stringtranslate.com

Коронованный орел

Коронованный орел , также известный как африканский коронованный орел или коронованный ястреб-орел ( Stephanoaetus coronatus ), является крупной хищной птицей, обитающей в странах Африки к югу от Сахары ; в Южной Африке он ограничен более восточными районами. [2] Его предпочтительными местами обитания являются в основном прибрежные леса и различные леса . [2] Коронованный орел является единственным сохранившимся представителем рода Stephanoaetus . Второй вид, мадагаскарский коронованный орел ( Stephanoaetus mahery ), вымер после того, как первые люди поселились на Мадагаскаре . [3]

По крайней мере 90 процентов рациона орла состоит из млекопитающих ; [4] [5] предпочтительная добыча, которую выбирают различные популяции, показывая выраженные региональные различия. На протяжении всего ареала основными животными добычи являются мелкие копытные , такие как дикдик , дукеры , оленьки , суни и королевская антилопа . Кроме того, они будут нацеливаться на молодых газелей . Другая добыча может включать сурикатов , мангустов , куньих , крыс (и других грызунов ) и скальных даманов , а также приматов , таких как молодые или более мелкие бабуины , кустарниковые обезьяны , колобусы , мангабеи или верветки . [6] Птицы и крупные ящерицы почти не добываются. [6]

Хотя длинный хвост коронованного орла обеспечивает общую длину до 90 см (35 дюймов), он легче по весу и имеет значительно меньший размах крыльев, чем самый большой орел Африки, боевой орел ( Polemaetus bellicosus ). Тем не менее, он считается самым сильным орлом Африки относительно размера тела своей добычи. [6] Известно, что он охотится на копытных животных размером с лесную антилопу ( Tragelaphus scriptus ), которая может весить до 30 кг (66 фунтов), хотя обычно намного меньше. [6] [7] Коронованный орел обладает необычайно большими когтями и сильными ногами и может убить, просто раздавив череп добычи. Орел также смел и свиреп; записи, задокументированные из-под гнезда, показывают останки крупного самца дымчатого мангабея весом 11 кг (24 фунта). [8]

Из-за их экологического и поведенческого сходства коронованный орел считается африканским аналогом центрально- и южноамериканской гарпии ( Harpia harpyja ). Благодаря своему смелому и весьма заметному поведению он исключительно хорошо изучен для крупного орла, обитающего в лесах. Из-за относительно высокого уровня адаптации к среде обитания он до недавнего времени считался хорошо себя чувствующим по стандартам крупных хищных птиц, зависящих от леса. [9] Однако сегодня принято считать, что его численность сокращается гораздо больше, чем считалось ранее, из-за почти эпидемического уничтожения местных тропических лесов Африки . [1] В настоящее время он занесен МСОП в список видов, находящихся под угрозой исчезновения .

Таксономия и систематика

Взрослый венценосный орел в полете.

Этот вид был впервые описан Карлом Линнеем в 12-м издании Systema Naturae , опубликованном в 1766 году, как Falco coronatus . Поскольку в то время птицы были сгруппированы в основном по поверхностным признакам, многие неродственные виды были сгруппированы Линнеем в род Falco . Фактическое таксономическое выравнивание коронованного орла очевидно из-за его оперения на предплюсне, что, как правило, редко встречается у неродственных ястребиных. Коронованный орёл на самом деле является частью разнообразной группы « орлов-карликов », которая иногда считалась отдельным подсемейством ( Aquilinae ). В эту группу включены род Aquila и все виды, описанные как «ястребиные орлы», включая роды Spizaetus и Nisaetus . Другие разнообразные монотипические роды, включенные в число «орлов-карликов», — это Lophaetus , Polemaetus , Lophotriorchis и Ictinaetus .

В свое время род Stephanoaetus считался «специализированным ответвлением» ястребов Spizaetus на основании морфологических признаков . [10] Последовательности ДНК, использующие один митохондриальный и три ядерных гена, указали, что коронованный орел является родственным видом азиатским ястребам, которые теперь считаются отдельным родом Nisaetus , не имеющим близкого родства с неотропическими ястребами, которые сохранились в Spizaetus . [11] Однако другое недавнее исследование, на этот раз последовательности двух митохондриальных и одного ядерного гена, не выявило близкой связи этого орла с другими ястребиными, включая вид Nisaetus , и было обнаружено, что род генетически сильно отличается от других орлов-карликов. [12] В случае конвергентной эволюции гораздо более тяжелый орел-гарпия , который находится за пределами группы «орлов-карликов», имеет схожую морфологию скелета с коронованным орлом. [6] Два менее известных, вероятно, отдаленно родственных вида, горный ястреб-орел ( Nisaetus nipalensis ) и черно-каштановый орел ( Spizaetus isidori ), также были найдены сопоставимыми с коронованным орлом. [10] Хотя оба они стройнее и меньше, эти орлы также являются крупными, сильноногими ответвлениями эволюционной радиации лесных орлов-карликов, соответственно распространены в Восточной Азии и Южной Америке . Взрослый венценосный орел даже имеет несколько промежуточный вид между этими птицами, разделяя изменчивый рисунок горного ястреба-орла и некоторую окраску черно-каштанового. [6] [10] До, возможно, до 1500 года существовал другой вид венценосного орла, малагасийский венценосный орел ( S. mahery ). [13] Похожий по размеру и форме на современного венценосного орла, малагасийский венценосный орел, вероятно, занимал аналогичную нишу на Мадагаскаре , но, вероятно, охотился на лемуров вместо обезьян . [3] [13] По-видимому, малагасийский венценосный орел вымер в основном из-за потери добычи и изменения среды обитания, что можно приписать ранним людям на острове. [14] [15]На сегодняшний день у ныне живущего венценосного орла нет признанных подвидов. Однако Саймон Томсетт отметил из полевого опыта возможные расовые различия между венценосными орлами в ограниченных лесных местообитаниях в Восточной и Южной Африке (названными им «кустарниковыми орлами»), которые исторически были основными изучаемыми популяциями, и теми, которые живут в более густых западноафриканских тропических лесах, в центральной части распространения вида. Последняя популяция, как он отметил, казалась меньше, но относительно более ступнями, казалась более грудной по телосложению и, по-видимому, имела более глубокие брови, чем кустарниковый орел; поведенчески орлы тропических лесов казались смелее и громче, что подкрепляется в других описаниях вида. [7] [16]

Описание

Молодой
лес Какамега , Кения
Пленный венценосный орел, демонстрирующий вытянутый хохолок и постоянную свирепую позу, свойственную этому виду.

Коронованный орел — очень крупный орел. Длина его тела составляет от 80 до 99 см (от 31 до 39 дюймов), что делает его пятым по длине сохранившимся орлом в мире. [7] Самка, весящая 3,2–4,7 кг (7,1–10,4 фунта), примерно на 10–15% крупнее самца, вес которого составляет 2,55–4,12 кг (5,6–9,1 фунта). [6] [7] В одном из отчетов указана средняя масса тела в 3,64 кг (8,0 фунта). [17] В других источниках утверждается, что средний вес составляет 3,8 кг (8,4 фунта). [8] Немного меньший вес был обнаружен в ходе южноафриканского исследования, где средний вес 5 самцов составил 2,65 кг (5,8 фунта), а средний вес 8 самок — 3,71 кг (8,2 фунта). [18] В целом, они являются 9-м по весу видом орлов, живущих сейчас. [7] Размах крыльев обычно составляет от 1,51 до 1,81 м (от 4 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов). Самый большой подтвержденный размах крыльев у самки составил 1,9 м (6 футов 3 дюйма), [19] с утверждением о размахе крыльев до 2 м (6 футов 7 дюймов), требующим подтверждения. [20] Размах крыльев этого орла довольно короткий для размера птицы, примерно такой же средней ширины, как у рыжего орла ( Aquila rapax ) или змееяда ( Circaetus gallicus ), видов, которые весят примерно в два раза меньше, чем коронованный орел. Однако несколько квадратные и округлые крылья довольно широкие, будучи шире, чем, например, у гораздо более длиннокрылого беркута ( Aquila chrysaetos ). [21] Морфология крыла этого вида обеспечивает ему маневренность в густой лесной среде. Хорда крыла составляет 445–532 мм (17,5–20,9 дюйма), медиана составляет 467 мм (18,4 дюйма) у самцов и 512 мм (20,2 дюйма) у самок. [7] [10] В Южной Африке средняя длина хорды крыла 5 самцов составила 475,2 мм (18,71 дюйма), а средняя длина хорды крыла 7 самок — 506,9 мм (19,96 дюйма). [18] Хотя в среднем он менее тяжелый и имеет меньший размах крыльев, чем часто симпатрический боевой орел , его средняя общая длина превышает таковую у боевого орла благодаря гораздо более длинному хвосту. Длина хвоста коронованного орла составляет от 300 до 410 мм (от 12 до 16 дюймов), медиана составляет 315 мм (12,4 дюйма) у самцов и 348 мм (13,7 дюйма) у самок. [7] [10] Средняя длина хвоста южноафриканских самцов в выборке из 4 особей составляла 320,4 мм (12,61 дюйма), а самок — 352,4 мм (13,87 дюйма). [ 18] Клюв имеет средний размер относительно размера тела, у одного большого музейного образца клюв составлял 55 мм (2,2 дюйма) в длину от зева, 45 мм (1,8 дюйма) в длину клюва и 33 мм (1,3 дюйма) в высоту. [22]В Южной Африке длина клюва в среднем составила 50 мм (2,0 дюйма) у 4 самцов и 54,9 мм (2,16 дюйма) у 7 самок, с диапазоном от 46,5 до 61,4 мм (от 1,83 до 2,42 дюйма) у обоих. [18]

Взрослый венценосный орел, содержащийся в зоопарке в Венгрии, демонстрирует свои грозные когти.

Задняя часть имеет скромную длину для хищника такого размера, 8,5–10,3 см (3,3–4,1 дюйма), и явно короче, чем у боевого орла. [7] Однако ступни и ноги заметно толще и тяжелее, чем у боевого орла, а когти, по-видимому, довольно массивны как по длине, так и по ширине. Хотя известно немного исчерпывающих измерений размера когтей диких коронованных орлов, сообщается, что у одного музейного экземпляра самки был коготь большого пальца (или задний коготь, который является самым большим когтем у ястребиных) длиной 6,2 см (2,4 дюйма), [22] в то время как другая самка была измерена в возрасте 5 лет, в возрасте половой зрелости, 5,74 см (2,26 дюйма) в когте большого пальца, а взрослый самец имел 4,9 см (1,9 дюйма). [23] В Южной Африке средняя длина большого пальца составила 52,4 мм (2,06 дюйма) у 5 самцов и 60 мм (2,4 дюйма) у 7 самок с диапазоном у обоих от 48,6 до 61,4 мм (от 1,91 до 2,42 дюйма). [24] Эти цифры показывают, что размер их когтей примерно такой же, как у самых крупных беркутов и в два раза меньше, чем у гарпии . [25] [26] Некоторым содержащимся в неволе венценосным орлам приписывают длину большого пальца до 10 см (3,9 дюйма), хотя, как и в единственном сообщении о содержании в неволе гарпий с когтем в 13 см (5,1 дюйма), такие огромные когти не были подтверждены. [16] [27] В небольшой выборке крупных лесных хищных птиц передний левый коготь венценосного орла, длиной 4,74 см (1,87 дюйма), был примерно на один см меньше, чем у гарпии или огромного, недавно вымершего орла Хааста ( Hieraaetus moorei ) и немного меньше, чем у филиппинского орла ( Pithecophaga jefferyi ). [28] Учитывая, что крупная самка этих видов может весить в два раза больше, чем средний венценосный орел, можно проиллюстрировать относительную величину когтей венценосного орла. [17]

Взрослый венценосный орел имеет довольно яркое оперение. Его корона темного или рыжевато-коричневого цвета с заметным, часто приподнятым черным кончиком двойным гребнем, который может придавать голове несколько треугольный вид. [7] [10] Верхние части взрослой особи имеют черновато-коричнево-серый цвет с переменным оттенком синего. Горло коричневое, а живот и грудь белые, покрытые густыми черноватыми полосами и пятнами, с переменными кремовыми или насыщенными охристо-рыжими пятнами. Первостепенные маховые перья крыльев белые у основания, широко окаймленные черным и пересеченные двумя черными полосами. Хвост черный с коричневато-серыми полосами. Бедра и ноги полосатые и густо пятнистые черными и белыми пятнами. Нижние кроющие крыла взрослых особей имеют яркую каштановую окраску с легкими черными пятнами. [7] [10] У взрослого венценосного орла глаза могут варьироваться от желтых до почти белых, восковица и ноги охристо-желтого цвета и черные когти. [10] В дикой природе неправильная идентификация взрослой особи маловероятна благодаря осанке и голосу вида. [7] Сильно полосатые внешние крылья и хвост являются диагностическими признаками в полете. [2] Еще больше упрощая идентификацию, такие детали, как гребень, вертикальная поза птицы и большой размер, являются уникальными для этого животного. [7] Хотя они несколько различаются по размеру, половой диморфизм полов по размеру относительно скромен, и орлы вряд ли будут определять пол только по этому признаку. Однако самца можно отличить по более быстрым взмахам крыльев (4 или 5 в секунду) от более вялой самки (3 или 4 в секунду). [10]

Как видно примерно у половины группы «орлов-карликов», молодой венценосный орел имеет разительно отличающееся оперение по сравнению со взрослыми особями. Много изменений происходит по мере созревания. У подавляющего большинства молодых особей белая голова и нижняя часть, которые контрастируют с бедрами и ногами, которые сильно пятнисты черным. [7] Спина молодого орла светло-коричневая или серовато-коричневая, с бледными перьевыми каймами, которые часто придают спине чешуйчатый вид, особенно на верхних кроющих крыла. Часто бывает розовато-красная размытость на верхней части груди. [29] Только что вылупившиеся птенцы, как правило, имеют темные пятна на лице, веснушчатые нагрудники и слегка полосатую грудь и пятнистые ноги. Менее распространенное оперение молодых венценосных орлов, возможное даже тогда, когда им меньше года и они все еще находятся под родительской опекой, может включать орлов, которые настолько полосатые, что их можно было бы легко принять за двух-трехлетних. [16] Хвост у молодых особей черный с тремя бледными полосами и узким черным кончиком. Восковица у молодых орлов серая, а ноги тускло-желтые. [10] К 4 месяцам после вылета из гнезда внутренняя часть бедер, ранее слабо покрытая пушистыми перьями, покрывается мелкими перьями. В то время как у молодых особей бледной «морфы» непосредственно перед тем, как покинуть гнездо, обычно нет отметин на предплюсне, вскоре у них появляются пятна на передней части большеберцово-тарзального сустава. Большеберцово-тарзальная подушечка остается голой и заметной до года, после чего исчезает, чтобы вернуться к самкам, высиживающим яйца. [16] Цвет глаз также варьируется: у некоторых особей светло-коричневый цвет хаки непосредственно перед вылетом из гнезда, а у других — желто-охристые глаза, как у взрослых. [16] В течение 15 месяцев после вылета из гнезда молодые орлы больше напоминают оперение, которое у них было в момент первой независимости, чем оперение взрослых. [10] Молодую особь можно спутать с похоже окрашенной молодой особью боевого орла, особенно в полете. [7] Она отличается от боевых видов тем, что имеет гораздо более длинный, более полосатый хвост, гораздо более короткие крылья и пятнистые бедра. [2]

Распространение и среда обитания

Влажные конголезские леса вдоль реки Джа , типичная среда обитания вблизи центра ареала обитания венценосного орла.

Венценосный орел встречается только на африканском континенте. В Восточной Африке ареал венценосного орла простирается от центральной Эфиопии до Уганды , лесных районов Кении и Танзании на юг до восточной части Южной Африки, с южной границей распространения вокруг Книсны . [2] В Западной и Центральной Африке ареал венценосного орла простирается через большую часть (некогда) обширных африканских тропических лесов . Их можно встретить от Сенегала , Гамбии , Сьерра-Леоне и Камеруна , где они населяют гвинейские леса , до Демократической Республики Конго , где они живут в конголезских лесах , и на юг до Анголы . Несмотря на свое большое распространение там, венценосный орел теперь редок во многих частях Западной Африки . [6]

Венценосный орел обитает в основном в густых лесах , в том числе глубоко в тропических лесах , но иногда его можно встретить на реликтовых участках, лесистых уступах, прибрежных полосах акации , сильно лесистых склонах холмов и скалистых выступах по всему ареалу. Венценосный орел может быть найден на высоте от уровня моря до не менее 3000 м (9840 футов). Из-за отсутствия подходящей среды обитания ареал орла часто несколько прерывист. [7] В Демократической Республике Конго было подтверждено, что венценосный орел выживает при относительно высокой плотности в охраняемых районах, которые поддерживают густые старые тропические леса. [30] В Кении 84% ареала венценосного орла находится в тропических лесах с годовым количеством осадков более 150 см (59 дюймов). [31] Вокруг участков Восточной Африки , где охраняемые территории в основном состоят из довольно открытой среды обитания, венценосные орлы обычно живут в лесистых районах скалистых холмов и узких речных полосах, лишь изредка проникая в саванну, окружающую холмы. [10] Южная Африка была объектом наиболее всестороннего изучения среды обитания венценосных орлов, в основном потому, что многие районы там кажутся негостеприимными для крупных хищных птиц, часто связанных с лесами старого роста. [32] В южной части Африки его распространение к югу от реки Лимпопо в значительной степени совпадает с горными лесами , хотя оно не ограничивается этой средой обитания и может вторично распространяться на плантации , обычно эвкалиптовые . [7] [32] В Южной Африке он встречается как в вечнозеленых лесах низинных, так и горных местностях , в густых лесах и лесистых оврагах и ущельях в открытых саваннах и терновниках . [33] В Зимбабве коронованный орел обитает в довольно открытых лесах с деревьями адансонии , иногда может добывать корм в саванне и вторичных зарослях. [7] В Малави горные птицы добывают корм в нижних лесах миомбо и на более низких высотах, размножение происходит в лиственных лесах, более локально в густых миомбо, высоких прибрежных лесах и на остатках вблизи возделываемых земель. [9] Коронованный орел в Замбези встречается в вечнозеленых лесах в восточных высокогорьях, в пересеченной холмистой местности над центральным плато, на холмах и уступах в юго-восточных частях центрального водораздела и в прибрежных местообитаниях вдоль крупных рек. [34]

Поведение

Коронованный орел летит над своей территорией в Будонго, западная Уганда.

Типичный для большинства хищных птиц, которые гнездятся в Африке, венценосный орел не мигрирует и ведет в основном оседлый образ жизни. [32] Этот вид обычно обитает на фиксированной территории в течение всего года во время своей взрослой жизни. Есть свидетельства того, что птицы перемещаются в некоторой степени, когда того требуют обстоятельства, например, когда им нужно сменить партнера в изолированных районах размножения. [10] Наибольшее перемещение на какое-либо заметное расстояние обычно связано с молодыми птицами, которые сравнительно широко кочуют до созревания. [32] [35] Сорок четыре птицы разного возраста, которые были окольцованы в южной части Африки и найдены, были найдены недалеко от мест кольцевания. [32] Небольшие перемещения венценосных орлов привели к тому, что их видели в невероятных местах обитания, таких как открытый холм саванны в Кении , открытое русло реки в заповеднике дикой природы Лева и даже поле для гольфа в Найроби . [16]

Коронованный орел очень голосистый и имеет шумный, волнообразный демонстрационный полет. В Экваториальной Африке они часто кричат ​​круглый год, в то время как в других местах они могут издавать звуки в основном в контексте размножения и гнездования. [7] Крик представляет собой серию громких свистов, которые то повышаются, то понижаются по тону. [7] Самец исполняет сложную демонстрацию подъема и падения над пологом леса как во время сезона размножения, так и вне его в качестве территориального предложения. [7] Обычно территориальные демонстрации, которые превосходят по численности демонстрации размножения, происходят на периферии домашнего ареала птицы, в то время как демонстрации размножения, вероятно, происходят над или, по крайней мере, около гнезда. [10] Демонстрации состоят из серии крутых пикирований и подъемов с несколькими взмахами крыльев на вершине каждого подъема и нисходящими кругами и восьмерками. [10] Во время спусков орлы могут опускаться на высоту до 60 м (200 футов) за раз, прежде чем снова подняться. [21] Во время этой демонстрации самец шумит, издавая пронзительное « кеви-кеви-кеви» , запрокидывая голову назад, часто призывая заклинание продолжительностью около 30 секунд. [7] Демонстрирующий самец может достигать высоты более 900 м (2950 футов), иногда даже около уровня облаков на высоте более 2000 м (6560 футов) над землей. [10] Взрослая самка может также совершать независимые демонстрационные полеты, издавая более низкое «куи-куи-куи» . Самка, по-видимому, демонстрирует реже и, как правило, имеет более мягкий голос. [10] Пары также демонстрируют визуально поразительные взаимные демонстрации, иногда возникающие из первого типа или когда пары собираются вместе после кратковременного отсутствия. [10] Эффектные тандемы, сцепленные когти и падение с некоторого расстояния с неба типичны для взаимных демонстраций. [7] Несмотря на эффектность и заметность своих показательных полетов, коронованный орел иногда считается «неуклюжим» летуном на открытом пространстве, которому не хватает грации и скорости, приписываемых другим орлам в контексте высокого полета, таким как крупные виды Aquila . [21] Ожидая пищу в гнезде, и самка, и птенцы издают пронзительный, высокий крик « кви-кви-кви» , который может граничить с непрерывным криком. [7]

По характеру венценосный орел считается нервным, постоянно настороженным и нервным. [16] Они сильно отличаются от часто величественных орлов открытой местности, таких как вид Aquila . В своей дрессировке и управлении венценосные орлы, возможно, больше напоминают ястреба -тетеревятника ( Accipiter gentilis ), чем орлов Aquila . [16] Была установлена ​​некоторая связь между привычками жить в лесу и иметь любопытный и нервный характер среди различных хищных птиц. [10] [16] По иронии судьбы, учитывая их в остальном гиперактивное поведение, основные приемы охоты венценосного орла требуют длительных периодов бездействия, проводимых сидя на насесте. [21] Сообщается, что взрослые венценосные орлы почти бесстрашны по отношению к людям и, если только не стесняются предыдущих взаимодействий, необычайно склонны относиться к людям агрессивно. [21] Венценосные орлы могут гнездиться вокруг развитых районов, в том числе вблизи довольно пригородных развитых районов (например, в пределах видимости многоквартирных домов или офисных зданий), при условии, что добыча обильна и доступна, а среда обитания обеспечивает достаточно зрелой растительности для облегчения строительства гнезд и охоты. [21] Некоторые биологи считают этот вид очень умным, осторожным, независимым и любознательным по сравнению с другими ястребиными. [16] В соколиной охоте венценосных орлов нельзя заставить направить свой охотничий инстинкт на крупную добычу, увеличивая их голод, как это делается , например, с орлами Aquila . [16] В контексте человеческого взаимодействия дикие взрослые венценосные орлы являются полной противоположностью боевым орлам , которые, как правило, очень осторожны и склонны избегать любой человеческой деятельности. [7] Однако молодые венценосные орлы на стадии после вылупления сильно отличаются по поведению от независимых или взрослых орлов. Среди орлов, вылупившихся из яиц и находящихся в полузаточении, было отмечено, что они граничат с беспомощностью в плане питания и самозащиты по сравнению с другими ястребиными и даже описываются как «трусливые», не желающие даже имитировать нападение на добычу в течение многих месяцев после вылупления. Это подразумевает, что элемент обучения происходит у диких венценосных орлов в течение их исключительно длительного периода после вылупления. [16] Сообщается, что венценосные орлы изменчивы по темпераменту как особи в большей степени, чем это наблюдается у большинства других хищных птиц. [16]

Разведение

Венценосные орлы имеют один из самых продолжительных циклов размножения среди всех птиц. Для хищных птиц, обитающих в тропиках, характерен относительно длительный период размножения. [7] Пары венценосных орлов размножаются раз в два года; один цикл размножения длится приблизительно 500 дней. [10] Большинство других видов орлов завершают цикл размножения менее чем за шесть месяцев, или примерно за 35% времени, которое требуется венценосному орлу. [21] Хотя стадии инкубации и высиживания птенцов для тропического орла являются примерно средними (например, черногрудый змееяд ( Circaetus pectoralis ), вес которого примерно в два раза меньше веса этого вида, имеет цикл инкубации/высиживания птенцов аналогичной продолжительности), именно необычный период после вылета птенцов из гнезда, длящийся 9–11 месяцев, делает цикл размножения венценосных орлов таким продолжительным. [21] У гарпии и филиппинского орла , хотя они изучены менее подробно, может потребоваться аналогичное или даже большее количество времени, чтобы птенцы достигли полной независимости. [36] [37] Случаи, когда пары венценосных орлов, как сообщается, размножались каждый год в Южной Африке, не подтверждены, но могут быть связаны с, по-видимому, высокой скоростью потери популяции среди молодых орлов вблизи районов, густонаселенных людьми. [38] [39] Размножение может происходить почти круглый год по всему ареалу, хотя откладка яиц, по-видимому, достигает пика примерно в конце африканского сезона дождей или в начале сухого сезона , с июля по ноябрь. [7] Территории или участки обитания тщательно поддерживаются. В Зимбабве индивидуальные участки обитания могут варьироваться от 140 до 200 км 2 (от 50 до 80 квадратных миль) в размере. [34] Около города Нелспруит в Южной Африке участки обитания в среднем составляли 30 км 2 (10 квадратных миль) в размере. [38] В южной части Африки среднее расстояние между активными местами гнездования может варьироваться от 2 до 19,5 км (от 0 до 10 миль). [33]

После участия в описанном выше брачном шоу пара совместно строит огромное гнездо в развилке большого лесного дерева, как правило, на высоте от 12 до 45 м (от 40 до 150 футов) над землей. В то время как самка приносит больше материала для гнезда, самец, как правило, более активен в строительстве гнезда. [10] В Восточной Африке многие гнезда, по-видимому, находятся недалеко от лесной реки. [10] [40] Как правило, коронованных орлов привлекают более высокие деревья в лесу. [38] На плато Ньика в Малави любимыми деревьями для гнездования являются большие надводные Aningeria adolfi-friederici и Gambeya gorungosana , а пара в Нижнем Шире использовала дерево Sterculia appendiculata . [9] В Зимбабве , как сообщается, Newtonia buchananii является одним из наиболее часто используемых видов деревьев для гнездования. [34] Исключительные гнезда венценосных орлов были замечены на отвесных скалах. [41] В южной части Африки этот вид гнездится в более сухой и оголенной местности, чем ожидалось, например, Adansonia стоит на полузасушливых склонах холмов. Несмотря на относительную разреженность этой среды обитания, эти места имеют разнообразный и извилистый рельеф с уголками и щелями, долинами, выступами и укрытиями, которые позволяют венценосному орлу практиковать свои особые охотничьи навыки. В Кении венценосные орлы также могут использовать похожие изломанные ландшафты, такие как черные гигантские вулканические обломочные поля национального парка Цаво-Уэст , нижние холмы Чьюлу , заповедники Кибвези и Сойсамбу . Это джунгли валунов, покрытые низкой растительностью, перемежающейся (в прошлом) высокими деревьями. [16] Строительство гнезда с нуля может занять до 5 месяцев, однако существующие гнезда часто ремонтируются и повторно используются в течение последовательных сезонов размножения, процесс, который может занять до 3 месяцев. [10] Обычно пара орлов использует гнездо более пяти лет, и, в отличие от нескольких других орлов-карликов, пары венценосных орлов редко строят больше одного гнезда для альтернативного использования. [21] Большинство крупных орлов строят очень большое гнездо, и венценосный орел не является исключением, поскольку он строит одно из самых больших гнезд среди всех орлов. В первый год строительства гнезда оно может иметь размеры 1,5 м (4,9 фута) в поперечнике и 50 см (20 дюймов) в глубину. Однако более крупное гнездо, обычно после нескольких лет использования, может иметь размеры до 2,5 м (8,2 фута) в поперечнике и до 3 м (9,8 фута) в глубину. Гнездо состоит как из мертвых, так и из более зеленых веток и имеет легкое покрытие из листьев и животных. [7]Копуляция происходит в гнезде, несколько раз в день. Сообщается, что копуляция может происходить за год до откладывания яиц, хотя это могут быть исключительные случаи спаривания в целях, не связанных с оплодотворением (что, как считалось у других орлов, в основном связано с укреплением парных связей). [10] Обычно происходит предкопуляционное шоу, когда самец многократно бегает вокруг присевшей самки с поднятыми крыльями, демонстрируя каштановый цвет нижних кроющих перьев и красивую полосатость. [10]

В Южной Африке венценосный орел откладывает яйца с сентября по октябрь; в Зимбабве он откладывает яйца с мая по октябрь; в основном ближе к октябрю вокруг реки Конго ; в Кении с июня по ноябрь , с пиком в августе-октябре; в Уганде с декабря по июль; и в Западной Африке , пик откладки приходится на октябрь. [10] Кладка венценосного орла содержит либо 1, либо 2 яйца. Часто в Восточной Африке откладывается только одно яйцо. [10] Яйца обычно просто белые, хотя иногда могут быть покрыты редкими красно-коричневыми отметинами. Яйца имеют умеренный размер, в среднем 68,2 мм × 53,6 мм (2,69 дюйма × 2,11 дюйма), с диапазоном 60,9–75,5 мм (2,40–2,97 дюйма) в длину и 50,8–57,9 мм (2,00–2,28 дюйма) в ширину. [10] Когда в гнезде случается стихийное бедствие, замена может быть сделана через 2 месяца. [10] Инкубация длится около 49 дней. 80–90% инкубации яиц выполняется самкой в ​​течение дня. [10] Пищу в гнездо в основном приносит самец на ранних стадиях размножения, хотя иногда еду могут приносить оба пола. Самец приносит еду самке, которая насиживает яйца, каждые 3–5 дней. Когда они впервые вылупляются, детеныши, как правило, довольно тихие. Если отложено два яйца, младший умирает от голода после того, как его вытесняет за еду старший или даже напрямую убивает его старший брат. [7] Известно, что ни одно гнездо диких венценосных орлов успешно не произвело более одного птенца, хотя в неволе известно, что двое выживают с помощью человека (дополнительно подкармливая младшего птенца или вынимая его из гнезда). [16] [38] В случаях, когда старший птенец погибает, младший может получать более регулярное питание и выживать. [7]

После вылупления частота убийств самцов возрастает до одного убийства каждые 1,5 дня. Поведение пар при выращивании птенцов очень изменчиво, некоторые самцы очень внимательны к своим птенцам, в то время как другие оставляют практически все высиживание самке. После 40 дней птенцы способны питаться самостоятельно, хотя часто их все еще кормят. Первые перья из белого пуха появляются, когда птенцу венценосного орла исполняется 40 дней, и перья окончательно покрывают пух через 76 дней. Через 76 дней основное развитие перьев происходит в хвосте или крыльях. Взмахи крыльев начинаются в возрасте от 45 до 50 дней, увеличиваясь примерно через 75 дней. [10] Птенцы оперяются в возрасте от 90 до 115 дней, в среднем 110,6 дней, и любой период времени менее 100 дней считается необычно быстрым. В среднем птенцы-самцы, как правило, более активны в хлопании крыльями и обычно впервые взлетают примерно на 10 дней раньше, чем птенцы-самки. [7] После вылета самки внимательны 95% дня и высиживают 50–75% дня, количество немного уменьшается с каждым днем. Самка делает большую часть захвата добычи и большую часть защиты гнезда после вылета молодых. После вылета молодых птенцов птенцы остаются в окрестностях родительского гнезда и кормятся каждые 3–5 дней одним из родителей в течение первых 270–350 дней жизни. [10] Скорость доставки пищи варьируется от нескольких раз в день до в среднем каждые 3 дня в течение периода после вылета. Вылетевший молодой птенец будет просить взрослых (по-видимому, даже неродственных взрослых) о еде, но фактически не берет добычу, если это не происходит около места гнездования. [10] Первое зарегистрированное убийство молодого венценосного орла произошло через 61 день после вылета, хотя это считается исключительно ранним по стандартам этого вида. [10] Полеты постепенно увеличиваются в течение периода после вылета, хотя молодые орлы не участвуют в подъемных полетах, пока не станут полностью независимыми. Независимость, по-видимому, вызвана возросшим безразличием родителей к принесению пищи. Из-за громкого вокального взаимодействия между родителями и вылупившимся орлом, взрослые, похоже, воспринимают это как знак того, что их потомство стремится к независимости, если они возвращаются в гнездовую зону и не слышат никаких звуковых сигналов мольбы. [21] Молодой орел обычно остается на попечении своих родителей в общей сложности до 11 месяцев после вылета, дольше, чем известно почти для любого другого хищника. Преимущество этого длительного периода независимости заключается в том, что он может сделать молодого орла более сильным по сравнению с другими ястребиными, у которых почти нет периода зависимости после вылета. [21] Из 34 возможных случаев 18 закончились откладкой яиц. Успешность вылета составляет приблизительно 83%, и почти все молодые, которые покидают гнездо, также достигают независимости. [10] Предполагается, что большинство венценосных орлов достигают половой зрелости в возрасте около пяти лет, как это типично для других крупных видов орлов. [21]

Диетическая биология

Венценосный орел часто описывается как самый сильный хищник в Африке, даже более сильный, чем два немного более тяжелых вида, эндемичных для Африки, боевой орел и орел Верро ( Aquila verreauxii ). [10] [41] Один список включал венценосного орла как единственную птицу в рейтинге 10 самых сильных живых наземных существ (фунт за фунт). [42] В другом месте гарпия указана как самый сильный из ныне живущих орлов и хищных птиц. [7] [43] Поскольку нет известных фактических испытаний давления, оказываемого на какую-либо африканскую хищную птицу, как это было сделано с некоторыми другими крупными орлами, их сила оценивалась по размеру ног и когтей, а также по добыче, которую они обычно выбирают. [10]

Основной рацион коронованного орла в основном состоит из млекопитающих. Одна из оценок типичного диапазона добычи предполагает, что диапазон веса составляет от 1 до 5 кг (от 2,2 до 11,0 фунтов), что основано на экологии вида в лесах на склонах холмов Кении . Этот диапазон веса добычи примерно соответствует диапазону веса, который обычно приписывается боевым орлам или орлам Верро. [44] Возможно, неудивительно, что это диапазон веса скального дамана , на которого все три крупных орла, как известно, регулярно охотятся в Восточной Африке . [45] В большой коллекции костей в Южноафриканском музее было обнаружено, что 51,2% костей, собранных в Nature's Valley в Южной Африке, принадлежали мелким видам, которые весят менее 2 кг (4,4 фунта) во взрослом состоянии, 26,3% - видам «среднего размера» с весом взрослой особи от 2 до 20 кг (от 4,4 до 44,1 фунта) и 22,5% принадлежали более крупным видам с весом взрослой особи более 20 кг (44 фунта). [46] Однако около 91% из 87 костей, которые принадлежали относительно крупным видам антилоп, среди тех, которые можно было точно определить по размеру, принадлежали молодым особям. [46] С другой стороны, в сообществе тропических лесов Национального парка Таи в Кот-д'Ивуаре предполагаемый средний вес добычи для коронованных орлов был явно выше и составлял 5,67 кг (12,5 фунта). [47] Из всех других ныне живущих орлов только самке гарпии приписывают средний диапазон веса добычи, который сравнительно высок, и на уровне вида размер добычи венценосного орла из последнего исследования является самым большим из всех известных для всех ныне живущих ястребов. [7] Венценосный орёл, возможно, единственный ныне живущий ястреб, который регулярно нападает на добычу весом более 9 кг (20 фунтов). [21] По данным некоторых авторитетных источников, типичные размеры добычи венценосного орла могут составлять не менее 20 кг (44 фунта) массы тела. [8] [48] [24] Сообщается, что венценосный орёл может поднять в полёте больше собственного веса, хотя подтвержденных сообщений об этом мало. [49]

В глубоком лесу взрослый орел может охватывать охотничий участок площадью от 6,5 до 16 км2 ( от 0 до 10 кв. миль), при этом домашние участки будут меньше для тех, кто обитает на скалистых холмах и утесах, изобилующих даманами . [10] Орлы начинают охотиться вскоре после рассвета и в основном убивают рано утром и вечером перед заходом солнца. [10] Будучи лесным видом, венценосному орлу не нужно преодолевать большие расстояния для охоты или использовать много активного охотничьего полета (например, парение, наблюдаемое у видов, обитающих в саванне ). Скорее, он склонен охотиться пассивно. [7] Венценосные орлы могут найти подходящее место для охоты, прислушиваясь (например, по крику шумной мартышки-верветки ) или наблюдая за активностью добычи, хотя могут также использовать привычные охотничьи насесты, где они ранее имели успехи в охоте. [7] [10] Хотя это поведение не подтверждено, сообщалось, что некоторые коронованные орлы издают тихий свист, в отличие от других их вокализации, который по какой-то причине привлекателен для обезьян, и затем они нападают на первую обезьяну, которая появится в поле их зрения. [10] Эти орлы часто все еще охотятся, когда они падают или наклоняются к добыче с ветки насеста. После того, как они увидели подходящую добычу, орел быстро и скрытно маневрирует через лес к своей добыче, определенный элемент неожиданности, присущий его последнему подходу. [7] Большинство убийств коронованного орла совершается на лесной подстилке . Древесная добыча может быть прижата к земле во время атаки. [21] Острые, мощные когти могут производить достаточную силу, чтобы убить добычу при ударе; в противном случае вскоре наступает смерть от травмы или удушья . [7] Несколько объектов добычи были убиты путем вбивания когтей в череп и проникновения в мозг. [50] Убивая на земле, он может лететь почти вертикально вверх к ветке, неся свою добычу перед едой, хотя он будет разрывать добычу на управляемые куски на земле, когда она становится чрезвычайно тяжелой. [10] Хотя они оба нападают на довольно схожую добычу в часто схожей среде обитания, значительная разница в массе тела и нагрузке на крылья между коронованными орлами и гарпиями была отнесена к переноске груза во время охоты, поскольку гарпии, как правило, захватывают и уносят большую часть добычи в активном полете, а не нападают на землю и расчленяют ее при необходимости. [10]

В редких случаях венценосные орлы могут также охотиться на крыле, пролетая немного над пологом леса и вызывая какофонию среди групп обезьян, пока они не обнаружат и не схватят свою добычу, часто обезьяну или древесного дамана. [10] Считается, что венценосные орлы забирают несъеденные части добычи на деревья, чтобы спрятать их вокруг гнезда или привычных насестов, чтобы куски можно было съесть в течение следующих нескольких дней. [7] Если добыча слишком тяжела для полета, даже после расчленения, например, кустарниковая антилопа , венценосные орлы, как известно, прячут еду у густо заросшего основания дерева и несут в гнездо только конечности. [21] Пары могут сотрудничать в поимке добычи, при этом одна птица вспугивает добычу, чтобы другая могла незаметно подкрасться и устроить на нее засаду. [7] Самки орлов могут чаще нападать на самцов обезьян, чем самцы, которые с большей вероятностью охотятся на самок или молодых обезьян. [16] В одном случае самка венценосного орла преследовала детеныша бушбока в течение двух дней, но ее неоднократно останавливала, когда она пыталась напасть, либо мать бушбока, либо связанная с ней стая желтых бабуинов ( Papio cyanocephalus ). Однако однажды венценосный орел быстро напал на детеныша бушбока, оставив ему зияющую рану на боку, и улетел, чтобы понаблюдать издалека. Еще через несколько дней истекающий кровью раненый детеныш не смог поспеть за своей матерью и был выслежен и убит нападавшим орлом. [16] Другое нападение, на этот раз на взрослую верветку ( Chlorocebus pygerythrus ), по-видимому, имело такой же результат, как и нападение бушбока. [16] Этот тип техники охоты «удар и ожидание» может использоваться различными хищниками, от комодских варанов ( Varanus komodoensis ) до больших белых акул ( Carcharodon carcharias ), которые, как правило, выслеживают своих жертв по запаху после укуса, а не по зрению и звуку, но практически беспрецедентен для птиц. [16] Было зафиксировано, что венценосные орлы поедают падаль, но такое поведение наблюдалось очень редко. [10]

Примат

Обезьяна Диана ( Cercopithecus diana ) — типичная и излюбленная обезьяна в рационе коронованного орла.
Коронованный орел с небольшой добычей.

Коронованный орел занимает уникальную нишу, так как это единственная птица, у которой приматы являются наиболее частой добычей на уровне вида. [4] В то время как по крайней мере дюжина других ястребов охотятся на маленьких или молодых обезьян , только гарпия и, возможно, хохлатый орел неотропиков имеют рацион, в котором приматы могут локально превосходить по численности другую добычу. Однако обезьяны Нового Света, как правило, меньше и менее грозны, чем обезьяны Старого Света . Кроме того, оба других орла могут предпочитать другую добычу, если она доступна: гарпии в основном охотятся на ленивцев , которые могут быть такими же тяжелыми, как колобус или мангабей , но намного медленнее и менее способны защищаться, в то время как хохлатые орлы охотятся на различных тропических птиц и древесных млекопитающих. Подтверждено, что другие крупные орлы охотятся на взрослых обезьян Старого Света , включая боевых орлов , [51] орлов Верро , [52] горных орлов-ястребов [53] [54] и филиппинских орлов , чье общее научное название и старое общепринятое название было даже орел-обезьяноед, [55] но все они, как полагают, полагаются на добычу, не являющуюся приматами, в качестве основной части своего рациона. [7]

Предпочтительная группа в рационе коронованного орла, безусловно, род Cercopithecus . В национальном парке Кибале , Уганда , краснохвостая мартышка ( Cercopithecus ascanius ) была наиболее представленным видом добычи, составляющим 40% останков. Более крупные обезьяны, такие как западный красный колобус ( Piliocolobus badius ), мантловая гуэреза ( Colobus guereza ) и серощекий мангабей ( Lophocebus albigena ) были второстепенными в предыдущем исследовании, и в целом приматы составили 82,2% останков из двух гнезд там. [56] В общей сложности 88% останков, найденных вокруг гнезд венценосных орлов в тропических лесах Итури в Демократической Республике Конго, принадлежали приматам: голубой мартышке ( Cercopithecus mitis ), краснохвостой мартышке , обезьяне мона Вольфа ( C. wolfi ), западному красному колобусу и смеси мангабеев и черно-белых колобусов . [57] В 16 гнездах в лесу Таи в Кот-д'Ивуаре более 60% останков вокруг гнезд принадлежали обезьянам, а более 45% останков принадлежали обезьянам рода Cercopithecus . Около половины останков Cercopithecus были от обезьяны Диана ( C. diana ; 44 предмета от 28 взрослых и 16 молодых особей), а другая половина от обезьяны Кэмпбелла мона ( C. campbelli ) и малой пятнистой мартышки ( C. petaurista ), которые были неразличимы как останки. Другие представленные обезьяны в лесу Тай включали западного красного колобуса, оливкового колобуса ( Procolobus verus ) и королевского колобуса ( Colobus polykomos ). [8] Рацион, по необходимости, более разнообразен в лесном заповеднике Кивенгва/Понгве в холмах Матумби в Танзании, но голубая мартышка по-прежнему была наиболее представленным видом добычи, составляя 20% останков. В одном гнезде в предыдущем исследовании голубая мартышка составляла более 90% останков. [58] Там, где они пересекаются в ареале, верветкамогут быть весьма заметны в качестве добычи для венценосных орлов, поскольку их относительно небольшой размер, дневной и наземный образ жизни могут сделать их более уязвимыми. [59] [60]

Струхсакер и Лики обнаружили, что как среди мелких, так и крупных видов, взрослые самцы обезьян часто были лучше представлены в рационе, чем взрослые самки. [56] Это может быть результатом поведения самцов приматов. У некоторых видов только взрослые самцы часто путешествуют отдельно от социальных групп, только взрослые самцы предпринимают агрессивные действия против орлов, и только взрослые самцы издают громкие крики, которые могут привлечь внимание орлов. [56] [61] Различия в поведении приматов проиллюстрированы так, что у вида красных колобусов , у которых взрослые самцы патрулируют в смешанных группах, самцы редко подвергаются нападениям; в то же время у черно-белых колобусов , у которых взрослые самцы часто патрулируют в одиночку, самцы регулярно подвергаются нападениям и убиваются коронованными орлами. [4] Однако взрослые обезьяны (52%) были обнаружены почти в равной степени с молодыми обезьянами (48%) в Уганде. [4]

Поскольку добываются приматы разных видов и возрастов, добыча приматов различается по размеру. Все дневные африканские обезьяны весят более 2 кг (4,4 фунта) во взрослом возрасте. [61] Африканские приматы весом менее 2 кг (4,4 фунта) почти полностью древесные и ведут ночной образ жизни. [62] Однако такие приматы, на самом деле являющиеся союзниками лемуров, а не обезьян , иногда могут также подвергаться охоте со стороны коронованных орлов. Потто ( Perodicticus potto ) являются заметной вторичной добычей в лесу Тай, и различные галаго были обнаружены по всему ареалу, например, в лесном заповеднике Кивенгва/Понгве , где они составили 7,5% останков. [8] [58] Хотя никто не видел, как орлы ловят этих приматов, считается, что потто и галаго, вероятно, будут схвачены, если их обнаружит орел, спящий в густой листве днем. [4] Среди обезьян обезьяны Cercopithecine являются небольшими. Взрослая самка Cercopithecus может весить в среднем от 2,7 до 4,26 кг (от 6,0 до 9,4 фунта), а самцы — от 4,1 до 6,9 кг (от 9,0 до 15,2 фунта) в зависимости от вида. [62] [56] [8] Другая основная добыча, такая как верветки , обычно весящие 5,5 кг (12 фунтов) у самцов и 4,1 кг (9,0 фунтов) у самок, но до 8 кг (18 фунтов). [63] [64] Мангабеи и большинство колобусов крупнее, веся значительно более 5 кг (11 фунтов) в зрелом возрасте. [62] Взрослые особи этих видов, которых добывают коронованные орлы, обычно весят 10,5 кг (23 фунта) у самцов и 7 кг (15 фунтов) у самок, [56] но оливковые колобусы меньше, весят менее 5 кг (11 фунтов), [8] а крупные взрослые особи западного красного колобуса и дымчатого мангабея могут весить до 11–12 кг (24–26 фунтов). [65] Более крупные королевские колобусы , мантлированные гуэреза и черно-белые колобусы могут весить до 13,5 кг (30 фунтов) у взрослых самцов. [66] [67] На основании наблюдений и литературы сообщается, что любая обезьяна весом до 10–15 кг (22–33 фунта) может быть объектом охоты. [68] [69]

Рацион венценосного орла может распространяться на молодых и юных особей бабуинов и подобных видов. Желтые бабуины , оливковые бабуины ( Papio anubis ), чакма-бабуины ( P. ursinus ), дриллы ( Mandrillus leucophaeus ) и мандрилы ( M. sphinx ), все они попадают в указанную выше максимальную весовую категорию приматов, и на всех них успешно охотились. [4] [16] [70] [71] В Южной Африке в останках гнезда были найдены останки трех взрослых или полувзрослых чакма-бабуинов , что позволяет предположить, что взрослые самки или полувзрослые бабуины, возможно, могут стать объектом охоты. [72] Во многих случаях бабуинов и дриллов можно активно избегать, поскольку взрослые самцы этих видов, которые в два раза тяжелее самок, вероятно, неуязвимы для охоты и, как правило, отличаются жестоким нравом. В одном случае оливковые павианы разрушили гнездо пары коронованных орлов после того, как один из орлов убил детеныша в группе павианов. [73] Когда в ходе эксперимента им показали изображение коронованного орла, доминирующий самец мандрила отреагировал агрессивно по отношению к нему, подразумевая, что он будет держать орлов на расстоянии, чтобы защитить более уязвимых членов своей стаи. [74] Венценосный орел считается потенциальным хищником детенышей шимпанзе ( Pan troglodytes ) и бонобо ( P. paniscus ), хотя это не подтверждено. [75] Хотя это редко наблюдается, некоторые обезьяны «приманивают» коронованных орлов, которые преследуют и провоцируют их. Лесли Браун описал обезьян Сайкса ( Cercopithecus albogularis ) как редко приманивающих орлов «с наглой безнаказанностью эксперта -толеро с быком ». [21]

копытное

Взрослая самка кустарниковой антилопы ( Tragelaphus scriptus ) — самое крупное животное, на которое, как известно, охотятся венценосные орлы.

За пределами тропических лесов рацион коронованного орла, как правило, несколько более разнообразен. Хотя они могут охотиться на обезьян в относительно небольших масштабах, другие семейства, в основном мелкие антилопы и свиньи (в частности, красная речная свинья ( Potamochoerus porcus )), являются основной добычей. [21] [6] В некоторых лесистых холмистых гнездах в Кении около половины останков принадлежали мелким антилопам. Преобладающим видом добычи там является суни ( Neotragus moschatus ). [76] В горах Матумби в Танзании антилопы составляют около 30% рациона в гнездах, большую часть которого снова составляют суни. [58] Взрослые антилопы такого же небольшого размера, как и суни, около 5 кг (11 фунтов) или немного меньше, легко добываются, например, дикдик Кирка ( Madoqua kirkii ) и голубой дукер ( Philantomba monticola ). [77] [78] Более крупные антилопы также добываются, в основном телята, но иногда можно добыть и взрослых особей весом около или более 10 кг (22 фунта), включая клипспрингера ( Oreotragus oreotragus ), стенбока ( Raphicerus campestris ), капского грисбока ( R. melanotis ), грисбока Шарпа ( R. sharpei ) и около полудюжины дукеров малого и среднего размера , особенно красного лесного дукера ( Cephalophus natalensis ) и более крупного обыкновенного дукера ( Sylvicapra grimmia ). [58] [72] [79] [80] National Geographic записал видео, на котором коронованный орел преследует водяного оленька ( Hyemoschus aquaticus ) (единственного африканского представителя семейства небольших, похожих на оленей ) вдоль реки в тропическом лесу, но показывает, как олень уклоняется от орла, ныряя и уплывая от него. [81] Даже более крупные бушбоки и большие куду , в основном телята, иногда регулярно становятся жертвами охоты. [6] Среди точно взвешенных бушбоков, которых должен был убить коронованный орел, некоторые весили 15,9 кг (35 фунтов), 20 кг (44 фунта) или даже 28,8 кг (63 фунта) и 30 кг (66 фунтов) соответственно в случае молодого барана, что примерно в восемь раз превышает вес орла. [21] [49] [82] [83]Еще более экстремальный размер тела, по оценкам, убитого бушбока, составил 50 кг (110 фунтов). [84] Известно, что коронованные орлы охотятся на детенышей других крупных антилоп, включая газель Томсона ( Eudorcas thomsonii ), серого ребока ( Pelea capreolus ) и импалу ( Aepyceros melampus ), а обученные орлы из программы реинтродукции сумели убить взрослых самок импал и бушбоков. [16] [38]

Крупномасштабная охота на копытных, в отличие от приматов, свойственна не только коронованному орлу. Сообщалось, что в Национальном парке Цаво-Ист боевой орел охотился в основном на дикдиков , а в других местах в исключительных случаях убивал крупных дукеров весом до 37 кг (82 фунта). [7] [85] Столь же впечатляющие подвиги в охоте на копытных приписывают клинохвостому орлу ( Aquila audax ) и особенно золотому орлу , несмотря на то, что они считаются менее сильными, чем коронованный орел. [16] Оба Aquila охотятся в основном на новорожденных ягнят и оленят , но могут нападать на взрослых овец и другую крупную добычу (например, на взрослых кенгуру , эму , вилорогих антилоп , северных оленей и т. д.). [86] [87] Даже белоголовый орлан ( Haliaeetus leucocephalus ), обычно охотящийся на водную добычу, как сообщается, был замечен убивающим беременную взрослую овцу. [88] Самой крупной добычей, на которую нападал любой из ныне живущих хищников, вероятно, были домашние телята весом до 114 кг (251 фунт), на которых нападали и убивали беркуты. [89]

Другая добыча

Даманы известны как основной источник добычи за пределами тропических лесов. [72] [80] Все шесть ныне признанных видов даманов были объектом охоты коронованных орлов. Наибольший уровень хищничества для этого семейства был направлен на южного древесного дамана ( Dendrohyrax arboreus ), но когда они становятся локально многочисленными, скальный даман ( Procavia capensis ) может стать предпочтительной добычей этого вида. [21] Другие млекопитающие были зарегистрированы как случайная добыча, включая летучих мышей , зайцев ( Lepus sp.), зайцев-прыгунов ( Pedetes sp.), тростниковых крыс ( Thryonomys sp.), гигантских сумчатых крыс ( Cricetomys sp.), солнечных белок ( Heliosciurus sp.), африканских гигантских белок ( Protoxerus sp.), щеткохвостых дикобразов ( Atherurus sp.), четырехпалых землероек-слонов ( Petrodromus tetradactylus ) и древесных ящеров ( Manis tricuspis ). [4] [7] [16] [90] [6] Несмотря на их очевидную защиту и ночной образ жизни, небольшие капские дикобразы ( Hystrix africaeaustralis ), как сообщается, были пойманы в Южной Африке. [38] Эти разнообразные млекопитающие, как правило, меньше приматов и копытных, обычно становятся добычей, когда предпочтительные виды добычи в данной местности редки. [10] Иногда охотятся и на плотоядных млекопитающих, начиная от более мелких видов, таких как желтый мангуст ( Cynictis penicillata ), полосатый мангуст ( Mungos mungo ), кузимансы , африканская пальмовая циветта ( Nandinia binotata ) или генетты, до более крупных видов, таких как взрослые африканские дикие кошки ( Felis lybica ) и чепрачные шакалы ( Canis mesomelas ). [16] [56] [72] [58]

Взрослые орлы прибегают к охоте на крупных птиц только тогда, когда млекопитающих мало, но в южной части Африки они могут быть довольно распространенным компонентом рациона. Добычей птиц могут быть цесарки , франколины , ибисы , голуби , птенцы страуса ( Struthio camelus ) и птенцы цапель и аистов . [7] [38] В одном гнезде даже были останки аиста марабу ( Leptoptilos crumeniferus ), который является грозным видом, обычно не восприимчивым к пернатым хищникам. [16] Птицы-носороги, возможно, являются наиболее широко представленной птицей в рационе, а черная плетеная птица-носорог ( Ceratogymna atrata ) остро реагирует как на крики коронованных орлов, так и на тревожные крики обезьян, предназначенные для орлов (которые отдельно идентифицируются от тревожных криков обезьян, связанных с леопардом, как для людей, так и, по-видимому, для птиц-носорогов). [4] [91] В Кении змеи , включая ядовитые разновидности, могут регулярно дополнять рацион. [7] Вараны также могут быть объектом охоты, и, как и в случае с боевым орлом, коронованный орел может нападать даже на самых крупных африканских варанов, взрослого нильского варана ( Varanus niloticus ) и скального варана ( V. albigularis ). [92] [72] [58]

Домашние животные, включая кур ( Gallus gallus domesticus ), индеек ( Meleagris gallopavo ), кошек ( Felis catus ), собак мелких и средних размеров ( Canis familiaris ), мелких свиней ( Sus domesticus ), ягнят ( Ovis aries ) и коз ( Capra hircus ), охотятся только тогда, когда дикая добыча значительно истощена. [7] [38] Молодь и молодые особи могут чаще, чем взрослые, охотиться на нетрадиционную добычу.

Межвидовые конфликты и смертность

В глубине тропического леса коронованный орел занимает уникальную нишу и, безусловно, является самой крупной и доминирующей хищной птицей в таких областях. Другие крупные хищники, которые могут эксплуатировать похожую добычу в тех же лесных местообитаниях, включают леопарда ( Panthera pardus ), африканскую золотую кошку ( Profelis aurata ), нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ), карликового крокодила ( Osteolaemus tetraspis ), африканского каменного питона ( Python sebae ), шимпанзе и более крупных обезьян, таких как мандрил и бабуины . [16] [21] [51] Все эти конкуренты намного тяжелее коронованного орла, и их размер варьируется от 10-килограммовой (22-фунтовой) золотой кошки до 225-килограммовой (496-фунтовой) нильского крокодила. [93] [94] В то время как рептилии обычно охотятся на земле или около воды, кошачьи , крупные вараны и бабуины могут быть уверены в том, что воры будут лазить по деревьям и забирать добычу венценосного орла. [21] При сравнении рациона питания венценосных орлов тропических лесов с рационом леопардов и шимпанзе, большая кошка, по оценкам, брала добычу весом в среднем 11,27 кг (24,8 фунта), что примерно в два раза больше среднего предполагаемого веса добычи венценосных орлов в той же экосистеме, а большая обезьяна — 6,9 кг (15 фунтов), что примерно на килограмм больше, чем у венценосного орла. [47] В Южной Африке сообщается, что капские дикобразы и кустарниковые свиньи ( Potamochoerus larvatus ) привлекаются деревьями, используемыми венценосными орлами в качестве добычи, чтобы подбирать сухожилия и кости, которые они сбрасывают на землю. [38] В более смешанных восточных и южных местообитаниях разнообразие крупных хищников выше, и коронованный орел, несмотря на свою огромную силу, не гарантированно находится на вершине пищевой цепи птиц. Среди более грозных хищников, боевые, верро и коронованные орлы могут жить на одном склоне холма и все охотятся на даманов . В то время как орел верро является своего рода специалистом по скальным даманам , боевой орел, даже в большей степени, чем коронованный орел, имеет чрезвычайно широкую базу добычи. Все эти орлы с готовностью украдут добычу, пойманную другими хищниками. [95]Однако большие орлы разделены как по своим предпочтениям в отношении среды обитания, так и по основным методам охоты, что позволяет видам успешно гнездиться в пределах нескольких километров друг от друга. В то время как коронованный орел живет в более густых лесах и охотится с насеста, боевой орел, как правило, живет в более открытых лесистых саваннах и охотится на крыльях на большой высоте полета (благодаря своему превосходному зрению), а орел Верро живет в обрывистых горных местообитаниях и склонен к контурной охоте, прижимаясь к неровным контурам скал во время полета, всего в нескольких метрах над землей. Как и боевой орел, коронованный орел, как известно, охотится на более мелких хищных птиц. [7]

Молодые и неопытные венценосные орлы могут быть убиты в качестве добычи крупными плотоядными животными. Два орла, повторно введенных в дикую природу, были убиты хищниками, один леопард, который застал самца врасплох во время убийства обезьяны под дождем, а другой крокодил, который схватил самку, когда она ела молодого кустарникового орла у кромки воды. [16] В Кении случаи хищничества птенцов и слетков, как сообщается, были связаны с медоедами ( Mellivora capensis ) и кобрами . [16] В одном необычном случае взрослый самец мангабея Сандже ( Cercocebus sanjei ), оценочный вес которого составлял от 10 до 12 кг (от 22 до 26 фунтов), напал на взрослую самку венценосного орла, которая пыталась охотиться на его стаю, прыгнул ей на спину, когда она была в полете, и убил ее сильным укусом. [96] Это первый подтвержденный случай убийства обезьяной взрослого венценосного орла. В одном случае самка, которая пыталась охотиться на взрослую самку бабуина, была найдена тяжело раненой после того, как самец бабуина вмешался, хотя орла поймали, вылечили и он жил в неволе. [16] В другом случае, когда потенциальная добыча поменяла ситуацию местами, орел, который пытался охотиться на высиживающую самку египетского гуся ( Alopochen aegyptiacus ), был быстро атакован ее партнером, который подлетел к орлу и несколько раз укусил его, заставив орла быстро отступить. [16] Средняя продолжительность жизни коронованных орлов составляет от 14 до 16 лет, хотя некоторые особи живут более 30 лет. [10] [16] [97]

Отношения с людьми

Ранняя иллюстрация молодой самки венценосного орла

Нападения на людей

Хотя несколько более мелких хищных птиц могут нападать на людей, если они подходят слишком близко к месту гнездования, обычно это имеет незначительные последствия для человека-жертвы. Материнские венценосные орлы на стадии после оперения охотно нападают на любого человека, который приближается к гнезду. Взрослые самцы также могут нападать на людей до оперения, но делают это редко. [21] Несмотря на размер и силу орла , нападения орлов также могут иметь незначительные последствия, поскольку атаки направлены только на перемещение, а не на убийство или серьезное увечье вторгшегося животного. Однако нападения с целью защиты гнезда тем не менее могут привести к глубоким, болезненным, открытым ранам, которые могут привести к риску заражения или необходимости наложения швов.

Коронованный орел, возможно, единственная сохранившаяся хищная птица, которая, как полагают, нападает на человеческих детей в качестве добычи, за исключением нескольких исключительных обстоятельств в случае клинохвостого орла и боевого орла . [87] [98] [99] В одном случае 7-летний мальчик весом около 20 кг (44 фунта) попал в засаду коронованного орла, который пронзил когтями горло и грудь мальчика. Нападение было прекращено женщиной, которая подошла к ним и спасла ребенка, забив орла до смерти мотыгой. [41] В другом случае череп человеческого ребенка был найден в гнезде пары коронованных орлов. [41] В другом случае, помогая в расследовании исчезновения четырехлетней девочки, Саймон Томсетт пришел к выводу, что она стала жертвой коронованного орла после того, как отрубленная рука ребенка была найдена на высоком дереве, которое было недоступно для леопардов и, как известно, использовалось коронованным орлом в качестве тайника. [16]

Еще один живой орел, боевой орел ( Polemaetus bellicosus ), как было подтверждено, забрал человеческого ребенка в возможной попытке хищничества, четырехлетнего мальчика в Эфиопии . В отличие от коронованного орла, боевой орел не является специализированным охотником на приматов и охотится в основном на крупных наземных птиц. Рассматриваемый орел напал на трех детей, убив одного из них, прежде чем был застрелен жителем деревни. [100] В знаменитом месторождении Таунг в Южной Африке череп ребенка Australopithecus africanus , возможного предка людей , вызвал значительные спекуляции. В конечном итоге названный ребенком Таунга и оцениваемый в 9-11 кг (20-24 фунта), ребенок стал типовым образцом для своего вида. Ребенок, по-видимому, умер от чистого ряда проколов на черепе. Научное изучение проколов привело ученых к мысли, что образец, по-видимому, был убит орлом, наиболее вероятным кандидатом на роль которого является коронованный орел. [101] [65] Эти хищнические отношения привели к появлению множества гипотез о том, могли ли орлы Stephanoaetus частично сформировать эволюцию человека, поскольку мелкие ранние предки приматов эволюционировали в сторону более крупных размеров тела и более крупного мозга из-за снижения вероятности нападения орлов с этими особенностями. [8] [16] [101]

Статус сохранности

Местный житель Макере в Демократической Республике Конго держит мертвого взрослого коронованного орла.

Коронованный орел довольно распространен в подходящей среде обитания, хотя на уровне популяции его численность показала снижение синхронно с вырубкой лесов . Снижение, по-видимому, широко распространено и может увеличиваться из-за часто лихорадочных темпов сплошной вырубки. [7] Основная среда обитания этого вида — богатые леса с высоким пологом, которые являются основной целью лесозаготовительных компаний, агрономов, плантаций пальмового масла и биотоплива и шахтеров, а также фермеров, занимающихся подсечно-огневым земледелием. Экономика, основанная на древесном угле, превосходит экономику, основанную на минералах , в Демократической Республике Конго и Заире , которые оба подпитывают войны и глубоко проникают в ранее девственные леса. [16] Как два крупнейших бизнеса в Центральной Африке, это оказывает разрушительное воздействие на леса и дикую природу. Часто считается, что древесный уголь, поставляемый из Кении и Эфиопии, используется для финансирования сомалийских военачальников. [16] Танзания , которая более развита для сельского хозяйства (сегодня в основном для производства биотоплива), чем соседняя Кения, имеет еще более сокращенную лесную среду обитания. [16] Венценосный орел гораздо более распространен в охраняемых районах и заповедниках, чем в других местах его ареала, хотя его по-прежнему постоянно регистрируют за пределами этих районов. Биологи в Африке теперь подозревают, что приспособляемость венценосного орла к небольшим фрагментированным участкам леса была преувеличена в прошлом. [16] Некоторые потери среды обитания были компенсированы созданием плантаций экзотических деревьев, где этот вид может гнездиться, но которые, как правило, не имеют достаточной кормовой базы. [46] Венценосный орел в Эфиопии , безусловно, имеет очень низкую плотность и ограничен охраняемыми территориями. Он может быть вынужден использовать экзотические насаждения, но вряд ли когда-либо сможет выжить при полном отсутствии коренных (и, следовательно, продуктивных для добычи) лесов. [16] Некоторые страны юга Африки, такие как Замбия , Зимбабве и Малави , сегодня почти не имеют обширных лесных массивов, в то время как другие страны, такие как Намибия , никогда не были густо засажены лесами. [16] В 2012 году статус вида был изменен МСОП на « близкий к уязвимому » . [1] [102] Как и боевой орел , коронованный орел на протяжении всей современной истории подвергался преследованиям со стороны фермеров, которые утверждали, что эта птица представляет угрозу для их скота. [7] На самом деле, как коронованный, так и боевой орел нападают на скот лишь изредка. [6]Однако в некоторых случаях коронованные орлы фактически были убиты при попытке охоты на домашних животных. [16] Еще одной причиной преследования этого вида является то, что коронованные орлы считаются конкурентами в незаконной торговле мясом диких животных и браконьерстве. В лесных странах Африки, не имеющих выхода к морю, торговля мясом диких животных является крупнейшим источником животного белка для людей. [103] Это многомиллиардный бизнес, в котором ежегодно убивают около 5 миллионов тонн (в основном мелких антилоп и обезьян, основного рациона коронованного орла). [104] Всего на 500 миллионах акров в бассейне реки Конго, принадлежащих 8 странам, ежегодно уничтожается вес, эквивалентный 40,7 миллионам человек (или 740 000 самцов слонов ). [105] Результатом этой неустойчивой выбраковки является серьезное угнетение или исчезновение крупных, средних и мелких видов диких животных лесов. Венценосным орлам требуется около 430 кг (950 фунтов) «дикого мяса» в год, и таким образом они напрямую конкурируют с этой отраслью. [16] [70] [103] Красный колобус , обезьяна, которая олицетворяет оптимальное качество леса и является основным видом пищи для венценосных орлов, был выделен как один из наиболее быстро сокращающихся и находящихся под угрозой исчезновения видов обезьян в мире, в первую очередь из-за торговли мясом диких животных. [106] В некоторых случаях, как сообщается, венценосные орлы даже были отстрелены защитниками приматов в ошибочной попытке смягчить их хищничество по отношению к исчезающим видам приматов. [16] По оценкам, 90% мирового ареала венценосного орла может подвергаться привычному преследованию или даже быть убитым и съеденным в качестве мяса диких животных. [16] [103] С другой стороны, некоторые образованные лесники и садоводы на самом деле поощряют защиту популяций из-за контролирующего эффекта, который коронованные орлы оказывают на популяции потенциально опасных млекопитающих. [7] [38] В апреле 1996 года в зоопарке Сан-Диего вылупился первый в мире рожденный в неволе коронованный орел . Среди зарегистрированных ИГИЛ зоопарков только в зоопарках Сан-Диего, Сан-Франциско , Лос-Анджелеса , Форт-Уэрта и Лоури-Парка содержится этот вид. [107] Несколько центров реабилитации диких животных в Африке содержат коронованных орлов. [16] Из-за их легковозбудимого нрава, склонности к агрессии по отношению к людям и сопротивления охоте на добычу с помощью принуждения и голода, коронованных орлов часто считают плохо подходящими для соколиной охоты.. Однако есть несколько орлов этого вида, используемых в качестве таковых в Англии, а иногда и в Африке, где, как сообщается, их использовали для отстрела местных одичавших собак, численность которых была слишком высокой. [16]

Ссылки

  1. ^ abc BirdLife International (2018). "Stephanoaetus coronatus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2018 : e.T22696201A129914678. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696201A129914678.en .
  2. ^ abcde Синклер и Райан (2003). Птицы Африки к югу от Сахары . ISBN 1-86872-857-9 
  3. ^ ab Goodman, Steven M. (1994). Труды Биологического общества Вашингтона 107(3): 421–428 ISSN 0006-324X Описание нового вида субфоссильного орла с Мадагаскара: Stephanoaetus (Aves: Falconiformes) из отложений Ампасамбазимбы. Pdf
  4. ^ abcdefgh Митани, JC; Сандерс, WJ; Лванга, JS и Виндфельдер, TL (2001). «Хищное поведение венценосных ястребов (Stephanoaetus coronatus) в национальном парке Кибале, Уганда» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 49 (2–3): 187–195. Bibcode :2001BEcoS..49..187M. doi :10.1007/s002650000283. hdl : 2027.42/42089 . S2CID  19062636.
  5. ^ Африканский коронованный орел. Архивировано 29 июня 2012 г. на Wayback Machine . Sfzoo.org. Получено 22 августа 2012 г.
  6. ^ abcdefghijkl Кемп, AC; ГМ Кирван; Дж. С. Маркс (2020). «Венценосный орел ( Stephanoaetus coronatus )». В Ж. дель Ойо; А. Эллиотт; Дж. Саргатал; Д.А. Кристи; Э. де Хуана (ред.). Птицы мира. 1.0. Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии. doi :10.2173/bow.crheag1.01https:/birdsoftheworld.org/bow/species/crheag1/cur/introduction (неактивно с 1 ноября 2024 г.).{{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar, как на au av Ferguson-Lees & Christie (2001). Хищники мира . ISBN 0-7136-8026-1 
  8. ^ abcdefgh McGraw, WS; Cooke, C. & Shultz, S. (2006). «Останки приматов из гнезд африканского коронованного орла ( Stephanoaetus coronatus ) в лесу Тай в Кот-д'Ивуаре: последствия для хищничества приматов и ранней тафономии гоминидов в Южной Африке». American Journal of Physical Anthropology . 131 (2): 151–165. doi :10.1002/ajpa.20420. PMID  16596589.
  9. ^ abc Dowsett-Lemaire, F. & Dowsett, RJ The Birds of Malawi: An Atlas and Handbook . 2006, Tauraco Press and Aves, Льеж, Бельгия. 556 страниц
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au Орлы, ястребы и соколы мира Лесли Браун и Дин Амадона. The Wellfleet Press (1986), ISBN 978-1555214722
  11. ^ Helbig, AJ; Kocum, A.; Seibold, I. & Braun, MJ (2005). «Мультигенная филогения орлов-орлов (Aves: Accipitriformes) выявляет обширную парафилию на уровне рода». Molecular Philogenetics and Evolution . 35 (1). Elsevier: 147–64. Bibcode :2005MolPE..35..147H. doi :10.1016/j.ympev.2004.10.003. hdl :10088/6276. PMID  15737588 . Получено 23 апреля 2013 г. .PDF-файл
  12. ^ Lerner, HR; Mindell, DP (2005). «Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae на основе ядерной и митохондриальной ДНК» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2). Elsevier: 327–46. Bibcode :2005MolPE..37..327L. doi :10.1016/j.ympev.2005.04.010. PMID  15925523 . Получено 22 апреля 2013 г. .
  13. ^ ab Feduccia, A. (1999). Происхождение и эволюция птиц (2-е изд.). Нью-Хейвен: Yale University Press . ISBN 978-0-300-07861-9.
  14. ^ Гудман, SM; Расолоарисон, RM; Ганцхорн, JU (2004). «О видовой идентификации субфоссильных Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) с Мадагаскара». Zoosystema . 26 (1): 129–143.
  15. ^ Бустаманте, Дж. С24. 3: Экологические факторы, влияющие на охотничье поведение в период зависимости от хищников после вылета из гнезда .
  16. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as Томсетт, Саймон (6 июня 2011 г.). "Саймон Томсетт об африканском коронованном орле". Африканские хищные птицы . Получено 24 июня 2013 г.
  17. ^ ab CRC Handbook of Avian Body Masses , Джон Б. Даннинг-младший (редактор). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5
  18. ^ abcd Макферсон, Шейн С.; Браун, Марк; Даунс, Коллин Т. (8 декабря 2017 г.). «Гендерные морфометрические различия у взрослых и птенцов венценосных орлов с комментариями по кольцеванию птенцов орлов в Квазулу-Натале, Южная Африка». Ostrich . 88 (3): 195–200. Bibcode :2017Ostri..88..195M. doi :10.2989/00306525.2016.1259185. ISSN  0030-6525.
  19. ^ Маклин, Г. Л. (1993). Птицы Южной Африки Роберта (6-е изд.). Кейптаун: Фонд книги о птицах Джона Воелекера.
  20. ^ "Африканский венценосный орел – Stephanoaetus coronatus". Oiseaux.net . Получено 24 июня 2013 г. .
  21. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Brown, L. (1976). Орлы мира . Дэвид и Чарльз. ISBN 0360003184.
  22. ^ аб Табаранза младший, Блас Р. (9 марта 2008 г.). «Харибон – Ха ринг Ибон, Царь птиц». Полет Харинга Ибона… . Проверено 24 июня 2013 г.
  23. ^ Праут-Джонс, Д.В.; Кемп, А.Г. (1997). «Линька, последовательность оперения и поведение по поддержанию жизнедеятельности содержащихся в неволе самцов и самок венценосных орлов Stephanoaetus coronatus (Aves: Accipitridae)». Анналы Трансваальского музея . 36 (часть 19).
  24. ^ ab McPherson, Shane C.; Brown, Mark; Downs, Colleen T. (март 2016 г.). «Питание коронованного орла (Stephanoaetus coronatus) в городском ландшафте: потенциал конфликта человека и дикой природы?». Urban Ecosystems . 19 (1): 383–396. Bibcode : 2016UrbEc..19..383M. doi : 10.1007/s11252-015-0500-6. ISSN  1083-8155.
  25. ^ Бортолотти, GR (1984). «Возрастные и половые различия в размерах беркутов» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 55 : 54–66.
  26. ^ Фаулер, Дж. М.; Коуп, Дж. Б. (1964). «Заметки о гарпии в Британской Гвиане». The Auk . 81 (3): 257–273. doi :10.2307/4082683. JSTOR  4082683.
  27. ^ "Harpy Eagle". Зоопарк Сан-Диего . Получено 24 июня 2013 г.
  28. ^ Worthy, TH & Holdaway, RN 2002. Затерянный мир моа: доисторическая жизнь Новой Зеландии. Indiana University Press , ISBN 0253340349
  29. ^ Браун, Л. Х. и Поммери, Д. Э. (1984). Возрастная структура популяций диких птиц тропической Африки, продемонстрированная по признакам оперения и методам маркировки . В трудах V Панафриканского орнитологического конгресса (стр. 97–119).
  30. ^ Hare, Alice. "Bonobos and their Habitat" (PDF) . Друзья бонобо. Архивировано из оригинала (PDF) 24 октября 2012 г. Получено 24 июня 2013 г.
  31. ^ Льюис, А.; Померой, Д. (1989). Атлас птиц Кении . CRC Press. ISBN 9061917166.
  32. ^ abcde Oatley, TB, Oschadleus, HD, Navarro, RA и Underhill, LG 1998. Обзор восстановления колец хищных птиц в южной Африке: 1948–1998 . Йоханнесбург: Фонд охраны дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения.
  33. ^ ab Boshoff, AF 1997. Crowned Eagle. С. 194–195 в JA Harrison et al. (ред.), Атлас южноафриканских птиц . Том 1: Неворобьиные. BirdLife South Africa и Отдел демографии птиц, Йоханнесбург, Южная Африка.
  34. ^ abc Irwin, MPS (1981). Птицы Зимбабве . Солсбери, Зимбабве: Quest Publishing.
  35. ^ Бильдштейн, К. Л. 2006. Мигрирующие хищные птицы мира: их экология и сохранение . Издательство Корнеллского университета , Итака, Нью-Йорк.
  36. Реттиг, Нил (1 октября 1978 г.). «Брачное поведение гарпии (Harpia harpyja)». The Auk . 95 (4): 629–643. doi : 10.1093/auk/95.4.629 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  37. ^ Делакур, Дж., Э. Майр. 1946. Птицы Филиппин . Нью-Йорк: The MacMillan Company.
  38. ^ abcdefghij Джайс, Маркус (21 апреля 2012 г.). «Интервью с Гартом Батчелором об африканском коронованном орле в Южной Африке». African Raptors . Получено 25 июня 2013 г.
  39. ^ Браун, Л. Х.; Гаргетт, В.; Стейн, П. (декабрь 1977 г.). «Успех размножения некоторых африканских орлов в связи с теориями об агрессии со стороны сиблингов и ее последствиях». Ostrich . 48 (3–4): 65–71. Bibcode :1977Ostri..48...65B. doi :10.1080/00306525.1977.9634083. ISSN  0030-6525.
  40. ^ Майселс, Фиона Г.; Готье, Жан-Пьер; Круикшанк, Алик; Бозефе, Жан-Пьер (8 февраля 1993 г.). «Нападения венценосных орлов-ястребов (Stephanoaetus coronatus) на обезьян в Заире». Фолиа Приматологическая . 61 (3): 157–159. дои : 10.1159/000156743. ISSN  0015-5713.
  41. ^ abcd Steyn, P. 1982. Хищные птицы южной Африки: их идентификация и истории жизни. Дэвид Филлип, Кейптаун, Южная Африка.
  42. ^ «Сильные наземные существа на Земле, измеренные по соотношению силы к весу». The Daily Telegraph . Лондон. 25 марта 2010 г. Получено 24 июня 2013 г.
  43. ^ Шуленберг, ТС (2009) Гарпия (Harpia harpyja) . В: Шуленберг, ТС (ред.) Неотропические птицы онлайн. Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака.
  44. ^ Браун, Л. Х. (1963). «Наблюдения за хищными птицами Восточной Африки». African Journal of Ecology . 1 (1): 5–17. Bibcode : 1963AfJEc...1....5B. doi : 10.1111/j.1365-2028.1963.tb00174.x.
  45. ^ "Hyraxes". Группа специалистов по афротерии IUCN SSC . Получено 24 июня 2013 г.
  46. ^ abc Тарботон, WR; Аллан, генеральный директор (1984). «Состояние и охрана хищных птиц в Трансваале». Монография Трансваальского музея . 3 . Претория.
  47. ^ ab Шульц, С.; Ноэ, Р.; Макгроу, В.С.; Данбар, Р.И.М. (2004). «Оценка влияния поведенческих и экологических характеристик добычи на состав рациона хищников на уровне сообщества». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 271 (1540): 725–732. doi :10.1098/rspb.2003.2626. PMC 1691645. PMID  15209106 . 
  48. ^ Шульц, Сюзанна (февраль 2002 г.). «Плотность популяции, хронология размножения и рацион венценосных орлов Stephanoaetus coronatus в национальном парке Таи, Кот-д'Ивуар». Ibis . 144 (1): 135–138. doi :10.1046/j.0019-1019.2001.00005.x. ISSN  0019-1019.
  49. ^ ab Ginn, PJ, McIlleorn, WG & le S Milstein, P. 1989. Полная книга птиц Южной Африки . Джоннесбург: Strake Winchester.
  50. ^ Вечковски Дж., МакГроу В.С. и Бутински Т.М. (2012). Предполагаемый африканский венценосный орел ( Stephanoaetus coronatus ) Хищничество на реке Тана Мангабей ( Cercocebus galeritus ) . Африканские приматы, 7 (2), стр. 218.
  51. ^ ab Baldellou, Maribel; Peter Henzi, S. (март 1992 г.). «Бдительность, обнаружение хищников и присутствие дополнительных самцов в стаях зеленых мартышек». Animal Behaviour . 43 (3): 451–461. doi :10.1016/S0003-3472(05)80104-6.
  52. ^ Чивеше, Н. (2007). «Черные орлы и даманы — два флагманских вида в сохранении дикой природы в горах Матобо, Зимбабве». Страус: Журнал африканской орнитологии . 78 (2): 381–386. Bibcode : 2007Ostri..78..381C. doi : 10.2989/ostrich.2007.78.2.42.122. S2CID  84596174.
  53. ^ Иида, Т (1999). «Хищничество японской макаки Macaca fuscata горным ястребом Spizaetus nipalensis». Японский журнал орнитологии . 47 (3): 125–127. дои : 10.3838/jjo.47.125 .
  54. ^ Фам, SD; Ниджман, V. (апрель 2011 г.). «Ястребиные орлы Spizaetus как хищники древесных колобин». Primates . 52 (2): 105–110. doi :10.1007/s10329-011-0240-z. ISSN  0032-8332. PMID  21340695.
  55. ^ Сальвадор, DJ; Ибаньес, JC (2006). «Экология и сохранение филиппинских орлов». Ornithological Science . 5 (2): 171–176. doi :10.2326/osj.5.171.
  56. ^ abcdef Struhsaker, TT; Leakey, M. (1990). "Избирательность добычи венценосных ястребов по отношению к обезьянам в лесу Кибале, Уганда". Behavioral Ecology and Sociobiology . 26 (6): 435–443. Bibcode : 1990BEcoS..26..435S. doi : 10.1007/bf00170902. S2CID  21024373.
  57. ^ Харт, Дж.; Катембо, М. и Пунга, К. (1996). «Питание, выбор добычи и экологические отношения леопарда и золотистой кошки в лесу Итури, Заир». African Journal of Ecology . 34 (4): 364–379. Bibcode : 1996AfJEc..34..364H. doi : 10.1111/j.1365-2028.1996.tb00632.x.
  58. ^ abcdef Мсуя, Калифорния (1993). «ПИТАНИЕ КЕННОННЫХ ОРЛОВ Stephanoaetus coronatus В ЛЕСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ КИВЕНГОМА, ХОЛМЫ МАТУМБИ, ТАНЗАНИЯ». В Annales Musee Royal de l'Afrique Centrale . Зоологические науки (Том 268).
  59. ^ Willems, EP & Hill, RA (2009). «Хищно-специфические ландшафты страха и распределения ресурсов: влияние на использование пространственного диапазона» (PDF) . Ecology . 90 (2): 546–555. Bibcode :2009Ecol...90..546W. doi :10.1890/08-0765.1. PMID  19323238. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2021 г. . Получено 27 сентября 2020 г. .
  60. ^ Холл, KRL; Гартлан, JS (май 1965). «ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ВЕРВЕТКИ, CERCOPITHECUS AETHIOPS, ОСТРОВ ЛОЛУИ, ОЗЕРО ВИКТОРИЯ». Труды Лондонского зоологического общества . 145 (1): 37–56. doi :10.1111/j.1469-7998.1965.tb01999.x. ISSN  0370-2774.
  61. ^ аб Арлет, Мэн; Исбелл, Луизиана (2009). «Изменения в поведенческих и гормональных реакциях взрослых самцов серощеких мангабеев ( Lophocebus albigena ) на коронованных орлов ( Stephanoaetus coronatus ) в национальном парке Кибале, Уганда». Поведенческая экология и социобиология . 63 (4): 491–499. Бибкод : 2009BEcoS..63..491A. дои : 10.1007/s00265-008-0682-5. S2CID  19923092.
  62. ^ abc Novak, RM (1999). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press . ISBN 0-8018-5789-9.
  63. ^ Скиннер, Дж. Д.; Смитерс, Р. Х. Н. (1990). Млекопитающие южноафриканского субрегиона (2-е изд.). Претория (Южная Африка): Университет Претории. стр. 771. ISBN 0-86979-802-2.
  64. ^ Cawthon Lang, KA (2006). "Информационные листки о приматах: таксономия, морфология и экология верветок (Chlorocebus)". Primate Info Net . Получено 30 января 2011 г.
  65. ^ ab Gilbert, Christopher C.; McGraw, W. Scott; Delson, Eric (июль 2009 г.). «Краткое сообщение: хищничество орлов плио-плейстоцена на ископаемых церкопитецид с плато Хумпата, южная Ангола». American Journal of Physical Anthropology . 139 (3): 421–429. doi :10.1002/ajpa.21004. ISSN  0002-9483. PMID  19241464.
  66. ^ Рональд М. Новак (1999). Приматы мира Уокера. JHU Press. С. 38–39. ISBN 978-0-8018-6251-9.
  67. ^ Napier, PH (1985). Каталог приматов в Британском музее (естественная история) и в других местах на Британских островах, часть III: Семейство Cercopithecidae, подсемейство Colobinae. Лондон: Британский музей (естественная история).
  68. ^ Дэниел, А. (1979) Размер добычи и методы охоты коронованного орла . Ostrich 50: 120–121.
  69. ^ Кордейро, Нью-Джерси (2008). «Поведение голубых мартышек (Cercopithecus mitis) в присутствии коронованных орлов ( Stephanoaetus coronatus )». Folia Primatologica . 59 (4): 203–206. doi :10.1159/000156660.
  70. ^ ab Cowlishaw, G. (1994). «Уязвимость к хищничеству в популяциях бабуинов». Поведение . 131 (3–4): 293–304. doi :10.1163/156853994x00488.
  71. ^ Paciência, FMD; Baluya, D.; Mbaryo, P.; Knauf, S.; Zinner, D. (2017). «Реакция оливковых павианов (Papio anubis) на коронованных орлов (Stephanoaetus coronatus) в национальном парке озера Маньяра». Primate Biology . 4 (1): 101–106. doi : 10.5194/pb-4-101-2017 . PMC 7041538 . PMID  32110697. 
  72. ^ abcde Boshoff, AF; et al. (1994). «Сравнение рациона коронованных орлов в саванне и лесных биомах юго-восточной части Южной Африки». Южноафриканский журнал исследований дикой природы : 26-31.
  73. ^ Камото, Стив. «Коронованный африканец совершает ошибку, съев на ужин оливкового бабуина». Wildlife Direct. Архивировано из оригинала 9 марта 2013 г. Получено 24 июня 2013 г.
  74. ^ Yorzinski JL, Vehrencamp SL. "Mandrill antipredator behavior" (PDF) . Калифорнийский университет . Получено 2 августа 2012 г. .
  75. ^ Бадриан, Ноэль; Маленки, Ричард К. (1984). Сусман, Рэндалл Л. (ред.). Экология питания Pan paniscus в лесу Ломако, Заир. Бостон, Массачусетс: Springer US. стр. 275–299. doi :10.1007/978-1-4757-0082-4_11. ISBN 978-1-4757-0084-8.
  76. ^ Браун, Лесли Х. (апрель 1971 г.). «Связи венценосного орла Stephanoaetvs Corona Tus и некоторых его жертв». Ibis . 113 (2): 240–243. doi :10.1111/j.1474-919X.1971.tb05152.x. ISSN  0019-1019.
  77. ^ WAINAINA, LW (2014). ВОЗДЕЙСТВИЕ СТРОИТЕЛЬСТВА ЮЖНОЙ ОБЪЕЗДНОЙ ДОРОГИ ЧЕРЕЗ ЛЕС НГОНГ НА АФРИКАНСКОГО КОРОНОВОГО ОРЛА, ОКРУГ НАЙРОБИ.
  78. ^ Джарвис, М. Дж. Ф., Карри, М. Х. и Палмер, Н. Г. (1980). Пища венценосных орлов в Капской провинции, Южная Африка. Ostrich, 51(4), 215-218.
  79. ^ Swatridge, CJ, Monadjem, A., Steyn, DJ, Batchelor, GR, & Hardy, IC (2014). Факторы, влияющие на рацион, выбор среды обитания и успешность размножения африканского венценосного орла Stephanoaetus coronatus в фрагментированном ландшафте. Ostrich, 85(1), 47-55.
  80. ^ ab "Коронованный ястреб-орел | Фонд Перегрин".
  81. ^ "Eagle vs. Water Chevrotain". 26 июля 2007 г. Получено 24 июня 2013 г. – через YouTube .
  82. ^ Малан, Джерард; Страйдом, Элин; Шульц, Сюзанна; Эвери, Грэм (20 мая 2016 г.). «Питание гнездящихся африканских венценосных орлов Stephanoaetus coronatus в развивающихся и лесных саваннах в Квазулу-Натале, Южная Африка». Ostrich . 87 (2): 145–153. Bibcode :2016Ostri..87..145M. doi :10.2989/00306525.2016.1183718. ISSN  0030-6525.
  83. ^ Грамбо, Ребекка Л. Иглз . Вояджер Пресс , 1999.
  84. ^ Steyn, P. (2001). «О хищности венценосных орлов». Honeyguide . 47 (1): 94–95.
  85. ^ Сминк, К. (1974). «Сравнительные экологические исследования некоторых хищных птиц Восточной Африки». Ardea . 62 : 1–97.
  86. ^ Уотсон, Джефф (2010). Золотой орел. A&C Black. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  87. ^ ab Olsen, P. (2005). Wedge-tailed Eagle . CSIRO Publishing . ISBN 978-0-643-09314-0.
  88. ^ МакЭнини, Т.; Дженкинс, М. (1983). «Нападение белоголового орлана на домашних овец». The Wilson Bulletin . 95 (4)): 694.
  89. ^ Филлипс, Р. Л.; Каммингс, Дж. Л.; Нота, Г. и Маллис, К. (1996). «Хищничество беркута на домашних телят». Бюллетень Wildlife Society . 24 : 468–470.
  90. ^ Микула, П.; Морелли, Ф.; Лучан, РК; Джонс, Д.Н.; Трияновски, П. (2016). «Летучие мыши как добыча дневных птиц: глобальная перспектива». Mammal Review . 46 (3): 160–174. doi :10.1111/mam.12060.
  91. ^ Слейтер, Питер; Рейни, Хьюго; Цубербюлер, Клаус (2004). «Реакции птиц-носорогов с черными шлемами на вокализации хищников и сигналы тревоги приматов». Поведение . 141 (10): 1263–1277. doi :10.1163/1568539042729658. ISSN  0005-7959.
  92. Канеда, Хироши (2 января 2020 г.). «Гнездовое поведение и рацион венценосного орла Stephanoaetus coronatus в западной Танзании». Страус . 91 (1): 57–63. Бибкод :2020Остри..91...57К. дои : 10.2989/00306525.2019.1701577. ISSN  0030-6525.
  93. ^ «Хищники мира» д-ра Люка Хантера. Princeton University Press (2011), ISBN 9780691152288 
  94. ^ "Нильский крокодил". National Geographic. Архивировано из оригинала 23 июня 2007 года . Получено 3 апреля 2011 года .
  95. Интервью с Аланом Кемпом о боевых орлах в Южной Африке. Africanraptors.org (29 августа 2011 г.). Получено 22 августа 2012 г.
  96. ^ Джонс, Т.; Лоран, С.; Мселева Ф. и Мтуи А. (2004). «Сандже мангабей Cercocebus sanjei убивает африканского венценосного орла Stephanoaetus coronatus ». Фолиа Приматологическая . 77 (5): 359–363. дои : 10.1159/000093701. PMID  16912504. S2CID  13093539.
  97. ^ Браун, Л. Х. (1966). Наблюдения за некоторыми кенийскими орлами. Ibis, 108(4), 531-572.
  98. ^ Уитлок, FL (1928). «Клинистохвостый орел атакует ребёнка». Emu-Austral Ornithology . 27 (4): 287–289. Bibcode : 1928EmuAO..27..287W. doi : 10.1071/MU927286b.
  99. ^ "Фотография клинохвостого орла, нападающего на мальчика, становится вирусной". ABC Wimmera .
  100. ^ «Ребёнок погиб в результате нападения орла в Эфиопии». (2019). [ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  101. ^ ab Berger, LR; Clarke, RJ (1995). «Участие орла в накоплении детской фауны Таунга». Журнал эволюции человека . 29 (3): 275–299. Bibcode : 1995JHumE..29..275B. doi : 10.1006/jhev.1995.1060.
  102. ^ "Недавно переклассифицированные виды". Birdlife International (2012). Архивировано из оригинала 14 сентября 2008 года . Получено 15 июня 2012 года .
  103. ^ abc Топп-Йоргенсен, Элмер; Нильсен, Мартин Рейнхардт; Маршалл, Эндрю Р.; Педерсен, Ульрик (март 2009 г.). «Относительная плотность млекопитающих в ответ на различные уровни охоты на диких животных в горах Удзунгва, Танзания». Tropical Conservation Science . 2 (1): 70–87. doi : 10.1177/194008290900200108 . ISSN  1940-0829.
  104. ^ Боуэн-Джонс, Э.; Пендри, С. (1999). «Угроза приматам и другим млекопитающим от торговли мясом диких животных в Африке и как эту угрозу можно уменьшить 1». Oryx . 33 (3): 233–246. doi : 10.1017/s0030605300030581 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  105. ^ Уилки, Дэвид С.; Карпентер, Джулия Ф. (1999). «Охота на диких животных в бассейне реки Конго: оценка последствий и варианты смягчения». Биоразнообразие и охрана природы . 8 (7): 927–955. doi :10.1023/A:1008877309871.
  106. ^ Struhsaker, TT (2005). «Сохранение красного колобуса и мест его обитания». Международный журнал приматологии . 26 (3): 525–538. doi :10.1007/s10764-005-4364-0. S2CID  20335688.
  107. ^ ИГИЛ (2010). Стефаноэтус коронатус. Версия от 27 октября 2010 г.

Внешние ссылки