Гетероцисты или гетероциты — специализированные азотфиксирующие клетки, образующиеся при азотном голодании некоторыми нитчатыми цианобактериями , такими как Nostoc , Cylindrospermum и Anabaena . [1] Они фиксируют азот из динитрогена (N 2 ) в воздухе с помощью фермента нитрогеназы , чтобы обеспечить клетки нити азотом для биосинтеза. [2]
Нитрогеназа инактивируется кислородом, поэтому гетероцисте необходимо создать микроанаэробную среду. Уникальная структура и физиология гетероцист требуют глобального изменения экспрессии генов . Например, гетероцисты:
Цианобактерии обычно получают фиксированный углерод (углевод) путем фотосинтеза . Отсутствие расщепления воды в фотосистеме II не позволяет гетероцистам осуществлять фотосинтез, поэтому вегетативные клетки снабжают их углеводами , которыми, как полагают, является сахароза . Обмен фиксированными источниками углерода и азота осуществляется через каналы между клетками нити. Гетероцисты поддерживают фотосистему I , что позволяет им генерировать АТФ путем циклического фотофосфорилирования .
Одиночные гетероцисты развиваются примерно через каждые 9–15 клеток, образуя одномерный узор вдоль нити. Интервал между гетероцистами остается примерно постоянным, даже если клетки нити делятся. Бактериальную нить можно рассматривать как многоклеточный организм с двумя различными, но взаимозависимыми типами клеток. Такое поведение весьма необычно для прокариот и, возможно, было первым примером формирования многоклеточного паттерна в эволюции . Образовавшаяся гетероциста не может вернуться в вегетативную клетку. Некоторые бактерии, образующие гетероцисты, могут дифференцироваться в спороподобные клетки, называемые акинетами, или подвижные клетки, называемые гормогониями , что делает их наиболее фенотипически универсальными из всех прокариот.
В среде с низким содержанием азота дифференцировка гетероцист запускается регулятором транскрипции NtcA. NtcA влияет на дифференцировку гетероцист посредством сигнальных белков, участвующих в процессе дифференцировки гетероцист. Например, NtcA контролирует экспрессию нескольких генов, включая HetR, который имеет решающее значение для дифференцировки гетероцист. [3] Это имеет решающее значение, поскольку повышает регуляцию других генов, таких как hetR, patS, hepA, связываясь с их промотором и, таким образом, действуя как фактор транскрипции . Также стоит отметить, что экспрессия ntcA и HetR зависят друг от друга и их присутствие способствует дифференцировке гетероцист даже в присутствии азота. Недавно также было обнаружено, что другие гены, такие как PatA, hetP, регулируют дифференцировку гетероцист. [4] PatA формирует гетероцисты вдоль нитей, и это также важно для клеточного деления . PatS влияет на формирование паттерна гетероцист путем ингибирования дифференцировки гетероцист, когда группа дифференцирующихся клеток объединяется, чтобы сформировать прогетероцисты (незрелые гетероцисты). [5] Поддержание гетероцист зависит от фермента hetN. Образование гетероцист ингибируется присутствием фиксированного источника азота , такого как аммоний или нитрат . [6]
При образовании гетероцист из вегетативной клетки происходят следующие последовательности:
Цианобактерии, образующие гетероцисты, делятся на отряды Nostocales и Stigonematales , которые образуют простые и ветвящиеся нити соответственно. Вместе они образуют монофилетическую группу с очень низкой генетической изменчивостью .
Бактерии также могут вступать в симбиотические отношения с некоторыми растениями. В таких отношениях бактерии реагируют не на наличие азота, а на сигналы, вырабатываемые растением для дифференцировки гетероцист. До 60% клеток могут стать гетероцистами, обеспечивая растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод. [6] Сигнал, вырабатываемый растением, и стадия дифференцировки гетероцист, на которую он влияет, неизвестны. По-видимому, симбиотический сигнал, генерируемый растением, действует до активации NtcA, поскольку hetR необходим для симбиотической дифференцировки гетероцист. Для симбиотической ассоциации с растением необходим ntcA, поскольку бактерии с мутировавшим ntcA не могут заражать растения. [7]
Примечательными симбиотическими отношениями являются цианобактерии Anabaena с растениями Azolla . Анабаена обитает на стеблях и листьях растений Азоллы . [8] Растение азолла подвергается фотосинтезу и обеспечивает анабаену фиксированным углеродом , который он может использовать в качестве источника энергии для динитрогеназ в клетках гетероцист. [8] В свою очередь, гетероцисты способны снабжать вегетативные клетки и растение Азолла фиксированным азотом в форме аммиака , который поддерживает рост обоих организмов. [8] [9]
Эти симбиотические отношения используются людьми в сельском хозяйстве. В Азии растения Azolla , содержащие виды Anabaena , используются в качестве биоудобрения там, где азот ограничен [8], а также в кормах для животных . [9] Различные штаммы Azolla-Anabaena подходят для разных условий и могут привести к различиям в урожайности сельскохозяйственных культур. [10] Было показано, что рисовые культуры, выращенные с использованием Azolla-Anabaena в качестве биоудобрения, дают гораздо большее количество и качество продукции по сравнению с культурами без цианобактерий. [9] [11] Растения Azolla-Anabaena выращивают до и после посадки риса. [9] По мере роста растения Azolla-Anabaena накапливают фиксированный азот за счет действия ферментов нитрогеназы и органический углерод в результате фотосинтеза растений Azolla и вегетативных клеток Anabaena . [9] Когда растения Azolla-Anabaena умирают и разлагаются, они выделяют в почву большое количество связанного азота, фосфора , органического углерода и многих других питательных веществ, создавая богатую среду, идеальную для роста рисовых культур. [9]
Взаимоотношения Анабаены и Азоллы также изучались как возможный метод удаления загрязнителей из окружающей среды - процесс, известный как фиторемедиация . [12] Anabaena sp. Было показано, что вместе с Azolla caroliniana успешно удаляет уран , токсичный загрязнитель, вызванный добычей полезных ископаемых , а также тяжелые металлы ртуть (II) , хром (III) и хром (VI) из загрязненных сточных вод. [12] [13]
