-серый сверху и белый снизу, который светлеет примерно в возрасте четырех недель, при этом пух становится бледно-серым. В возрасте 7 недель перья в основном покрывают пух и полностью покрывают его к 10 неделям, за исключением того, что на этой стадии маховые перья недоразвиты. [3] Новый птенец обычно довольно слабый и немощный, становясь более активным только после того, как ему исполнится 20 дней. [9] Птенцы обычно впервые начинают питаться самостоятельно в возрасте 9–11 недель, в то время как они, как правило, занимаются энергичными упражнениями крыльев, выполняемыми с 10 недель. Как и венценосные орлы , самцы, по-видимому, более активны, чем самки, и, вероятно, тоже летают раньше. В одном случае самец оперился преждевременно в 75 дней, однако вполне возможно, что оперение самцов может произойти менее чем в 90 дней. [3] Большинство оценок относят оперение к возрасту от 96 до 109 дней, в среднем в возрасте около 99 дней. Однако после совершения своего первого полета птенец обычно возвращается на ночлег в гнезде на несколько дней, прежде чем постепенно отдаляться от него. [2] [3] [9] Несмотря на растущие признаки независимости (такие как полет и начало занятий охотой), в крайних случаях молодые птицы могут оставаться на попечении своих родителей еще от 6 до 12 месяцев. Типичная стадия ухода после оперения будет продолжаться около 3 месяцев после оперения. Несмотря на свою способность летать, он будет продолжать просить еду у обоих родителей, когда их увидят. Иногда молодой орел из предыдущего брачного сезона может все еще присутствовать в начале следующего сезона размножения. Молодые орлы могут вернуться в свое гнездо в возрасте 3 лет, но вряд ли будут кормить. [3] [9] С другой стороны, молодые боевые орлы парят гораздо более охотно, чем венценосные орлы, и, в отличие от этого вида, были зарегистрированы путешествующими на расстояние до нескольких миль от гнезда через 3–4 месяца после своего первого полета. [9] Из-за этого длительного периода зависимости эти орлы обычно могут спариваться только через год.

Успех размножения изменчив и, вероятно, обусловлен комбинацией факторов, включая поставку добычи, уровень осадков и расстояние от человеческой деятельности. [171] [188] В Кении в 1960-х годах успех размножения при появлении птенца составлял 72% для всех яиц и 48% для всех возможных попыток. Здесь различные пары выращивали от 0,25 до 1 детеныша на пару, в среднем 0,55. [3] [9] [189] В Намибийской программе учета гнезд, где за птенцами наблюдали более двух месяцев, успех также оценивался в 83%, т. е. пять из шести попыток. [190] В Национальном парке Калахари Гемсбок , Южная Африка , 38 из 53 попыток размножения боевых орлов были в последовательные годы и в среднем вылуплялось 0,43 детеныша в год. [170] За 63 года существования пары в бывшей провинции Трансвааль в Южной Африке было обнаружено в среднем 0,51 птенца на пару . [3] Размножение характеризуется как исключительно беспорядочное, но непоследовательность их привычек размножения за последние несколько столетий может иметь неестественные влияния из-за чувствительности этого вида к человеческому вмешательству и высоким уровням преследования, которым они подвергаются со стороны людей. [3] [5] [9] Размножение может происходить так часто, как в течение 4 лет подряд, или только один раз в три года без последовательной двухгодичной схемы размножения, как у коронованного орла. В Зимбабве пара, изучаемая в течение 18 лет, имела коэффициент воспроизводства 0,44, но размножалась очень беспорядочно: 3 яйца из 4 кладок, затем только дважды в течение следующих 9 лет, затем не выращивала птенцов, пока не размножилась снова и не произвела 5 птенцов за 5 последовательных лет. [3] [5] [9] [170] Молодой орел, которому в среднем около четырех лет, прежде чем он может ожидать своего первого сезона размножения, проводит большую часть своего времени после окончательного отделения от родителей в поисках возможностей для кормления и оттачивания своих приемов охоты. Есть свидетельства того, что молодой орел участвует в форме игры, где он бросает и пытается поймать палки, что является вероятной формой охотничьей практики. [3] [191] Почти без хищников и других естественных угроз, боевые орлы являются довольно долгоживущей птицей со средней продолжительностью жизни, оцениваемой в 12-14 лет. [9] Рекорд долголетия для дикого орла этого вида в настоящее время составляет 31,4 года. [192] Однако из-за того, что они не размножаются в обычных условиях, пока им не исполнится 6-7 лет, и их спорадические, широко распространенные попытки размножения, делают боевых орлов исключительно непродуктивной птицей с очень низким уровнем воспроизводства популяции. [171]

Крупный экземпляр, вероятно, самка, с небольшим гребнем и выступающим зобом, южная часть Национального парка Крюгера , Южная Африка

Вопросы сохранения

Иллюстрация боевого орла, созданная сэром Эндрю Смитом в 1838 году.
Взрослая особь взлетает с насеста

Боевой орел, вероятно, является от природы редким из-за его потребности в больших территориях и низких темпов размножения. Тем не менее, в последние годы численность этого вида значительно сократилась, в основном из-за того, что его убивают непосредственно люди. Его охранный статус был повышен до «близкого к уязвимому» в 2009 году и до «уязвимого» в 2013 году, и снова до « исчезающего » в 2020 году. [1] Вот региональный пример их упадка: в бывшей провинции Трансвааль в Южной Африке общая предполагаемая численность боевых орлов сократилась с примерно 1500 в середине 20-го века до менее 500 к 1990-м годам. [2] С точки зрения уровня упадка он соперничает с bateleur как наиболее сократившийся из всех африканских орлов, факт, который был очевиден еще полвека назад, с 2010-х годов. [3] [60] Во многих районах, где они вступают в контакт с людьми, популяции орлов значительно сократились из-за преследования путем отстрела и отравления. Обоснование такого преследования заключается в том, что боевые орлы воспринимаются как хищная угроза для домашнего скота. Несмотря на это восприятие, в действительности домашние животные составляют лишь небольшую часть рациона вида, в то время как присутствие орлов является верным признаком здоровой окружающей среды. Например, в Капской провинции Южной Африки не более 8% рациона, по-видимому, состояло из домашнего скота. Это не учитывает, что в отличие от ранее считавшихся, боевые орлы не брезгуют падалью, и некоторые птицы, особенно молодые, определенно время от времени посещают туши домашнего скота, что приводит к тому, что их ошибочно принимают за убийц скота. [3] [59] 76% боевых орлов, почти все из которых были явно застрелены, привезенных в Музей естественной истории Зимбабве , были неполовозрелыми, поэтому неполовозрелые боевые орлы гораздо более склонны приходить к домашнему скоту как к источнику пищи. [3] Однако боевые орлы действительно время от времени убивают немалое количество скота, включая коз и овец (в основном козлят и ягнят), кур , большинство различных домашних животных , поросят и, возможно, новорожденных телят . [49] [193] [194] [195] Местное название боевых орлов в Южной Африке — ламмервангер (или «ловец ягнят»). [195] Общее количество скота, которое боевые орлы убивают ежегодно, является спорным, поскольку заявления фермеров соперничают с заявлениями орлов Верро.и превышают по количеству те, которые были сделаны против клинохвостых орлов и даже гораздо более широко распространенных беркутов (оба вида считаются опасными для домашнего скота). Только в Южной Африке на них возлагается ответственность за несколько сотен убийств домашнего скота ежегодно . Таким образом, боевой орел, наряду с орлом Верро, получает неудачный титул якобы двух самых опасных птиц в мире для домашнего скота. Однако биологи уже некоторое время сходятся во мнении, что цифры, которые, как утверждается, были убиты боевыми орлами, значительно преувеличены. [3] [193] [194] [196] В 21 веке боевые орлы по-прежнему вызывают сильную неприязнь у фермеров и стреляют в них на месте, даже те, кто благосклонно относится к другим видам орлов. [1] [195] [197]

В южной части Африки многие боевые орлы стали гнездиться на опорах высоковольтных линий электропередач в районах, где сейчас часто отсутствуют большие деревья, это один из немногих хищников, который на самом деле, возможно, получает больше пользы, чем вреда от их присутствия (смерть от столкновения с проводами и опорами в настоящее время является одним из худших убийц хищных птиц, особенно в Европе и южной части Африки ). Однако столкновение с линиями электропередач может быть серьезным источником смертности, являясь распространенной современной проблемой для особенно молодых боевых орлов, которые являются менее уверенными летунами. [179] [198] [199] [200] Другая опасность вызвана водохранилищами с крутыми стенами в фермерских хозяйствах Южной Африки , в которых тонет много птиц. Из 68 утонувших там орлов, 38% были боевыми орлами, самый высокий процент среди всех зарегистрированных хищных птиц, погибших от этого (опять же, в основном эта причина смертности касается молодых особей). [3] [201] В Южной Африке этот орел мог потерять 20% своей популяции за последние три поколения из-за таких столкновений. [202] Еще больше усугубляя проблемы, с которыми сталкивается боевой орел, разрушение среды обитания и сокращение добычи продолжают происходить с высокой скоростью за пределами охраняемых территорий. Из-за этого большие участки их бывшего ареала размножения теперь непригодны. [2] [5] Сохранение этого вида зависит от образования фермеров и других местных жителей, а также от увеличения охраняемых территорий, где вид может гнездиться и охотиться без чрезмерного беспокойства. [5] [193]

Ссылки

  1. ^ abcd BirdLife International (2020). "Polemaetus bellicosus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2020 : e.T22696116A172287822. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22696116A172287822.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap a q ar Ferguson-Lees & Christie, Raptors of the World . Компания Houghton Mifflin (2001), ISBN 978-0-618-12762-7
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu Steyn, P. (1983). Хищные птицы южной Африки: их идентификация и истории жизни . Croom Helm, Beckenham (UK). 1983.
  4. ^ abcdefghijklm Симмонс, RE (2005). Боевой орел Polemaetus bellicosus . Робертса «Птицы южной Африки», 7-е издание. Хоккей, PAR, Дин, WRJ и Райан, PG (редакторы), 538–539.
  5. ^ abcdefg Клоэте, Д. (2013). Исследование упадка боевого орла (Polemaetus bellicosus) в Южной Африке . Университет Кейптауна.
  6. ^ BirdLife International (2017) Красный список МСОП для птиц. Загружено с
  7. ^ abc Boshoff, AF Боевой орел Polemaetus bellicosus . В: Harrison JA, Allan DG, Underhill LG, Herremanns M, Tree AJ, Parker V, Brown CJ, редакторы. Атлас птиц южной Африки, т. 1. (1997). Randburg: BirdLife South Africa. 192-3.
  8. ^ abcd Kemp, AC (1994). Боевой орел (Polemaetus bellicosus) . С. 200-201 в: del Hoyo, Elliott & Sargatal. ред. (1994). Справочник птиц мира, т. 2. ISBN 84-87334-15-6 
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Браун, Л. и Амадон, Д. (1986). Орлы, ястребы и соколы мира . The Wellfleet Press. ISBN 978-1555214722
  10. ^ ab Amadon, D. (1982). Роды орлов-карликов: Aquila и родственники . Журнал Института орнитологии Ямасины, 14(2-3), 108-121.
  11. ^ abcde Лернер, Х., Кристидис, Л., Гамауф, А., Гриффитс, К., Харинг, Э., Хаддлстон, К.Дж., Кабра, С., Кокум, А., Кросби, М., Квалой, К. , Минделл Д., Расмуссен П., Ров Н., Уодли Р., Уинк М. и Гьершауг Дж. О. (2017). Филогения и новая систематика орлов-карликов (Accipitriformes: Aquilinae) . Зоотакса, 4216(4), 301-320.
  12. ^ ab Lerner, HR, & Mindell, DP (2005). Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae на основе ядерной и митохондриальной ДНК . Молекулярная филогенетика и эволюция, 37(2), 327-346.
  13. ^ Аб Редман, Н., Стивенсон, Т., и Фэншоу, Дж. (2010). Птицы Африканского Рога: Эфиопия, Эритрея, Джибути, Сомали и Сокотра. Издательство Блумсбери.
  14. ^ Polemaetus bellicosus - Профиль видов Мичиганского университета
  15. ^ Синклер, И., Хоккей, П., Тарботон, У., Райан, П. и Перринс, Н. (2020). Птицы сасол южной Африки . Penguin Random House Южная Африка.
  16. ^ Грамбо, РЛ (1999). Орлы . Вояджер Пресс.
  17. ^ ван Ройен, К. (2008). Исследование по оценке воздействия на птиц .
  18. ^ abcde Мендельсон, Дж. М., Кемп, А. С., Биггс, Х. К., Биггс, Р. и Браун, К. Дж. (1989). Площадь крыльев, нагрузка на крылья и размах крыльев 66 видов африканских хищных птиц . Страус, 60(1), 35-42.
  19. ^ Сайто, К. (2009). Отравление свинцом белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla), вызванное проглатыванием свинцовых пуль и пуль . Хоккайдо, Япония. В RT Watson, M. Fuller, M. Pokras и WG Hunt (ред.). Проглатывание свинца из использованных боеприпасов: последствия для дикой природы и людей. Фонд Peregrine, Бойсе, Айдахо, США.
  20. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных . Превосходные степени Гиннесса. ISBN 978-0-85112-235-9.
  21. ^ abc Biggs, HC, Kemp, AC, Mendelsohn, HP & Mendelsohn, JM (1979). Вес южноафриканских хищных птиц и сов . Durban Museum Novitates, 12: 73-81.
  22. ^ Брайт, JA, Маруган-Лобон, J., Кобб, SN, и Рейфилд, EJ (2016). Формы клювов птиц в значительной степени контролируются недиетическими факторами . Труды Национальной академии наук, 113(19), 5352-5357.
  23. ^ abcd Даннинг, Джон Б. младший, ред. (1992). CRC Handbook of Avian Body Masses . CRC Press. ISBN 978-0-8493-4258-5.
  24. ^ ab Стивенсон-Гамильтон, Дж. (1954). Дикая природа Южной Африки . Касселл и Ко., Лондон.
  25. ^ abcdefghijkl Даннинг, Джон Б. младший, ред. (2008). CRC Handbook of Avian Body Masses (2-е изд.). CRC Press. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  26. ^ abcdef Уотсон, Джефф (2010). Золотой орел. A&C Black. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  27. ^ abcd Musindo, PT (2012). Морфологическая изменчивость клювов и когтей в зависимости от типа добычи у южноафриканских хищных птиц (отряды Falconiformes и Strigiformes) . Диссертация, Университет Зимбабве.
  28. ^ abcd van Eeden, R., Whitfield, DP, Botha, A., & Amar, A. (2017). Поведение в отношении местообитаний и предпочтения в отношении среды обитания боевого орла: последствия для сохранения сокращающегося высшего хищника . PLoS ONE, 12(3), e0173956.
  29. ^ abcdefghi Хэтфилд, RS (2018). Диета и использование пространства боевым орлом (Polemaetus bellicosus) в регионе Масаи-Мара в Кении . Диссертация и диссертации — Лесное хозяйство и природные ресурсы. 44.
  30. ^ Практическая справочная библиотека Л. Брента Вогана Хилла, том II (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Dixon, Hanson and Company, 1906)
  31. ^ Коваржик, Дж. (2002). 1809 год — Орел проти орлу . Харт.
  32. ^ abcdefghijklmnop Smeenk, C. (1974). Сравнительно-экологические исследования некоторых хищных птиц Восточной Африки . Ardea 62 (1-2): 1-97.
  33. ^ Норт, MEW (1939). Полевые заметки о некоторых хищных и водоплавающих птицах в колонии Кении — Часть II . Ibis, 3(4), 617-643.
  34. ^ Шлаер, Роберт (1972). «Орлиный глаз: качество изображения на сетчатке» (PDF) . Science . 176 (4037): 920–922. Bibcode :1972Sci...176..920S. doi :10.1126/science.176.4037.920. PMID  5033635. S2CID  8034443. Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2012 г. Получено 16 апреля 2012 г.
  35. ^ Реймонд, Л. (1985). Пространственная острота зрения орла Aquila audax: поведенческое, оптическое и анатомическое исследование . Vision research, 25(10), 1477-1491.
  36. ^ Фокс, Р., Лемкуле, С. В. и Вестендорф, Д. Х. (1976). Острота зрения сокола . Наука, 192(4236), 263-265.
  37. ^ Чапин, Дж. П. и Лэнг, Х. (1953). Птицы Бельгийского Конго . Часть 3/Джеймс П. Чапин. Бюллетень AMNH; т. 75А.
  38. ^ Фаулер, Д. В., Фридман, Э. А. и Сканнелла, Дж. Б. (2009). Хищная функциональная морфология у хищных птиц: межпальцевая вариация размера когтей связана с техникой удержания и иммобилизации добычи . PLoS ONE, 4(11), e7999.
  39. ^ аб Блас Р. Табаранза младший (9 марта 2008 г.). «Харибон – Ха ринг Ибон, Царь птиц». Полет Харинга Ибона… . Проверено 24 июня 2013 г.
  40. ^ Праут-Джонс, Д.В. и Кемп, А.Г. (1997). Линька, последовательность оперения и поведение по поддержанию жизнедеятельности самца и самки венценосного орла Stephanoaetus coronatus (Aves: Accipitridae) в неволе . Анналы Трансваальского музея, 36 (часть 19).
  41. ^ ab Bortolotti GR (1984). «Возрастные и половые различия в размерах беркутов». Журнал полевой орнитологии . 55 : 54–66.
  42. ^ Фаулер, Дж. М.; Коуп, Дж. Б. (1964). «Заметки о гарпии в Британской Гвиане». The Auk . 81 (3): 257–273. doi :10.2307/4082683. JSTOR  4082683.
  43. ^ Парри, С. Дж. (2001). Орлы-карлики (Aves: Accipitridae): перспективы эволюционной биологии . Лондонский университет, Университетский колледж Лондона (Великобритания).
  44. ^ Worthy, TH & Holdaway, RN (2002). Затерянный мир моа: доисторическая жизнь Новой Зеландии . Indiana University Press, ISBN 0253340349
  45. ^ Шепард, Дж. М., Кэттералл, К. П. и Хьюз, Дж. М. (2004). Распознавание пола у белобрюхого орлана-белобрюха Haliaeetus leucogaster с использованием генетических и морфометрических методов . Эму, 104(1), 83-87.
  46. ^ Парри, С. Дж., Кларк, В. С. и Пракаш, В. (2002). О таксономическом статусе индийского подорлика Aquila hastata . Ibis, 144(4), 665-675.
  47. ^ Кларк, WS (1992). Таксономия степных и серых орлов с критериями разделения музейных образцов и живых орлов . Бюллетень Британского клуба орнитологов, 112, 150-157.
  48. ^ Льюис, А. и Померой, Д. (1989). Атлас птиц Кении . CRC Press.
  49. ^ abc Machange, RW, Jenkins, AR, & Navarro, RA (2005). Орлы как индикаторы здоровья экосистемы: влияет ли распределение гнезд боевых орлов в Кару, Южная Африка, на изменения в землепользовании и качестве пастбищ? Журнал засушливых сред, 63(1), 223-243.
  50. ^ Херреманс, М. и Херреманс-Тоннойр, Д. (2000). Землепользование и статус сохранения хищных птиц в Ботсване . Биологическая охрана природы, 94(1), 31-41.
  51. ^ Pennycuick, CJ (1972). Парящее поведение и производительность некоторых восточноафриканских птиц, наблюдаемые с мотопланера . Ibis, 114(2), 178-218.
  52. ^ Эш, Дж. и Аткинс, Дж. (2010). Птицы Эфиопии и Эритреи: атлас распространения . Bloomsbury Publishing.
  53. ^ Mackal, RP (1987). Живой динозавр?: В поисках Мокеле-Мбембе . Архив Брилла.
  54. ^ Denyer, LC (1960). Агрессивный боевой орел . Lammergeyer, 1 (1): 43 - 44.
  55. ^ Бергер, Л. Р. и Кларк, Р. Дж. (1995). Участие орла в накоплении детской фауны Таунга . Журнал эволюции человека, 29(3), 275-299.
  56. ^ "Боевой орел атакует бородавочника". Arkive.org. Архивировано из оригинала 2018-07-10 . Получено 2017-06-14 .
  57. ^ "Таинственная птица: Боевой орел, Polemaetus bellicosus". The Guardian . 2012-01-02 . Получено 2017-06-14 .
  58. ^ Парри-Джонс, Дж. (1997). Eagle . Dorling Kindersley Ltd.
  59. ^ abc Boshoff, AF, & Palmer, NG (1980). Макроанализ остатков добычи из гнезд боевых орлов в Капской провинции . Ostrich, 51(1), 7-13.
  60. ^ ab Brown, L. (1977). Орлы мира . Книги Вселенной.
  61. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Boshoff, AF, Palmer, NG, & Avery, G. (1990). Региональные различия в рационе боевых орлов в Капской провинции, Южная Африка . S. Afr. J. Wildl. Res, 20, 57-68.
  62. ^ Хаузер, МД (1996). Эволюция коммуникации . MIT Press, Кембридж, Массачусетс.
  63. ^ abcd Мануэль, Х. (2020). Диета гнездящегося боевого орла (Polemaetus bellicocus): влияние доставки добычи и разнообразия в двух кенийских экосистемах . Биологическое базовое исследование.
  64. ^ ab Mooring, MS (1993). Хищничество боевого орла над новорожденной импалой . Ostrich, 64(4), 185-186.
  65. ^ Малан, Г. и Кроу, Т. М. (1996). Диета и сохранение моногамных и полиандрических бледных певчих ястребов-тетеревятников в Малом Кару, Южная Африка . Южноафриканский журнал исследований дикой природы — открытый доступ с задержкой в ​​24 месяца, 26(1), 1-10.
  66. ^ abcdefg Амар, Арджун; Крочук, Билли А.; Вейдеман, Элинор А.; Смит, Люси К.; Нод, Винсент Н. (2019-02-01). «Использование фотографий из интернета для изучения рациона питания исчезающего африканского хищного зверя — боевого орла (Polemaetus bellicosus)». Кондор: орнитологические приложения . 121 (1). doi : 10.1093/condor/duy015. ISSN  0010-5422. S2CID  146781059.
  67. ^ Cloudsley-Thompson, JL (1990). Этоша и Каоковельд: проблемы сохранения в Намибии . Охрана окружающей среды, 17(04), 351-354.
  68. ^ О'Ши, Т. (1991). Ксерус ​​рутилус . Американское общество маммологов, Виды млекопитающих № 370: стр. 1–5.
  69. ^ Unck, CE, Waterman, JM, Verburgt, L., & Bateman, PW (2009). Количество против качества: как уровень угрозы хищников влияет на бдительность капских сусликов? Animal Behaviour, 78(3), 625-632.
  70. ^ Дэвис, Р. М. (1973). Экология и история жизни крысы-влей, Otomys irroratus (Brants, 1827), в заповеднике Ван Рибек, Претория (докторская диссертация, Университет Претории, Претория).
  71. ^ Митчелл, Дж. К. М. (1965). Хищничество крупных млекопитающих в национальном парке Кафуэ, Замбия . African Zoology, 1(2), 297-318.
  72. ^ Микула, П., Морелли, Ф., Лучан, РК, Джонс, Д.Н. и Трияновски, П. (2016). Летучие мыши как добыча дневных птиц: глобальная перспектива . Обзор млекопитающих.
  73. ^ Бирдер, СК (2007). Сравнение моделей криков у двух ночных приматов, Otolemur crassicaudatus и Galago moholi, как руководство по риску нападения хищников . В Primate Anti-predator Strategies (стр. 206-221). Springer US.
  74. ^ Ренье из Монако, GH Bourne (ред.), (1977). Primate Conservation . Academic Press, Нью-Йорк.
  75. ^ Hoeck, H. (2001). Даманы . С. 448-451 в D Macdonald, S Norris, ред. Новая энциклопедия млекопитающих . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press.
  76. ^ abcdef Кингдон, Дж., Хаппольд, Д., Хоффман, М., Бутынский, Т., Хаппольд, М. и Калина, Дж. (2013). Млекопитающие Африки: 6 томов . A & C Black.
  77. ^ Барри, Р. Э. и Шошани, Дж . (2000). Heterohyrax brucei . Виды млекопитающих, 1-7.
  78. ^ Сварт, Дж. М., Ричардсон, П. Р. К. и Фергюсон, Дж. В. Х. Экологические факторы, влияющие на пищевое поведение панголинов (Manis temminckii) . Журнал зоологии 247.3 (1999): 281-292.
  79. ^ abc Кингдон, Джонатан. Млекопитающие Африки: Том II: Приматы. A&C Black, 2014.
  80. ^ Cawthorn Lang, K. 2001. «Информационные листки о приматах: таксономия зеленых мартышек (Chlorocebus)» (онлайн).
  81. ^ Сейфарт, Р. М., Чейни, Д. Л. и Марлер, П. (1980). Реакции обезьян на три различных сигнала тревоги: доказательства классификации хищников и семантической коммуникации . Science, 210(4471), 801-803.
  82. ^ Чейни, Д. Л. и Сейфарт, Р. М. (1981). Селективные силы, влияющие на сигналы тревоги о хищнике у зеленых мартышек . Поведение, 76(1), 25-60.
  83. ^ Delson, E., CJ Terranova, WL Jungers, EJ Sargis, NG Jablonski, & PC Dechow. 2000. Масса тела у Cercopithecidae (приматы, млекопитающие): оценка и масштабирование в вымерших и современных таксонах. Американский музей естественной истории, Антропологические документы № 83. 159 стр.
  84. ^ Стэнфорд, К. Б., Уоллис, Дж., Матама, Х. и Гудолл, Дж. (1994). Модели хищничества шимпанзе по отношению к красным колобусам в национальном парке Гомбе, 1982–1991 . Американский журнал физической антропологии, 94(2), 213-228.
  85. ^ Стэнфорд, Крейг Б. «Влияние хищничества шимпанзе на размер группы и антихищническое поведение у красных колобусов». Animal Behaviour 49.3 (1995): 577-587.
  86. ^ Перейра, М. Э. (1988). Влияние возраста и пола на поведение внутригруппового интервала у молодых саванновых бабуинов, Papio cynocephalus cynocephalus . Поведение животных, 36(1), 184-204.
  87. ^ "Polemaetus bellicosus (Боевой орел)" . Сеть разнообразия животных .
  88. ^ Харт, Адам (2023). «Этот орел съел бы вашего малыша, если бы у него был шанс». Смертельный баланс: хищники и люди в переполненном мире (отрывок из Literary Hub ). Bloomsbury. ISBN 9781472985323.
  89. ^ ab Skinner, JD, & Chimimba, CT (2005). Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Cambridge University Press.
  90. ^ Каваллини, П. (1992). Herpestes pulverulentas . Архив видов млекопитающих, 409, 1-4.
  91. ^ Руд, Дж. П. (1986). Экология и социальная эволюция у мангустов . Экологические аспекты социальной эволюции, 131, 152.
  92. ^ Кант, МА, Николс, Х. Дж., Томпсон, Ф. Дж. и Витикайнен, Э. И. К. (2016). Полосатые мангусты: демография, история жизни и социальное поведение . Кооперативное размножение у позвоночных, 318-337.
  93. ^ Руд, Дж. П. (1983). Полосатый мангуст спасает члена стаи от орла . Поведение животных, 31(4), 1261-1262.
  94. ^ Максим Лавуа, Орели Ренар, Джастин А. Питт, Серж Ларивьер, Vulpes chama (Carnivora: Canidae), Виды млекопитающих, том 51, выпуск 972, 5 июля 2019 г., страницы 11–17, https://doi.org/10.1093/ mspecies/sez002
  95. ^ Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M., & Macdonald, DW (ред.). (2004). Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки: обзор состояния и план действий по сохранению (стр. x+-430). МСОП.
  96. ^ Лоуик, Х. В. и Гудолл, Дж. (1970). Невинные убийцы.
  97. ^ ab Govender, B. (2015). Домашние животные водопада становятся добычей орлов . Highway Mail, Зимбабве.
  98. ^ Джекман, Б. и Скотт, Дж. (2012). Болотные львы: история африканского прайда . Bradt Travel Guides.
  99. ^ Элофф, ФК (1980). Смертность детенышей калахарского льва Panthera leo vernayi (Робертс, 1948) . Коэдо, 23 (1), 163–170.
  100. ^ Каро, ТМ (1987). Бдительность матерей-гепардов: высматривание добычи или хищников? Поведенческая экология и социобиология, 20(5), 351-361.
  101. ^ Скотт, Дж. и Скотт, А. (2013). Рассказ леопарда: с участием Половинчатого хвоста и Завади, Звезды дневника больших кошек . Bradt Travel Narratives, ISBN 978-1841624792
  102. ^ "Львята играют, когда боевой орел пытается схватить 1223 - лагерь Кичече Мара, заповедник Мара-Норт". YouTube. 6 октября 2016 г. Архивировано из оригинала 21.12.2021 . Получено 14.06.2017 .
  103. ^ Хэтфилд, Р. С., Пармунторо, Л., Томсетт, С., Рейнольдс, П. и Эллиот, Н. Б. (2024). Хищник становится добычей: хищничество боевых орлов над львятами в регионе Мара, Кения. Экология и эволюция , 14, e70148. https://doi.org/10.1002/ece3.70148
  104. ^ Моэм, RCF (1914). Дикая дичь в Замбезии . Дж. Мюррей.
  105. ^ аб Пиенаар, UDV (1969). «Отношения хищник-жертва среди крупных млекопитающих Национального парка Крюгера». Коэдо . 12 . дои : 10.4102/koedoe.v12i1.753 .
  106. ^ Moe, SR, Rutina, LP, & Du Toit, JT (2007). Компромисс между сезонностью ресурсов и риском хищничества объясняет репродуктивную хронологию импалы . Журнал зоологии, 273(3), 237-243.
  107. ^ Жубер, SCJ (1972). Территориальное поведение цессебе ( Damaliscus lunatus lunatus Burchell) в Национальном парке Крюгера . African Zoology, 7(1), 141-156.
  108. ^ Эллиотт, CCH (1984). Боевой орел Polemaetus bellicosus атакует детеныша бубала Alcephalus buselaphus . Scopus, 8: 45.
  109. ^ Модха, КЛ, и Элтрингем, СК (1976). Популяционная экология угандийского коба (Adenota kob thomasi (Neumann)) в связи с территориальной системой национального парка Рувензори, Уганда . Журнал прикладной экологии, 453-473.
  110. ^ Робертс, С.К. и Данбар, Р.И. (1991). Климатические влияния на поведенческую экологию горного тростника Чантера в Кении . African Journal of Ecology, 29(4), 316-329.
  111. ^ Маклеод, Дж. Г. Р., Мюррей, Э. М. и Мюррей, CDC (1952). Птицы готтентотов Голландии (часть II) . Ostrich, 23(1), 16-25.
  112. ^ Somers, MJ, & Penzhorn, BL (1992). Размножение в реинтродуцированной популяции бородавочников в восточной Капской провинции . Южноафриканский журнал исследований дикой природы, 22, 57-57.
  113. ^ ab Castelló, JR (2016). Bovids of the World: Antilopes, Gazelles, Cattle, Goats, Sheep, and Relatives . Princeton University Press.
  114. ^ ab Irwin, MPS (1981). Птицы Зимбабве . Quest Publishing, Солсбери, Зимбабве.
  115. ^ Pooley, AC (1970). Мощный орел-Боевой орел убивает красного дукера . Lammegeyer, 11: 82.
  116. ^ Фюрстенбург, Д. Дукер обыкновенный (Дукер Серый, Дукер Буша, Дукер Гримма) Sylvicapra grimmia (Линней, 1758).
  117. ^ Олсен, П. (2005). Клинохвостый орел . CSIRO Publishing (Австралийская серия по естественной истории), ISBN 978-0643091658
  118. ^ Нибакк, К., Кельвик, О. и Квам, Т. 1999. Хищничество беркута на полудомашних северных оленях . Бюллетень Общества дикой природы, 27 (4): 1038-1042.
  119. ^ Kerley, LL, & Slaght, JC (2013). Первое документированное хищничество пятнистого оленя ( Cervus nippon ) со стороны беркута (Aquila chrysaetos) на Дальнем Востоке России . Журнал исследований хищных птиц, 47(3), 328-330.
  120. ^ Филлипс, Р. Л., Каммингс, Дж. Л., Нота, Г. и Маллис, К. 1996. Хищничество беркута на домашних телят . Бюллетень общества дикой природы, 24: 468-470.
  121. ^ Кемп, AC, GM Кирван и Дж. С. Маркс (2020). Венценосный орел (Stephanoaetus coronatus) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
  122. ^ Temeles, EJ (1985). Половой диморфизм размеров птицеядных ястребов: эффект уязвимости добычи . The American Naturalist, 125(4), 485-499.
  123. ^ "Polemaetus bellicosus (Боевой орел)" . Сеть разнообразия животных .
  124. ^ Тиоллэй, Дж. (2006). Сокращение численности хищных птиц в Западной Африке: долгосрочная оценка и роль охраняемых территорий . Ibis, 148(2), 240-254.
  125. ^ van Niekerk, JH (2015). Вокальное поведение хохлатой цесарки (Guttera edouardi) на основе визуальных и звуковых обзоров воспроизведения в заповеднике лагуны Умхланга, провинция Квазулу-Натал, Южная Африка . Avian Research, 6(1), 13.
  126. ^ http://l7.alamy.com/zooms/a8683b6f93e84a78af9c3a43fd22c468/martial-eagle-eating-vulturine-guineafowl-samburu-kenya-bg92xd.jpg . Получено в 2017 году.
  127. ^ abc "Kruger Park Birding: Eagles and Hawk-Eagles Birding Raptor Guide". Национальный парк Крюгера - Bird Education . Siyabona Africa: Your Informed African Travel Partner . Получено 9 декабря 2011 г.
  128. ^ Halse, SA, & Skead, DM (1983). Линька крыльев, измерения тела и индексы состояния шпорцевых гусей . Wildfowl, 34(34), 108-114.
  129. ^ Лонг, С. (1998). Венценосный журавль, гнездящийся на деревьях, и реакция на потенциальных хищников . Honeyguide 44: 143.
  130. ^ Фред Брюммер. "БОЕВОЙ ОРЕЛ (POLEMAETUS BELLICOSUS) ОЩИПЫВАЕТ СВОЮ ДОБЫЧУ, МАЛОГО ФЛАМИНГО. КРАТЕР НГОРОНГОРО". Getty Images . Получено 14 июня 2017 г.
  131. ^ Steyn, P. (1987). Боевой орел убивает шерстистошейного аиста . African Wildlife 41: 147.
  132. ^ Карри-Линдаль, К. (1971). Добыча боевого орла . Africana, 4 (5): 8.
  133. ^ Tree, AJ (2014). Страусиные птенцы как добыча боевого орла . Honeyguide. 60(1): 56.
  134. ^ Кемп, MI (1980). Биология южного земляного ворона Bucorvus leadbeateri (Vigors) (Aves: Bucerotidae) . Анналы Трансваальского музея, 32(4), 35-247.
  135. ^ Маклин, Г. Л. (1973). Общительный ткач, часть 4: хищники, паразиты и симбионты . Страус, 44(3-4), 241-253.
  136. ^ аб Тарботон, WR и Аллан, DG (1984). Состояние и охрана хищных птиц Трансвааля . Монография музея Трансвааля № 3. Претория.
  137. ^ Кемп, AC, PFD Boesman и JS Marks (2020). Боевой орел (Polemaetus bellicosus), версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США. https://doi.org/10.2173/bow.mareag1.01
  138. ^ ab «Орел разрывает глаза ящерицы, пытаясь сбежать». Наблюдение Крюгера. 15 сентября 2020 г.
  139. ^ Аулия, Марк и Анде Кох. Руководство по визуальной идентификации видов варанов мира (род Varanus). Bundesamt für Naturschutz, 2020.
  140. ^ de Buffrenil, V. & G. Hemer. 2002. Изменчивость продолжительности жизни, роста и морфологии у эксплуатируемых нильских варанов (Varanus niloticus) из Сахеля в Африке. Журнал герпетологии 36: 419-426.
  141. ^ Филлипс, Джон А. «Модели движения и плотность Varanus Albigularis». Журнал герпетологии, т. 29, № 3, 1995, стр. 407–16. JSTOR, https://doi.org/10.2307/1564991. Доступ 10 февраля 2023 г.
  142. ^ Миддлтон, АГ (2002). Экология питания некоторых орлов на Triangle Estate . Honeyguide. 48(2): 181-189.
  143. ^ Ллойд, ДА (1998). Хищничество над черепахой-шатрой Psammobates tentorius: детектив с медоедом Mellivora capensis в качестве главного подозреваемого . African Zoology, 33(4), 200-202.
  144. ^ Хейли, А. (2001). Низкая выживаемость и высокая степень хищничества у африканской шарнирной черепахи Kinixys spekii . African Journal of Ecology, 39(4), 383-392.
  145. ^ "Всегда что-то новое". Astepahead Custom Guided Journeys. 2010-10-16 . Получено 2017-06-14 .
  146. ^ Кемп, А. и Кемп, М. (1998). Хищные птицы Сасол: Африка и ее острова . Новая Голландия.
  147. ^ Миллс, MGL, и Биггс, HC (1993). Распределение добычи и связанные с этим экологические отношения между крупными плотоядными животными в Национальном парке Крюгера . В Симпозиумах Зоологического общества Лондона (т. 65, стр. 253-268).
  148. ^ Браун, Л. Х. (1953). О биологии крупных хищных птиц округа Эмбу, кенийская колония . Ibis, 95(1), 74-114.
  149. Мунир Вирани (13 августа 2010 г.). «Орел Верро — интервью с доктором Робом Дэвисом». African Raptors . Получено 12 августа 2013 г.
  150. ^ Шульц С., Ноэ Р., Макгроу WS, Данбар Р.И.М. (2004). «Оценка на уровне сообщества влияния поведенческих и экологических характеристик добычи на состав рациона хищника». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1540): 725–732. doi :10.1098/rspb.2003.2626. PMC 1691645. PMID  15209106 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  151. ^ Санчес Р., Маргалида А., Гонсалес Л.М. и Ория Дж. (2008). Предвзятости в методах отбора проб рациона испанского могильника Aquila adalberti . Орнис Фенника, 85(3), 82-89.
  152. ^ Олсен, Дж., Джадж, Д., Фуэнтес, Э., Роуз, А. Б. и Дебус, С. Дж. С. (2010). Рацион клинохвостых орлов ( Aquila audax ) и малых орлов ( Hieraeaetus morphnoides ), гнездящихся около Канберры, Австралия . Журнал исследований хищных птиц, 44(1), 50-61.
  153. ^ Манди, П. Дж. (1992). Стервятники Африки . Acorn Books.
  154. ^ Balme, GA, Miller, JR, Pitman, RT, & Hunter, LT (2017). Кэширование снижает клептопаразитизм у одиночных крупных кошачьих . Журнал экологии животных, 86(3), 634-644.
  155. ^ Майерс, Н. (1975). Гепард Acinonyx Jubatus в Африке: отчет об исследовании в Африке от Сахары к югу . Международный союз охраны природы и природных ресурсов.
  156. ^ Оуэн-Смит, Н. и Миллс, MGL (2008). Соотношения размеров хищника и жертвы в пищевой сети крупных млекопитающих Африки . Журнал экологии животных, 77(1), 173-183.
  157. ^ Стюарт, CT (1982). Аспекты биологии каракала (Felis caracal Schreber, 1776) в Капской провинции, Южная Африка .
  158. ^ Хэнкок, П. и Вейерсбай, И. (2015). Птицы Ботсваны . Princeton University Press.
  159. ^ Эвери, Г., Робертсон, А.С., Палмер, Н.Г. и Принс, А.Дж. (1985). Добыча гигантских филинов в заповеднике де Хооп, провинция Капская, и некоторые наблюдения о стратегии охоты . Страус , 56(1-3), 117-122.
  160. ^ Олендорф, Ричард Р. (1976). «Пищевые привычки североамериканских беркутов». American Midland Naturalist . 95 (1). Университет Нотр-Дам: 231–236. doi :10.2307/2424254. JSTOR  2424254.
  161. ^ Эллис, Д. Х., Ценгег, П., Уитлок, П. и Эллис, М. Х. 2000. Хищники как добыча в гнезде беркута Aquila chrysaetos в Монголии . Ibis, 142: 139 – 141.
  162. ^ Loveridge, A. (1923). Заметки о птицах Восточной Африки (главным образом гнездовых привычках и эндопаразитах), собранные в 1920–1923 гг . В трудах Лондонского зоологического общества (т. 93, № 4, стр. 899–921). Blackwell Publishing Ltd.
  163. ^ Малан, AR (1996). Территория и защита гнезда у полиандрических бледных певчих ястребов-тетеревятников: помогают ли совместные размножения? African Zoology, 31(4), 170-176.
  164. ^ Брюс-Миллер, И. (2008). Боевой орел Polemaetus bellicosus, по-видимому, убивает белоголового грифа Trigonoceps occipitalis . Бюллетень Африканского клуба птиц, 15: 102-103.
  165. ^ "Леопард охотится и убивает боевого орла в Ботсване". YouTube . 18 сентября 2014 г. Архивировано из оригинала 21.12.2021.
  166. ^ Хантер, Л. (2015). Дикие кошки мира . Bloomsbury Publishing.
  167. ^ Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих (т. 64) . Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  168. ^ "Информация о Каракале".
  169. ^ «Сохранение боевых орлов | Институт африканской орнитологии им. Фицпатрика».
  170. ^ abcde Herholdt, JJ, & Kemp, AC (1997). Статус размножения и экология боевых орлов в Национальном парке Калахари Гемсбок, Южная Африка . Ostrich, 68(2-4), 80-85.
  171. ^ abc Hustler, K., & Howells, WW (1987). Периодичность размножения, продуктивность и сохранение боевых орлов . Ostrich, 58(3), 135-138.
  172. ^ Симмонс, Р. Э. и Мендельсон, Дж. М. (1993). Критический обзор полетов хищных птиц «колесом» . Страус, 64(1), 13-24.
  173. ^ Dowsett-Lemaire, F., & Dowsett, RJ (2006). Птицы Малави: атлас и справочник . Tauraco & Aves.
  174. ^ Тиоллэй, Дж. М. (2007). Сокращение численности хищных птиц в Западной Африке: сравнение между охраняемыми, буферными и возделываемыми территориями . Oryx, 41(03), 322-329.
  175. ^ Хастлер, К. и Хауэллс, WW (1990). Влияние первичной продукции на сообщество хищных птиц в национальном парке Хванге, Зимбабве . Журнал тропической экологии, 6(03), 343-354.
  176. ^ Малан, Г. (2009). Исследование и мониторинг хищных птиц: полевое руководство по африканским хищным птицам . Briza Publications. Претория, Южная Африка.
  177. ^ Маклин, Г. Л. (1969). Сезоны размножения птиц в юго-западной Калахари . Страус, 40(S1), 179-192.
  178. ^ Бошофф, К. (1997). Экспериментальное исследование вариантов восстановления обслуживания . Международный журнал управления сферой услуг, 8(2), 110-130.
  179. ^ ab Электрические орлы Кару Архивировано 24 сентября 2006 г. на Wayback Machine , Коос Де Гуде и Эндрю Дженкинс (2001).
  180. ^ Дин, WRJ (1975). Боевые орлы, гнездящиеся на опорах высоковольтных линий . Ostrich, 46(1), 116-117.
  181. ^ Стинхоф, К., Кохерт, М. Н. и Роппе, Дж. А. (1993). Гнездование хищных птиц и воронов на опорах линий электропередач . Журнал управления дикой природой, 271-281.
  182. ^ Beecham, JJ, & Kochert, MN (1975). Биология размножения беркута на юго-западе Айдахо . The Wilson Bulletin, 506-513.
  183. ^ Доусетт, Р. Дж., Аспинуолл, Д. Р. и Доусетт-Лемэр, Ф. (2008). Птицы Замбии: атлас и справочник . Tauraco Press.
  184. ^ Бент AC (1937). «Истории жизни североамериканских хищных птиц, часть 1: Отряд соколообразных». Бюллетень Национального музея США (167): 1–109. doi :10.5479/si.03629236.167.i.
  185. ^ Олсен, PD, Каннингем, RB, и Доннелли, CF (1994). Морфометрия птичьих яиц — аллометрические модели объема яиц, объема кладки и формы . Австралийский журнал зоологии, 42(3), 307-321.
  186. ^ Каро, Т. (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета.
  187. ^ Амманн, К. и Амманн, К. (1989). Охотники и жертвы . Southern Book Publishers.
  188. ^ Wichmann, MC, Dean, WRJ, & Jeltsch, F. (2006). Прогнозирование успешности размножения крупных хищных птиц в засушливой южной Африке: первая оценка . Ostrich-Journal of African Ornithology, 77(1-2), 22-27.
  189. ^ Браун, Л. Х. (1966). Наблюдения за некоторыми кенийскими орлами . Ibis, 108(4), 531-572.
  190. ^ Джарвис, А., Робертсон, А. Дж., Браун, К. Дж., Симмонс, Р. Э. (2001). База данных авифауны Намибии . Программа по биоразнообразию, Виндхук, Намибия.
  191. ^ "Незрелый боевой орел, метающий палку ногой". Arkive.org. Архивировано из оригинала 2019-02-01 . Получено 2017-06-14 .
  192. ^ Paijmans, D. (2016). Новый новый рекорд долголетия боевого орла . Доступно с: 2016 Архивировано 2016-10-18 на Wayback Machine .
  193. ^ abc Дэвис, RA (1999). Масштабы, стоимость и контроль хищничества домашнего скота . J. Raptor Res, 33(1), 67-72.
  194. ^ ab Graham, K., Beckerman, AP, & Thirgood, S. (2005). Конфликты человек–хищник–жертва: экологические корреляты, потери добычи и модели управления . Biological Conservation, 122(2), 159-171.
  195. ^ abc Андерсон, MD (2000). Сохранение хищных птиц в провинции Северный Кейп, Южная Африка . Ostrich, 71(1-2), 25-32.
  196. ^ Thirgood, S., Woodroffe, R., & Rabinowitz, A. (2005). Влияние конфликта между человеком и дикой природой на жизнь и средства к существованию людей . Conservation Biology Series-Cambridge, 9, 13.
  197. ^ Boshoff, AF (1980). Некоторые социально-экономические аспекты анкетного опроса хищных птиц . Южноафриканский журнал исследований дикой природы — открытый доступ с задержкой в ​​24 месяца, 10(2), 71-81.
  198. ^ Бошофф, А.Ф. (1993). Плотность, продуктивность размножения и стабильность боевых орлов Polemaetus bellicosus, размножающихся на опорах электропередачи в Нама-Кару, Южная Африка . Музей Аннален-Конинклийк для Мидден-Африки. Zoologische Wetenschappen.
  199. ^ Lehman, RN, Kennedy, PL, & Savidge, JA (2007). Состояние дел в исследовании поражения хищных птиц электрическим током: глобальный обзор . Biological Conservation, 136(2), 159-174. doi :10.1016/j.biocon.2006.09.015
  200. ^ Браун, Дж. Л. (1989). Птицы и линии электропередач в Юго-Западной Африке/Намибии . Madoqua, 16(1), 59-67.
  201. ^ Андерсон, МД, Маритц, АУ, и Оостхёйсен, Э. (1999). Хищные птицы тонут в фермерских водоемах в Южной Африке . Ostrich, 70(2), 139-144.
  202. ^ Barnes, KN ​​(ред.) (2000). Красная книга птиц Южной Африки, Лесото и Свазиленда Эском , Birdlife South Africa, Йоханнесбург. ISBN 0-620-25499-8 

Внешние ссылки