Водоросли составляют полифилетическую группу [4], поскольку они не включают общего предка, и хотя их пластиды, по-видимому, имеют единое происхождение, от цианобактерий, [5] они были приобретены разными способами. Зеленые водоросли являются примерами водорослей, которые имеют первичные хлоропласты , полученные из эндосимбиотических цианобактерий. Диатомовые и бурые водоросли являются примерами водорослей со вторичными хлоропластами, полученными из эндосимбиотических красных водорослей . [6] Водоросли демонстрируют широкий спектр репродуктивных стратегий, от простого бесполого деления клеток до сложных форм полового размножения . [7]
Водоросли лишены различных структур, характерных для наземных растений , таких как филлиды (листовидные структуры) мохообразных , ризоиды несосудистых растений и корни , листья и другие органы, обнаруженные у трахеофитов ( сосудистых растений ). Большинство из них фототрофны , хотя некоторые являются миксотрофами , получая энергию как от фотосинтеза, так и от поглощения органического углерода либо путем осмотрофии , мизотрофии или фаготрофии . Некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей , многие золотистые водоросли , эвгленовые , динофлагелляты и другие водоросли стали гетеротрофами (также называемыми бесцветными или апохлоротическими водорослями), иногда паразитическими, полностью полагаясь на внешние источники энергии и имея ограниченный или отсутствующий фотосинтетический аппарат. [8] [9] [10] Некоторые другие гетеротрофные организмы, такие как апикомплексы , также произошли от клеток, чьи предки обладали пластидами , но традиционно не считаются водорослями. Водоросли имеют фотосинтетический аппарат, в конечном счете полученный от цианобактерий , которые производят кислород как побочный продукт фотосинтеза, в отличие от других фотосинтетических бактерий, таких как пурпурные и зеленые серные бактерии . Ископаемые нитчатые водоросли из бассейна Виндхья были датированы возрастом от 1,6 до 1,7 миллиарда лет назад. [11]
Из-за широкого спектра типов водорослей они имеют все более различные промышленные и традиционные применения в человеческом обществе. Традиционные методы выращивания морских водорослей существуют уже тысячи лет и имеют прочные традиции в пищевых культурах Восточной Азии . Более современные применения водорослевого хозяйства расширяют пищевые традиции для других применений, включая корм для скота, использование водорослей для биоремедиации или контроля загрязнения, преобразование солнечного света в топливо из водорослей или другие химикаты, используемые в промышленных процессах, а также в медицинских и научных приложениях. Обзор 2020 года показал, что эти применения водорослей могут играть важную роль в секвестрации углерода для смягчения последствий изменения климата , обеспечивая при этом прибыльные продукты с добавленной стоимостью для мировой экономики. [12]
Этимология и изучение
Единственное число alga — латинское слово, означающее «морская водоросль», и сохраняет это значение в английском языке. [ 13] Этимология неясна. Хотя некоторые предполагают, что оно связано с латинским algēre , «быть холодным», [14] нет никаких известных причин связывать морскую водоросль с температурой. Более вероятным источником является alliga , «связывающий, переплетающий». [15]
Древнегреческое слово для «морских водорослей» было φῦκος ( phŷkos ), что могло означать либо морские водоросли (вероятно, красные водоросли), либо красный краситель, полученный из них. Латинизация, fūcus , в первую очередь означала косметические румяна. Этимология неясна, но сильным кандидатом долгое время было какое-то слово, связанное с библейским פוך ( pūk ), «краска» (если не само это слово), косметические тени для век , используемые древними египтянами и другими жителями восточного Средиземноморья. Это мог быть любой цвет: черный, красный, зеленый или синий. [16]
Науку о водорослях чаще всего называют фикологией (от греч. phykos — «морская водоросль»); термин альгология выходит из употребления. [17]
Классификации
Одно из определений водорослей заключается в том, что они «имеют хлорофилл в качестве основного фотосинтетического пигмента и не имеют стерильного покрытия клеток вокруг своих репродуктивных клеток ». [18] С другой стороны, бесцветные Prototheca из Chlorophyta лишены какого-либо хлорофилла. Хотя цианобактерии часто называют «сине-зелеными водорослями», большинство авторитетов исключают все прокариоты , включая цианобактерии, из определения водорослей. [4] [19]
Водоросли содержат хлоропласты , которые по структуре похожи на цианобактерии. Хлоропласты содержат кольцевую ДНК , как у цианобактерий, и интерпретируются как представляющие собой редуцированные эндосимбиотические цианобактерии . Однако точное происхождение хлоропластов различается среди отдельных линий водорослей, что отражает их приобретение во время различных эндосимбиотических событий. В таблице ниже описывается состав трех основных групп водорослей. Их родственные связи показаны на рисунке в правом верхнем углу. Многие из этих групп содержат некоторых членов, которые больше не являются фотосинтезирующими. Некоторые сохраняют пластиды, но не хлоропласты, в то время как другие полностью утратили пластиды. [20]
В 1768 году Самуэль Готлиб Гмелин (1744–1774) опубликовал Historia Fucorum , первую работу, посвященную морским водорослям, и первую книгу по морской биологии, в которой использовалась тогда новая биномиальная номенклатура Линнея. Она включала в себя подробные иллюстрации морских водорослей и морских водорослей на сложенных листьях. [32] [33]
WH Harvey (1811–1866) и Lamouroux (1813) [34] были первыми, кто разделил макроскопические водоросли на четыре отдела на основе их пигментации. Это первое использование биохимического критерия в систематике растений. Четыре отдела Harvey: красные водоросли (Rhodospermae), бурые водоросли (Melanospermae), зеленые водоросли (Chlorospermae) и Diatomaceae. [35] [36]
В это время микроскопические водоросли были обнаружены и описаны другой группой исследователей (например, О. Ф. Мюллером и Эренбергом ), изучавших инфузории (микроскопические организмы). В отличие от макроводорослей , которые явно рассматривались как растения, микроводоросли часто считались животными, поскольку они часто подвижны. [34] Даже неподвижные (коккоидные) микроводоросли иногда просто рассматривались как стадии жизненного цикла растений, макроводорослей или животных. [37] [38]
Хотя водоросли использовались как таксономическая категория в некоторых додарвиновских классификациях, например, Линнея (1753), [39] де Жюсье (1789), [40] Ламуру (1813), Харви (1836), Хоранинова (1843), Агассиса (1859), Уилсона и Кассена (1864), [39] в дальнейших классификациях «водоросли» рассматриваются как искусственная, полифилетическая группа. [41]
С отказом от дихотомической классификации растений и животных большинство групп водорослей (иногда все) были включены в Protista , позже также заброшенные в пользу Eukaryota . Однако, как наследие старой схемы жизни растений, некоторые группы, которые также рассматривались как простейшие в прошлом, все еще имеют дублирующие классификации (см. амбивалентные протисты ). [ необходима цитата ]
Некоторые паразитические водоросли (например, зеленые водоросли Prototheca и Helicosporidium , паразиты метазоа, или Cephaleuros , паразиты растений) изначально были классифицированы как грибы , споровики или протисты incertae sedis , [42], в то время как другие (например, зеленые водоросли Phyllosiphon и Rhodochytrium , паразиты растений, или красные водоросли Pterocladiophila и Gelidiocolax mammillatus , паразиты других красных водорослей, или динофлагелляты Oodinium , паразиты рыб) имели свою связь с водорослями, предполагаемую на раннем этапе. В других случаях некоторые группы изначально характеризовались как паразитические водоросли (например, Chlorochytrium ), но позже были рассмотрены как эндофитные водоросли. [43] Некоторые нитчатые бактерии (например, Beggiatoa ) изначально рассматривались как водоросли. Кроме того, такие группы, как апикомплексы, также являются паразитами, произошедшими от предков, которые обладали пластидами, но не включены ни в одну группу, традиционно рассматриваемую как водоросли. [ необходима цитата ]
Демонстрируется ряд морфологий водорослей, и конвергенция признаков в неродственных группах является обычным явлением. Единственные группы, которые демонстрируют трехмерные многоклеточные талломы, это красные и бурые , а также некоторые хлорофиты . [52] Апикальный рост ограничен подмножествами этих групп: флоридеофитовые красные, различные бурые и харофиты. [52] Форма харофитов довольно сильно отличается от формы красных и бурых, потому что у них есть отдельные узлы, разделенные междоузлиями «стеблями»; в узлах встречаются завитки ветвей, напоминающие хвощи . [52] Концептакулы являются еще одной полифилетической чертой; они появляются у кораллиновых водорослей и Hildenbrandiales , а также у бурых. [52]
Большинство простейших водорослей являются одноклеточными жгутиконосцами или амебоидами , но колониальные и неподвижные формы развились независимо среди нескольких групп. Некоторые из наиболее распространенных уровней организации, более одного из которых могут встречаться в жизненном цикле вида, являются
Колониальные : небольшие, регулярные группы подвижных клеток.
Капсоид: отдельные неподвижные клетки, погруженные в слизь.
Коккоид: отдельные неподвижные клетки с клеточными стенками.
Пальмеллоидные: неподвижные клетки, погруженные в слизь.
Нитевидный: цепочка соединенных неподвижных клеток, иногда разветвляющихся.
Паренхиматозные: клетки, образующие слоевище с частичной дифференциацией тканей.
В трех линиях были достигнуты еще более высокие уровни организации с полной дифференциацией тканей. Это бурые водоросли [53] , некоторые из которых могут достигать 50 м в длину ( ламинарии ) [54] , красные водоросли [55] и зеленые водоросли [56] . Наиболее сложные формы обнаружены среди харовых водорослей (см. Charales и Charophyta ), в родословной, которая в конечном итоге привела к высшим наземным растениям. Инновацией, которая определяет эти неводорослевые растения, является наличие женских репродуктивных органов с защитными клеточными слоями, которые защищают зиготу и развивающийся эмбрион. Поэтому наземные растения называются Эмбриофитами .
Газоны
Термин водорослевый дерн широко используется, но плохо определен. Водорослевые дерновые дерны представляют собой толстые, похожие на ковер слои морских водорослей, которые удерживают осадок и конкурируют с основными видами, такими как кораллы и ламинарии , и они обычно менее 15 см в высоту. Такой дерн может состоять из одного или нескольких видов и, как правило, покрывает площадь порядка квадратного метра или более. Перечислены некоторые общие характеристики: [57]
Водоросли, которые образуют скопления, описанные как дерны, включают диатомовые водоросли, цианобактерии, хлорофиты, феофиты и родофиты. Дерны часто состоят из многочисленных видов в широком диапазоне пространственных масштабов, но часто сообщают о моноспецифичных дернах. [57]
Дерны могут быть морфологически очень разнообразными в разных географических масштабах и даже в пределах одного вида в локальных масштабах, и их может быть трудно идентифицировать с точки зрения составляющих видов. [57]
Дерны были определены как короткие водоросли, но это использовалось для описания диапазонов высот от менее 0,5 см до более 10 см. В некоторых регионах описания приближались к высотам, которые можно было бы описать как навесы (от 20 до 30 см). [57]
Фитогормоны обнаружены не только в высших растениях, но и в водорослях. [59]
Симбиотические водоросли
Некоторые виды водорослей образуют симбиотические отношения с другими организмами. В этих симбиозах водоросли поставляют организму-хозяину фотосинтаты (органические вещества), обеспечивая защиту водорослевых клеток. Организм-хозяин получает часть или все свои энергетические потребности от водорослей. Вот примеры:
Лишайники
Лишайники определяются Международной ассоциацией лихенологии как «ассоциация гриба и фотосинтетического симбионта , приводящая к стабильному вегетативному телу, имеющему определенную структуру». [60] Грибы, или микобионты, в основном относятся к Ascomycota , а некоторые — к Basidiomycota . В природе они не встречаются отдельно от лишайников. Неизвестно, когда они начали ассоциироваться. [61] Один или несколько [62] микобионтов ассоциируются с тем же видом фикобионта, из зеленых водорослей, за исключением того, что в качестве альтернативы микобионт может ассоциироваться с видом цианобактерий (поэтому «фотобионт» является более точным термином). Фотобионт может быть связан со многими различными микобионтами или может жить независимо; соответственно, лишайники называются и классифицируются как виды грибов. [63] Ассоциация называется морфогенезом, поскольку лишайник имеет форму и возможности, которыми не обладает вид симбионта в одиночку (они могут быть экспериментально изолированы). Фотобионт, возможно, запускает в противном случае латентные гены в микобионте. [64]
Trentepohlia — пример распространенного во всем мире рода зеленых водорослей, которые могут расти сами по себе или лихенизироваться. Таким образом, лишайники разделяют некоторые места обитания и часто схожий внешний вид со специализированными видами водорослей ( аэрофитами ), растущими на открытых поверхностях, таких как стволы деревьев и камни, и иногда обесцвечивающими их.
Коралловые рифы
Коралловые рифы накапливаются из известковых экзоскелетов морских беспозвоночных отряда Scleractinia (каменистые кораллы ). Эти животные метаболизируют сахар и кислород, чтобы получить энергию для своих процессов построения клеток, включая секрецию экзоскелета, с водой и углекислым газом в качестве побочных продуктов. Динофлагелляты (водорослевые простейшие) часто являются эндосимбионтами в клетках морских беспозвоночных, образующих кораллы, где они ускоряют метаболизм клеток хозяина, генерируя сахар и кислород, немедленно доступные через фотосинтез с использованием падающего света и углекислого газа, производимого хозяином. Рифообразующие каменные кораллы ( герматипные кораллы ) требуют эндосимбиотических водорослей из рода Symbiodinium , чтобы быть в здоровом состоянии. [65] Потеря Symbiodinium у хозяина известна как обесцвечивание кораллов , состояние, которое приводит к ухудшению состояния рифа.
Морские губки
Эндосимбиотические зеленые водоросли живут близко к поверхности некоторых губок, например, губок-крошек ( Halichondria panicea ). Таким образом, водоросль защищена от хищников; губка снабжается кислородом и сахарами, которые могут составлять от 50 до 80% роста губки у некоторых видов. [66]
Жизненный цикл
Rhodophyta , Chlorophyta и Heterokontophyta , три основных подразделения водорослей , имеют жизненные циклы, которые демонстрируют значительную изменчивость и сложность. В целом, существует бесполая фаза, когда клетки водорослей диплоидны , половая фаза, когда клетки гаплоидны , за которой следует слияние мужских и женских гамет . Бесполое размножение позволяет эффективно увеличивать популяцию, но возможно меньшее разнообразие. Обычно при половом размножении одноклеточных и колониальных водорослей две специализированные, сексуально совместимые, гаплоидные гаметы вступают в физический контакт и сливаются, образуя зиготу . Для обеспечения успешного спаривания развитие и высвобождение гамет в высокой степени синхронизированы и регулируются; феромоны могут играть ключевую роль в этих процессах. [67] Половое размножение допускает больше изменчивости и обеспечивает преимущество эффективного рекомбинационного восстановления повреждений ДНК во время мейоза , ключевого этапа полового цикла. [68] Однако половое размножение обходится дороже бесполого размножения. [69] Было показано, что мейоз происходит у многих различных видов водорослей. [70]
Числа
Коллекция водорослей Национального гербария США (расположенная в Национальном музее естественной истории ) состоит примерно из 320 500 высушенных образцов, что, хотя и не является исчерпывающим (исчерпывающей коллекции не существует), дает представление о порядке величины количества видов водорослей (это число остается неизвестным). [71] Оценки сильно различаются. Например, согласно одному стандартному учебнику, [72] на Британских островах в отчете Руководящей группы по биоразнообразию Великобритании указано, что в Великобритании насчитывается 20 000 видов водорослей. В другом контрольном списке сообщается только о 5 000 видах. Относительно разницы примерно в 15 000 видов текст заключает: «Потребуется много подробных полевых исследований, прежде чем станет возможным предоставить надежную оценку общего количества видов...»
Также были сделаны региональные и групповые оценки:
5000–5500 видов красных водорослей во всем мире
«около 1300 в австралийских морях» [73]
400 видов водорослей для западного побережья Южной Африки [74] и 212 видов с побережья Квазулу-Натал. [75] Некоторые из них являются дубликатами, поскольку ареал простирается через оба побережья, а общее количество зарегистрированных видов, вероятно, составляет около 500. Большинство из них перечислены в Списке водорослей Южной Африки . Они не включают фитопланктон и корковые кораллы.
669 морских видов из Калифорнии (США) [76]
642 в контрольном списке Великобритании и Ирландии [77]
и так далее, но без какой-либо научной основы или надежных источников, эти цифры не более достоверны, чем упомянутые выше британские. Большинство оценок также не учитывают микроскопические водоросли, такие как фитопланктон.
По последним оценкам, во всем мире насчитывается 72 500 видов водорослей. [78]
Распределение
Распространение видов водорослей было довольно хорошо изучено с момента основания фитогеографии в середине 19 века. [79] Водоросли распространяются в основном путем распространения спор, аналогично распространению спор криптогамных растений . Споры можно найти в различных средах: пресных и морских водах, воздухе, почве, а также в других организмах или на них. [79] То, вырастет ли спора во взрослый организм , зависит от вида и условий окружающей среды, в которых спора приземляется.
Споры пресноводных водорослей распространяются в основном проточной водой и ветром, а также живыми переносчиками. [79] Однако не все водоемы могут переносить все виды водорослей, поскольку химический состав некоторых водоемов ограничивает водоросли, которые могут выживать в них. [79] Морские споры часто распространяются океаническими течениями. Океаническая вода представляет собой множество совершенно разных местообитаний в зависимости от температуры и доступности питательных веществ, что приводит к образованию фитогеографических зон, регионов и провинций. [80]
В некоторой степени распределение водорослей зависит от флористических разрывов, вызванных географическими особенностями, такими как Антарктида , большие расстояния океана или общие массивы суши. Поэтому можно идентифицировать виды, встречающиеся по местоположению, например, « тихоокеанские водоросли» или « североморские водоросли». Когда они встречаются вне своих местообитаний, обычно можно предположить механизм переноса, например, корпуса кораблей. Например, Ulva reticulata и U. fasciata путешествовали с материка на Гавайи таким образом.
Картографирование возможно только для отдельных видов: «существует много достоверных примеров ограниченных моделей распространения». [81] Например, Clathromorphum является арктическим родом и не картографирован далеко к югу от него. [82] Однако ученые считают общие данные недостаточными из-за «трудностей проведения таких исследований». [83]
Экология
Водоросли широко распространены в водоемах, распространены в наземной среде и встречаются в необычных условиях, таких как снег и лед . Водоросли в основном растут в мелководных морских водах, на глубине менее 100 м (330 футов); однако некоторые, такие как Navicula pennata , были зарегистрированы на глубине 360 м (1180 футов). [84] Тип водорослей, Ancylonema nordenskioeldii , был обнаружен в Гренландии в районах, известных как «Темная зона», что вызвало увеличение скорости таяния ледяного покрова. [85] Те же водоросли были обнаружены в итальянских Альпах после того, как розовый лед появился на частях ледника Пресена. [86]
Различные виды водорослей играют важную роль в водной экологии. Микроскопические формы, которые живут в толще воды ( фитопланктон ), обеспечивают пищевую базу для большинства морских пищевых цепей . При очень высокой плотности ( цветение водорослей ) эти водоросли могут обесцвечивать воду и вытеснять, отравлять или душить другие формы жизни.
Водоросли могут использоваться в качестве индикаторных организмов для мониторинга загрязнения в различных водных системах. [87] Во многих случаях метаболизм водорослей чувствителен к различным загрязняющим веществам. В связи с этим видовой состав популяций водорослей может меняться в присутствии химических загрязняющих веществ. [87] Чтобы обнаружить эти изменения, водоросли можно отобрать из окружающей среды и относительно легко содержать в лабораториях. [87]
В классическом китайском языке слово藻используется как для «водорослей», так и (в скромной традиции императорских ученых ) для «литературного таланта». Третий остров на озере Куньмин рядом с Летним дворцом в Пекине известен как Цзаоцзянь Тан Дао (藻鑒堂島), что одновременно означает «Остров зала для любования водорослями» и «Остров зала для размышлений о литературном таланте».
Большинство водорослей, которые намеренно культивируются, попадают в категорию микроводорослей (также называемых фитопланктоном , микрофитами или планктонными водорослями ). Макроводоросли , обычно известные как морские водоросли , также имеют множество коммерческих и промышленных применений, но из-за их размера и особых требований среды, в которой они должны расти, они не так легко поддаются выращиванию (однако это может измениться с появлением новых культиваторов морских водорослей, которые по сути являются очистителями водорослей, использующими восходящие пузырьки воздуха в небольших контейнерах). [ необходима цитата ]
Мировое производство выращиваемых водных растений, среди которых преобладают морские водоросли, выросло в объеме производства с 13,5 миллионов тонн в 1995 году до чуть более 30 миллионов тонн в 2016 году. [97] Культивируемые микроводоросли уже вносят вклад в широкий спектр секторов в формирующейся биоэкономике . [98] Исследования показывают, что существуют большие потенциалы и преимущества водорослевого культивирования для развития будущей здоровой и устойчивой продовольственной системы . [99] [96]
Крупнейшими странами-производителями морских водорослей по состоянию на 2022 год являются Китай (58,62%) и Индонезия (28,6%); за ними следуют Южная Корея (5,09%) и Филиппины (4,19%). Другими известными производителями являются Северная Корея (1,6%), Япония (1,15%), Малайзия (0,53%), Занзибар ( Танзания , 0,5%) и Чили (0,3%). [102] [103] Выращивание морских водорослей часто развивалось для улучшения экономических условий и снижения давления на рыболовство. [104]
Продовольственная и сельскохозяйственная организация ( ФАО ) сообщила, что мировое производство в 2019 году составило более 35 миллионов тонн. Северная Америка произвела около 23 000 тонн сырых морских водорослей. Аляска, Мэн, Франция и Норвегия более чем удвоили производство морских водорослей с 2018 года . По состоянию на 2019 год морские водоросли составляли 30% морской аквакультуры . [105]
Биореактор водорослей используется для выращивания микро- или макроводорослей . Водоросли могут выращиваться для производства биомассы (как в культиваторе морских водорослей ), очистки сточных вод , фиксации CO2 или фильтрации аквариума/пруду в форме скруббера водорослей . [109] Биореакторы водорослей сильно различаются по конструкции, в целом разделяясь на две категории: открытые реакторы и закрытые реакторы. Открытые реакторы подвергаются воздействию атмосферы, в то время как закрытые реакторы, также обычно называемые фотобиореакторами , в различной степени изолированы от атмосферы. В частности, биореакторы водорослей могут использоваться для производства топлива, такого как биодизель и биоэтанол , для производства кормов для животных или для снижения загрязняющих веществ, таких как NOx и CO2 в дымоходе .
газы электростанций. По сути, этот тип биореактора основан на фотосинтетической реакции, которую выполняют сами хлорофиллсодержащие водоросли, используя растворенный углекислый газ и солнечный свет. Углекислый газ рассеивается в жидкости реактора, чтобы сделать его доступным для водорослей. Биореактор должен быть изготовлен из прозрачного материала.
Использует
Агар
Агар , студенистое вещество, получаемое из красных водорослей, имеет ряд коммерческих применений. [110] Это хорошая среда для выращивания бактерий и грибков, поскольку большинство микроорганизмов не могут переваривать агар.
Альгинаты
Альгиновая кислота , или альгинат, извлекается из бурых водорослей . Ее применение варьируется от желирующих агентов в пище до медицинских повязок. Альгиновая кислота также использовалась в области биотехнологии в качестве биосовместимой среды для инкапсуляции и иммобилизации клеток. Молекулярная кухня также использует это вещество из-за его желирующих свойств, благодаря которым оно становится средством доставки ароматизаторов.
Чтобы быть конкурентоспособным и независимым от колеблющейся поддержки (местной) политики в долгосрочной перспективе, биотопливо должно быть равным или превосходить уровень стоимости ископаемого топлива. Здесь водорослевое топливо имеет большие перспективы, [113] [114] напрямую связанные с потенциалом производить больше биомассы на единицу площади в год, чем любая другая форма биомассы. Точка безубыточности для водорослевого биотоплива, как ожидается, наступит к 2025 году. [115]
Удобрение
На протяжении столетий морские водоросли использовались в качестве удобрения; Джордж Оуэн из Хенлиса писал в XVI веке о водорослях, плавающих в Южном Уэльсе : [116]
Этот вид руды они часто собирают и складывают в большие кучи, где она гниет и разлагается, и имеет сильный и отвратительный запах; когда она становится настолько гнилой, они выбрасывают ее на землю, как свой навоз, и из нее вырастает хорошая кукуруза, особенно ячмень... После весенних приливов или больших морских волн они собирают ее в мешках на лошадях и провозят те же три, четыре или пять миль и выбрасывают на землю, что значительно улучшает почву для кукурузы и травы.
Сегодня водоросли используются людьми во многих отношениях; например, в качестве удобрений , почвенных кондиционеров и корма для скота. [117] Водные и микроскопические виды выращиваются в прозрачных резервуарах или прудах и либо собираются, либо используются для очистки сточных вод, прокачиваемых через пруды. Крупномасштабное выращивание водорослей является важным типом аквакультуры в некоторых местах. Maerl обычно используется в качестве почвенного кондиционера.
Питание
Естественно растущие морские водоросли являются важным источником пищи, особенно в Азии, что привело к тому, что некоторые называют их суперпродуктами . [ 118] Они содержат много витаминов, включая: A, B1 , B2 , B6 , ниацин и C , а также богаты йодом , калием , железом, магнием и кальцием . [119] Кроме того, коммерчески культивируемые микроводоросли , включая как водоросли, так и цианобактерии, продаются как пищевые добавки, такие как спирулина , [120] хлорелла и добавка витамина C из дуналиеллы , с высоким содержанием бета-каротина .
Водоросли являются национальной пищей многих стран: Китай потребляет более 70 видов, включая жирный чой , цианобактерию, считающуюся овощем; Япония, более 20 видов, таких как нори и аонори ; [121] Ирландия, дулс ; Чили , кочаюйо . [122] В Уэльсе водоросли используются для приготовления лаврхлеба , где они известны как бара лоур . В Корее зеленые водоросли используются для приготовления гим . Они также используются вдоль западного побережья Северной Америки от Калифорнии до Британской Колумбии , на Гавайях и маори Новой Зеландии . Морской салат и барсай являются ингредиентами салата в Шотландии , Ирландии, Гренландии и Исландии . Водоросли рассматриваются как потенциальное решение проблемы голода в мире. [123] [124] [125]
В кулинарии используются два популярных вида водорослей:
Кроме того, он содержит все девять незаменимых аминокислот, которые организм не вырабатывает самостоятельно [126]
Спирулина : также известна как цианобактерия ( прокариот или «сине-зеленая водоросль»).
Масла некоторых водорослей содержат большое количество ненасыщенных жирных кислот . Например, Parietochloris incisa содержит большое количество арахидоновой кислоты , которая достигает 47% от пула триглицеридов. [127] Некоторые разновидности водорослей, предпочитаемые вегетарианцами и веганами, содержат длинноцепочечные незаменимые жирные кислоты омега-3 , докозагексаеновую кислоту (ДГК) и эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК). Рыбий жир содержит омега-3 жирные кислоты, но исходным источником являются водоросли (в частности, микроводоросли), которые поедаются морскими обитателями, такими как веслоногие рачки , и передаются по пищевой цепочке. [128] В последние годы водоросли стали популярным источником омега-3 жирных кислот для вегетарианцев, которые не могут получить длинноцепочечные ЭПК и ДГК из других вегетарианских источников, таких как льняное масло , которое содержит только короткоцепочечную альфа-линоленовую кислоту (АЛК).
Контроль загрязнения
Сточные воды можно очищать с помощью водорослей [129], что позволяет сократить использование большого количества токсичных химикатов, которые в противном случае были бы необходимы.
Водоросли можно использовать для улавливания удобрений из стоков с ферм. При последующем сборе обогащенные водоросли можно использовать в качестве удобрения.
Аквариумы и пруды можно фильтровать с помощью водорослей, которые поглощают питательные вещества из воды в устройстве, называемом скруббером для водорослей , также известном как скруббер для дерна из водорослей. [130] [131]
Ученые Службы сельскохозяйственных исследований обнаружили, что 60–90% азотного стока и 70–100% фосфорного стока можно уловить из навозных стоков с помощью горизонтального скруббера для водорослей, также называемого скруббером для водорослевого дерна (ATS). Ученые разработали ATS, который состоит из неглубоких 100-футовых желобов из нейлоновой сетки, где могут образовываться колонии водорослей, и изучали его эффективность в течение трех лет. Они обнаружили, что водоросли можно легко использовать для уменьшения стока питательных веществ с сельскохозяйственных полей и повышения качества воды, поступающей в реки, ручьи и океаны. Исследователи собрали и высушили богатые питательными веществами водоросли из ATS и изучили их потенциал в качестве органического удобрения. Они обнаружили, что рассада огурцов и кукурузы росла так же хорошо, как и с использованием органических удобрений ATS, как и с коммерческими удобрениями. [132] Скрубберы для водорослей, использующие версии с восходящим потоком или вертикальным водопадом, теперь также используются для фильтрации аквариумов и прудов.
Полимеры
Из водорослей можно создавать различные полимеры, которые могут быть особенно полезны при создании биопластиков. К ним относятся гибридные пластики, пластики на основе целлюлозы, полимолочная кислота и биополиэтилен. [133] Несколько компаний начали производить полимеры из водорослей в коммерческих целях, в том числе для использования в шлепанцах [134] и в досках для серфинга. [135]
Биоремедиация
Было замечено, что водоросль Stichococcus bacillaris колонизирует силиконовые смолы, используемые на археологических раскопках, биоразлагая синтетическое вещество. [136]
Пигменты
Природные пигменты ( каротиноиды и хлорофиллы ), вырабатываемые водорослями, могут использоваться в качестве альтернативы химическим красителям и красящим веществам. [137]
Наличие некоторых индивидуальных пигментов водорослей, а также определенные соотношения концентраций пигментов, являются таксоноспецифичными: анализ их концентраций с помощью различных аналитических методов, в частности высокоэффективной жидкостной хроматографии , может, таким образом, дать глубокое представление о таксономическом составе и относительной численности популяций природных водорослей в образцах морской воды. [138] [139]
Стабилизирующие вещества
Каррагинан, получаемый из красной водоросли Chondrus crispus , используется в качестве стабилизатора в молочных продуктах.
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: Последствия для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. Bibcode : 2000Pbio...26..386B. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 36648568. Архивировано из оригинала 7 марта 2007 г.
^ TM Gibson (2018). «Точный возраст Bangiomorpha pubescens датирует начало эукариотического фотосинтеза». Геология . 46 (2): 135–138. Bibcode : 2018Geo....46..135G. doi : 10.1130/G39829.1.
^ "ALGAE | Английское значение - Cambridge Dictionary" . Получено 6 апреля 2023 г.
^ ab Nabors, Murray W. (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско: Pearson Education, Inc. ISBN978-0-8053-4416-5.
^ abc Килинг, Патрик Дж. (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304.
^ Palmer, JD; Soltis, DE; Chase, MW (2004). «Растительное дерево жизни: обзор и некоторые точки зрения». American Journal of Botany . 91 (10): 1437–1445. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302.
^ Смитсоновский национальный музей естественной истории; Отдел ботаники. «Исследование водорослей». Архивировано из оригинала 2 июля 2010 года . Получено 25 августа 2010 года .
^ Прингсхайм, Э.Г. 1963. Фарблоз Алген. Ein beitrag zur Evolutionsforschung . Густав Фишер Верлаг, Штутгарт. 471 стр., виды: Algae#Pringsheim (1963).
^ Tartar, A.; Boucias, DG; Becnel, JJ; Adams, BJ (2003). "Сравнение генов пластидной 16S рРНК (rrn 16) из Helicosporidium spp.: доказательства, подтверждающие реклассификацию Helicosporidia как зеленых водорослей (Chlorophyta)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 53 (Pt 6): 1719–1723. doi : 10.1099/ijs.0.02559-0 . PMID 14657099.
^ Фигероа-Мартинес, Ф.; Недельку, А. М.; Смит, Д. Р.; Рейес-Прието, А. (2015). «Когда гаснет свет: эволюционная судьба свободноживущих бесцветных зеленых водорослей». New Phytologist . 206 (3): 972–982. doi :10.1111/nph.13279. PMC 5024002. PMID 26042246 .
^ Бенгтсон, С.; Беливанова, В.; Расмуссен, Б.; Уайтхаус, М. (2009). «Спорные «кембрийские» окаменелости виндхьяна реальны, но старше более чем на миллиард лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (19): 7729–7734. Bibcode : 2009PNAS..106.7729B. doi : 10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128. PMID 19416859 .
^ Пол, Вишал; Чандра Шехарая, PS; Кушваха, Шивбачан; Сапре, Аджит; Дасгупта, Сантану; Саньял, Дебанджан (2020). «Роль водорослей в связывании CO2 в решении проблемы изменения климата: обзор». В Деб, Дипанкар; Диксит, Амбеш; Чандра, Лалту (ред.). Возобновляемая энергия и изменение климата . Умные инновации, системы и технологии. Том. 161. Сингапур: Спрингер. стр. 257–265. дои : 10.1007/978-981-32-9578-0_23. ISBN978-981-329-578-0. S2CID 202902934.
^ "alga, algae". Третий новый международный словарь английского языка Вебстера, полный, со словарем для семи языков . Том 1. Encyclopaedia Britannica, Inc. 1986.
^ Партридж, Эрик (1983). "водоросли". Происхождение . Greenwich House. ISBN9780517414255.
^ Льюис, Чарльтон Т.; Шорт, Чарльз (1879). "Alga". Латинский словарь . Оксфорд: Clarendon Press . Получено 31 декабря 2017 г.
↑ Чейн, Томас Келли; Блэк, Джон Сазерленд (1902). Encyclopaedia biblica: Критический словарь литературной, политической и религиозной истории, археологии, географии и естественной истории Библии. Macmillan Company. С. 3525.
^ Ли, Роберт Эдвард, ред. (2008), «Основные характеристики водорослей», Phycology (4-е изд.), Кембридж: Cambridge University Press, стр. 3–30, doi : 10.1017/CBO9780511812897.002, ISBN978-1-107-79688-1, получено 13 сентября 2023 г.
^ Ли, RE (2008). Психология . Издательство Кембриджского университета. ISBN9780521367448.
^ Аллаби, М., ред. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Oxford University Press.
^ Сато, Наоки (27 мая 2021 г.). «Являются ли цианобактерии предками хлоропластов или просто одними из доноров генов для растений и водорослей?». Гены . 12 (6): 823. doi : 10.3390/genes12060823 . ISSN 2073-4425. PMC 8227023. PMID 34071987 .
^ Бхаттачарья, Д.; Медлин, Л. (1998). "Филогения водорослей и происхождение наземных растений" (PDF) . Физиология растений . 116 (1): 9–15. doi :10.1104/pp.116.1.9. PMC 1539170 . Архивировано (PDF) из оригинала 7 февраля 2009 г.
^ Лосос, Джонатан Б.; Мейсон, Кеннет А.; Сингер, Сьюзан Р. (2007). Биология (8-е изд.). McGraw-Hill. ISBN978-0-07-304110-0.
^ Арчибальд, Дж. М.; Килинг, П. Дж. (ноябрь 2002 г.). «Переработанные пластиды: «зеленое движение» в эволюции эукариот». Тенденции в генетике . 18 (11): 577–584. doi :10.1016/S0168-9525(02)02777-4. PMID 12414188.
^ О'Нил, Эллис К.; Трик, Мартин; Хенриссат, Бернард; Филд, Роберт А. (2015). «Эвглена во времени: эволюция, контроль центральных метаболических процессов и многодоменные белки в биохимии углеводов и природных продуктов». Перспективы в науке . 6 : 84–93. Bibcode :2015PerSc...6...84O. doi : 10.1016/j.pisc.2015.07.002 .
^ Понсе-Толедо, Рафаэль И.; Лопес-Гарсия, Purificación; Морейра, Дэвид (октябрь 2019 г.). «Горизонтальный и эндосимбиотический перенос генов в ранней эволюции пластид». Новый фитолог . 224 (2): 618–624. дои : 10.1111/nph.15965. ISSN 0028-646X. ПМК 6759420 . ПМИД 31135958.
^ Понсе-Толедо, Рафаэль I; Морейра, Дэвид; Лопес-Гарсия, Пурификасьон; Дешам, Филипп (19 июня 2018 г.). «Вторичные пластиды эвгленид и хлорарахниофитов функционируют со смесью генов предков красных и зеленых водорослей». Молекулярная биология и эволюция . 35 (9): 2198–2204. doi :10.1093/molbev/msy121. ISSN 0737-4038. PMC 6949139. PMID 29924337 .
^ Янсон, Свен; Гранели, Эдна (сентябрь 2003 г.). «Генетический анализ гена psbA из отдельных клеток указывает на криптомонадное происхождение пластиды у Dinophysis (Dinophyceae)». Phycologia . 42 (5): 473–477. Bibcode :2003Phyco..42..473J. doi :10.2216/i0031-8884-42-5-473.1. ISSN 0031-8884. S2CID 86730888.
^ Вегенер Парфри, Лора ; Барберо, Эрика; Лассер, Элиз; Данторн, Мика; Бхаттачарья, Дебашиш; Паттерсон, Дэвид Дж .; Кац, Лора А. (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия». PLOS Genetics . 2 (12): e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID 17194223 .
^ Линней, Кароли (1753). Вид Плантарум. Том. 2. Импенсис Лаврентия Сальвия. п. 1131.
^ Шарма, ОП (1 января 1986 г.). Учебник по водорослям. Tata McGraw-Hill. стр. 22. ISBN9780074519288.
^ Гмелин, С.Г. (1768). История Фукорума. Санкт-Петербург: Ex typographia Academiae scientiarum – через Google Книги.
^ Сильва, ПК; Бассон, П.В.; Мо, Р.Л. (1996). Каталог бентосных морских водорослей Индийского океана. Издательство Калифорнийского университета. ISBN9780520915817– через Google Книги.
^ ab Medlin, Linda K.; Kooistra, Wiebe HCF; Potter, Daniel; Saunders, Gary W.; Anderson, Robert A. (1997). "Филогенетические отношения "золотистых водорослей" (гаптофитов, гетероконтных хромофитов) и их пластид" (PDF) . Plant Systematics and Evolution : 188. Архивировано (PDF) из оригинала 5 октября 2013 г.
^ Диксон, П. С. (1973). Биология Rhodophyta . Эдинбург: Oliver & Boyd. стр. 232. ISBN978-0-05-002485-0.
^ Харви, Д. (1836). "Водоросли" (PDF) . В Mackay, JT (ред.).Flora hibernica, включающая цветковые растения, папоротники, харовые, мухи, печеночники, лишайники и водоросли Ирландии, организованные в соответствии с естественной системой с кратким перечнем родов в соответствии с системой Линнея . стр. 157–254. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. Получено 31 декабря 2017 г..
^ Braun, A. Algarum unicellularium genera nova et minus cognita, praemissis observationibus de algis unicellularibus in genere (Новые и менее известные роды одноклеточных водорослей, которым предшествуют наблюдения, касающиеся одноклеточных водорослей в целом) Архивировано 20 апреля 2016 г. в Wayback Machine . Lipsiae, Apud W. Engelmann, 1855. Перевод на: Lankester, E. & Busk, G. (ред.). Quarterly Journal of Microscopical Science , 1857, т. 5, (17), 13–16 Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine ; (18), 90–96 Архивировано 5 марта 2016 г. в Wayback Machine ; (19), 143–149 Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine .
^ Зибольд, К.Т. v. «Ueber einzellige Pflanzen und Thiere (Об одноклеточных растениях и животных). Архивировано 26 ноября 2014 г. в Wayback Machine ». В: Зибольд, К.Т. против и Кёлликер, А. (1849). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie , Bd. 1, с. 270. Перевод: Ланкестер Э. и Буск Г. (ред.). Ежеквартальный журнал микроскопической науки , 1853 г., том. 1, (2), 111–121. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine ; (3), 195–206. Архивировано 4 марта 2016 года в Wayback Machine .
^ ab Раган, Марк (3 июня 2010 г.). «О разграничении и классификации водорослей более высокого уровня». European Journal of Phycology . 33 (1): 1–15. doi :10.1080/09670269810001736483 . Получено 16 февраля 2024 г. .
^ де Жюссье, Антуан Лоран (1789). Род plantarum secundum ordines naturales disposita. Паризийс, Апуд Видуам Хериссант и Теофилум Барруа. п. 6.
^ Хан, Амна Комал; Каусар, Хумера; Джафери, Сияда Самра; и др. (6 ноября 2020 г.). «Взгляд на эволюцию и геномику водорослей». Биомолекулы . 10 (11): 1524. doi : 10.3390/biom10111524 . PMC 7694994. PMID 33172219 .
^ Уильямс, BA; Килинг, PJ (2003). "Криптические органеллы у паразитических простейших и грибов". В Littlewood, DTJ (ред.). Эволюция паразитизма . Лондон: Elsevier Academic Press. стр. 46. ISBN978-0-12-031754-7.
↑ Round (1981). стр. 398–400, Round, FE (8 марта 1984). Экология водорослей. Архив CUP. ISBN 9780521269063. Получено 6 февраля 2015 г..
^ abc Рейес-Прието, Адриан; Вебер, Андреас ПМ; Бхаттачарья, Дебашиш (2007). «Происхождение и установление пластид у водорослей и растений». Annual Review of Genetics . 41 : 147–168. doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. Получено 3 декабря 2023 г.
^ Аб Хан, Амна Комал; Каусар, Хумера; Джафери, Сияда Самра; Друэ, Саманта; Хано, Кристоф; Аббаси, Билал Хайдер; Анджум, Сумайра (6 ноября 2020 г.). «Взгляд на эволюцию и геномику водорослей». Биомолекулы . 10 (11): 1524. doi : 10.3390/biom10111524 . ПМЦ 7694994 . ПМИД 33172219.
↑ Нобл, Иван (18 сентября 2003 г.). «Когда растения завоевали землю». BBC. Архивировано из оригинала 11 ноября 2006 г.
^ Wellman, CH; Osterloff, PL; Mohiuddin, U. (2003). «Фрагменты самых ранних наземных растений». Nature . 425 (6955): 282–285. Bibcode :2003Natur.425..282W. doi :10.1038/nature01884. PMID 13679913. S2CID 4383813. Архивировано из оригинала 30 августа 2017 г.
^ Кенрик, П.; Крейн, П. Р. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений. Кладистическое исследование . Вашингтон: Smithsonian Institution Press. ISBN978-1-56098-729-1.
^ Raven, JA; Edwards, D. (2001). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (90001): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID 11326045.
^ Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J. (2009). «Позднее докембрийское озеленение Земли». Nature . 460 (7256): 728–732. Bibcode :2009Natur.460..728K. doi :10.1038/nature08213. PMID 19587681. S2CID 4398942.
^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H. (2011). «Самые ранние неморские эукариоты Земли». Nature . 473 (7348): 505–509. Bibcode :2011Natur.473..505S. doi :10.1038/nature09943. PMID 21490597. S2CID 4418860.
^ abcd Xiao, S.; Knoll, AH; Yuan, X.; Pueschel, CM (2004). «Фосфатированные многоклеточные водоросли в неопротерозойской формации Доушанто, Китай, и ранняя эволюция флоридеофитовых красных водорослей». American Journal of Botany . 91 (2): 214–227. doi : 10.3732/ajb.91.2.214 . PMID 21653378.
^ Ваггонер, Бен (1994–2008). «Введение в Phaeophyta: Kelps и бурые «водоросли»». Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP). Архивировано из оригинала 21 декабря 2008 года . Получено 19 декабря 2008 года .
^ Томас, DN (2002). Морские водоросли . Лондон: Музей естественной истории. ISBN978-0-565-09175-0.
^ Ваггонер, Бен (1994–2008). «Введение в Rhodophyta, красные 'водоросли'». Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP). Архивировано из оригинала 18 декабря 2008 года . Получено 19 декабря 2008 года .
^ "Введение в зеленые водоросли". berkeley.edu . Архивировано из оригинала 13 февраля 2007 г. Получено 15 февраля 2007 г.
^ abcd Коннелл, Шон; Фостер, М.С.; Айролди, Лора (9 января 2014 г.). «Что такое водорослевые дерны? К лучшему описанию дернов». Серия «Прогресс морской экологии» . 495 : 299–307. Bibcode : 2014MEPS..495..299C. doi : 10.3354/meps10513 .
^ Тадзава, Масаси (2010). «Шестьдесят лет исследований с клетками харовых: увлекательный материал для биологии растительных клеток». Progress in Botany 72. Vol. 72. Springer. стр. 5–34. doi :10.1007/978-3-642-13145-5_1. ISBN978-3-642-13145-5. Получено 7 октября 2012 г.
^ Тараховская, Э. Р.; Маслов, Ю. И.; Шишова, М. Ф. (апрель 2007 г.). «Фитогормоны водорослей». Журнал физиологии растений . 54 (2): 163–170. doi :10.1134/s1021443707020021. S2CID 27373543.
^ Бродо, Ирвин М.; Шарнофф, Сильвия Дюран; Шарнов, Стивен; Лори-Бурк, Сьюзен (2001). Лишайники Северной Америки . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. п. 8. ISBN978-0-300-08249-4.
^ Пирсон, Лоренц К. (1995). Разнообразие и эволюция растений . CRC Press. стр. 221. ISBN978-0-8493-2483-3.
^ Туовинен, Веера; Экман, Стефан; Тор, Горан; Вандерпул, Дэн; Сприбилле, Тоби; Йоханнессон, Ханна (17 января 2019 г.). «Два базидиомицета в коре волчьих лишайников». Современная биология . 29 (3): 476–483.e5. дои : 10.1016/j.cub.2018.12.022. ISSN 0960-9822.
^ Бродо и др. (2001), стр. 6: «Вид лишайника, собранный в любой точке его ареала, имеет один и тот же лишайниковый гриб и, как правило, один и тот же фотобионт. (Однако конкретный фотобионт может ассоциироваться с десятками различных лишайниковых грибов)».
^ Бродо и др. (2001), стр. 8.
^ Тейлор, Деннис Л. (1983). «Кораллово-водорослевый симбиоз». В Гофф, Линда Дж. (ред.). Водорослевый симбиоз: континуум стратегий взаимодействия . Архив CUP. стр. 19–20. ISBN978-0-521-25541-7.
^ Найт, Сьюзен (осень 2001 г.). «Есть ли губки в вашем озере?» (PDF) . Приливы в озере . 26 (4). Wisconsin Lakes Partnership: 4–5. Архивировано из оригинала (PDF) 2 июля 2007 г. . Получено 4 августа 2007 г. – через UWSP.edu.
^ Frenkel, J.; Vyverman, W.; Pohnert, G. (2014). «Сигнализация феромонов во время полового размножения у водорослей». Plant J . 79 (4): 632–644. doi : 10.1111/tpj.12496 . PMID 24597605.
^ Бернстайн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; Мишо, Ричард Э. (20 сентября 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Science . 229 (4719): 1277–1281. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. ISSN 0036-8075. PMID 3898363.
^ Отто, СП (2009). «Эволюционная загадка пола». Am. Nat . 174 (Suppl 1): S1–S14. doi :10.1086/599084. PMID 19441962. S2CID 9250680. Архивировано из оригинала 9 апреля 2017 г.
^ Хейвуд, П.; Маги, ПТ (1976). «Мейоз у простейших: некоторые структурные и физиологические аспекты мейоза у водорослей, грибов и простейших». Bacteriol Rev. 40 ( 1): 190–240. doi :10.1128/MMBR.40.1.190-240.1976. PMC 413949. PMID 773364 .
^ "Algae Herbarium". Национальный музей естественной истории, Отдел ботаники. 2008. Архивировано из оригинала 1 декабря 2008 года . Получено 19 декабря 2008 года .
↑ Джон (2002), стр. 1.
^ Хейсман (2000), стр. 25.
^ Стегенга (1997).
^ Клерк, Оливье (2005). Путеводитель по водорослям Квазулу-Натала . Национальный ботанический сад Бельгии. ISBN978-90-72619-64-8.
^ Эбботт и Холленберг (1976), стр. 2.
^ Харди и Гайри (2006).
^ Guiry, Michael D. (2012). «Сколько видов водорослей существует?». Journal of Phycology . 48 (5): 1057–1063. Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G. doi : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
^ abcd Round, FE (1981). "Глава 8, Рассеивание, непрерывность и фитогеография". Экология водорослей . Архив CUP. стр. 357–361. ISBN9780521269063– через Google Книги.
↑ Раунд (1981), стр. 362.
↑ Раунд (1981), стр. 357.
↑ Раунд (1981), стр. 371.
↑ Раунд (1981), стр. 366.
↑ Раунд (1981), стр. 176.
^ «В Гренландии есть загадочная «Темная зона» — и она становится еще темнее». Space.com . 10 апреля 2018 г.
^ «Ученые утверждают, что альпийский ледник стал розовым из-за водорослей, которые ускоряют изменение климата». Sky News . 6 июля 2020 г.
^ abc Омар, Ван Мазна Ван (декабрь 2010 г.). «Перспективы использования водорослей в качестве биологических индикаторов для мониторинга и защиты водной среды с особым упором на пресноводные экосистемы Малайзии». Trop Life Sci Res . 21 (2): 51–67. PMC 3819078. PMID 24575199.
^ Некки-младший, О. (ред.) (2016). Речные водоросли . Спрингер, Некки, Орландо-младший (2 июня 2016 г.). Речные водоросли. Спрингер. ISBN 9783319319841..
^ Йохансен, Дж. Р. (2012). «Диатомовые водоросли: применение в науках об окружающей среде и Земле». В Смол, Дж. П.; Штёрмер, Э. Ф. (ред.). Диатомовые водоросли воздушных местообитаний (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 465–472. ISBN9781139492621– через Google Книги.
^ Шарма, ОП (1986). стр. 2–6, [1].
^ Huesemann, M.; Williams, P.; Edmundson, Scott J.; Chen, P.; Kruk, R.; Cullinan, V.; Crowe, B.; Lundquist, T. (сентябрь 2017 г.). "Лабораторный фотобиореактор-симулятор пруда с водорослями (LEAPS): валидация с использованием культур Chlorella sorokiniana и Nannochloropsis salina в пруду на открытом воздухе". Algal Research . 26 : 39–46. Bibcode : 2017AlgRe..26...39H. doi : 10.1016/j.algal.2017.06.017 . ISSN 2211-9264. OSTI 1581797.
^ Лейн, Кэти; Дербишир, Эмма; Ли, Вейли; Бреннан, Чарльз (январь 2014 г.). «Биодоступность и потенциальное использование вегетарианских источников жирных кислот омега-3: обзор литературы». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 54 (5): 572–579. doi :10.1080/10408398.2011.596292. PMID 24261532. S2CID 30307483.
^ Winwood, RJ (2013). «Водорослевое масло как источник жирных кислот омега-3». Обогащение пищевых продуктов жирными кислотами омега-3 . Серия Woodhead Publishing по науке о продуктах питания, технологиям и питанию. стр. 389–404. doi :10.1533/9780857098863.4.389. ISBN978-0-85709-428-5.
^ Ленихан-Гилс, Джорджия; Бишоп, Карен; Фергюсон, Линнетт (18 апреля 2013 г.). «Альтернативные источники жиров омега-3: можем ли мы найти устойчивую замену рыбе?». Питательные вещества . 5 (4): 1301–1315. doi : 10.3390/nu5041301 . PMC 3705349. PMID 23598439 .
^ Venkatesh, G. (1 марта 2022 г.). «Циркулярная биоэкономика — парадигма будущего: систематический обзор публикаций научных журналов с 2015 по 2021 г.». Circular Economy and Sustainability . 2 (1): 231–279. Bibcode : 2022CirES...2..231V. doi : 10.1007/s43615-021-00084-3 . ISSN 2730-5988. S2CID 238768104.
^ Аб Диас, Крисандра Дж.; Дуглас, Кай Дж.; Канг, Калиса; Коларик, Эшлинн Л.; Малиновский, Родеон; Торрес-Тиджи, Ясин; Молино, Жуан В.; Бадари, Амр; Мэйфилд, Стивен П. (2023). «Развитие водорослей как устойчивого источника пищи». Границы в питании . 9 . дои : 10.3389/fnut.2022.1029841 . ISSN 2296-861X. ПМЦ 9892066 . ПМИД 36742010.
^ Вкратце, Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2018 (PDF) . ФАО. 2018.
^ Вердельо Виейра, Витор; Кадоре, Жан-Поль; Асьен, Ф. Габриэль; Бенеманн, Джон (январь 2022 г.). «Разъяснение наиболее важных концепций, связанных с сектором производства микроводорослей». Процессы . 10 (1): 175. дои : 10.3390/pr10010175 . hdl : 10835/13146 . ISSN 2227-9717.
^ Грин, Чарльз; Скотт-Бюхлер, Селина; Хауснер, Арджун; Джонсон, Закари; Лей, Синь Ген; Хантли, Марк (2022). «Трансформация будущего морской аквакультуры: подход круговой экономики». Океанография : 26–34. doi : 10.5670/oceanog.2022.213 . ISSN 1042-8275.
Новостная статья об исследовании: «Богатые питательными веществами водоросли могут помочь удовлетворить глобальный спрос на продовольствие: исследователи из Корнелла». CTVNews . 20 октября 2022 г. . Получено 17 ноября 2022 г. .
^ ab Рейнольдс, Даман; Каминити, Джефф; Эдмундсон, Скотт; Гао, Сонг; Вик, Макдональд; Хюземанн, Майкл (12 июля 2022 г.). «Белки морских водорослей являются питательно ценными компонентами в рационе человека». Американский журнал клинического питания . 116 (4): 855–861. doi : 10.1093/ajcn/nqac190 . ISSN 0002-9165. PMID 35820048.
^ «Морские водоросли: растения или водоросли?». Point Reyes National Seashore Association . Получено 1 декабря 2018 г.
^ Чжан, Личжу; Ляо, Вэй; Хуан, Яджун; Вэнь, Юйси; Чу, Яояо; Чжао, Чао (13 октября 2022 г.). «Глобальное выращивание и переработка морских водорослей за последние 20 лет». Производство продуктов питания, переработка и питание . 4 (1). дои : 10.1186/s43014-022-00103-2 .
^ Бушманн, Алехандро Х.; Камю, Каролина; Инфанте, Хавьер; Неори, Амир; Израиль, Альваро; Эрнандес-Гонсалес, Мария К.; Переда, Сандра В.; Гомес-Пинчетти, Хуан Луис; Гольберг, Александр; Тадмор-Шалев, Нива; Кричли, Алан Т. (2 октября 2017 г.). «Производство морских водорослей: обзор глобального состояния эксплуатации, сельского хозяйства и новой исследовательской деятельности». Европейский журнал психологии . 52 (4): 391–406. Бибкод : 2017EJPhy..52..391B. дои : 10.1080/09670262.2017.1365175. ISSN 0967-0262. S2CID 53640917.
^ Аск, Э.И. (1990). Справочник по выращиванию Cottonii и Spinosum . Филиппины: FMC BioPolymer Corporation. стр. 52.
^ ab Jones, Nicola (15 марта 2023 г.). «Banking on the Seaweed Rush». Hakai Magazine . Получено 19 марта 2023 г.
^ Ван, Тайпин; Ян, Чжаоцин; Дэвис, Джонатан; Эдмундсон, Скотт Дж. (1 мая 2022 г.). Количественная оценка биоэкстракции азота на фермах по выращиванию морских водорослей — исследование случая моделирования и мониторинга в реальном времени в канале Худ, штат Вашингтон (технический отчет). Управление научной и технической информации . doi : 10.2172/1874372.
^ Дуарте, Карлос М.; У, Цзяпин; Сяо, Си ; Брун, Аннет; Краузе-Йенсен, Дорте (2017). «Может ли выращивание морских водорослей сыграть роль в смягчении последствий изменения климата и адаптации?». Frontiers in Marine Science . 4. doi : 10.3389/fmars.2017.00100 . hdl : 10754/623247 . ISSN 2296-7745.
^ Bindoff, NL; Cheung, WWL; Kairo, JG; Arístegui, J.; et al. (2019). «Глава 5: Изменение океана, морских экосистем и зависимых сообществ» (PDF) . Специальный доклад МГЭИК об океане и криосфере в условиях изменяющегося климата . стр. 447–587.
^ Чжу, Юньхуа; Шмидт, Эндрю Дж.; Вальдес, Питер Дж.; Сноуден-Сван, Лесли Дж.; Эдмундсон, Скотт Дж. (21 марта 2022 г.). Гидротермальное сжижение и модернизация микроводорослей, выращенных в сточных водах: состояние технологий в 2021 г. (отчет). Тихоокеанская северо-западная национальная лаборатория (PNNL), Ричленд, Вашингтон (США). doi : 10.2172/1855835.
^ Льюис, Дж. Г.; Стэнли, Н. Ф.; Гист, Г. Г. (1988). "9. Коммерческое производство гидроколлоидов водорослей". В Лемби, Калифорния; Вааланд, Дж. Р. (ред.). Водоросли и человеческие дела . Издательство Кембриджского университета. ISBN978-0-521-32115-0.
^ "Macrocystis C. Agardh 1820: 46". AlgaeBase. Архивировано из оригинала 4 января 2009 года . Получено 28 декабря 2008 года .
^ "Вторичные продукты бурых водорослей". Исследования водорослей . Смитсоновский национальный музей естественной истории. Архивировано из оригинала 13 апреля 2009 года . Получено 29 декабря 2008 года .
^ Chisti, Y. (май–июнь 2007 г.). «Биодизель из микроводорослей». Biotechnology Advances . 25 (3): 294–306. doi :10.1016/j.biotechadv.2007.02.001. PMID 17350212. S2CID 18234512.
^ Yang, ZK; Niu, YF; Ma, YH; Xue, J.; Zhang, MH; Yang, WD; Liu, JS; Lu, SH; Guan, Y.; Li, HY (4 мая 2013 г.). «Молекулярные и клеточные механизмы накопления нейтральных липидов в диатомовых водорослях после недостатка азота». Биотехнология для биотоплива . 6 (1): 67. doi : 10.1186/1754-6834-6-67 . PMC 3662598. PMID 23642220 .
^ Wijffels, René H.; Barbosa, Maria J. (2010). «Взгляд на биотопливо из микроводорослей». Science . 329 (5993): 796–799. Bibcode :2010Sci...329..796W. doi :10.1126/science.1189003. PMID 20705853. S2CID 206526311.
↑ Читайте, Клэр Сьюэлл (1849). «О сельском хозяйстве Южного Уэльса: отчет о премии». Журнал Королевского сельскохозяйственного общества Англии . 10 : 142–143.
^ Макхью, Деннис Дж. (2003). "9, Другие виды использования морских водорослей". Руководство по индустрии морских водорослей: Технический документ ФАО по рыболовству 441. Рим: Департамент рыболовства и аквакультуры, Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО). ISBN978-92-5-104958-7. Архивировано из оригинала 28 декабря 2008 года.
^ Юнг, Фредерик; Крюгер-Генге, Энн; Куппер, Ж.-Х.; Вальдек, П. (апрель 2019 г.). «Спирулина Platensis — суперпродукт?». Исследовательские ворота . 5:43 . Проверено 21 декабря 2020 г. .
^ Симунс, Фредерик Дж. (1991). "6, Морские водоросли и другие водоросли". Еда в Китае: культурное и историческое исследование . CRC Press. стр. 179–190. ISBN978-0-936923-29-1.
^ Мортон, Стив Л. «Современное использование культивируемых водорослей». Этноботанические листовки . Университет Южного Иллинойса, Карбондейл. Архивировано из оригинала 23 декабря 2008 г. Получено 26 декабря 2008 г.
^ «Как морские водоросли могут помочь прокормить мир». Всемирный экономический форум . 25 октября 2017 г. Получено 21 июня 2018 г.
^ «Одним из решений проблемы глобального голода может быть дно океана». Всемирный экономический форум . 15 декабря 2017 г. Получено 21 июня 2018 г.
^ «Водоросли: ил или еда будущего?». HowStuffWorks . 12 июня 2018 г. Получено 21 июня 2018 г.
^ Рани, Комал; Сандал, Ниди; Саху, ПК (2018). «Комплексный обзор хлореллы — ее состав, польза для здоровья, рынок и нормативный сценарий» (PDF) . The Pharma Innovation Journal . 7 (7): 585. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 21 декабря 2020 г. .
^ Bigogno, C.; Khozin-Goldberg, I.; Boussiba, S.; Vonshak, A.; Cohen, Z. (2002). «Состав липидов и жирных кислот зеленой маслянистой водоросли Parietochloris incisa, самого богатого растительного источника арахидоновой кислоты». Фитохимия . 60 (5): 497–503. Bibcode : 2002PChem..60..497B. doi : 10.1016/S0031-9422(02)00100-0. PMID 12052516. Архивировано из оригинала 1 октября 2017 г.
↑ Обри, Эллисон (1 ноября 2007 г.). «Получение пищи для мозга прямо из источника». Утренний выпуск . NPR . Архивировано из оригинала 3 ноября 2007 г.
^ "Re-imagining algae". Australian Broadcasting Corporation. 12 октября 2016 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2017 г. Получено 26 января 2017 г.
^ Моррисси, Дж.; Джонс, М.С.; Харриотт, В. (1988). «Круговорот питательных веществ в аквариуме Большого Барьерного рифа – Труды 6-го Международного симпозиума по коралловым рифам, Австралия». ReefBase. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 г.
^ Veraart, Annelies J.; Romaní, Anna M.; Tornés, Elisabet; Sabater, Sergi (2008). "Algal Response to Nutrient Enrichment in Forested Oligotrophic Stream". Journal of Phycology . 44 (3): 564–572. Bibcode :2008JPcgy..44..564V. doi :10.1111/j.1529-8817.2008.00503.x. PMID 27041416. S2CID 2040067. Архивировано из оригинала 1 октября 2010 г.
^ «Водоросли: подлая, зеленая машина для очистки». Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. 7 мая 2010 г. Архивировано из оригинала 19 октября 2010 г.
^ «Биополимеры водорослей, компании, производство, рынок – Oilgae – масло из водорослей». oilgae.com . Получено 18 ноября 2017 г. .
^ «Возобновляемые шлепанцы: ученые производят обувь «№ 1» в мире из водорослей». ZME Science . 9 октября 2017 г. Получено 18 ноября 2017 г.
^ "Первая в мире доска для серфинга из водорослей произвела фурор в Сан-Диего". Energy.gov . Получено 18 ноября 2017 г.
^ Арад, Шошана; Сфарим, Ишай (1998). «Производство ценных продуктов из микроводорослей: зарождающаяся агроиндустрия». В Альтман, Ари (ред.). Сельскохозяйственная биотехнология . Книги по почвам, растениям и окружающей среде. Том 61. CRC Press. стр. 638. ISBN978-0-8247-9439-2.
^ Rathbun, C.; Doyle, A.; Waterhouse, T. (июнь 1994 г.). "Измерение хлорофиллов и каротиноидов водорослей методом ВЭЖХ" (PDF) . Joint Global Ocean Flux Study Protocols . 13 : 91–96. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. . Получено 7 июля 2014 г. .
^ Латаса, М.; Бидигаре, Р. (1998). «Сравнение популяций фитопланктона Аравийского моря во время весеннего межмуссона и юго-западного муссона 1995 года по данным анализа пигментов с помощью ВЭЖХ». Deep-Sea Research Часть II . 45 (10–11): 2133–2170. Bibcode : 1998DSRII..45.2133L. doi : 10.1016/S0967-0645(98)00066-6.
Библиография
Общий
Чепмен, В. Дж. (1950). Морские водоросли и их использование . Лондон: Метуэн. ISBN 978-0-412-15740-0.
Фрич, Ф. Э. (1945) [1935]. Структура и размножение водорослей . Том I и II. Издательство Кембриджского университета.
van den Hoek, C.; Mann, DG; Jahns, HM (1995). Водоросли: Введение в альгологию . Cambridge University Press.
Кассингер, Рут (2020). Слизь: как водоросли создали нас, мучают нас и могут нас спасти . Маринер.
Лемби, Калифорния; Вааланд, младший (1988). Водоросли и дела человека . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-32115-0.
Mumford, TF; Miura, A. (1988). " Porphyra как еда: выращивание и экономика". В Lembi, CA; Waaland, JR (ред.). Algae and Human Affairs . Cambridge University Press. стр. 87–117. ISBN 978-0-521-32115-0..
Раунд, Ф. Э. (1981). Экология водорослей . Лондон: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-22583-0.
Смит, ГМ (1938). Cryptogamic Botany. Т. I. Нью-Йорк: McGraw-Hill.
Аск, Э.И. (1990). Справочник по выращиванию Cottonii и Spinosum . FMC BioPolymer Corporation. Филиппины.
Региональный
Великобритания и Ирландия
Броди, Джульетта; Берроуз, Элси М.; Чемберлен, Ивонн М.; Кристенсен, Тайге; Диксон, Питер Стэнли; Флетчер, Р. Л.; Хоммерсанд, Макс Х.; Ирвин, Линда М.; Мэггс, Кристина А. (1977–2003). Морские водоросли Британских островов: совместный проект Британского психологического общества и Британского музея (естественная история) . Лондон / Андовер: Британский музей естественной истории, HMSO / Intercept. ISBN 978-0-565-00781-2.
Куллинан, Джон П. (1973). Психология южного побережья Ирландии . Корк: Издательство Коркского университета.
Харди, Ф. Г.; Аспиналл, Р. Дж. (1988). Атлас морских водорослей Нортумберленда и Дарема . Музей Хэнкока, Университет Ньюкасл-апон-Тайн: Центр биологических записей Нортумберленда. ISBN 978-0-9509680-5-6.
Харди, Ф. Г.; Гайри, Майкл Д.; Арнольд, Генри Р. (2006). Контрольный список и атлас водорослей Британии и Ирландии (пересмотренное издание). Лондон: Британское психологическое общество. ISBN 978-3-906166-35-3.
Джон, ДМ; Уиттон, Б.А.; Брук, Дж.А. (2002). Пресноводная водорослевая флора Британских островов . Кембридж/Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-77051-4.
Найт, Марджери; Парк, Мэри В. (1931). Водоросли острова Мэн: исследование водорослей южной оконечности острова Мэн . Мемуары Ливерпульского комитета по биологии моря о типичных британских морских растениях и животных. Том XXX. Ливерпуль: University Press.
Мортон, Осборн (1994). Морские водоросли Северной Ирландии . Белфаст: Музей Ольстера. ISBN 978-0-900761-28-7.
Мортон, Осборн (1 декабря 2003 г.). «Морские макроводоросли графства Донегол, Ирландия». Бюллетень Ирландского биогеографического общества . 27 : 3–164.
Австралия
Хейсман, Дж. М. (2000). Морские растения Австралии . Издательство Университета Западной Австралии. ISBN 978-1-876268-33-6.
Кабиок, Жаклин; Флок, Жан-Ив; Ле Токен, Ален; Будуреск, Шарль-Франсуа; Мейнес, Александр; Верлак, Марк (1992). Путеводитель по морским берегам Европы: Манш/Атлантика-Средиземноморье (на французском языке). Лозанна, Швейцария: Delachaux et Niestlé. ISBN 978-2-603-00848-5.
Гайрал, Полетт (1966). Les Algues de Côtes Françaises (manche et atlantique), «Основные понятия о экологии», «Биология и систематика морских водорослей» (на французском языке). Париж: Дуэн, Дерен и др. Cie.
Guiry, Michael. D. ; Blunden, G. (1991). Ресурсы морских водорослей в Европе: использование и потенциал . John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-92947-5.
Мигес Родригес, Луис (1998). Algas mariñas de Galicia: Bioloxía, gastronomía, industria (на галисийском языке). Виго: Edicións Xerais de Galicia. ISBN 978-84-8302-263-4.
Отеро, Дж. (2002). Guía das macroalgas de Galicia (на галисийском языке). Ла-Корунья: Baía Edicións. ISBN 978-84-89803-22-0.
Барбара, И.; Кремадес, Дж. (1993). Гиа-де-лас-альгас-дель-литораль-галлего (на испанском языке). Ла-Корунья: Concello da Coruña – Casa das Ciencias.
Арктика
Кьельман, Франс Рейнхольд (1883). Водоросли Арктического моря: обзор видов, вместе с описанием общих признаков и развития флоры . Т. 20. Стокгольм: Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar. С. 1–350.
Гренландия
Лунд, Сорен Йенсен (1959). Морские водоросли Восточной Гренландии . Кёвенхавн: CA Reitzel. 9584734.
Фарерские острова
Боргесен, Фредерик (1970) [1903]. «Морские водоросли». В Утеплении, Юджин (ред.). Ботаника Фарерских островов на основе датских исследований, Часть II . Копенгаген: Det nordiske Forlag. стр. 339–532..
Канарские острова
Боргесен, Фредерик (1936) [1925, 1926, 1927, 1929, 1930]. Морские водоросли с Канарских островов . Копенгаген: Бьянко Лунос.
Марокко
Гайрал, Полетт (1958). Algues de la Côte Atlantic Marocaine (на французском языке). Касабланка: Рабат [Общество естественных наук и физики Марокко].
ЮАР
Stegenga, H.; Bolton, JJ; Anderson, RJ (1997). Морские водоросли западного побережья Южной Африки . Гербарий болюсов, Университет Кейптауна. ISBN 978-0-7992-1793-3.
Северная Америка
Эбботт, IA; Холленберг, GJ (1976). Морские водоросли Калифорнии . Калифорния: Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-0867-8.
Грисон, Филлип Э. (1982). Аннотированный ключ к идентификации часто встречающихся и доминирующих родов водорослей, наблюдаемых в фитопланктоне Соединенных Штатов. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США, Геологическая служба . Получено 19 декабря 2008 г.
Тейлор, Уильям Рэндольф (1969) [1937, 1957, 1962]. Морские водоросли северо-восточного побережья Северной Америки . Энн-Арбор: Издательство Мичиганского университета. ISBN 978-0-472-04904-2.
Wehr, JD; Sheath, RG (2003). Пресноводные водоросли Северной Америки: экология и классификация . Academic Press. ISBN 978-0-12-741550-5.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Водоросли .
Wikispecies содержит информацию, связанную с водорослями .
Гайри, Майкл ; Гайри, Венди. «AlgaeBase».– база данных всех названий водорослей, включая изображения, номенклатуру, таксономию, распространение, библиографию, использование, выдержки
«Водоросли – База данных, центрированная на клетках». CCDb.UCSD.edu . Сан-Диего: Калифорнийский университет.
Андерсон, Дон; Кифер, Брюс; Кляйндинст, Джуди; Шонесси, Кэти; Джойс, Кэтрин; Фино, Даниэль; Шеперд, Адам (2007). "Вредные водоросли". Национальное управление США по вредоносному цветению водорослей. Архивировано из оригинала 5 декабря 2008 г. . Получено 19 декабря 2008 г.
«О водорослях». NMH.ac.uk. Музей естественной истории, Великобритания.