Ксилема — один из двух типов транспортной ткани сосудистых растений (второй — флоэма) . Основная функция ксилемы — транспортировка воды от корней к стеблям и листьям, а также транспортировка питательных веществ . [1] [2] Слово ксилема происходит от древнегреческого слова ξύλον ( ксилон ), что означает «дерево»; Самая известная ткань ксилемы — древесина , хотя она встречается по всему растению. [3] Этот термин был введен Карлом Нэгели в 1858 году. [4] [5]
Наиболее характерными клетками ксилемы являются длинные трахеарные элементы, переносящие воду. Трахеиды и сосудистые элементы отличаются формой; Элементы сосудов короче и соединены между собой в длинные трубки, называемые сосудами . [6]
Ксилема также содержит два других типа клеток: паренхиму и волокна . [7]
Ксилему можно найти:
На переходных стадиях растений со вторичным ростом первые две категории не исключают друг друга, хотя обычно проводящий пучок содержит только первичную ксилему .
Характер ветвления ксилемы соответствует закону Мюррея . [8]
Первичная ксилема образуется при первичном росте из прокамбия . Он включает протоксилему и метаксилему. Метаксилема развивается после протоксилемы, но раньше вторичной ксилемы. Метаксилема имеет более широкие сосуды и трахеиды, чем протоксилема.
Вторичная ксилема образуется при вторичном росте из сосудистого камбия . Хотя вторичная ксилема также встречается у представителей групп голосеменных Gnetophyta и Ginkgophyta и в меньшей степени у представителей Cycadophyta , двумя основными группами, в которых может быть обнаружена вторичная ксилема, являются:
Ксилема, сосуды и трахеиды корней, стеблей и листьев соединены между собой, образуя непрерывную систему водопроводящих каналов, идущих ко всем частям растения. Система транспортирует воду и растворимые минеральные питательные вещества от корней по всему растению. Он также используется для замены воды, теряемой при транспирации и фотосинтезе. Сок ксилемы состоит в основном из воды и неорганических ионов, хотя он также может содержать ряд органических химических веществ. Транспорт пассивен, не питается за счет энергии, затрачиваемой самими элементами трахеи , которые к зрелости мертвы и уже не имеют живого содержимого. Транспортировка сока вверх становится более трудной по мере увеличения высоты растения, и считается, что перенос воды вверх по ксилеме ограничивает максимальную высоту деревьев. [11] Три явления вызывают выделение сока ксилемы:
Основной силой, создающей капиллярное движение воды вверх в растениях, является сцепление воды с поверхностью ксилемных каналов. [14] [15] Капиллярное действие обеспечивает силу, которая устанавливает равновесную конфигурацию, уравновешивая гравитацию. Когда транспирация удаляет воду вверху, поток необходим для возвращения к равновесию.
Транспирационная тяга возникает в результате испарения воды с поверхности клеток листьев . Это испарение заставляет поверхность воды погружаться в поры клеточной стенки . Под действием капиллярных сил вода образует вогнутые мениски внутри пор. Высокое поверхностное натяжение воды вытягивает вогнутость наружу, создавая достаточную силу , чтобы поднять воду на высоту до ста метров от уровня земли до самых высоких ветвей дерева .
Транспирационная тяга требует, чтобы сосуды, транспортирующие воду, были очень маленького диаметра; в противном случае кавитация разрушит толщу воды. По мере того, как вода испаряется из листьев, через растение всасывается еще больше воды, чтобы заменить ее. Когда давление воды внутри ксилемы достигает экстремальных значений из-за малого поступления воды из корней (если, например, почва сухая), то газы выходят из раствора и образуют пузырь – образуется эмболия, которая быстро распространяется. к другим соседним клеткам, если только нет окаймленных ямок (они имеют пробкообразную структуру, называемую тором, которая закрывает отверстие между соседними клетками и останавливает распространение эмболии). Даже после того, как произошла эмболия, растения способны пополнить ксилему и восстановить ее функциональность. [16]
Теория сцепления-напряжения — это теория межмолекулярного притяжения , объясняющая процесс движения воды вверх (против силы тяжести ) через ксилему растений . Его предложили в 1894 году Джон Джоли и Генри Горацио Диксон . [17] [18] Несмотря на многочисленные возражения, [19] [20] это наиболее широко распространенная теория транспорта воды через сосудистую систему растения, основанная на классических исследованиях Диксона-Джоли (1894 г.), Ойгена Аскенаси (1845 г.). –1903) (1895), [21] [22] и Диксон (1914,1924). [23] [24]
Вода – полярная молекула . Когда две молекулы воды приближаются друг к другу, слегка отрицательно заряженный атом кислорода одной образует водородную связь со слегка положительно заряженным атомом водорода другой. Эта сила притяжения, наряду с другими межмолекулярными силами , является одним из основных факторов, ответственных за возникновение поверхностного натяжения в жидкой воде. Это также позволяет растениям переносить воду от корня через ксилему к листу.
Вода постоянно теряется за счет транспирации листа. Когда одна молекула воды теряется, другая притягивается за собой в результате процессов сцепления и напряжения. Транспирационная тяга, использующая капиллярное действие и присущее воде поверхностное натяжение, является основным механизмом движения воды в растениях. Однако это не единственный задействованный механизм. Любое использование воды в листьях заставляет воду проникать в них.
Транспирация в листьях создает напряжение (перепад давления) в клеточных стенках клеток мезофилла . Из-за этого напряжения вода вытягивается из корней в листья, чему способствует сцепление (притяжение между отдельными молекулами воды из-за водородных связей ) и адгезия (липкость между молекулами воды и гидрофильными клеточными стенками растений). Этот механизм потока воды работает благодаря водному потенциалу (вода течет от высокого потенциала к низкому) и правилам простой диффузии . [25]
За последнее столетие было проведено множество исследований механизма транспорта сока ксилемы; сегодня большинство ученых-растений продолжают соглашаться с тем, что теория сцепления-напряжения лучше всего объясняет этот процесс, но были предложены теории мультисил, которые выдвигают гипотезу о нескольких альтернативных механизмах, включая продольные клеточные и ксилемные градиенты осмотического давления , осевые градиенты потенциала в сосудах и гелеобразование. и межфазные градиенты, поддерживаемые газовыми пузырьками. [26] [27]
До недавнего времени дифференциальное давление (всасывание) транспирационного притяжения можно было измерить только косвенно, применяя внешнее давление с помощью бомбы давления для противодействия ему. [28] Когда была разработана технология выполнения прямых измерений с помощью зонда давления, первоначально возникли некоторые сомнения в правильности классической теории, поскольку некоторые рабочие не могли продемонстрировать отрицательное давление. Более поздние измерения по большей части подтверждают классическую теорию. Транспорт ксилемы осуществляется за счет комбинации [29] транспирационного притяжения сверху и корневого давления снизу, что усложняет интерпретацию измерений.
Ксилема появилась в начале истории наземной растительной жизни. Ископаемые растения с анатомически сохранившейся ксилемой известны с силура (более 400 млн лет назад), а следовые окаменелости, напоминающие отдельные клетки ксилемы, могут быть обнаружены в более ранних ордовикских породах. [ нужна цитация ] Самая ранняя истинная и узнаваемая ксилема состоит из трахеид со спирально-кольцевым армирующим слоем, добавленным к клеточной стенке . Это единственный тип ксилемы, обнаруженный у самых ранних сосудистых растений, и этот тип клеток продолжает обнаруживаться в протоксилеме ( первообразовавшейся ксилеме) всех живых групп сосудистых растений. Несколько групп растений позже независимо развили ямчатые клетки трахеиды в результате конвергентной эволюции . У живых растений ямчатые трахеиды не появляются в развитии до созревания метаксилемы ( вслед за протоксилемой ).
У большинства растений ямчатые трахеиды функционируют как первичные транспортные клетки. Другой тип сосудистых элементов, обнаруженный у покрытосеменных, — это сосудистый элемент . Элементы сосудов соединяются встык, образуя сосуды, в которых вода течет беспрепятственно, как в трубе. Наличие сосудов ксилемы (также называемой трахеей [30] ) считается одним из ключевых нововведений, приведших к успеху покрытосеменных растений . [31] Однако появление сосудистых элементов не ограничивается покрытосеменными, и они отсутствуют в некоторых архаичных или «базальных» линиях покрытосеменных: (например, Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae и Winteraceae ), а их вторичная ксилема описанный Артуром Кронквистом как «примитивно лишенный сосудов». Кронквист считал, что сосуды Gnetum сходятся с сосудами покрытосеменных. [32] Является ли отсутствие сосудов у базальных покрытосеменных примитивным состоянием , оспаривается. Альтернативная гипотеза утверждает, что элементы сосудов возникли у предшественников покрытосеменных растений и впоследствии были утеряны.
Для фотосинтеза растения должны поглощать CO2 из атмосферы. Однако за это приходится платить: пока устьица открыты для проникновения CO 2 , вода может испаряться. [33] Вода теряется гораздо быстрее, чем поглощается CO 2 , поэтому растениям необходимо ее замещать, и они разработали системы транспортировки воды из влажной почвы к месту фотосинтеза. [33] Ранние растения всасывали воду между стенками своих клеток, а затем развили способность контролировать потерю воды (и поглощение CO 2 ) с помощью устьиц. Специализированные ткани, транспортирующие воду, вскоре развились в форме гидроидов, трахеид, затем вторичной ксилемы, затем эндодермы и, наконец, сосудов. [33]
Высокие уровни CO2 в силурийско-девонском периоде, когда растения впервые колонизировали сушу, означали, что потребность в воде была относительно низкой. Поскольку CO 2 извлекался из атмосферы растениями, при его улавливании терялось больше воды, и появились более элегантные механизмы транспортировки. [33] По мере развития механизмов переноса воды и водонепроницаемой кутикулы растения смогли выжить, не будучи постоянно покрыты пленкой воды. Этот переход от пойкилогидрии к гомойогидрии открыл новый потенциал для колонизации. [33] Тогда растения нуждались в прочной внутренней структуре, которая содержала бы длинные узкие каналы для транспортировки воды из почвы ко всем различным частям надпочвенного растения, особенно к частям, где происходил фотосинтез.
В силурийском периоде CO 2 был легко доступен, поэтому для его приобретения требовалось мало воды. К концу каменноугольного периода, когда уровень CO 2 снизился до уровня, приближающегося к сегодняшнему, на единицу поглощения CO 2 было потеряно примерно в 17 раз больше воды . [33] Однако даже в те «легкие» первые дни вода была в дефиците, и ее приходилось доставлять к частям растения из влажной почвы, чтобы избежать высыхания . Этот ранний водный транспорт воспользовался преимуществами механизма сцепления-напряжения, присущего воде. Вода имеет тенденцию распространяться в более сухие области, и этот процесс ускоряется, когда вода может проходить по ткани с небольшим пространством. В небольших проходах, например, между стенками растительных клеток (или в трахеидах), столб воды ведет себя как резина — когда молекулы испаряются с одного конца, они тянут молекулы за собой по каналам. Таким образом, только транспирация была движущей силой водного транспорта у ранних растений. [33] Однако без специальных транспортных сосудов механизм сцепления-напряжения не может транспортировать воду более чем на 2 см, что серьезно ограничивает размер самых ранних растений. [33] Этот процесс требует постоянной подачи воды с одного конца для поддержания цепей; Чтобы избежать его истощения, у растений появилась водонепроницаемая кутикула . Ранняя кутикула могла не иметь пор, но не покрывала всю поверхность растения, поэтому газообмен мог продолжаться. [33] Однако временами обезвоживание было неизбежным; Ранние растения справляются с этим, сохраняя большое количество воды между клеточными стенками, а когда дело доходит до этого, они переживают трудные времена, «приостанавливая» жизнь до тех пор, пока не будет получено больше воды. [33]
Чтобы освободиться от ограничений небольшого размера и постоянной влажности, которые накладывала паренхиматозная транспортная система, растениям требовалась более эффективная система водного транспорта. В раннем силуре у них появились специализированные клетки, которые были лигнифицированы (или содержали аналогичные химические соединения) [33] , чтобы избежать имплозии; этот процесс совпал со смертью клеток, позволив опорожнить их внутренности и пройти через них воду. [33] Эти более широкие, мертвые, пустые клетки имели в миллион раз большую проводимость, чем межклеточный метод, что давало возможность переноса на большие расстояния и более высокую скорость диффузии CO 2 .
Самыми ранними макрофоссилиями, имеющими трубки для транспортировки воды, являются силурийские растения, относящиеся к роду Cooksonia . [34] Раннедевонские претрахеофиты Aglaophyton и Horneophyton имеют структуры, очень похожие на гидроиды современных мхов. Растения продолжали изобретать новые способы снижения сопротивления потоку внутри своих клеток, тем самым повышая эффективность транспорта воды. Полосы на стенках трубок, появившиеся на самом деле начиная с раннего силура, [35] представляют собой раннюю импровизацию, призванную облегчить течение воды. [36] Полосчатые трубки, а также трубки с ямчатым орнаментом на стенках были одревесневшими [37] и, когда они образуют одноклеточные кондуиты, считаются трахеидами . Это «следующее поколение» конструкции транспортных ячеек, имеющее более жесткую структуру, чем гидроиды, что позволяет им выдерживать более высокие уровни давления воды. [33] Трахеиды могут иметь единое эволюционное происхождение, возможно, внутри роголистников, [38] объединяя все трахеофиты (но они могли эволюционировать более одного раза). [33]
Водный транспорт требует регулирования, а динамический контроль обеспечивают устьица . [39] Регулируя объем газообмена, они могут ограничить количество воды, теряемой в результате транспирации. Это важная роль, когда водоснабжение непостоянно, и действительно, устьица, по-видимому, развились раньше трахеид и присутствуют у несосудистых роголистников. [33]
Эндодерма , вероятно, возникла в силуу-девоне, но первые ископаемые свидетельства такой структуры относятся к каменноугольному периоду. [33] Эта структура в корнях покрывает водную транспортирующую ткань и регулирует ионный обмен (и предотвращает попадание нежелательных патогенов и т. д. в водную транспортную систему). Энтодерма также может оказывать давление вверх, вытесняя воду из корней, когда транспирация недостаточна.
Как только растения развили этот уровень контролируемого транспорта воды, они стали по-настоящему гомойогидридными, способными извлекать воду из окружающей среды через корнеподобные органы, а не полагаться на пленку поверхностной влаги, что позволило им вырасти до гораздо больших размеров. [33] В результате своей независимости от окружающей среды они утратили способность переживать высыхание, а сохранение этой черты обходится дорого. [33]
В девоне максимальный диаметр ксилемы со временем увеличивался, а минимальный оставался практически постоянным. [36] К среднему девонскому периоду диаметр трахеид некоторых линий растений ( зостерофиллофитов ) стабилизировался. [36] Более широкие трахеиды позволяют воде транспортироваться быстрее, но общая скорость транспортировки зависит также от общей площади поперечного сечения самого пучка ксилемы. [36] Увеличение толщины сосудистых пучков, по-видимому, также коррелирует с шириной осей растения и высотой растения; это также тесно связано с появлением листьев [36] и увеличением плотности устьиц, которые увеличивают потребность в воде. [33]
Хотя более широкие трахеиды с прочными стенками позволяют добиться более высокого напряжения транспортировки воды, это увеличивает вероятность кавитации. [33] Кавитация возникает, когда внутри сосуда образуется пузырь воздуха, разрывающий связи между цепочками молекул воды и не позволяющий им вытягивать больше воды вверх за счет своего когезионного натяжения. После образования полости трахеида не может быть удалена от эмболии и возвращена в строй (за исключением некоторых продвинутых покрытосеменных растений [40] [41] , которые развили такой механизм). Поэтому растениям стоит избегать возникновения кавитации. По этой причине ямки в стенках трахеиды имеют очень маленький диаметр, чтобы предотвратить попадание воздуха и образование пузырьков. Циклы замораживания-оттаивания являются основной причиной кавитации. Повреждение стенки трахеиды почти неизбежно приводит к утечке воздуха и кавитации, отсюда важность параллельной работы многих трахеид. [33]
После возникновения кавитации у растений появляется ряд механизмов, позволяющих сдержать повреждение. [33] Небольшие ямки соединяют соседние каналы, позволяя жидкости течь между ними, но не воздуху – хотя эти ямки, предотвращающие распространение эмболии, также являются ее основной причиной. [33] Эти изрытые поверхности дополнительно уменьшают поток воды через ксилему на целых 30%. [33] Разнообразие форм нитей ксилемы с топологиями трахеидной сети, все более устойчивыми к распространению эмболии, вероятно, способствовало увеличению размеров растений и колонизации более засушливых местообитаний во время девонской радиации . [42] Хвойные породы, к юрскому периоду, разработали окаймленные ямки , имели клапанообразные структуры для изоляции кавитированных элементов. Эти структуры тор-марго имеют непроницаемый диск (тор), подвешенный на проницаемой мембране (марго) между двумя соседними порами. Когда трахеида на одной стороне разгерметизируется, диск всасывается в пору на этой стороне и блокирует дальнейший поток. [33] Другие растения просто переносят кавитацию. Например, в начале каждой весны на дубах вырастает кольцо широких сосудов, ни один из которых не выдерживает зимних морозов. [ нужна цитата ] Каждую весну клены используют корневое давление, чтобы вытеснить сок вверх от корней, выдавливая пузырьки воздуха. [ нужна цитата ]
Для роста в высоту использовалась еще одна особенность трахеид — поддержка, обеспечиваемая их одревесневшими стенками. Несуществующие трахеиды сохранились и образовали прочный древесный стебель, в большинстве случаев образованный вторичной ксилемой. Однако у ранних растений трахеиды были слишком механически уязвимы и сохраняли центральное положение со слоем жесткой склеренхимы на внешнем крае стеблей. [33] Даже когда трахеиды играют структурную роль, они поддерживаются склеренхиматической тканью.
Трахеиды заканчиваются стенками, которые оказывают большое сопротивление потоку; [36] Элементы резервуара имеют перфорированные торцевые стенки и расположены последовательно, чтобы работать так, как если бы они были одним непрерывным резервуаром. [36] Функция торцевых стенок, которые были стандартным состоянием в девоне, вероятно, заключалась в предотвращении эмболий . Эмболия – это образование воздушного пузыря в трахеиде. Это может произойти в результате замерзания или растворения газов из раствора. Если образовалась эмболия, ее обычно невозможно удалить (см. ниже); пораженная клетка не может вытягивать воду и становится бесполезной.
Если исключить торцевые стенки, трахеиды предсосудистых растений могли работать с той же гидравлической проводимостью, что и трахеиды первого сосудистого растения Cooksonia . [36]
Размер трахеид ограничен, поскольку они состоят из одной клетки; это ограничивает их длину, что, в свою очередь, ограничивает их максимальный полезный диаметр до 80 мкм. [33] Проводимость увеличивается с увеличением диаметра в четвертой степени, поэтому увеличение диаметра приносит огромную пользу; элементы сосудов , состоящие из множества ячеек, соединенных на концах, преодолели этот предел и позволили образоваться более крупным трубкам, достигающим диаметра до 500 мкм и длины до 10 м. [33]
Сосуды впервые появились в засушливые периоды с низким содержанием CO 2 в поздней перми независимо у хвощей, папоротников и Selaginellales , а позже появились в середине мела у покрытосеменных и гнетофитов. [33] Суда позволяют одной и той же площади поперечного сечения древесины переносить примерно в сто раз больше воды, чем трахеиды! [33] Это позволило растениям заполнить большую часть своих стеблей структурными волокнами, а также открыло новую нишу для виноградных лоз , которые могли переносить воду, не будучи такими толстыми, как дерево, на котором они росли. [33] Несмотря на эти преимущества, древесина на основе трахеид намного легче, поэтому ее дешевле производить, поскольку сосуды необходимо гораздо более армировать, чтобы избежать кавитации. [33]
Развитие ксилемы можно описать четырьмя терминами: центрарх, экзарх, эндарх и мезарх . По мере развития у молодых растений его природа меняется от протоксилемы к метаксилеме (т. е. от первой ксилемы к послексилеме ). Порядок расположения протоксилемы и метаксилемы важен при изучении морфологии растений.
По мере роста молодого сосудистого растения в его стеблях и корнях образуются одна или несколько нитей первичной ксилемы. Первая развивающаяся ксилема называется «протоксилемой». По внешнему виду протоксилема обычно отличается более узкими сосудами, образованными более мелкими клетками. Некоторые из этих клеток имеют стенки, содержащие утолщения в виде колец или спиралей. Функционально протоксилема может расширяться: клетки способны увеличиваться в размерах и развиваться, пока стебель или корень удлиняются. Позже в нитях ксилемы развивается «метаксилема». Сосуды и клетки метаксилемы обычно крупнее; клетки имеют утолщения, которые обычно имеют форму лестничных поперечных полосок (лестничные) или сплошных листов, за исключением отверстий или ямок (ямчатые). Функционально метаксилема завершает свое развитие после прекращения удлинения, когда клеткам больше не нужно увеличиваться в размерах. [43] [44]
Существует четыре основных закономерности расположения протоксилемы и метаксилемы в стеблях и корнях.
Остальные три термина используются там, где имеется более одной цепи первичной ксилемы.
В своей книге De plantis libri XVI (О растениях, в 16 книгах) (1583) итальянский врач и ботаник Андреа Чезальпино предположил, что растения вытягивают воду из почвы не за счет магнетизма ( ut magnes Ferrum trahit , поскольку магнитное железо притягивает), ни за счет всасывания. ( вакуум ), а путем впитывания, как это происходит в случае с бельем, губками или порошками. [46] Итальянский биолог Марчелло Мальпиги был первым, кто описал и проиллюстрировал сосуды ксилемы, что он и сделал в своей книге Anatome plantarum ... (1675). [47] [примечание 1] Хотя Мальпиги считал, что ксилема содержит только воздух, британский врач и ботаник Неемия Грю , который был современником Мальпиги, считал, что сок поднимается как через кору, так и через ксилему. [48] Однако, по словам Грю, капиллярное действие в ксилеме поднимет сок всего на несколько дюймов; Чтобы поднять сок на верхушку дерева, Грю предположил, что паренхимные клетки становятся набухшими и тем самым не только выдавливают сок в трахеидах, но и вытесняют некоторое количество сока из паренхимы в трахеиды. [49] В 1727 году английский священник и ботаник Стивен Хейлс показал, что транспирация листьев растения заставляет воду проходить через его ксилему. [50] [примечание 2] К 1891 году польско-немецкий ботаник Эдуард Страсбургер показал, что для транспортировки воды в растениях не требуется, чтобы клетки ксилемы были живыми. [51]
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )