Вирусология – это научное исследование биологических вирусов . Это раздел микробиологии , который фокусируется на их обнаружении, структуре, классификации и эволюции, методах заражения и использовании клеток -хозяев для размножения, их взаимодействии с физиологией и иммунитетом организма-хозяина, заболеваниях, которые они вызывают, методах выделения и культивирования. их и их использование в исследованиях и терапии.
Идентификация Мартинусом Бейеринком (1898) возбудителя болезни табачной мозаики (ТМВ) как нового патогена в настоящее время признана официальным началом развития вирусологии как дисциплины, отличной от бактериологии . Он понял, что источником была не бактериальная и не грибковая инфекция , а нечто совершенно иное. Бейеринк использовал слово «вирус» для описания загадочного агента в своей книге « contagium vivum fluidum » («заразная живая жидкость»). Розалинда Франклин предложила полную структуру вируса табачной мозаики в 1955 году.
Одной из основных причин изучения вирусов является то, что они вызывают многие инфекционные заболевания растений и животных. [1] Изучение того, как вирусы вызывают заболевания, называется вирусным патогенезом . Степень, в которой вирус вызывает заболевание, является его вирулентностью . [2] Эти области исследований называются вирусологией растений , вирусологией животных и человеческой или медицинской вирусологией . [3]
Вирусология возникла, когда не было методов распространения или визуализации вирусов или специальных лабораторных тестов на вирусные инфекции. Методов разделения вирусных нуклеиновых кислот ( РНК и ДНК ) и белков , которые сейчас являются основой вирусологии, не существовало. Сейчас существует множество методов наблюдения за строением и функциями вирусов и их составных частей. Сейчас известны тысячи различных вирусов, и вирусологи часто специализируются либо на вирусах, поражающих растения, либо на бактериях и других микроорганизмах , либо на животных. Вирусы, поражающие человека, сейчас изучают медицинские вирусологи. Вирусология – это широкий предмет, охватывающий биологию, здравоохранение, защиту животных, сельское хозяйство и экологию.
Луи Пастер не смог найти возбудителя бешенства и предположил, что возбудитель слишком мал, чтобы его можно было обнаружить с помощью микроскопа. [4] В 1884 году французский микробиолог Шарль Чемберланд изобрел фильтр Чемберленда (или фильтр Пастера-Чемберленда) с порами, достаточно маленькими, чтобы удалить все бактерии из проходящего через него раствора. [5] В 1892 году русский биолог Дмитрий Ивановский использовал этот фильтр для изучения того, что сейчас известно как вирус табачной мозаики : измельченные экстракты листьев зараженных растений табака оставались заразными даже после фильтрации для удаления бактерий. Ивановский предположил, что инфекция может быть вызвана токсином, вырабатываемым бактериями, но не стал развивать эту идею. [6] В то время считалось, что все инфекционные агенты могут удерживаться фильтрами и выращиваться на питательной среде — это было частью микробной теории болезней . [7]
В 1898 году голландский микробиолог Мартинус Бейеринк повторил эксперименты и убедился, что отфильтрованный раствор содержит новую форму инфекционного агента. [8] Он заметил, что агент размножается только в делящихся клетках, но, поскольку его эксперименты не показали, что он состоит из частиц, он назвал его contagium vivum Liquidum (растворимый живой микроб) и вновь ввел слово вирус . Бейеринк утверждал, что вирусы по своей природе являются жидкими — теория, позже дискредитированная Уэнделлом Стэнли , доказавшим, что они состоят из частиц. [6] В том же году Фридрих Леффлер и Пауль Фрош пропустили через аналогичный фильтр первый вирус животных, афтовирус (возбудитель ящура ). [9]
