stringtranslate.com

мозолистое тело

Мозолистое тело ( лат. corpus callosum , «жёсткое тело»), также мозолистая спайка , представляет собой широкий, толстый нервный тракт , состоящий из плоского пучка комиссуральных волокон , под корой головного мозга . Мозолистое тело встречается только у плацентарных млекопитающих . [1] Оно охватывает часть продольной щели , соединяя левое и правое полушария головного мозга , обеспечивая связь между ними. Это самая большая структура белого вещества в человеческом мозге , около 10 дюймов (250 мм) в длину и состоящая из 200–300 миллионов аксональных проекций. [2] [3]

Ряд отдельных нервных путей, классифицируемых как подрегионы мозолистого тела, соединяют различные части полушарий. Главные из них известны как колено, рострум, туловище или тело и валик. [4]

Структура

МРТ мозолистого тела и его названных частей
мозолистое тело

Мозолистое тело образует дно продольной щели , разделяющей два полушария мозга . Часть мозолистого тела образует крышу боковых желудочков . [5]

Мозолистое тело состоит из четырех основных частей – отдельных нервных трактов, которые соединяют различные части полушарий. Это рострум , колено , туловище или тело и валик . [ 4] Волокна от туловища и валика, известные вместе как тапетум («ковер»), образуют крышу каждого бокового желудочка. [6]

Передняя часть мозолистого тела, по направлению к лобным долям , называется genu («колено»). Genu изгибается вниз и назад перед прозрачной перегородкой , значительно уменьшаясь в толщине. Нижняя, гораздо более тонкая часть — рострум, она соединена снизу с терминальной пластинкой , которая тянется от межжелудочковых отверстий до углубления у основания зрительного стебля . Рострум назван так из-за своего сходства с клювом птицы .

Конечная часть мозолистого тела, направленная к мозжечку , называется splenium. Это самая толстая часть, которая перекрывает сосудистую оболочку третьего желудочка и средний мозг и заканчивается толстой, выпуклой, свободной границей. Splenium переводится с греческого как «повязка» .

Ствол мозолистого тела лежит между валиком и коленом.

Мозолистая борозда — это борозда , которая отделяет мозолистое тело от поясной извилины .

Отношения

По обе стороны от мозолистого тела волокна расходятся в белом веществе и проходят в различные части коры головного мозга ; те, которые изгибаются вперед от колена в лобные доли, составляют малые щипцы (также передние щипцы), а те, которые изгибаются назад от валика в затылочные доли , — большие щипцы (также задние щипцы). [4] Между этими двумя частями находится основная часть волокон, которые составляют тапетум и простираются латерально по обе стороны в височную долю и покрывают центральную часть бокового желудочка . Тапетум и передняя спайка разделяют функцию соединения левой и правой височных долей.

Передние мозговые артерии контактируют с нижней поверхностью рострума; они изгибаются над передней частью колена и проходят вдоль туловища, снабжая передние четыре пятых мозолистого тела. [7]

Нейронные волокна

Размер, количество миелинизации и плотность волокон в субрегионах связаны с функциями областей мозга, которые они соединяют. [8] Миелинизация — это процесс покрытия нейронов миелином, который помогает передавать информацию между нейронами. Считается, что этот процесс происходит до тридцати лет, а пик роста приходится на первое десятилетие жизни. [9] Более тонкие, слегка миелинизированные волокна медленнее проводят и соединяют ассоциативные и префронтальные области. Более толстые и быстропроводящие волокна соединяют зрительные и двигательные области. [10]

На изображенной трактограмме показаны нервные тракты из шести сегментов мозолистого тела, обеспечивающие связь корковых областей между полушариями головного мозга. Коленные показаны коралловым цветом, премоторные — зеленым, сенсомоторные — фиолетовым, теменные — розовым, височные — желтым, а валиковые — синим. [11]

Более тонкие аксоны в колене соединяют префронтальную кору между двумя половинами мозга; эти волокна возникают из вилкообразного пучка волокон из тапетума, малых щипцов. Более толстые аксоны в стволе мозолистого тела соединяют области моторной коры , причем пропорционально большая часть мозолистого тела посвящена дополнительным моторным областям, включая зону Брока . Пластинка передает соматосенсорную информацию между двумя половинами теменной доли и зрительной корой в затылочной доле . Это волокна больших щипцов. [12] [13]

Исследование, проведенное среди детей в возрасте от пяти до восемнадцати лет, выявило положительную корреляцию между возрастом и толщиной мозолистого тела. [3]

Различия между полами

Мозолистое тело и его связь с полом были предметом дебатов в научных и непрофессиональных сообществах на протяжении более столетия. Первоначальные исследования в начале 20-го века утверждали, что тело имеет разный размер у мужчин и женщин. Это исследование, в свою очередь, было подвергнуто сомнению и в конечном итоге уступило место более продвинутым методам визуализации, которые, казалось, опровергли более ранние корреляции. Однако продвинутые аналитические методы вычислительной нейроанатомии, разработанные в 1990-х годах, показали, что половые различия были четкими, но ограничивались определенными частями мозолистого тела, и что они коррелировали с когнитивными показателями в определенных тестах. [14] Исследование с помощью МРТ показало, что площадь поперечного сечения срединно-сагиттального мозолистого тела, после учета размера мозга, в среднем пропорционально больше у женщин. [15]

Используя последовательности тензора диффузии на аппаратах МРТ, можно измерить скорость, с которой молекулы диффундируют в определенную область ткани и из нее, анизотропию и использовать ее в качестве косвенного измерения силы анатомических связей. Эти последовательности обнаружили последовательные половые различия в форме и микроструктуре мозолистого тела человека. [ which? ] [16] [17] [18]

Анализ по форме и размеру также использовался для изучения конкретных трехмерных математических отношений с МРТ и обнаружил последовательные и статистически значимые различия между полами. [19] [20] Конкретные алгоритмы обнаружили значимые различия между двумя полами в более чем 70% случаев в одном обзоре. [21]

Исследование 2005 года размеров и структуры мозолистого тела у трансгендерных людей показало, что его структура больше соответствует заявленному ими полу, чем приписанному им полу. [21]

Корреляты размера с доминированием руки

В одном исследовании сообщалось, что передняя часть мозолистого тела человека была на 0,75 см2 или на 11% больше у левшей и амбидекстров , чем у правшей. [22] [23] Это различие было очевидно в передней и задней областях мозолистого тела, но не в мозолистом теле. [22] Однако метаанализ 2022 года не подтвердил никаких существенных различий в мозолистом теле, связанных с леворукостью, праворукостью и смешанной рукостью. [24] Другие вместо этого предположили, что степень рукорукости отрицательно коррелирует с размером мозолистого тела, что означает, что люди, способные использовать обе руки с ловкостью, будут иметь самое большое мозолистое тело и наоборот для левой или правой руки. [25]

Клиническое значение

Эпилепсия

Электроэнцефалография используется для поиска источника электрической активности, вызывающей припадок, в рамках хирургической оценки перед мозолистым телом.

Симптомы рефрактерной (трудно поддающейся лечению) эпилепсии можно уменьшить, рассекая мозолистое тело в ходе операции, известной как лоботомия с каллозотомией . [26] Обычно это применяется в случаях, когда сложные или грандиозные припадки вызваны эпилептогенным очагом на одной стороне мозга, вызывая межполушарный электрический шторм. Диагностическая работа для этой процедуры включает электроэнцефалограмму , МРТ , ПЭТ-сканирование и оценку неврологом, нейрохирургом, психиатром и нейрорадиологом, прежде чем можно будет рассмотреть частичную лоботомию. [27]

Неспособность развиваться

Формирование мозолистого тела начинается с первого пересечения пионерских аксонов по средней линии примерно на 12-й неделе внутриутробного развития человека [28] или на 15-й день эмбриогенеза мыши . [29] Агенезия мозолистого тела (АМТ) — редкое врожденное заболевание , являющееся одним из наиболее распространенных пороков развития мозга, наблюдаемых у людей [30] , при котором мозолистое тело частично или полностью отсутствует. АМТ обычно диагностируется в течение первых двух лет жизни и может проявляться как тяжелый синдром в младенчестве или детстве, как более легкое состояние у молодых людей или как бессимптомная случайная находка. Первоначальные симптомы АМТ обычно включают судороги , за которыми могут следовать проблемы с кормлением и задержки в удержании головы прямо, сидении, стоянии и ходьбе. Другие возможные симптомы могут включать нарушения умственного и физического развития, координации рук и глаз, а также зрительной и слуховой памяти. Также может возникнуть гидроцефалия . В легких случаях такие симптомы, как судороги, повторяющаяся речь или головные боли, могут не проявляться годами. Некоторые синдромы, часто связанные с ACC, включают синдром Айкарди , синдром Андермана , синдром Шапиро и акрокаллезный синдром .

ACC обычно не является фатальным. Лечение обычно включает в себя управление симптомами, такими как гидроцефалия и судороги, если они возникают. Хотя многие дети с этим расстройством ведут нормальную жизнь и имеют средний уровень интеллекта, тщательное нейропсихологическое тестирование выявляет тонкие различия в высшей корковой функции по сравнению с людьми того же возраста и образования без ACC. Дети с ACC, сопровождающиеся задержкой развития и/или судорожными расстройствами, должны проходить скрининг на предмет метаболических нарушений. [31]

Помимо агенезии мозолистого тела, к подобным состояниям относятся гипогенезия (неполное формирование), дисгенезия (порок развития) и гипоплазия (недоразвитие, в том числе слишком тонкое).

Другие исследования также связывают возможные корреляции между пороками развития мозолистого тела и расстройствами аутистического спектра . [32] [33]

У Кима Пика , ученого и вдохновителя фильма « Человек дождя» , была обнаружена агенезия мозолистого тела как часть синдрома ФГ .

Другие заболевания

Повреждения переднего мозолистого тела могут привести к акинетическому мутизму или аномической афазии . См. также:

История

Первое исследование тела в связи с полом было проведено Р. Б. Бином , анатомом из Филадельфии, который в 1906 году предположил, что «исключительный размер мозолистого тела может означать исключительную интеллектуальную активность» и что существуют измеримые различия между мужчинами и женщинами. Возможно, отражая политический климат того времени, он продолжал утверждать о различиях в размере мозолистого тела у разных рас. Его исследование в конечном итоге было опровергнуто Франклином Моллом , директором его собственной лаборатории. [34]

Более широкое влияние оказала статья Холлоуэя и Утамсинга в журнале Science 1982 года, в которой высказывалось предположение о половых различиях в морфологии человеческого мозга , связанных с различиями в когнитивных способностях. [35] В 1992 году журнал Time опубликовал статью, в которой предполагалось, что, поскольку корпус «часто шире в мозге женщин, чем в мозге мужчин, он может допускать большее перекрестное взаимодействие между полушариями — возможно, это основа женской интуиции». [36]

Более поздние публикации в психологической литературе вызвали сомнения относительно того, действительно ли анатомический размер тела отличается. Метаанализ 49 исследований с 1980 года показал, что, в отличие от де Лакост-Утамсинг и Холлоуэя, не было обнаружено половых различий в размере мозолистого тела, независимо от того, принимался ли во внимание больший размер мозга у мужчин. [34] Исследование 2006 года с использованием тонкосрезовой МРТ не показало никакой разницы в толщине тела при учете размера субъекта. [37]

Другие животные

Мозолистое тело встречается только у плацентарных млекопитающих , тогда как оно отсутствует у однопроходных и сумчатых , [38], а также у других позвоночных, таких как птицы, рептилии, амфибии и рыбы. [39] У других групп есть другие структуры мозга, которые обеспечивают связь между двумя полушариями, такие как передняя спайка , которая служит основным способом межполушарной связи у сумчатых, [40] [41] и которая несет все комиссуральные волокна, возникающие из неокортекса (также известного как неопаллиум), тогда как у плацентарных млекопитающих передняя спайка несет только некоторые из этих волокон. [42]

У приматов скорость передачи нервных импульсов зависит от степени миелинизации или липидного покрытия. Это отражается в диаметре аксона нерва. У большинства приматов диаметр аксона увеличивается пропорционально размеру мозга, чтобы компенсировать увеличенное расстояние, которое необходимо преодолеть для передачи нервного импульса. Это позволяет мозгу координировать сенсорные и двигательные импульсы. Однако масштабирование общего размера мозга и увеличение миелинизации не произошло между шимпанзе и людьми . Это привело к тому, что мозолистому телу человека требуется вдвое больше времени для межполушарной коммуникации, чем у макаки . [12] Фиброзный пучок, в котором появляется мозолистое тело, может и увеличивается до такой степени у людей, что он вторгается и раздвигает структуры гиппокампа. [43]

Дополнительные изображения

Ссылки

  1. ^ Velut, S; Destrieux, C; Kakou, M (май 1998). "[Морфологическая анатомия мозолистого тела]". Neuro-Chirurgie . 44 (1 Suppl): 17–30. PMID  9757322.
  2. ^ "Corpus callosum". Институт мозга Квинсленда . 10 ноября 2017 г.
  3. ^ ab Luders, Eileen; Thompson, Paul M.; Toga, Arthur W. (18 августа 2010 г.). «Развитие мозолистого тела в здоровом человеческом мозге». Journal of Neuroscience . 30 (33): 10985–10990. doi :10.1523/JNEUROSCI.5122-09.2010. PMC 3197828. PMID  20720105 . 
  4. ^ abc Гайяр, Франк. "Corpus callosum | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org". radiopaedia.org .
  5. ^ Карпентер, Малкольм (1985). Основной текст нейроанатомии (3-е изд.). Балтимор: Williams & Wilkins. стр. 26–32. ISBN 978-0683014556.
  6. ^ Камминг, У. Дж. (март 1970 г.). «Анатомический обзор мозолистого тела». Cortex; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 6 (1): 1–18. doi : 10.1016/s0010-9452(70)80033-8 . PMID  4913253.
  7. ^ Роппер, А.; Сэмюэлс, М.; Кляйн, Дж. (2014). Принципы неврологии Адамса и Виктора (10-е изд.). McGraw-Hill. стр. 798. ISBN 978-0071794794.
  8. ^ Дорон, К. В.; Газзанига, М. С. (сентябрь 2008 г.). «Методы нейровизуализации предлагают новые перспективы в области переноса мозолистого тела и межполушарной коммуникации». Cortex; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 44 (8): 1023–9. doi :10.1016/j.cortex.2008.03.007. PMID  18672233. S2CID  5641608.
  9. ^ Шлауг, Готфрид; Янке, Лутц; Хуан, Яньсюн; Штайгер, Йохен Ф; Штайнмец, Хельмут (10 апреля 2010 г.). «Увеличенный размер мозолистого тела у музыкантов». Нейропсихология . 25 (4): 557–577. дои : 10.1177/0743558410366594. PMID  8524453. S2CID  145178347.
  10. ^ Aboitiz, F (1992). «Связи мозга: межполушарные системы волокон и анатомические асимметрии мозга у людей». Biological Research . 25 (2): 51–61. PMID  1365702.
  11. ^ "NIAAA Publications". pubs.niaaa.nih.gov . Архивировано из оригинала 2021-11-07 . Получено 2018-09-17 .
  12. ^ ab Каминити, Роберто; Газири, Хассан; Галуске, Ральф; Хоф, Патрик Р.; Инноченти, Джорджио М. (2009). «Эволюция усилила обработку с помощью временно рассеянной медленной нейронной связи у приматов». Труды Национальной академии наук . 106 (46): 19551–6. Bibcode : 2009PNAS..10619551C. doi : 10.1073/pnas.0907655106 . JSTOR  25593230. PMC 2770441. PMID  19875694 . 
  13. ^ Хофер, Сабина; Фрам, Йенс (2006). «Повторный взгляд на топографию мозолистого тела человека — комплексная волоконная трактография с использованием диффузионно-тензорной магнитно-резонансной томографии». NeuroImage . 32 (3): 989–94. doi :10.1016/j.neuroimage.2006.05.044. PMID  16854598. S2CID  1164423.
  14. ^ Даватцикос, К; Резник, СМ (1998). «Различия между полами в анатомических показателях межполушарной связности: корреляции с познавательной способностью у женщин, но не у мужчин». Кора головного мозга . 8 (7): 635–40. doi : 10.1093/cercor/8.7.635 . PMID  9823484.
  15. ^ Ардекани, BA; Фигарски, K.; Сидтис, JJ (2012). «Половой диморфизм в мозолистом теле человека: исследование МРТ с использованием базы данных мозга OASIS». Кора головного мозга . 23 (10): 2514–20. doi :10.1093/cercor/bhs253. PMC 3767965. PMID  22891036 . 
  16. ^ Дабб, Абрахам; Гур, Рубен; Авантс, Брайан; Джи, Джеймс (2003). «Характеристика полового диморфизма в мозолистом теле человека». NeuroImage . 20 (1): 512–9. doi :10.1016/S1053-8119(03)00313-6. PMID  14527611. S2CID  31728989.
  17. ^ Вестерхаузен, Рене; Крейдер, Франк; Секейра, Сара Дос Сантос; Вальтер, Кристоф; Вёрнер, Вольфганг; Виттлинг, Ральф Арне; Швайгер, Элизабет; Виттлинг, Вернер (2004). «Влияние леворукости и пола на макро- и микроструктуру мозолистого тела и его подрегионов: комбинированное исследование с использованием МРТ высокого разрешения и диффузионно-тензорной МРТ». Cognitive Brain Research . 21 (3): 418–26. doi :10.1016/j.cogbrainres.2004.07.002. PMID  15511657.
  18. ^ Shin, Yong-Wook; Jin Kim, Dae; Hyon Ha, Tae; Park, Hae-Jeong; Moon, Won-Jin; Chul Chung, Eun; Min Lee, Jong; Young Kim, In; Kim, Sun I.; et al. (2005). «Различия между полами в мозолистом теле человека: исследование тензорной диффузионной визуализации». NeuroReport . 16 (8): 795–8. doi :10.1097/00001756-200505310-00003. PMID  15891572. S2CID  11361577.
  19. ^ Контос, Деспина; Мегалойконому, Василеос; Джи, Джеймс К. (2009). «Морфометрический анализ изображений мозга с сокращенным числом статистических тестов: исследование гендерной дифференциации мозолистого тела». Искусственный интеллект в медицине . 47 (1): 75–86. doi :10.1016/j.artmed.2009.05.007. PMC 2732126. PMID  19559582 . 
  20. ^ Спасоевич, Горан; Стоянович, Златан; Сушчевич, Душан; Малобабич, Слободан (2006). «Половой диморфизм мозолистого тела человека: цифровое морфометрическое исследование». Vojnosanitetski Pregled . 63 (11): 933–8. doi : 10.2298/VSP0611933S . PMID  17144427.
  21. ^ ab Yokota, Y.; Kawamura, Y.; Kameya, Y. (2005). «Формы мозолистого тела в срединно-сагиттальной плоскости: различия на МРТ у нормальных мужчин, нормальных женщин и GID». 2005 IEEE Engineering in Medicine and Biology 27th Annual Conference . Vol. 3. pp. 3055–8. doi :10.1109/IEMBS.2005.1617119. ISBN 978-0-7803-8741-6. PMID  17282888. S2CID  351426.
  22. ^ ab Witelson, S. (1985). «Связь мозга: мозолистое тело больше у левшей». Science . 229 (4714): 665–8. Bibcode :1985Sci...229..665W. doi :10.1126/science.4023705. PMID  4023705.
  23. ^ Driesen, Naomi R.; Raz, Naftali (1995). «Влияние пола, возраста и ведущей руки на морфологию мозолистого тела: метаанализ». Psychobiology . 23 (3): 240–7. doi : 10.3758/BF03332028 . S2CID  143304810.
  24. ^ Вестерхаузен, Рене; Пападату-Пасту, Мариетта (2022). «Рука и морфология мозолистого тела средней сагиттальной области: метааналитическая оценка». Структура и функции мозга . 227 (2): 545–559. doi : 10.1007/s00429-021-02431-4 . PMC 8843913. PMID  34851460 . 
  25. ^ Людерс, Эйлин; Шербуин, Николас; Томпсон, Пол М.; Гутман, Борис; Анстей, Каарин Дж.; Сачдев, Перминдер; Тога, Артур В. (01.08.2010). «Когда больше — меньше: ассоциации между размером мозолистого тела и латерализацией ведущей руки». NeuroImage . 52 (1): 43–49. doi :10.1016/j.neuroimage.2010.04.016. ISSN  1053-8119. PMC 2903194 . PMID  20394828. 
  26. ^ Кларк, Дэйв Ф.; Уилесс, Джеймс У.; Чакон, Моника М.; Брейер, Джошуа; Кениг, Мэри-Кей; МакМанис, Марк; Кастильо, Эдвард; Баумгартнер, Джеймс Э. (2007). «Мозолистотомия тела: паллиативный терапевтический метод может помочь выявить резектабельные эпилептогенные очаги». Seizure . 16 (6): 545–53. doi : 10.1016/j.seizure.2007.04.004 . PMID  17521926. S2CID  18192521.
  27. ^ "WebMd Corpus Callotomy". Web MD. 18 июля 2010 г. Архивировано из оригинала 2 июля 2010 г. Получено 18 июля 2010 г.
  28. ^ Ракич, П.; Яковлев, П.И. (январь 1968 г.). «Развитие мозолистого тела и полости перегородки у человека». Журнал сравнительной неврологии . 132 (1): 45–72. doi :10.1002/cne.901320103. PMID  5293999. S2CID  40226538.
  29. ^ Раш, Б. Г.; Ричардс, Л. Дж. (28 мая 2001 г.). «Роль пионерских аксонов поясной извилины в развитии мозолистого тела». Журнал сравнительной неврологии . 434 (2): 147–57. doi :10.1002/cne.1170. PMID  11331522. S2CID  29992703.
  30. ^ Добинс, У. Б. (1996). «Отсутствие заставляет поиски становиться длиннее». Американский журнал генетики человека . 58 (1): 7–16. PMC 1914936. PMID  8554070 . 
  31. ^ "NINDS Agenesis of the Corpus Callosum Information Page: NINDS". RightDiagnosis.com . Архивировано из оригинала 2012-03-24 . Получено 30 августа 2011 г.
  32. ^ Wegiel, Jarek; Kaczmarski, Wojciech; Flory, Michael; Martinez-Cerdeno, Veronica; Wisniewski, Thomas; Nowicki, Krzysztof; Kuchna, Izabela; Wegiel, Jerzy (2018-12-19). «Дефицит аксонов мозолистого тела, уменьшенный диаметр аксонов и уменьшенная площадь являются маркерами аномального развития межполушарных связей у аутичных субъектов». Acta Neuropathologica Communications . 6 (1): 143. doi : 10.1186/s40478-018-0645-7 . ISSN  2051-5960. PMC 6299595. PMID  30567587 . 
  33. ^ "Исследователи обнаружили, что аутизм может быть связан с отсутствием связей и координации в отдельных областях мозга". Medical News Today . Архивировано из оригинала 2011-10-15.
  34. ^ ab Bishop, Katherine M.; Wahlsten, Douglas (1997). «Различия пола в мозолистом теле человека: миф или реальность?» (PDF) . Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 21 (5): 581–601. doi :10.1016/S0149-7634(96)00049-8. PMID  9353793. S2CID  9909395.
  35. ^ Делакост-Утамсинг, К.; Холлоуэй, Р. (1982). «Половой диморфизм в мозолистом теле человека». Science . 216 (4553): 1431–2. Bibcode :1982Sci...216.1431D. doi :10.1126/science.7089533. PMID  7089533.
  36. C Gorman (20 января 1992 г.). «Определение пола». Time . С. 36–43.Как цитируют Бишоп и Вальстен.
  37. ^ Лудерс, Эйлин; Нарр, Кэтрин Л.; Зайдель, Эран; Томпсон, Пол М.; Тога, Артур В. (2006). «Влияние пола на толщину мозолистого тела в масштабированном и немасштабированном пространстве». NeuroReport . 17 (11): 1103–6. doi :10.1097/01.wnr.0000227987.77304.cc. PMID  16837835. S2CID  14466914.
  38. ^ Килер, Клайд Э. (1933). «Отсутствие мозолистого тела как менделирующего признака у домовой мыши». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 19 (6): 609–11. Bibcode :1933PNAS...19..609K. doi : 10.1073/pnas.19.6.609 . JSTOR  86284. PMC 1086100 . PMID  16587795. 
  39. ^ Сарнат, Харви Б. и Паоло Куратоло (2007). Пороки развития нервной системы: Справочник по клинической неврологии , стр. 68 [ постоянная мертвая ссылка ]
  40. ^ Эшвелл, Кен (2010). Нейробиология австралийских сумчатых: эволюция мозга у других млекопитающих , стр. 50
  41. ^ Армати, Патрисия Дж., Крис Р. Дикман и Ян Д. Хьюм (2006). Сумчатые , стр. 175
  42. ^ Батлер, Энн Б. и Уильям Ходос (2005). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация , стр. 361
  43. ^ Моррис, Х. и Шеффер, Дж. П. (1953). Нервная система — Мозг или Энцефалон. Анатомия человека; полный систематический трактат. (11-е изд., стр. 920–921, 964–965). Нью-Йорк: Blakiston.

Внешние ссылки