_Wolf_Cranium.png/1280px-British_Pleistocene_Mammalia_(1866)_Wolf_Cranium.png)
Эволюция волка происходила в геологическом масштабе времени не менее 300 тысяч лет. Серый волк Canis lupus — вид с высокой адаптируемостью, способный существовать в самых разных средах и широко распространенный в Голарктике . Исследования современных серых волков выявили отдельные субпопуляции, живущие в непосредственной близости друг от друга. [2] [3] Эти различия в субпопуляциях тесно связаны с различиями в среде обитания – осадками, температурой, растительностью и специализацией добычи – которые влияют на кранио-дентальную пластичность. [4] [5] [6] [7]
Археологические и палеонтологические данные свидетельствуют о постоянном присутствии серого волка на протяжении как минимум последних 300 000 лет. [8] Это постоянное присутствие контрастирует с геномным анализом, который предполагает, что все современные волки и собаки происходят от общей предковой популяции волков [9] [10] [11] , которая существовала всего 20 000 лет назад. [9] Во время последнего ледникового максимума серые волки пострадали от общевидового узкого места (сокращения) популяции примерно на 25 000 YBP. За этим последовала единственная популяция современных волков, распространившаяся из убежища в Берингии , чтобы заново заселить прежний ареал волка, заменив оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. [12]
Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, существовавшие между экземплярами во времени и месте. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны с ними, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими. [13]
Мел -палеогеновое вымирание произошло 66 миллионов лет назад и положило конец нептичьим динозаврам и появлению первых хищных животных. [14] Название carnivoran дано члену отряда Carnivora . Хищные животные обладают обычным расположением зубов, называемым хищными , при котором первый нижний коренной зуб и последний верхний премоляр имеют лезвиеобразные эмалевые коронки , которые действуют подобно ножницам для резки мяса. Это расположение зубов было изменено в результате адаптации за последние 60 миллионов лет к диете, состоящей из мяса, к измельчению растительности или к полной утрате хищнической функции, как у тюленей, морских львов и моржей. Сегодня не все хищники являются хищниками , например, насекомоядный трубкозуб . [15]
Хищные предки псовых и кошачьих начали свой отдельный эволюционный путь сразу после окончания динозавров. Первые представители семейства собак Canidae появились 40 миллионов лет назад, [16] из которых сегодня сохранилось только подсемейство Caninae в виде волчьих и лисьих клыков. К псовым принадлежал род Leptocyon , похожий на лисицу , различные виды которого существовали от 34 миллионов YBP до разветвления 11,9 миллионов YBP на Vulpes (лисы) и Canini (собачьи). Эвцион размером с шакала существовал в Северной Америке с 10 млн YBP, а к раннему плиоцену около 6–5 млн YBP койотоподобный Eucyon davisi [17] вторгся в Евразию. В Северной Америке он дал начало ранним Canis , которые впервые появились в миоцене (6 миллионов лет назад) на юго-западе США и в Мексике. К 5 миллионам YBP в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus . [18]
Собачьи, иммигрировавшие из Северной Америки в Евразию – Eucyon , Vulpes и Nyctereutes – были хищниками малого и среднего размера в период позднего миоцена и раннего плиоцена, но они не были высшими хищниками. Положение псовых изменилось с появлением Canis , который стал доминирующим хищником в Голарктике . C. chihliensis размером с волка появился в северном Китае в среднем плиоцене около 4–3 миллионов лет назад. [19] Крупные собаки размером с волка появились в среднем плиоцене около 3 миллионов лет назад в бассейне Юше, провинция Шаньси , Китай. 2,5 миллиона лет назад его ареал включал бассейн Нихевань в уезде Янъюань , Хэбэй , Китай, и Куруксай, Таджикистан. [20] За этим последовал взрыв эволюции Canis по всей Евразии в раннем плейстоцене около 1,8 миллиона лет назад, что обычно называют событием волка . Это связано с формированием гигантской степи и континентальным оледенением. Canis распространился в Европе в виде C. arnensis , C. etruscus и C. falconeri . [19] Другие исследования утверждают, что самые старые останки Canis , которые были найдены в Европе, были из Франции и датированы 3,1 миллионами лет назад, [21] за ними следуют Canis cf. etruscus (где ср. по латыни означает «совещаться», неопределенный) из Италии, датированный 2,2 миллионами лет назад. [22]
Летопись окаменелостей неполна, но вполне вероятно, что волки произошли от популяции небольших ранних псовых. [23] : p241 Морфологические данные [23] : p239 [24] и генетические данные [25] позволяют предположить, что волки эволюционировали в эпоху плиоцена и раннего плейстоцена из той же линии, которая также привела к койоту, [23] : p239 с ископаемые образцы, указывающие на то, что койот и волк произошли от общего предка 1,5 миллиона лет назад. [23] : p240 [24] Предок шакала и других ныне живущих представителей рода Canis отделился от линии еще до этого времени. [23] : стр.240
После этого отделения от общего предка виды, которые, как считалось, участвовали в дальнейшей эволюции волка и койота – и по убеждениям некоторых палеонтологов – разошлись. [23] : p240 Ряд исследователей считали, что линии C. priscolatrans , C. etruscus , C. rufus , C. lycaon и C. lupus были компонентами, каким-то образом участвующими в формировании современных волков и койотов. [23] : p240 [26] [27] [28] [29] [30] [31]
Canis lepophagus обитал в раннем плиоцене в Северной Америке. [32] Куртен предположил, что Blancan C. lepophagus [33] произошел от более мелких миоценовых видов Canis в Северной Америке. Затем он получил широкое распространение по всей Евразии, где был либо идентичен, либо тесно связан севропейским C. arnensis . [23] : стр.241 [34] [35]
Джонстон описывает C. lepophagus как имеющего более тонкий череп и скелет, чем у современного койота. [36] : 385 Роберт М. Новак обнаружил, что ранние популяции имели маленькие, изящные и узкие черепа, напоминающие маленьких койотов и, по-видимому, предки C. latrans . [23] : p241 Джонсон отметил, что некоторые экземпляры, найденные в каньоне Цита, штат Техас, имели более крупные и широкие черепа, [36] и наряду с другими фрагментами Новак предположил, что они эволюционировали в волков. [23] : стр.241 [24]
Тедфорд не согласился с предыдущими авторами и обнаружил, что в его кранио-дентальной морфологии отсутствуют некоторые характеристики, общие для C. lupus и C. latrans , и, следовательно, не было тесного родства, но это предполагало, что C. lepophagus был предком как волков, так и C. lepophagus. койоты. [37] : стр. 119
Североамериканские волки стали крупнее, а образцы зубов указывают на то, что C. priscolatrans отделился от большого волка C. Armbrusteri . [23] : p242 [38] во время среднего плейстоцена в Северной Америке. [24] Роберт А. Мартин не согласился и считал, что C. Armbrusteri [39] — это C. lupus . [29] Новак не согласился с Мартином и предположил, что C. Armbrusteri не был родственником C. lupus , а был C. priscolatrans , который затем дал начало A. dirus . Тедфорд предположил, что южноамериканские C. gezi и C. nehringi имеют сходство зубов и черепа, развитое для гиперплотоядности, предполагая, что C. Armbrusteri был общим предком C. gezi , C. nehringi и A. dirus . [37] : 148
В 1908 году палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам начал извлекать многочисленные окаменелые фрагменты костей большого волка из смоляных ям Ранчо Ла Бреа. К 1912 году он нашел скелет, достаточно полный, чтобы можно было формально распознать эти и ранее найденные экземпляры под названием C. dirus ( Leidy 1858 ) .
Canis dirus , [40] или, как сейчас широко известно, Aenocyon dirus , обитал в период от позднего плейстоцена до раннего голоцена в Северной и Южной Америке. [41] В 1987 году новая гипотеза предположила, что популяция млекопитающих могла дать начало более крупной форме, называемой гиперморфом, в периоды, когда еды было в изобилии, но когда пищи позже стало мало, гиперморф либо адаптировался к меньшей форме, либо вымер. Эта гипотеза может объяснить большие размеры тела, обнаруженные у многих млекопитающих позднего плейстоцена по сравнению с их современными собратьями. И вымирание, и видообразование (отделение нового вида от более старого) могут происходить одновременно в периоды экстремальных климатических условий. [42] [43] Глория Д. Гуле согласилась с Мартином и далее предположила, что эта гипотеза может объяснить внезапное появление A. dirus в Северной Америке и что из-за сходства в форме их черепов C. lupus привела к появлению Гиперморф A. dirus из-за обилия дичи, стабильной среды обитания и крупных конкурентов. [44] Новак, Куртен и Берта не согласились с Гуле и предположили, что A. dirus не произошел от C. lupus . [24] [35] [45] Трое известных палеонтологов Сяомин Ван, Р. Х. Тедфорд и Р. М. Новак предположили, что A. dirus произошел от C. Armbrusteri , [46] [37] : 181 , при этом Новак заявил, что существовали образцы из Камберлендской пещеры, штат Мэриленд, это указывает на то, что C. Armbrusteri расходится с A. dirus . [23] : p243 [47] Эти два таксона имеют ряд общих характеристик ( синапоморфия ), что предполагает происхождение A. dirus в позднем ирвингтонском периоде на открытой местности среднего континента, а затем позднее распространение на восток и вытеснение его предка C. . арбрустери . [37] : 181
Однако в 2021 году исследование показало, что ужасный волк представляет собой сильно расходящуюся линию, которая в последний раз имела общего предка с волкоподобными собаками 5,7 миллиона лет назад. Был сделан вывод, что морфологическое сходство между лютыми волками и серыми волками обусловлено конвергентной эволюцией . Это открытие указывает на то, что линии волков и койотов развивались изолированно от линии ужасных волков. Исследование предполагает раннее происхождение линии ужасных волков в Америке и что эта географическая изоляция позволила им развить определенную степень репродуктивной изоляции с момента их расхождения 5,7 миллиона лет назад. Койоты, волки, серые волки и вымерший ксеноцион эволюционировали в Евразии и сравнительно недавно, в позднем плейстоцене, распространились в Северную Америку, поэтому смешения с лютым волком не было. В результате исследование показало , что правильное биномиальное название лютоволка — Aenocyon dirus , предложенное Мерриамом в 1918 году . edwardii , также может принадлежать к роду ужасного волка. [48]
Мерриам назвал три необычных вида на основе образцов, найденных в смоляных ямах Ранчо Ла Бреа . Новак рассматривал их как таксономические синонимы Canis lupus . [24]
Canis occidentalis Furlongi (Merriam 1910) [49] был описан как волк, значительно меньший по размерам, чем ужасный волк, и более близкий к лесному волку Canis lupus occidentalis . Однако его премоляры Р4 (верхние хищные зубы ) были массивными, а гипоконус моляра М1 был больше, чем у лютого волка. Зубы и небо одного экземпляра описываются как находящиеся между ужасным волком и Canis lupus occidentalis . [49] Новак предложил название Canis lupus Furlongi, поскольку считал, что это подвид серого волка. [24] Существует вероятность того, что волки, живущие в маргинальных районах, привели к появлению гибридов ужасного волка и серого волка. [50]
Canis milleri (Merriam 1912), [51] волк Миллера, был такого же размера, как лесной волк, но с более короткой и тяжелой головой. Его череп и зубы были описаны как промежуточные между Canis lupus occidentalis и ужасным волком. Его череп отличался от occidentalis из-за более широкого черепа, особенно на нёбе, а размеры его P4 и M1 были намного больше, чем у любого известного лесного волка, при этом P4 по размеру приближался к размеру ужасного волка. [52] Новак считает его таксономическим синонимом Canis lupus Furlongi . [24]
Aenocyon milleri (Merriam, 1918) [53] был описан как волк, отличающийся от люто-волка меньшими размерами, низким сагиттальным гребнем и менее выраженной инией, но ближе к лютому волку, чем к лесному волку. Был найден только один экземпляр. Новак считает его таксономическим синонимом Canis lupus Furlongi . [24]
Ван и Тедфорд предположили, что род Canis был потомком койотоподобного Eucyon davisi , а его останки впервые появились в миоцене (6 млн лет назад) на юго-западе США и Мексике. К плиоцену (5 миллионов YBP) в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus , а к раннему плейстоцену (1 миллион YBP) уже существовал Canis latrans ( койот ). Они предположили, что развитие от Eucyon davisi до C lepophagus и койота было линейной эволюцией. [18] Кроме того, C. edwardii , C. latrans и C. aureus вместе образуют небольшую кладу, и, поскольку C. edwardii появился раньше всего, начиная с середины Бланкана (поздний плиоцен) до конца ирвингтонского периода (поздний плейстоцен), предполагается, что как предок. [37] : стр. 175, 180.
Новак и Тедфорд также считали, что C. lupus могла произойти от миоценовой или плиоценовой линии собак, которая предшествовала C. lepophagus и была отдельной от нее . [24] [54] Судя по морфологии из Китая, плиоценовый волк C. chihliensis , возможно, был предком C. Armbrusteri и C. lupus до их миграции в Северную Америку. [19] [37] : p181 C. chihliensis кажется более примитивным и меньшим, чем C. lupus , а размеры его черепа и зубов аналогичны C. lupus, но размеры его посткраниальных элементов меньше. [55] C.armbrusteri появился в Северной Америке в среднем плейстоцене и представляет собой волкообразную форму, крупнее любого Canis того времени. [24] В конце последнего отступления ледников за последние 30 000 лет потепление растопило ледниковые барьеры на севере Канады, позволив арктическим млекопитающим расширить свой ареал до средних широт Северной Америки, включая лосей, карибу, бизонов и серых волк. [56]
В Евразии в среднем плейстоцене C. falconeri дал начало роду гиперплотоядных животных Xenocyon , который затем дал начало роду Cuon (волк) и роду Lycaon (африканская охотничья собака). [57] [58] Незадолго до появления C. dirus Северная Америка была захвачена родом Xenocyon , который был таким же большим, как C. dirus , и более хищным. Летопись окаменелостей показывает, что они редки, и предполагается, что они не могли конкурировать с недавно полученным C. dirus . [59]
Большой волк C. antonii от позднего плиоцена до раннего плейстоцена в Китае был оценен как разновидность C. chihliensis , [37] : p197 и большой волк C. falconeri внезапно появились в Европе в раннем плейстоцене, возможно, представляя собой распространение на запад. C. antonii . [37] : стр. 181
В 2020 году исследователи назвали новый вид C. borjgali , который был обнаружен в Дманиси , Грузия, на месте, датируемом 1,8–1,75 миллиона лет назад. [8] Этот образец не показал особенностей C. etruscus , но, по-видимому, ближе к примитивной форме C. mosbachensis и считается предком C. mosbachensis . [60] [8] Волк C. borjgali, вероятно, является предком волкоподобных кронокладных видов C. lupus , C. latrans и C. lupaster . [60]
Canis mosbachensis , иногда известный как волк Мосбаха, — вымерший небольшой волк, когда-то населявший Евразию от среднего до позднего плейстоцена . [61] Филогенетическое происхождение современного волка C. lupus от C. etruscus через C. mosbachensis широко признано. [61] [23] : 239–245 В 2010 году исследование показало, что разнообразие группы Canis уменьшилось к концу раннего плейстоцена до среднего плейстоцена и ограничивалось в Евразии небольшими волками C. mosbachensis – C. . variabilis , которые были сопоставимы по размеру с современным индийским волком ( Canis lupus pallipes ), и крупными сверхплотоядными Canis ( Xenocyon ) lycanoides , которые были сопоставимы по размеру с современными северными серыми волками. [8]
Самым ранним экземпляром Canis lupus был ископаемый зуб, обнаруженный в Олд-Кроу, Юкон , Канада. Образец был найден в осадке возрастом 1 миллион лет назад, [37] однако геологическая принадлежность этого осадка подвергается сомнению. [37] [62] Немного более молодые экземпляры были обнаружены в отстойнике Криппл-Крик, Фэрбенкс , Аляска, в слоях, датированных 810 000 лет назад. Обе находки указывают на происхождение этих волков в восточной Берингии в среднем плейстоцене . [37]
Во Франции подвид C. l. lunellensis Bonifay, 1971 [63] обнаружен в Люнель-Вьеле , Эро , датировано 400–350 000 лет назад, C. l. santenaisiensis Argant, 1991 [64] из Сантене, Кот-д'Ор, датированный 200 000 YBP, и C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 [65] из пещеры Жоран, Неспуль , Коррез, датированный 31 000 YBP, демонстрируют постепенное увеличение размеров. и предположительно относятся к хроно-подвидам . [66] [13] В Италии самые ранние экземпляры Canis lupus были обнаружены в Ла Полледрара ди Чеканиббио, в 20 км к северо-западу от Рима, в слоях, датированных 340 000–320 000 лет назад. [67] [68] В 2017 году исследование показало, что размеры верхних и нижних хищных зубов итальянского волка раннего голоцена близки к размерам C. l. Максимус . Колебания размеров хищных зубов C. lupus коррелируют с распространением мегафауны. Итальянский волк претерпел уменьшение размеров тела после исчезновения благородного оленя в Италии в эпоху Возрождения. [13] Предлагаемая линия происхождения:
C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → C. l. волчанка [13]
В 2020 году в Грузии был обнаружен новый вид волка C. borjgali . Предполагается, что этот волк станет следующим эволюционным шагом после C. mosbachensis и предком линии C. lupus . [69]
В 2022 году был таксономически описан новый вид Canis lupus bohemica , обнаруженный в системе пещер летучих мышей, расположенной недалеко от Србско , Центральная Чехия, Чехия. Богемский волк — вымерший коротконогий волк, впервые появившийся 800 000 лет назад (МИС 20, румское межледниковье раннего кромерского этапа , средний плейстоцен) и когда-то населявший территорию, входившую в состав гигантской степи. Предполагается, что он является предком Canis lupus mosbachensis . Для сравнения, C. etruscus кажется предком афро -евразийского шакала . [70]
В Венгрии в 1969 году был найден зуб ( премоляр верхней челюсти ), датируемый средним плейстоценом и оцениваемый как находящийся на полпути между зубом Canis mosbachensis и пещерного волка Canis lupus spelaeus , но склоняющийся к Cl spelaeus . [71] Во время позднего среднего плейстоцена, около 600 000 лет назад, чешский волк разделился на две волчьи линии, которые специализировались на различных экологических и климатических условиях. Один из них был южным межледниковым (теплый климат) серым волком Европы, который должен был стать волком Мосбаха, а другой - северным ледниковым белым волком Евразии, который должен был стать C. l. спелеус . [70]
Есть ряд недавно обнаруженных экземпляров, которые предположительно относятся к собакам палеолита, однако их таксономия дискутируется. Они были найдены либо в Европе, либо в Сибири и датируются 40 000–17 000 лет назад. К ним относятся Холе Фельс в Германии, пещеры Гойет в Бельгии, Предмости в Чехии и четыре памятника в России: пещера Разбойничья, Костёнки-8 , Улахан Сулар и Елисеевичи 1. Отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26 000 лет назад, Предполагается, что они принадлежали собаке, однако были выдвинуты сомнения в том, что они были оставлены волком. [72] Палеолитические собаки были напрямую связаны с человеческими охотничьими лагерями в Европе, насчитывавшими более 30 000 человек (YBP), и предполагается, что они были одомашнены. Также предполагается, что они являются либо протособакой и предком домашней собаки, либо неизвестным науке типом волка. [73]
В 2002 году на стоянке Елисеевичи-I верхнего палеолита в Брянской области на Русской равнине были проведены исследования ископаемых черепов двух крупных псовых, найденных в нескольких метрах от входа в бывшую хижину из мамонтовой кости. и, используя принятое морфологическое определение одомашнивания, объявили их «собаками ледникового периода». Радиоуглеродное датирование дало оценку возраста в календарном году в диапазоне от 16 945 до 13 905 лет назад. [74] В 2013 году в ходе исследования был изучен один из этих черепов, и его последовательность митохондриальной ДНК была идентифицирована как Canis Familiaris . [75]
В 2015 году зооархеолог заявил, что «с точки зрения фенотипа собаки и волки — принципиально разные животные». [76]
В 1986 году исследование морфологии черепа показало, что домашняя собака морфологически отличается от всех других псовых, за исключением волкоподобных. «Разница в размерах и пропорциях между некоторыми породами столь же велика, как и между любыми дикими родами, но все собаки явно принадлежат к одному и тому же виду». [77] В 2010 году исследование формы черепа собаки по сравнению с современными хищными животными показало, что «самые большие расстояния между формами между породами собак явно превосходят максимальное расхождение между видами среди хищных. Более того, домашние собаки имеют ряд новых форм за пределами этого домена». диких хищников». [78]
Домашняя собака по сравнению с современным волком демонстрирует наибольшие различия в размере и форме черепа (Эванс, 1979), длина которого варьируется от 7 до 28 см (МакГриви, 2004). Волки долихоцефальные (длинночерепные), но не такие экстремальные, как некоторые породы, такие как борзые и русские волкодавы (McGreevy 2004). Собачья брахицефалия (короткочерепность) встречается только у домашних собак и связана с педоморфозом (Goodwin 1997). Щенки рождаются с короткими мордами, а более длинный череп у долихоцефальных собак появляется на более позднем этапе развития (Coppinger 1995). Другие различия в форме головы между брахицефалическими и долихоцефальными собаками включают изменения черепно-лицевого угла (угол между основной осью и твердым небом ) (Regodón 1993), морфологии височно-нижнечелюстного сустава (Dickie 2001) и рентгенологической анатомии решетчатой пластинки (Schwarz). 2000). [79]
Новак указал, что угол орбиты глазницы является важной характеристикой, определяющей разницу между собакой и волком, причем у волка угол меньше. Новак сравнил орбитальные углы четырех североамериканских собак (включая индийскую собаку) и получил следующие значения в градусах: койот-42,8, волк-42,8, собака-52,9, ужасный волк-53,1. Орбитальный угол глазницы у собаки был явно больше, чем у койота и волка; почему это было почти то же самое, что и у лютого волка, не комментировалось. [24]
Многие авторы пришли к выводу, что по сравнению с современным взрослым волком взрослая домашняя собака имеет относительно уменьшенный рострум (переднюю часть черепа), приподнятую лобную кость , более широкое небо , более широкий череп и меньшие зубы (Hildebrand1954; Clutton- Брок, Корбет и Хиллс, 1976; Уэйн, 1986; Мори, 1990; Другие авторы с этим не согласились и заявили, что эти черты могут частично перекрываться и различаться в пределах двух (Crockford 1999; Harrison 1973). Волчонки имеют такие же относительные пропорции черепа, что и взрослые собаки, и это было предложено как доказательство того, что домашняя собака является неотеническим волком . Было высказано предположение, что это происходит либо из-за человеческого отбора по внешнему виду молоди, либо из-за плейотропного эффекта в результате отбора по поведению молоди (Clutton-Brock 1977; Беляев 1979; Wayne 1986; Coppinger and Schneider 1995). Уэйн (1986) пришел к выводу, что его образцы собак не имели значительного относительного укорочения рострума по сравнению с волками, поставив этот отличительный признак под сомнение. [80] Исследование 2004 года, в котором использовались 310 черепов волков и более 700 черепов собак, представляющих 100 пород, пришло к выводу, что эволюция черепов собак, как правило, не может быть описана гетерохронными процессами, такими как неотения, хотя некоторые педоморфные породы собак имеют черепа, напоминающие черепа молодых особей. волки. [81] «Собаки не являются педоморфными волками». [82]
По сравнению с волками, зубная система собак относительно менее крепкая (Olsen 1985; Hemmer 1990), что, как предполагается, связано с ослаблением естественного отбора, когда волки стали комменсальными падальщиками, или с искусственным отбором (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). . Тем не менее, Кизер и Груневельд (1992) сравнили размеры челюстно-зубной системы шакалов ( C. adustus, C. mesomelas ) и капских лисиц ( Vulpes chama ) с собаками того же размера и обнаружили, что клыки этих других псовых имеют тенденцию быть слегка меньше, а их вторые коренные зубы больше, чем у собак, в остальном пропорции у всех видов были практически одинаковыми. Они пришли к выводу, что «... зубы псовых, по-видимому, развивались согласованно друг с другом и относительно независимо от различий в диморфизме, размере или функциональных требованиях». Это ставит под сомнение предположение о том, что зубы собаки относительно малы из-за недавнего отбора, что позволяет предположить, что зубной ряд собаки плезиоморфен от предка, который был меньше волка. [80]
Считается, что уменьшенный размер тела ранней собаки по сравнению с волком обусловлен выбором ниши (Олсен 1985; Мори 1992; Коппингер и Коппингер 2001). Мори (1992:199) утверждает, что «Результаты... согласуются с гипотезой о том, что ранние домашние собаки являются эволюционными педоморфами, продуктами сильного отбора для онтогенетически направленного уменьшения размера и изменения сроков размножения, связанных с новым домашним образом жизни». [80] Однако в эксперименте по приручению одомашненные лисы остались того же размера, что и невыбранные лисы (Trutt 1999:167). [76]
Уэйн (1986) пришел к выводу, что по морфологии черепа собака ближе к C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus и Lycaon pictus, чем к волку. Дар (1942) пришел к выводу, что форма мозговой оболочки собаки ближе к койоту, чем к волчьей. Манвелл и Бейкер (1983) проанализировали работу Дара, добавив данные о зубах собак, и пришли к выводу, что предок собаки, вероятно, имел вес в пределах 13,6–20,5 кг, что меньше, чем диапазон 27–54 кг для современных волков (Mech 1970). ) и сравним с Динго . [80]
Слуховой пузырь собаки относительно меньше и более плоский, чем у волка (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), что, как предполагается, связано с ослабленным отбором при приручении. поскольку собаке уже не требовался острый слух волка. Однако было показано, что форма буллы способствует повышению чувствительности к определенным частотам, но форма и размер могут не коррелировать с остротой зрения (Ewer 1973). Таким образом, наблюдаемая разница может заключаться в том, что собачья булла сохранила свою наследственную форму. [80]
Вентральный край горизонтальной ветви нижней челюсти собаки имеет выпуклую кривую, которой нет у волка (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), и в литературе не удалось найти обсуждение этой разницы. Однако Бикневичиус и Ван Валкенбург (1997) заметили, что горизонтальная ветвь хищников, перерабатывающих кости, толще дорсо-вентрально в точке, каудальной к месту обработки костей. Это утолщение могло быть результатом адаптации ниши предком собаки. [80]
Описание поверхностной морфологии мозга шакалов ( C. mesomelas, C. aureus ), койотов ( C. latrans ), волков ( C. lupus, C. rufus ) и собак показало, что мозжечок собаки очень близок к мозжечку мозжечка собаки. койот, который тесно связан с шакалами, и что волки демонстрируют многочисленные черты мозга, отличные от других видов (Atkins and Dillon 1971). Волки также имеют серологические и биохимические характеристики, отличные от собак (Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969). [80]
Хвосты домашних собак имеют тенденцию закручиваться вверх, чего не наблюдается у других псовых. [83] Собаки обладают куполообразным лбом, который легко увидеть в профиль с выпуклостью над орбитой (костной лункой) глаза. Височная мышца , закрывающая челюсти, у волков более крепкая. [84] По сравнению с волками одинакового размера черепа собак на 20% меньше, а по сравнению с волками одинакового веса у собак мозг на 20% меньше. [85] : 47 У волков барабанные буллы крупные, выпуклые, почти шаровидные, а у собак буллы мельче, сжатые и слегка смятые. [86] У собак есть характерная «стопка» между лбом и носом. [87] Домашних собак можно отличить от волков по электрофорезу кислой фосфатазы эритроцитов в крахмальном геле . [88]
Во время последнего ледникового максимума генетическое разнообразие волков было больше, чем сегодня, [9] [75] , а в плейстоценовой популяции серых волков различия между местными средами обитания способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. [89] Один автор предположил, что наиболее вероятным объяснением различных морфологических характеристик собаки по сравнению с волком является то, что предок собаки был адаптирован к другой нише, чем волк. [80]
Митохондрии внутри каждой клетки содержат множество копий небольшого кольцевого генома ДНК , а у млекопитающих его длина составляет 16 000–18 000 пар оснований . Клетка содержит сотни или тысячи митохондрий, и поэтому генов , содержащихся в этих митохондриях, больше, чем генов, которые встречаются в ядре клетки. [90] [91] Обилие митохондриальной ДНК (мДНК) полезно для генетического анализа древних останков, ДНК которых деградировала. [91] [92]
Последовательности митохондриальной ДНК имеют более высокую скорость мутаций, чем скорость мутаций ядерных генов, а для млекопитающих эта скорость в 5–10 раз быстрее. [91] [93] [94] Гены, кодирующие митохондриальные белки, развиваются гораздо быстрее и являются мощными маркерами для определения истории эволюции на таких уровнях, как семейства, роды и виды. Однако они развивались быстрее, чем другие маркеры ДНК, и существует разница во времени в их молекулярных часах, которую необходимо сверить с другими источниками. Таксономический статус неопределенных видов лучше определяется с помощью использования ядерной ДНК из ядра клетки, которая больше подходит для анализа недавней истории. [95] В большинстве случаев мДНК наследуется от предка по материнской линии. [91] [96] Таким образом, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри видов позволяет получить историю материнских линий, которую можно представить в виде филогенетического дерева . [91] [97] [98]
Мутации, которые различаются в этих четырех последовательностях, пронумерованы и выделены жирным шрифтом. Эти мутации затем можно использовать для построения филогенетического древа четырех собак. В этом примере собака и серый волк отличаются двумя заменами (выделены красным), а каждая из них отличается от койота четырьмя заменами. [91]
1 2 3 4 5 67
Золотой Шакал A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA
Койот A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA
Волк T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT
Собака T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA
Последовательности мДНК собаки и волка различаются всего 0–12 заменами в пределах 261 пары оснований, тогда как собаки всегда отличались от койотов и шакалов как минимум на 20 замен. [91] [101] Это открытие подразумевает, что собака произошла от волка и что имело место неоднократное обратное скрещивание, [101] или что собака, возможно, произошла от ныне вымершего вида псовых, ближайшим из ныне живущих родственников которых является современный волк. [102]
Различные исследования ДНК могут давать противоречивые результаты из-за выбранных образцов, используемой технологии и предположений, сделанных исследователями. [103] Любой генетический маркер из группы может быть выбран для использования в исследовании. Методы, используемые для извлечения , определения местоположения и сравнения генетических последовательностей, могут применяться с использованием достижений в области технологий, что позволяет исследователям наблюдать более длинные пары оснований , которые предоставляют больше данных для лучшего филогенетического разрешения. [104] Филогенетические деревья , составленные с использованием различных генетических маркеров, дали противоречивые результаты о взаимоотношениях между волком, собакой и койотом. Одно исследование, основанное на SNP [105] (одиночная мутация ), и другое, основанное на последовательностях ядерных генов [106] (взятых из ядра клетки ), показало, что собаки группируются с койотами и отделяются от волков. Другое исследование, основанное на SNPS, показало, что волки группируются с койотами и отделяются от собак. [107] Другие исследования, основанные на ряде маркеров, показывают более широко распространенный результат группировки волков с собаками отдельно от койотов. [101] [108] Эти результаты показывают, что при интерпретации результатов, полученных с помощью генетических маркеров, необходима осторожность. [105]
Для определения времени дивергенции видов используются два ключевых предположения: время генерации и частота генетических мутаций на поколение. Предполагается, что время между поколениями волков составляет три года, исходя из современного серого волка, и два года для собаки, исходя из существующей собаки. [99] В одном недавнем крупном исследовании предполагалось, что время генерации собаки составляло 2 года еще 10 000 лет назад, а затем предполагалось, что время генерации составляло 3 года (так же, как у волка) до этого, чтобы рассчитать предполагаемое время дивергенции. между двумя. [9] В 2017 году ученый-исследователь волков Л. Дэвид Мек задался вопросом, почему биологи-эволюционисты рассчитывали приблизительное время отделения собаки от волка, используя время генерации волка в три года, когда опубликованные работы с использованием больших наборов данных демонстрируют цифру 4,2–4,7 года. Им было предложено соответствующим образом пересчитать даты расхождения. [109]
Исследования ДНК проводятся, но «частота мутаций является основным источником неопределенности». [9] В 2005 году Линдблад-То секвенировал первый вариант генома существующей собаки и рассчитал предполагаемую частоту мутаций 1x10 -8 мутаций на поколение. [99] В 2015 году Скоглунд смог секвенировать первый вариант генома 35 000 YBP таймырского волка и использовать радиоуглеродный анализ для подтверждения предполагаемой частоты генетических мутаций 0,4x10 -8 мутаций на поколение. [10] Разница заключается в временном коэффициенте 2,5, однако в другом исследовании говорится, что, поскольку на данный момент секвенирован только один экземпляр плейстоценового волка, к результату следует относиться с осторожностью, поскольку это исследование затем предоставляет обе оценки для расчета предполагаемого расхождения. времена между волком и собакой. [11] Однако в 2016 году частота мутаций у собаки Ньюгрейндж ( 4800 YBP) соответствовала частоте мутаций таймырского волка. [110]
Волкообразные псовые (подсемейство псовых Caninae ) представляют собой группу крупных плотоядных животных, генетически тесно связанных между собой, поскольку число их хромосом составляет 78. В группу входят роды Canis , Cuon и Lycaon . Членами являются собака (C. familis) , серый волк ( C. lupus ), койот ( C. latrans ), золотой шакал ( C. aureus ), эфиопский волк ( C. simensis ), черноспинный шакал ( Lupulella mesomelas ). , полосатый шакал ( Lupulella adusta ), волк ( Cuon alpinus ) и африканская дикая собака ( Lycaon pictus ). [111] [112] [113] Недавно предложенные члены включают красного волка ( Canis rufus ), восточного волка ( Canis lycaon ) и африканского золотого волка ( C. anthus ). Обладая 78 хромосомами, все представители рода Canis (койоты, волки, шакалы) кариологически неотличимы друг от друга, а также от волка и африканской охотничьей собаки. [91] : p279 [114] Представители Canis потенциально могут скрещиваться [102] и есть свидетельства того, что эфиопский волк скрещивался с собаками. [115] По словам зоолога Реджинальда Покока , волк скрестился с золотым шакалом. [116] Африканские охотничьи собаки крупные, очень подвижные, способны расселяться на большие расстояния и редки на большей части своего географического ареала, [117] что затрудняет возможности гибридизации. Исследование материнской митохондриальной ДНК черноспинного шакала не смогло обнаружить никаких доказательств генотипов наиболее вероятных партнеров - полосатого шакала или золотого шакала - что указывает на то, что самцы черноспинных шакалов не спаривались с ними. [118] Поиск в научной литературе не смог найти свидетельств гибридизации редкого полосатого шакала.
Выравнивание последовательностей ДНК волкоподобных псовых дало филогенетическое древо, в котором наиболее близкими родственниками являются серый волк и собака, за которыми следует тесное родство с койотом, золотым шакалом и эфиопским волком, и собака может гибридизоваться в дикой природе с эти три вида. Следующими наиболее близкими к этой группе являются волк и африканская дикая собака, у которых есть уникальные зубы для нарезки мяса, что позволяет предположить, что эта адаптация была позже утеряна другими представителями. [99] Два африканских шакала показаны как самые базальные представители этой клады, а это означает, что это дерево указывает на африканское происхождение клады. [99] [119] Дерево иллюстрирует различие генотипа и фенотипа , где генотип — это полная наследственная информация организма , а фенотип — это фактически наблюдаемые свойства организма, такие как морфология , развитие или поведение . По фенотипу волк (род Cuon ) и африканская охотничья собака (род Lycaon ) не относятся к представителям рода Canis , но по генотипу они ближе к собакам, волкам и койотам, чем два шакала рода Canis — Боковые. Шакал полосатый ( C. adustus ) и шакал черноспинный ( C. mesomelas ).
В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и последовательностей ядерного генома африканских и евразийских псовых показало, что современные волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии как минимум 5 раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с ископаемыми свидетельствами, предполагающими, что большая часть Разнообразие африканских псовых возникло в результате иммиграции евразийских предков, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. [100]
Филогенетическое древо волкообразных псовых может давать противоречивые положения черноспинного шакала и полосатого шакала по отношению к представителям рода Canis в зависимости от того, основаны ли генетические маркеры на митохондриальной ДНК или ядерной ДНК. Предложенное объяснение этого мито-ядерного разногласия заключается в том, что интрогрессия митохондриальной ДНК произошла от древнего предка рода Canis в линию, которая привела к появлению черноспинного шакала около 6,2–5,2 миллиона лет назад. [120]
Филогенетическое древо современных волкообразных псовых, [a] с розовой штриховкой представляет вид Canis lupus .
В 2018 году полногеномное секвенирование было использовано для сравнения представителей рода Canis , а также волка ( Cuon alpinus ) и африканской охотничьей собаки ( Lycaon pictus ). Есть свидетельства потока генов между африканскими золотыми волками , золотыми шакалами и серыми волками. Исследование предполагает, что африканский золотой волк является потомком генетически смешанной собаки, состоящей на 72% из серого волка и на 28% из предков эфиопского волка , и что эфиопский волк когда-то имел более широкий ареал в Африке. Один африканский золотой волк с египетского Синайского полуострова показал высокую степень примеси с серыми волками и собаками Ближнего Востока, что подчеркивает роль сухопутного моста между африканским и евразийским континентами в эволюции собак. Есть свидетельства потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени — с европейскими и азиатскими волками и в меньшей степени — с североамериканскими волками. Исследование предполагает, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, могло произойти до расхождения евразийских и североамериканских серых волков. Исследование показывает, что общий предок койота и серого волка генетически смешался с призрачной популяцией вымерших неопознанных псовых. Собака генетически близка к волку и возникла после отделения африканской охотничьей собаки от других видов псовых. Предполагается, что базальное положение койота по сравнению с волком связано с тем, что койот сохранил большую часть митохондриального генома этого неизвестного псового. [121]
Геномное исследование волков Китая включало музейные экземпляры волков из южного Китая, собранные в период с 1963 по 1988 год. Волки, участвовавшие в исследовании, образовали 3 клады: североазиатские волки, включавшие волков из северного Китая и восточной России, гималайские волки из Тибетское нагорье и уникальное население южного Китая. Один экземпляр, обнаруженный на юго-востоке провинции Цзянси , свидетельствует о том, что он был смешанным с волками тибетского происхождения и другими волками в Китае. Один экземпляр из провинции Чжэцзян на востоке Китая разделял поток генов с волками из южного Китая, однако его геном на 12-14 процентов был смешан с собакой, которая может быть волом, или неизвестной собакой, которая предшествовала генетической дивергенции волка. Считается, что популяция волков из южного Китая все еще существует в этом регионе. [134]
Во время последнего ледникового максимума серые волки пострадали от узкого места (сокращения) численности всего вида примерно на 25 000 YBP. За этим последовала единственная популяция современных волков, распространившаяся из убежища в Берингии , чтобы заново заселить прежний ареал волка, заменив оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. [12] [132] [133] Эта исходная популяция, вероятно, не дала начало собакам, а смешалась с собаками, что позволило им получить гены цвета шерсти, которые также связаны с иммунитетом, и предоставило собакам гены, которые позволили им адаптироваться к высокогорные условия (например, Тибет). Это говорит о том, что генетическое расхождение европейских и восточноазиатских собак могло быть основано на смешении с разными субпопуляциями волков. [133]
Существует мало генетической информации о древних волках, существовавших до «узкого места». Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более прямыми предками собак, чем современные волки, и, возможно, они были более склонны к приручению первыми людьми, вторгшимися в Евразию. [133]
По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку возрастом 56 000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Ласт-Чанс-Крик недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 лет назад и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка. [135]
В 2016 году исследование было основано на работе другого крупного исследования [75] и проанализировало последовательности 12 генов, которые расположены на тяжелой цепи митохондриального генома вымерших и современных C. lupus . Исследование исключило последовательности дивергентного гималайского волка и индийского серого волка . Древние образцы были датированы радиоуглеродом и стратаграфически , и вместе с последовательностями было создано филогенетическое дерево, основанное на времени. По дереву исследование позволило сделать вывод, что самый последний общий предок всех других образцов C. lupus – современных и вымерших – составлял 80 000 YBP, и эта дата совпадала с более ранним исследованием. [75] [131] Исследование не смогло обнаружить никаких доказательств узкого места в популяции волков еще несколько тысяч лет назад. [131]
Филогенетическое древо показало полифилию американских волков, мексиканский волк отличался от других североамериканских волков, и эти другие североамериканские волки образовали две близкородственные клады. Сценарий, согласующийся с филогенетическими данными, данными о ледниковом покрове и уровне моря, заключался в том, что во время ледникового периода, когда уровень моря был самым низким, произошла единственная волна колонизации волков в Северной Америке, начавшаяся с открытия Берингова сухопутного моста 70 000 YBP. и закрытие во время позднего ледникового максимума Юконского коридора, который проходил через раздел между ледниковым щитом Лаврентида и ледниковым щитом Кордильер, 23 000 YBP. Мексиканские волки были частью единой волны и либо отделились от других волков перед тем, как попасть в Северную Америку, либо однажды оказались в Северной Америке из-за изменения окружающей среды.
Поскольку волки фигурировали в летописи окаменелостей Северной Америки, но современные волки могли проследить свою родословную только 80 000 лет назад, гаплотипы волков, которые уже были в Северной Америке, были заменены этими захватчиками либо в результате конкурентного вытеснения, либо в результате примеси. [131] Замена в Северной Америке основной популяции волков на более позднюю подтвердила результаты более ранних исследований. [128] [136] [127] [131] Возможно, существовала панмиктическая популяция волков, поток генов которой охватывал Евразию и Северную Америку до закрытия ледниковых щитов. [128] [137] [131] Как только покровы закрылись, южные волки оказались изолированными, а к северу от покровов существовал только берингийский волк . Сухопутный мост был затоплен морем на 10 000 YBP, воды отступили на 12 000–6 000 YBP, берингийский волк вымер, а южные волки расширились, чтобы повторно колонизировать остальную часть Северной Америки. Все североамериканские волки произошли от тех, которые когда-то были изолированы к югу от ледниковых щитов. Однако большая часть их разнообразия была позже утрачена в двадцатом веке. [131]
Исследования с использованием митохондриальной ДНК показали, что волки прибрежных юго-восточных районов Аляски генетически отличаются от внутренних серых волков, что отражает закономерность, наблюдаемую и у других таксонов. Они демонстрируют филогенетическую связь с истребленными волками с юга (Оклахома), указывая на то, что эти волки являются последними остатками некогда широко распространенной группы, которая была в значительной степени истреблена в прошлом веке, и что волки северной части Северной Америки первоначально распространились из южные убежища под оледенением Висконсина после того, как лед растаял в конце последнего ледникового максимума . [138] [139] [140] Исследование полногеномной ДНК показало, что все североамериканские волки были монофилетическими и, следовательно, являются потомками общего предка. [141]
В тот же период Соевый пролив между Хоккайдо и островом Сахалин был сухим в течение 75 000 лет, и было высказано предположение, что вымерший волк Эдзо ( C. l. Hattai ) прибыл на Хоккайдо с Сахалина. [142] [131] [143] Однако последовательности показали, что он прибыл на Хоккайдо менее чем за 10 000 YBP. Волк Эдзо был тесно связан с одной из североамериканских клад, [142] [131] [144] , но отличался от более южного японского волка ( C. l. hodophilax ), который был базальным для современных волков. [142] [131] Японский волк обитал на островах Кюсю, Сикоку и Хонсю [145] [146] , но не на острове Хоккайдо. [146] Это указывает на то, что его предок, возможно, мигрировал с азиатского континента через Корейский полуостров в Японию. [142] [146] Прошлые уровни моря в Корейском проливе вместе с временем появления японских волков показали, что они прибыли на южные острова менее чем за 20 000 YBP. [131] В 2020 году геномное исследование показало, что японский волк был последним из сибирских плейстоценовых волков, которые, как считалось, вымерли в конце позднего плейстоцена (11700 лет назад). Некоторые из них дожили до 20 века и смешались с японскими собаками. [147]
Собака была очень успешным захватчиком Северной Америки и к раннему-среднему голоцену заняла обширную экологическую нишу . Ниши между собакой и волком не пересекались по сравнению с собакой и другими псовыми Северной Америки. К позднему голоцену площадь ниши собаки была меньше, чем ожидали исследователи, что указывает на то, что она была ограничена биотическими факторами . Эти регионы включают северо-восток и северо-запад Соединенных Штатов, которые коррелируют с наибольшей плотностью обитания раннего человека, что указывает на то, что собака «перебежала» из волчьей ниши в человеческую нишу, и объясняет, почему площадь ниши собаки была не такой большой, как ожидал. Разделение собаки и волка может отражать быструю скорость одомашнивания, [148] включая возможность второго события одомашнивания, произошедшего в Северной Америке. [149] [148] Стаи волков и охотники-собиратели охотятся на одинаковую добычу одинаковым образом в рамках схожей групповой социальной структуры, что, возможно, способствовало приручению волков. [150] [151]
К середине 20 века волк был истреблен в южной части своего исторического географического ареала в Северной Америке. Исследование мДНК 34 останков волков из Северной Америки, датированных периодом с 1856 по 1915 год, показало, что их генетическое разнообразие вдвое превышает таковое у современных волков в этих регионах, а две трети идентифицированных гаплотипов были уникальными. Эти результаты показывают, что историческая популяция в несколько сотен тысяч волков когда-то существовала в Мексике и на западе США. [152] [130]
В 1993 году исследование показало, что волки Северной Америки имеют черты черепа, более похожие на койотов, чем волки из Евразии. [44] В 2016 году исследование полногеномной ДНК на основе сделанных предположений показало, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6 000–117 000 лет назад. Исследование также показало, что все североамериканские волки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты в некоторой степени имеют волчье происхождение, и что красный волк и восточный волк сильно смешаны с различными пропорциями предков серого волка и койота. Однако использованный тест не может различить древнюю и недавнюю гибридизацию. Одно испытание показало, что время расхождения волков и койотов составило 51 000 лет до настоящего времени, что соответствует другим исследованиям, указывающим на то, что современные волки появились примерно в это время. Другое испытание показало, что красный волк отделился от койота между 55 000 и 117 000 лет назад, а волк из региона Великих озер - за 32 000 лет до настоящего времени. Но исследование гаплотипов североамериканских псовых, проведенное в 2000 году, показало, что расхождения между койотами, серыми волками, красными волками и алгонкинскими (восточными) волками произошли гораздо раньше. Это исследование показало, что существует расхождение между последовательностями генов восточно-канадского волка и койота на 3,2%, а также расхождение последовательностей между гаплотипами красного волка и койота на 2,3%. Однако расхождение было намного больше - 8,0% между мтДНК серого волка (C. lupus) и гаплотипами восточного / красного волка и 10,0% между гаплотипами серого волка и койота. Разница в последовательностях, наблюдаемая между последовательностями восточно-канадских волков и последовательностями койотов, согласуется с разделением на 150 000–300 000 лет при использовании скорости расхождения 1–2% на 100 000 лет. [153] Кроме того, в противоречие с недавней расходящейся гипотезой, летопись окаменелостей, которая указывает на экземпляр, похожий на койота, датируется 1 миллионом лет назад. [32]
Современный серый волк вышел из Берингии 25 000 лет назад. [133] Современный койот появился около 10 000 лет назад и, скорее всего, произошел от плейстоценового койота . Самая генетически базальная клада мДНК койота возникла еще до последнего ледникового максимума и представляет собой гаплотип, который можно найти только у восточного волка. Это означает, что большой, похожий на волка плейстоценовый койот был предком восточного волка и красного волка , которые разошлись друг от друга позже во времени.
Домашняя собака ( Canis lupus familiris ) является наиболее распространенным крупным хищником. [75] [11] [154] За последний миллион лет существовало множество волкоподобных форм, но их оборот был высок, и современные волки не являются прямыми предками собак. [75] [9] [11] [152] Хотя исследования показали, что собаки и волки были генетически очень близкими родственниками, [101] [102] [111] более поздний филогенетический анализ убедительно подтвердил гипотезу о том, что собаки и волки являются взаимно монофильными таксонами. которые образуют две сестринские клады . [101] [9] [155] Это говорит о том, что ни одна из современных популяций волков не связана с волками, которые были впервые одомашнены, и поэтому волчий предок собак считается вымершим. [9] [155] Недавние анализы митохондриальной ДНК древних и современных особей серого волка подтверждают закономерность сокращения и смены популяции. [75] [128] [127] Альтернативное предположение заключается в том, что во время экологических потрясений позднего плейстоцена все оставшиеся члены сокращающейся линии присоединились к людям. [156] [76]
В 2016 году исследование впервые изучило подразделение популяции, демографию и взаимоотношения серых волков на основе их полногеномных последовательностей . Исследование показало, что собака была отличным подвидом серого волка и произошла от ныне вымершей призрачной популяции позднеплейстоценовых волков, [75] [9] [11] и что собака и динго не являются отдельными видами. [11] Полногеномное филогенетическое древо указало на генетическое расхождение между волками Нового Света и Старого Света, за которым затем последовало расхождение между собакой и волками Старого Света 27 000YBP [10] [11] – 29 000 YBP. [11] Собака образует родственный таксон с евразийскими серыми волками, но не с североамериканскими волками. У собаки было значительное предварительное происхождение после ее расхождения с волками Старого Света, прежде чем она разделилась на отдельные линии, которые почти так же отличаются друг от друга, как и от волков. [11] Исследование показало, что предыдущие датировки, основанные на расхождении между волками и койотами, произошедшими один миллион лет назад, с использованием окаменелостей, похожих на койотов, могут не отражать происхождение современных форм. [100] [9] [10] [11]
Исследование показало, что мексиканский волк также был разновидностью серого волка, что позволяет предположить, что он мог быть частью раннего вторжения в Северную Америку. [11] [152] Тибетский волк оказался самым разнородным из волков Старого Света, он перенес историческую проблему с популяцией и лишь недавно повторно колонизировал Тибетское нагорье. Оледенение могло привести к потере среды обитания, генетической изоляции, а затем к местной адаптации. [11]
Исследование показало, что между домашними собаками и волками существует обширная генетическая смесь : до 25% генома волков Старого Света имеют признаки собачьего происхождения, возможно, в результате потока генов от собак к волкам, которые были предками всех волков. современные волки. Были свидетельства значительного потока генов между европейскими волками и израильским волком с басенджи и боксером , что предполагает смешение линий, предков этих пород, и популяций волков. [9] [11] Что касается равнинных азиатских волков: среднерусские и восточнорусские волки, а также все равнинные китайские волки имели значительный поток генов с местными китайскими собаками, тибетским мастифом и динго . Для горных азиатских волков: Тибетские волки не показали значительной примеси к собакам; однако у цинхайских волков был поток генов с динго, а у одного из них был поток генов с китайскими собаками. У волков Нового Света не было обнаружено никакого потока генов с боксером, динго или местными китайскими собаками, но были признаки потока генов между мексиканским волком и африканскими басенджи. [11] Все виды рода Canis , волкообразных псовых , филогенетически тесно связаны с 78 хромосомами и потенциально могут скрещиваться между собой . [102] Были признаки притока генов в золотого шакала из популяции, предковой всем волкам и собакам (11,3–13,6%), и гораздо более низкие показатели (до 2,8%) из современных популяций волков. [9] [11]
Данные показали, что все волки имели схожие траектории популяций, за которыми последовало сокращение популяции, которое совпало с распространением современных людей по всему миру и их технологиями для отлова крупной дичи. [11] [157] Хищники позднего плейстоцена вели социальную жизнь большими прайдами, кланами и стаями, чтобы охотиться на более крупную дичь, доступную в то время, и эти более крупные группы были бы более заметными целями для преследователей людей. [157] Крупные собаки, сопровождающие людей, возможно, ускорили темпы сокращения численности хищников, конкурирующих за дичь, [11] [158] поэтому люди распространились по Евразии, столкнулись с волками, одомашнили некоторых и, возможно, вызвали сокращение других. [11]
Исследование пришло к выводу, что примесь мешала делать выводы о месте приручения собаки. Прошлые исследования, основанные на SNP, общегеномном сходстве с китайскими волками и более низком неравновесии по сцеплению , могли отражать региональное смешение собак с волками и поток генов между популяциями собак, при этом дивергентные породы собак, возможно, сохраняют больше волчьих предков в своем геноме. Исследование показало, что анализ древней ДНК может быть лучшим подходом. [11]
В том же году исследование показало, что существует только 11 фиксированных генов, которые демонстрируют различия между волками и собаками. Считается, что эти гены влияют на прирученность и способность обрабатывать эмоции. [159] В другом исследовании был представлен список всех гаплотипов мДНК серого волка и собаки, объединенных в одно филогенетическое дерево. [160]
В 2018 году в исследовании сравнили последовательности 61 000 однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из генома серых волков. Исследование показало, что отдельные волки собачьего/волчьего происхождения существуют в большинстве популяций волков Евразии, но в меньшей степени в Северной Америке. Гибридизация происходила в разных временных масштабах и не была недавним событием. Гибридизация низкого уровня не снизила волчью самобытность. [161]
Динго ( Canis Familiaris dingo ) относится к собаке, обитающей в Австралии . Динго является дивергентным подвидом серого волка и не является отдельным видом [11] и генетически считается базальным членом клады домашних собак. [11] [100] [9] Генетические данные указывают на то, что динго произошли от домашних собак Восточной Азии и были завезены через архипелаг Юго-Восточной Азии в Австралию, [162] [163] с общим происхождением между австралийским динго и Новогвинейская поющая собака . [163] [164]
В 2015 году в ходе исследования были изучены последовательности митохондриальных контрольных областей 13 останков древних псовых и одного современного волка из пяти участков на арктическом северо-востоке Сибири. У четырнадцати псовых было выявлено девять митохондриальных гаплотипов , три из которых были зарегистрированы, а о других ранее не сообщалось. Филогенетическое дерево, созданное на основе последовательностей, показало, что четыре сибирских псовых с возрастом 28 000 лет назад и один Canis cf variabilis с возрастом 360 000 лет назад сильно расходились. Гаплотип, обозначенный как S805 (28 000 YBP) из реки Яна, отличался на одну мутацию от другого гаплотипа S902 (8 000 YBP), который представляет кладу A современных линий волка и домашней собаки. Близким к этому гаплотипу был гаплотип, обнаруженный у недавно вымершего японского волка . Несколько древних гаплотипов были ориентированы вокруг S805, в том числе Canis cf variabilis (360 000 YBP), Бельгия (36 000 YBP - «собака Гойе»), Бельгия (30 000 YBP) и Констеки, Россия (22 000 YBP). Учитывая положение гаплотипа S805 на филогенетическом дереве, он потенциально может представлять собой прямую связь от прародителя (включая Canis cf variabilis ) с линиями домашней собаки и современного волка. Считается, что серый волк является предком домашней собаки, однако его связь с C. variabilis и генетический вклад C. variabilis в развитие собаки являются предметом споров. [165]
Гаплотипы собак острова Жохова ( 8700 YBP) и Аахима (1700 YBP) относятся к кладе домашних собак, кластеризуются с S805, а также имеют общие гаплотипы с тибетским волком ( C. l. filchneri ) или находятся на расстоянии одной мутации от него. и недавно вымерший японский волк ( C. l. hodophilax ). Это может указывать на то, что эти псовые сохранили генетический признак примеси с региональными популяциями волков. Другой гаплотип, обозначенный как S504 (47 000 YBP) из Дуванного Яра, появился на филогенетическом дереве как не связанный с волками (как древними, так и современными), но являющийся предком собак, и может представлять собой генетический источник для региональных собак. [165]
Авторы пришли к выводу, что в структуру генофонда современных собак внесли вклад древние сибирские волки и, возможно, Canis cf variabilis . [165] [166]
В 2015 году было проведено исследование палеоэкологии крупных хищников Мамонтовой степи в позднем плейстоцене с использованием анализа стабильных изотопов их ископаемого коллагена для реконструкции их рациона. По данным испытаний в Бельгии, около 40 000 YBP пещерных гиен охотились на мамонтов, шерстистых носорогов, лошадей и северных оленей, а пещерные львы охотились на оленей и молодых пещерных медведей . Пещерные гиены , похоже, вытеснили волков , и их рацион был ограничен серной, гигантским оленем и благородным оленем. Однако после последнего ледникового максимума около 14 000 лет назад волки имели доступ ко всем видам добычи, пещерный лев был ограничен северными оленями, а пещерная гиена вымерла. [167] [168] [169] Данные свидетельствуют о том, что вымирание пещерной гиены позволило волку стать доминирующим хищником, а не пещерным львом, как раз перед вымиранием пещерного льва. [169] Другое исследование показало, что волк процветал по сравнению с пещерной гиеной, когда был больший снежный покров. [170]
Серый волк Canis lupus — вид с высокой адаптируемостью, способный существовать в самых разных средах и широко распространенный в Голарктике . Исследования современных серых волков выявили отдельные субпопуляции, живущие в непосредственной близости друг от друга. [2] [3] Эти различия в субпопуляциях тесно связаны с различиями в среде обитания – осадками, температурой, растительностью и специализацией добычи – которые влияют на кранио-дентальную пластичность. [4] [5] [6] [7] Археологические и палеонтологические записи показывают их постоянное присутствие в течение по крайней мере последних 300 000 лет. [8] Это постоянное присутствие волков контрастирует с геномными исследованиями, которые предполагают, что все современные волки и собаки происходят от общей предковой популяции волков [9] [10] [11] , которая существовала всего 20 000 лет назад. [9] Эти исследования показывают, что за узким местом численности населения последовала быстрая радиация от предковой популяции во время или сразу после последнего ледникового максимума . Это означает, что первоначальные популяции волков были вытеснены новым типом волков, который заменил их. [131] Однако географическое происхождение этого излучения неизвестно.
Помимо приручения, люди нанесли волку вред, ограничив его среду обитания путем преследования. Это привело к резкому сокращению численности населения за последние два столетия. [171] [172] Сокращение ареалов его среды обитания, которые совпадают с местами обитания его близких родственников, таких как собаки и койоты, привело к многочисленным случаям гибридизации. [173] [174] Эти события, в дополнение к недавним изменениям (вымираниям и повторным популяциям других генотипов), затруднили разгадку филогеографической истории волка. [122]
Экотип — это вариант, в котором фенотипические различия слишком малы или слишком незначительны , чтобы можно было отнести его к подвиду. Они могут возникать в одном и том же географическом регионе, где отдельные среды обитания, такие как луга, леса, болота и песчаные дюны, образуют экологические ниши. Там, где сходные экологические условия встречаются в далеко отстоящих друг от друга местах, возможно возникновение схожего экотипа. Это отличается от подвида, который может существовать в разных средах обитания. У животных экотипы можно рассматривать как микроподвиды, которые своими различными характеристиками обязаны воздействию очень местной окружающей среды. [175] Экотипы не имеют таксономического ранга .
Серые волки имеют широкое естественное распространение по Голарктике , которое включает в себя множество различных мест обитания, которые могут варьироваться от высоких арктических территорий до густых лесов, открытых степей и пустынь. Генетические различия между разными популяциями серых волков тесно связаны с типом среды обитания, в которой они обитают. [7] Различия в генетических маркерах среди скандинавской популяции волков возникли всего лишь немногим более чем за десять лет из-за их небольшой численности популяции, [7] [176] что указывает на то, что эти различия не зависят от длительного времени, проведенного в изоляции, и что более крупные структуры населения могут развиться всего за несколько тысяч лет. [7] Эти различия могут также включать цвет и плотность меха, а также размер тела. [7] [177] [2] Различия могут также включать поведение: прибрежные волки едят рыбу [7] [177] , а тундровые волки мигрируют. [7] [2] Эти различия наблюдались между двумя популяциями волков, живущими в непосредственной близости. Было показано, что горные волки не скрещиваются с близлежащими прибрежными волками, а Альпы Франции и Швейцарии были заселены волками из гор близлежащей Италии [7] [178] и из далеких гор Хорватии [7] [179], а не из более близких низин, что указывает на то, что расстояние не является движущей силой различий между двумя экоморфами . [7]
В 2013 году генетическое исследование показало, что популяция волков в Европе была разделена по оси север-юг и образовала пять основных кластеров. Выявлены три кластера, занимающие южную и центральную Европу в Италии, Карпатах и Динарско-Балканах. Были выявлены еще два кластера, занимающие северо-центральную Европу и украинские степи. Итальянский волк состоял из изолированной популяции с низким генетическим разнообразием. Волки из Хорватии, Болгарии и Греции образовали динарско-балканский кластер. Волки из Финляндии, Латвии, Беларуси, Польши и России образовали кластер северо-центральной Европы, а волки из карпатского кластера представляют собой смесь волков из северо-центрального кластера и динарско-балканского кластера. Волки из Карпат были больше похожи на волков из украинской степи, чем на волков из северо-центральной Европы. Эти скопления могли быть результатом расширения ледниковых рефугиумов, адаптации к местной среде, фрагментации ландшафта и убийства волков в некоторых районах людьми. [180]
В 2016 году два исследования сравнили последовательности 42 000 однонуклеотидных полиморфизмов у североамериканских серых волков и обнаружили, что они образуют шесть экотипов. Эти шесть экотипов волков были названы Западный лес, Бореальный лес, Арктика, Высокая Арктика, Баффин и Британская Колумбия. Исследования показали, что осадки и среднесуточный диапазон температур были наиболее влиятельными переменными на изменение последовательности. [3] [181] Эти результаты согласуются с предыдущими данными о том, что осадки влияют на морфологию, [182] и что растительность [4] и тип среды обитания [177] [183] влияют на различия волков. Одно из этих исследований показало, что вариации в 11 ключевых генах влияют на зрение волков, обоняние, слух, цвет шерсти, обмен веществ и иммунитет. Исследование выявило 1040 генов, которые потенциально находятся под отбором из-за изменчивости среды обитания, и, следовательно, имеются доказательства местной адаптации экотипов волка на молекулярном уровне. Наиболее примечательным стал положительный отбор генов, которые влияют на зрение, цвет шерсти, обмен веществ и иммунитет у экотипов Арктики и Высокой Арктики, а также то, что экотип Британской Колумбии также обладает уникальным набором адаптаций. [181] Местная адаптация экотипа волка, скорее всего, отражает предпочтение волка оставаться в той среде обитания, в которой он родился. [3]
Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и кранио-дентальную пластичность . [184] [89] [7] [2] [185] [186] [4] [5] [6] Во время последнего ледникового максимума генетическое разнообразие волков было больше, чем сегодня, [9] [75] а внутри плейстоценовой популяции серых волков различия между местными средами обитания способствовали появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [89]
Во время последнего ледникового максимума ( 20 000 лет назад) плейстоценовая степь простиралась через северную и центральную Евразию и через Берингию в Северную Америку. Плейстоценовые волки Берингии и, возможно, степные волки были адаптированы к этой среде обитания. Морфология их зубов и черепа указывает на то, что они специализировались на охоте на ныне вымершую плейстоценовую мегафауну , а их износ зубов указывает на то, что их поведение отличалось от поведения современных волков. [127] [7] [187] [188] Это подчеркивает успех C. lupus как вида в адаптации к различным условиям окружающей среды. [6] Этот экоморф серого волка вымер в конце оледенения вместе с лошадьми и другими видами, от которых он зависел, и был заменен волками из южной части Северной Америки. Это указывает на то, что специализированные экоморфы волков могут вымереть, когда их окружающая среда изменится, даже если среда обитания все еще может поддерживать существование других волков. [7] Волки прошли через узкое место в популяции в 20 000 YBP, которое совпадает с последним ледниковым максимумом, [9] [189] [89] [7] что указывает на то, что многие популяции волков, возможно, вымерли одновременно с берингийскими волками. [7]
Небольшое количество останков Canis обнаружено в пещере Гойет, Бельгия (36 500 лет назад) [73] Пещере Разбойничья, Россия (33 500 лет назад) [190] Костенки 8, Россия (33 500–26 500 лет назад) [191] Предмости, Чехия (31 000 YBP) [192] и Елисеевичи 1, Россия (17 000 YBP). [74] На основании черепно-морфометрического исследования характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, они были предложены как собаки раннего палеолита. [191] Эти характеристики укороченного рострума, скученности зубов, а также отсутствия или вращения премоляров были зарегистрированы как у древних, так и у современных волков. [127] [89] [6] [193] [194] [195] Вместо того, чтобы представлять ранних собак, эти экземпляры могут представлять собой «морфологически отличную местную, ныне вымершую популяцию волков». [89] [196]