В начале 20-го века английский бактериолог Фредерик Творт открыл группу вирусов, поражающих бактерии, теперь называемых бактериофагами [10] (или обычно «фагами»), а франко-канадский микробиолог Феликс д'Эрель описал вирусы, которые при добавлении к бактериям на чашке с агаром , будут образовываться участки мертвых бактерий. Он аккуратно разбавил суспензию этих вирусов и обнаружил, что самые высокие разведения (самые низкие концентрации вируса) не убивают все бактерии, а образуют отдельные участки мертвых организмов. Подсчет этих площадей и умножение на коэффициент разведения позволили ему подсчитать количество вирусов в исходной суспензии. [11] Фаги были объявлены потенциальным средством лечения таких заболеваний, как брюшной тиф и холера , но их обещания были забыты с разработкой пенициллина . Развитие устойчивости бактерий к антибиотикам возобновило интерес к терапевтическому использованию бактериофагов. [12]
К концу XIX века вирусы определялись с точки зрения их инфекционности , способности проходить фильтры и потребности в живых хозяевах. Вирусы выращивали только на растениях и животных. В 1906 году Росс Грэнвилл Харрисон изобрел метод выращивания ткани в лимфе , а в 1913 году Э. Стейнхардт, К. Израэл и Р. А. Ламберт использовали этот метод для выращивания вируса осповакцины во фрагментах ткани роговицы морской свинки. [13] В 1928 году Х.Б. Мейтленд и М.С. Мейтленд вырастили вирус коровьей оспы в суспензиях измельченных куриных почек. Их метод не получил широкого распространения до 1950-х годов, когда полиовирус стал выращиваться в больших масштабах для производства вакцин. [14]
Еще один прорыв произошел в 1931 году, когда американские патологи Эрнест Уильям Гудпасчер и Элис Майлз Вудрафф вырастили вирус гриппа и несколько других вирусов в оплодотворенных куриных яйцах. [15] В 1949 году Джон Франклин Эндерс , Томас Веллер и Фредерик Роббинс вырастили полиовирус в культивируемых клетках из ткани абортированного эмбриона человека, [16] это был первый вирус, выращенный без использования твердых тканей животных или яиц. Эта работа позволила Хилари Копровски , а затем и Джонасу Солку создать эффективную вакцину против полиомиелита . [17]
Первые изображения вирусов были получены после изобретения электронной микроскопии в 1931 году немецкими инженерами Эрнстом Руской и Максом Кноллем . [18] В 1935 году американский биохимик и вирусолог Уэнделл Мередит Стэнли исследовал вирус табачной мозаики и обнаружил, что он в основном состоит из белка. [19] Спустя некоторое время этот вирус был разделен на белковую и РНК-части. [20] Вирус табачной мозаики был первым, кто кристаллизовался , и поэтому его структура могла быть выяснена подробно. Первые рентгеновские дифракционные снимки кристаллизованного вируса были получены Берналом и Фанкюхеном в 1941 году. На основе своих рентгеновских кристаллографических снимков Розалинда Франклин открыла полную структуру вируса в 1955 году . [21] В том же году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали, что очищенная РНК вируса табачной мозаики и ее белковая оболочка могут собираться сами по себе с образованием функциональных вирусов, предполагая, что этот простой механизм, вероятно, был средством, с помощью которого вирусы создавались внутри клеток-хозяев. [22]
Вторая половина 20-го века была золотым веком открытия вирусов, и в эти годы было открыто большинство задокументированных видов вирусов животных, растений и бактерий. [23] В 1957 году был открыт артеривирус лошадей и причина вирусной диареи крупного рогатого скота ( пестивирус ). В 1963 году вирус гепатита В был открыт Барухом Блюмбергом [24] , а в 1965 году Говард Темин описал первый ретровирус . Обратная транскриптаза , фермент , который ретровирусы используют для создания ДНК-копий своей РНК, была впервые описана в 1970 году независимо друг от друга Темином и Дэвидом Балтимором . [25] В 1983 году команда Люка Монтанье из Института Пастера во Франции впервые выделила ретровирус, который теперь называется ВИЧ. [26] В 1989 году команда Майкла Хоутона из корпорации Chiron обнаружила гепатит С. [27] [28]
Существует несколько подходов к обнаружению вирусов, в том числе обнаружение вирусных частиц (вирионов) или их антигенов или нуклеиновых кислот, а также анализы на инфекционность.
Впервые вирусы были обнаружены в 1930-х годах, когда были изобретены электронные микроскопы. В этих микроскопах вместо света используются пучки электронов , которые имеют гораздо более короткую длину волны и могут обнаруживать объекты, которые невозможно увидеть с помощью световых микроскопов. Максимальное увеличение, достижимое электронными микроскопами, составляет до 10 000 000 раз [29] , тогда как для световых микроскопов оно составляет около 1500 раз. [30]
Вирусологи часто используют негативное окрашивание , чтобы визуализировать вирусы. В этой процедуре вирусы суспендируют в растворе солей металлов, таких как ацетат урана. Атомы металла непрозрачны для электронов, и вирусы кажутся взвешенными на темном фоне атомов металла. [29] Этот метод используется с 1950-х годов. [31] Многие вирусы были обнаружены с помощью этого метода, и электронная микроскопия с отрицательным окрашиванием до сих пор остается ценным оружием в арсенале вирусолога. [32]
Традиционная электронная микроскопия имеет недостатки, заключающиеся в том, что вирусы повреждаются при сушке в высоком вакууме внутри электронного микроскопа, а сам электронный луч является разрушительным. [29] В криогенной электронной микроскопии структура вирусов сохраняется за счет помещения их в среду стекловидной воды . [33] Это позволяет определять биомолекулярные структуры с разрешением, близким к атомному, [34] и привлекло широкое внимание к этому подходу как альтернативе рентгеновской кристаллографии или ЯМР-спектроскопии для определения структуры вирусов. [35]
Вирусы являются обязательными внутриклеточными паразитами, и поскольку они размножаются только внутри живых клеток хозяина, эти клетки необходимы для их выращивания в лаборатории. Для вирусов, поражающих животных (обычно называемых «вирусами животных»), используются клетки, выращенные в лабораторных культурах клеток . Раньше использовались оплодотворенные куриные яйца, и вирусы выращивались на оболочках, окружающих эмбрион. Этот метод до сих пор используется при производстве некоторых вакцин. Для вирусов, поражающих бактерии, можно напрямую использовать бактериофаги , бактерии, растущие в пробирках. Для вирусов растений можно использовать естественные растения-хозяева или, особенно, когда инфекция не очевидна, так называемые растения-индикаторы, которые более четко проявляют признаки инфекции. [36] [37]
Вирусы, выросшие в клеточных культурах, можно обнаружить косвенно по вредному воздействию, которое они оказывают на клетку-хозяина. Эти цитопатические эффекты часто характерны для типа вируса. Например, вирусы простого герпеса вызывают характерное «раздувание» клеток, обычно фибробластов человека . Некоторые вирусы, такие как вирус эпидемического паротита , вызывают прочное прикрепление эритроцитов кур к инфицированным клеткам. Это называется «гемадсорбция» или «гемадсорбция». Некоторые вирусы производят локализованные «повреждения» в клеточных слоях, называемые бляшками , которые полезны при количественном анализе и идентификации вида вируса с помощью анализов уменьшения бляшек . [38] [39]
Вирусы, растущие в клеточных культурах, используются для измерения их чувствительности к проверенным и новым противовирусным препаратам . [40]
Вирусы — это антигены , которые индуцируют выработку антител , и эти антитела можно использовать в лабораториях для изучения вирусов. Родственные вирусы часто реагируют с антителами друг друга, и некоторые вирусы можно назвать по антителам, с которыми они реагируют. Использование антител, которые когда-то получали исключительно из сыворотки (кровяной жидкости) животных, называется серологией . [41] Если в тесте произошла реакция антител, для подтверждения этого необходимы другие методы. Более старые методы включали тесты на связывание комплемента , [42] торможение гемагглютинации и нейтрализацию вируса . [43] В новых методах используются иммуноферментные анализы (ИФА). [44]
За годы до изобретения ПЦР иммунофлуоресценция использовалась для быстрого подтверждения вирусных инфекций. Это анализ инфекционности, специфичный для вида вируса, поскольку используются антитела. Антитела помечаются люминесцентным красителем, и при использовании оптического микроскопа с модифицированным источником света инфицированные клетки светятся в темноте. [45]
ПЦР — основной метод обнаружения вирусов у всех видов, включая растения и животных. Он работает путем обнаружения следов специфичной для вируса РНК или ДНК. Он очень чувствителен и специфичен, но может быть легко нарушен в результате загрязнения. Большинство тестов, используемых в ветеринарной вирусологии и медицинской вирусологии, основаны на ПЦР или аналогичных методах, таких как амплификация, опосредованная транскрипцией . Когда появляется новый вирус, такой как коронавирус Covid, можно быстро разработать специальный тест, если секвенировать вирусный геном и идентифицировать уникальные области вирусной ДНК или РНК. [46] Изобретение микрофлюидных тестов позволило автоматизировать большинство этих тестов. [47] Несмотря на свою специфичность и чувствительность, ПЦР имеет недостаток, заключающийся в том, что она не различает инфекционные и неинфекционные вирусы и «тесты на излечение». необходимо отложить на срок до 21 дня, чтобы дать возможность остаточной вирусной нуклеиновой кислоте удалиться из места инфекции. [48]
В лабораториях многие диагностические тесты для обнаружения вирусов представляют собой методы амплификации нуклеиновых кислот, такие как ПЦР. Некоторые тесты выявляют вирусы или их компоненты, например, электронная микроскопия и иммуноферментный анализ . Так называемые «домашние» или «самостоятельные» устройства для тестирования обычно представляют собой тесты с боковым потоком , которые обнаруживают вирус с помощью меченых моноклональных антител . [49] Они также используются в сельском хозяйстве, пищевой промышленности и науках об окружающей среде. [50]
Подсчет вирусов (количественное определение) всегда играл важную роль в вирусологии и стал центральным элементом борьбы с некоторыми инфекциями человека, когда измеряется вирусная нагрузка . [51] Существует два основных метода: те, которые подсчитывают полностью инфекционные вирусные частицы, называемые анализами инфекционности, и те, которые подсчитывают все частицы, включая дефектные. [29]
Анализы инфекционности измеряют количество (концентрацию) инфекционных вирусов в образце известного объема. [52] В качестве клеток-хозяев используются растения или культуры бактериальных или животных клеток. Лабораторные животные, такие как мыши, также использовались, в частности, в ветеринарной вирусологии. [53] Эти анализы являются либо количественными, когда результаты имеют непрерывный масштаб, либо количественными, когда событие либо происходит, либо нет. Количественные анализы дают абсолютные значения , а количественные анализы дают статистическую вероятность, например, объем тестируемого образца, необходимый для обеспечения инфицирования 50% клеток-хозяев, растений или животных. Это называется средней инфекционной дозой или ID 50 . [54] Инфекционные бактериофаги можно подсчитать, посеяв их на «лужайки» бактерий в культуральных чашках. В низких концентрациях вирусы образуют дыры в газоне, которые можно сосчитать. Затем количество вирусов выражают в единицах образования бляшек . Для бактериофагов, которые размножаются в бактериях, которые невозможно выращивать в культурах, используются анализы вирусной нагрузки. [55]
Анализ формирования фокуса (FFA) представляет собой вариант анализа бляшек, но вместо того, чтобы полагаться на лизис клеток для обнаружения образования бляшек, FFA использует методы иммуноокрашивания с использованием флуоресцентно-меченых антител , специфичных для вирусного антигена , для обнаружения инфицированных клеток-хозяев и инфекционных клеток. вирусные частицы до того, как образуется настоящий зубной налет. FFA особенно полезен для количественного определения классов вирусов, которые не лизируют клеточные мембраны, поскольку эти вирусы не поддаются анализу бляшек. Как и при анализе бляшек, монослои клеток-хозяев инфицируются различными разведениями образца вируса и инкубируются в течение относительно короткого периода инкубации (например, 24–72 часа) в полутвердой среде, которая ограничивает распространение инфекционного вируса, создавая локализованные скопления (очаги) инфицированных клеток. Затем планшеты исследуют флуоресцентно меченными антителами против вирусного антигена и используют флуоресцентную микроскопию для подсчета и количественного определения количества очагов. Метод FFA обычно дает результаты за меньшее время, чем анализы бляшек или пятидесятипроцентной инфекционной дозы в тканевой культуре (TCID 50 ), но он может быть более дорогим с точки зрения необходимых реагентов и оборудования. Время завершения анализа также зависит от размера площади, которую считает пользователь. Большая площадь потребует больше времени, но может обеспечить более точное представление образца. Результаты FFA выражаются в единицах фокусообразования на миллилитр, или FFU/ [56]
Когда проводится анализ для измерения количества инфекционных вирусных частиц (анализ бляшек, анализ фокуса), титр вируса часто относится к концентрации инфекционных вирусных частиц, которая отличается от общего количества вирусных частиц. Анализы вирусной нагрузки обычно подсчитывают количество присутствующих вирусных геномов, а не количество частиц, и используют методы, аналогичные ПЦР . [57] Тесты на вирусную нагрузку играют важную роль в борьбе с ВИЧ-инфекцией. [58] Этот универсальный метод можно использовать для вирусов растений. [59] [60]
Молекулярная вирусология – это изучение вирусов на уровне нуклеиновых кислот и белков. Все методы, изобретенные молекулярными биологами, оказались полезными в вирусологии. Их небольшие размеры и относительно простая структура делают вирусы идеальными кандидатами для изучения этими методами.
Для дальнейшего изучения вирусы, выращенные в лаборатории, необходимо очистить от примесей из клеток-хозяев. Преимущество используемых методов часто заключается в концентрации вирусов, что облегчает их исследование.
Центрифуги часто используются для очистки вирусов. Низкоскоростные центрифуги, то есть центрифуги с максимальной скоростью 10 000 оборотов в минуту (об/мин), недостаточно мощны для концентрации вирусов, а ультрацентрифуги с максимальной скоростью около 100 000 об/мин — достаточно мощные, и эта разница используется в методе, называемом дифференциальным центрифугированием . В этом методе более крупные и тяжелые примеси удаляются из вирусной смеси центрифугированием на низкой скорости. Маленькие и легкие вирусы, оставленные в суспензии, затем концентрируются с помощью высокоскоростного центрифугирования. [62]
После дифференциального центрифугирования суспензии вирусов часто остаются загрязненными остатками, имеющими тот же коэффициент седиментации , и не удаляются в ходе процедуры. В этих случаях используется модификация центрифугирования, называемая центрифугированием с плавучей плотностью . В этом методе вирусы, выделенные в результате дифференциального центрифугирования, снова центрифугируются на очень высокой скорости в течение нескольких часов в плотных растворах сахаров или солей, которые образуют градиент плотности от низкой к высокой в пробирке во время центрифугирования. В некоторых случаях используются заранее сформированные градиенты, в которых решения постепенно уменьшающейся плотности тщательно накладываются друг на друга. Как и объект в Мертвом море , несмотря на центробежную силу, вирусные частицы не могут погрузиться в растворы, которые более плотны, чем они есть, и образуют в пробирке отдельные слои, часто видимые, концентрированные вирусы. Для этих растворов часто используется хлорид цезия, поскольку он относительно инертен, но легко образует градиент при центрифугировании на высокой скорости в ультрацентрифуге. [61] Центрифугирование с плавучей плотностью также можно использовать для очистки компонентов вирусов, таких как их нуклеиновые кислоты или белки. [63]
Разделение молекул на основе их электрического заряда называется электрофорезом . С помощью этого метода можно отделить и очистить вирусы и все их компоненты. Обычно это делается в поддерживающей среде, такой как агарозный и полиакриламидный гели . Разделенные молекулы выявляют с помощью красителей, таких как кумази синий для белков или бромистый этидий для нуклеиновых кислот. В некоторых случаях вирусные компоненты становятся радиоактивными перед электрофорезом и обнаруживаются с помощью фотопленки в процессе, известном как авторадиография . [64]
Поскольку большинство вирусов слишком малы, чтобы их можно было увидеть в световой микроскоп, секвенирование является одним из основных инструментов в вирусологии для идентификации и изучения вируса. Традиционное секвенирование по Сэнгеру и секвенирование нового поколения (NGS) используются для секвенирования вирусов в фундаментальных и клинических исследованиях, а также для диагностики новых вирусных инфекций, молекулярной эпидемиологии вирусных патогенов и тестирования на лекарственную устойчивость. В GenBank хранится более 2,3 миллиона уникальных вирусных последовательностей. [65] NGS превзошел традиционный метод Сэнгера как самый популярный подход к созданию вирусных геномов. [65] Секвенирование вирусного генома стало центральным методом вирусной эпидемиологии и классификации вирусов .
Данные секвенирования вирусных геномов могут быть использованы для определения эволюционных связей, и это называется филогенетическим анализом . [66] Программное обеспечение, такое как PHYLIP , используется для построения филогенетических деревьев . Этот анализ также используется при изучении распространения вирусных инфекций в сообществах ( эпидемиология ). [67]
Когда для диагностических тестов или вакцин необходимы очищенные вирусы или вирусные компоненты, вместо выращивания вирусов можно использовать клонирование. [68] В начале пандемии COVID-19 наличие последовательности РНК коронавируса 2 тяжелого острого респираторного синдрома позволило быстро изготовить тесты. [69] Существует несколько проверенных методов клонирования вирусов и их компонентов. Часто используются небольшие фрагменты ДНК, называемые векторами клонирования , и наиболее распространенными из них являются лабораторно модифицированные плазмиды (маленькие кольцевые молекулы ДНК, вырабатываемые бактериями). Вирусная нуклеиновая кислота или ее часть встраивается в плазмиду, которая многократно копируется бактериями. Эту рекомбинантную ДНК затем можно использовать для производства вирусных компонентов без необходимости использования нативных вирусов. [70]
Вирусы, которые размножаются в бактериях, археях и грибах, неофициально называются «фагами» [71] , а те, которые заражают бактерии – бактериофаги – особенно полезны в вирусологии и биологии в целом. [72] Бактериофаги были одними из первых вирусов, которые были открыты в начале двадцатого века, [73] и поскольку их относительно легко быстро выращивать в лабораториях, большая часть нашего понимания вирусов возникла в результате их изучения. [73] Бактериофаги, давно известные своим положительным воздействием на окружающую среду, используются в методах фагового дисплея для скрининга последовательностей ДНК белков. Они являются мощным инструментом в молекулярной биологии. [74]
Все вирусы имеют гены , которые изучаются с помощью генетики . [75] Все методы, используемые в молекулярной биологии, такие как клонирование, создание мутаций, подавление РНК , используются в вирусной генетике. [76]
Реассортация — это переключение генов от разных родителей, и она особенно полезна при изучении генетики вирусов, которые имеют сегментированные геномы (фрагментированные на две или более молекулы нуклеиновой кислоты), таких как вирусы гриппа и ротавирусы . Таким образом можно идентифицировать гены, которые кодируют такие свойства, как серотип . [77]
Рекомбинацию, которую часто путают с реассортацией, также называют смешиванием генов, но механизм отличается тем, что участки молекул ДНК или РНК, а не полные молекулы, соединяются во время цикла репликации РНК или ДНК. Рекомбинация не так распространена в природе, как рекомбинация, но является мощным лабораторным инструментом изучения структуры и функций вирусных генов. [78]
Обратная генетика — мощный исследовательский метод в вирусологии. [79] В этой процедуре комплементарные копии ДНК (кДНК) вирусных геномов, называемые «инфекционными клонами», используются для производства генетически модифицированных вирусов, которые затем можно проверить на предмет изменений, скажем, вирулентности или трансмиссивности. [80]
Важнейшим разделом вирусологии является классификация вирусов . Он искусственен в том смысле, что основан не на эволюционной филогенетике , а на общих или отличительных свойствах вирусов. [81] [82] Он стремится описать разнообразие вирусов, называя и группируя их на основе сходства. [83] В 1962 году Андре Львофф , Роберт Хорн и Поль Турнье первыми разработали средства классификации вирусов, основанные на иерархической системе Линнея . [84] Эта система основана на классификации по типу , классу , отряду , семейству , роду и виду . Вирусы были сгруппированы в соответствии с их общими свойствами (а не свойствами их хозяев) и типом нуклеиновой кислоты, образующей их геномы. [85] В 1966 году был сформирован Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Система, предложенная Львоффом, Хорном и Турнье, изначально не была принята ICTV, поскольку небольшой размер генома вирусов и высокая скорость их мутаций затрудняли определение их происхождения за пределами порядка. Таким образом, система классификации Балтимора стала использоваться в качестве дополнения к более традиционной иерархии. [86] Начиная с 2018 года ICTV начал признавать более глубокие эволюционные связи между вирусами, которые были обнаружены с течением времени, и принял 15-ранговую систему классификации, варьирующуюся от области до вида. [87] Кроме того, некоторые виды одного и того же рода объединены в геногруппу . [88] [89]
ICTV разработала действующую систему классификации и написала рекомендации, которые придают больший вес определенным свойствам вируса для поддержания единообразия семейства. Установлена единая таксономия (универсальная система классификации вирусов). Изучена лишь небольшая часть от общего разнообразия вирусов. [90] По состоянию на 2021 год 6 сфер, 10 царств, 17 типов, 2 подтипа, 39 классов, 65 отрядов, 8 подотрядов, 233 семейства, 168 подсемейств , 2606 родов, 84 подродов и 10 434 вида вирусов были определены ICTV. [91]
Ниже представлена общая таксономическая структура ареалов таксонов и суффиксы, используемые в таксономических названиях. По состоянию на 2021 год ранги подцарства, подцарства и подкласса не используются, тогда как все остальные ранги используются. [91]
Лауреат Нобелевской премии по биологии Дэвид Балтимор разработал систему классификации Балтимора . [92]
Балтиморская классификация вирусов основана на механизме продукции мРНК . Вирусы должны генерировать мРНК из своих геномов, чтобы производить белки и воспроизводить себя, но для достижения этой цели в каждом семействе вирусов используются разные механизмы. Вирусные геномы могут быть одноцепочечными (ss) или двухцепочечными (ds), РНК или ДНК и могут использовать или не использовать обратную транскриптазу (RT). Кроме того, вирусы оцРНК могут быть смысловыми (+) или антисмысловыми (-). Эта классификация делит вирусы на семь групп:
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )