stringtranslate.com

Гибрид (биология)

Мул — бесплодный гибрид осла -самца и лошади-самки . Мулы меньше лошадей, но сильнее ослов, что делает их полезными в качестве вьючных животных .

В биологии гибрид — это потомство, полученное в результате объединения качеств двух организмов разных разновидностей , подвидов , видов или родов посредством полового размножения . Как правило, это означает, что каждая клетка имеет генетический материал от двух разных организмов, тогда как особь, в которой некоторые клетки получены от другого организма, называется химерой . [ 1] Гибриды не всегда являются промежуточными звеньями между своими родителями, например, при смешанном наследовании (теперь дискредитированная теория в современной генетике о частичном наследовании ), но могут демонстрировать гибридную силу , иногда вырастая больше или выше любого из родителей. Понятие гибрида по-разному трактуется в селекции животных и растений, где есть интерес к индивидуальному происхождению. В генетике внимание сосредоточено на количестве хромосом . В таксономии ключевым вопросом является то, насколько тесно связаны родительские виды . [ необходимо разъяснение ]

Виды репродуктивно изолированы сильными барьерами для гибридизации, которые включают генетические и морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона . Некоторые действуют до оплодотворения , а другие — после него. Аналогичные барьеры существуют и у растений, с различиями во времени цветения, векторах пыльцы , ингибировании роста пыльцевой трубки, соматопластической стерильности, цитоплазматической генной мужской стерильности и структуре хромосом. Однако несколько видов животных и многие виды растений являются результатом гибридного видообразования , включая такие важные сельскохозяйственные культуры, как пшеница , где число хромосом удвоилось.

Форма часто преднамеренной гибридизации, опосредованной человеком, — это скрещивание диких и одомашненных видов. Это распространено как в традиционном садоводстве , так и в современном сельском хозяйстве ; многие коммерчески полезные фрукты, цветы, садовые травы и деревья были получены путем гибридизации. Один из таких цветов, Oenothera lamarckiana , был центральным в ранних генетических исследованиях мутационизма и полиплоидии. Это также изредка делается в торговле скотом и домашними животными; некоторые известные гибриды диких и домашних животных — это бифало и волкособы . Селективное разведение одомашненных животных и растений человеком также привело к появлению отдельных пород (обычно называемых сортами по отношению к растениям); скрещивания между ними (без какого-либо дикого поголовья ) иногда также неточно называют «гибридами».

Гибридные люди существовали в доисторические времена. Например, считается, что неандертальцы и анатомически современные люди скрещивались не далее как 40 000 лет назад.

Мифологические гибриды появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как Минотавр , помеси животных, людей и мифических зверей, таких как кентавры и сфинксы , а также нефилимы из библейских апокрифов, описываемые как нечестивые сыновья падших ангелов и привлекательных женщин.

Значение

В эволюции

Гибридизация между видами играет важную роль в эволюции, хотя ее значимость вызывает много споров. Известно, что примерно 25% растений и 10% животных образуют гибриды по крайней мере с одним другим видом. [2] Одним из примеров адаптивного преимущества гибридизации является то, что гибридные особи могут образовывать «мост», передающий потенциально полезные гены от одного вида к другому, когда гибрид скрещивается с одним из своих родительских видов, процесс, называемый интрогрессией . [3] Гибриды также могут вызывать видообразование , либо потому, что гибриды генетически несовместимы со своими родителями, а не друг с другом, либо потому, что гибриды занимают иную нишу, чем любой из родителей.

Гибридизация является особенно распространенным механизмом видообразования у растений, и теперь известно, что она имеет основополагающее значение для эволюционной истории растений. [4] Растения часто образуют полиплоиды , особи с более чем двумя копиями каждой хромосомы. Удвоение всего генома неоднократно происходило в эволюции растений. Когда скрещиваются два вида растений, гибрид может удвоить число своих хромосом, включив в себя весь ядерный геном обоих родителей, что приводит к потомству, которое репродуктивно несовместимо ни с одним из родителей из-за разного числа хромосом.

В области сохранения

Влияние человека на окружающую среду привело к увеличению скрещивания между региональными видами, а распространение интродуцированных видов по всему миру также привело к увеличению гибридизации. Это было названо генетическим загрязнением из-за опасений, что оно может угрожать многим видам вымиранием. Аналогичным образом, генетическая эрозия от монокультуры в сельскохозяйственных культурах может наносить ущерб генофондам многих видов для будущего разведения.

Воздействие гибридизации между видами на сохранение является предметом горячих споров. Хотя гибридизация может потенциально угрожать редким видам или линиям, «затапливая» генетически «чистые» особи гибридами, гибридизация также может спасти редкую линию от вымирания, внося генетическое разнообразие. [5] [6] Было высказано предположение, что гибридизация может быть полезным инструментом для сохранения биоразнообразия, позволяя организмам адаптироваться, и что усилия по сохранению обособленности «чистой» линии могут нанести вред сохранению, снижая генетическое разнообразие организмов и адаптивный потенциал, особенно у видов с малой численностью. [7] [8] [9] Хотя находящиеся под угрозой исчезновения виды часто охраняются законом, гибриды часто исключаются из защиты, что приводит к проблемам сохранения.

Этимология

Лигр — гибрид льва и тигра, выведенный в неволе.

Термин гибрид происходит от латинского hybrida , который использовался для скрещивания, например, ручной свиньи и дикого кабана. Термин стал популярным в английском языке в 19 веке, хотя примеры его использования были найдены в начале 17 века. [10] Яркие гибриды обычно называют портманто , начиная с 1920-х годов с выведения гибридов тигра и льва ( liger и tigon ). [11]

С точки зрения разных дисциплин

Разведение животных и растений

С точки зрения селекционеров животных и растений существует несколько видов гибридов, образованных в результате скрещивания внутри вида, например, между разными породами . [12] Гибриды с одинарным скрещиванием получаются в результате скрещивания двух чистопородных организмов , в результате чего получается гибрид F1 (первое дочернее поколение). Скрещивание двух разных гомозиготных линий приводит к гибриду F1, который является гетерозиготным ; имеющим два аллеля , по одному от каждого родителя, и обычно один из них доминантный , а другой рецессивный . Обычно поколение F1 также фенотипически однородно, производя потомство, которое все похоже друг на друга. [13] Гибриды с двойным скрещиванием получаются в результате скрещивания двух разных гибридов F1 (т. е. есть четыре неродственных прародителя). [14] Гибриды с тройным скрещиванием получаются в результате скрещивания гибрида F1 и инбредной линии. Гибриды с тройным скрещиванием получаются в результате скрещивания двух разных гибридов с тройным скрещиванием. [15] Гибриды высшего качества (или «топкросс») получаются в результате скрещивания самца высшего качества или чистопородного самца и самки более низкого качества с целью улучшения качества потомства в среднем. [16]

Гибриды популяций возникают в результате скрещивания растений или животных одной популяции с растениями или животными другой популяции. К ним относятся межвидовые гибриды или скрещивания между разными породами. [17] В биологии результат скрещивания двух популяций называетсясинтетическая популяция . [18]

В садоводстве термин «стабильный гибрид» используется для описания однолетнего растения , которое при выращивании и разведении в небольшой монокультуре, свободной от внешней пыльцы (например, в теплице с фильтрацией воздуха), дает потомство, которое «соответствует типу» в отношении фенотипа, т. е. чистопородный организм. [19]

Биогеография

Гибридизация может происходить в гибридных зонах , где географические ареалы видов, подвидов или отдельных генетических линий перекрываются. Например, у бабочки Limenitis arthemis есть два основных подвида в Северной Америке: L. a. arthemis (белый адмирал) и L. a. astyanax (красно-пятнистый пурпурный). Белый адмирал имеет яркую белую полосу на крыльях, в то время как красно-пятнистый пурпурный имеет более холодные сине-зеленые оттенки. Гибридизация происходит между узкой областью через Новую Англию, южную часть Онтарио и Великими озерами, «шовной областью». Именно в этих регионах образовались подвиды. [20] Другие гибридные зоны образовались между описанными видами растений и животных.

Генетика

Oenothera lamarckiana — постоянный естественный гибрид, интенсивно изучаемый генетиком Гуго де Вризом . Иллюстрация Де Фриза, 1913 г.

С точки зрения генетики можно выделить несколько различных видов гибридов. [21] [22] Генетический гибрид несет два различных аллеля одного и того же гена , где, например, один аллель может кодировать более светлый цвет шерсти, чем другой. [21] [22] Структурный гибрид возникает в результате слияния гамет , имеющих различную структуру по крайней мере в одной хромосоме, в результате структурных аномалий . [21] [22] Числовой гибрид возникает в результате слияния гамет, имеющих разное гаплоидное число хромосом . [21] [22] Постоянный гибрид возникает, когда встречается только гетерозиготный генотип , как у Oenothera lamarckiana , [23] потому что все гомозиготные комбинации летальны. [21] [22] На раннем этапе истории генетики Гуго де Фриз предположил, что они были вызваны мутацией . [24] [25]

Генетическая комплементарность

Генетическая комплементарность — это тест гибридизации, широко используемый в генетике для определения того, являются ли два отдельно изолированных мутанта , которые имеют одинаковый (или похожий) фенотип , дефектными по одному и тому же гену или по разным генам (см. статью Комплементация (генетика) ). [26] Если гибридный организм, содержащий геномы двух разных мутантных родительских организмов, демонстрирует фенотип дикого типа , обычно считается, что два родительских мутантных организма дефектны по разным генам. Если гибридный организм демонстрирует отчетливо мутантный фенотип, два мутантных родительских организма считаются дефектными по одному и тому же гену. Однако в некоторых случаях гибридный организм может демонстрировать фенотип, который является лишь слабо (или частично) диким типом, и это может отражать внутригенную (межаллельную) комплементарность.

Таксономия

С точки зрения таксономии , гибриды различаются в зависимости от их происхождения. Гибриды между различными подвидами (например, между собакой и евразийским волком ) называются внутривидовыми гибридами. [27] Межвидовые гибриды являются потомками от межвидового спаривания ; [28] это иногда приводит к гибридному видообразованию. [29] Межродовые гибриды являются результатом спаривания между различными родами, например, между овцами и козами . [30] Межсемейные гибриды, например, между курами и цесарками или фазанами , надежно описаны, но встречаются крайне редко. [31] Межпорядковые гибриды (между разными отрядами) немногочисленны, но были созданы между морским ежом Strongylocentrotus purpuratus (самка) и песчаным ежем Dendraster excentricus (самец). [32]

Биология

Проявление родительских черт

Гибрид между фазаном леди Амхерст ( Chrysolophus amherstiae ) и другим видом, вероятно, золотым фазаном ( Chrysolophus pictus )

Когда два различных типа организмов скрещиваются друг с другом, полученные гибриды обычно имеют промежуточные признаки (например, у одного родительского растения красные цветы, у другого белые, а у гибрида — розовые). [33] Обычно гибриды также сочетают признаки, которые можно увидеть только по отдельности у одного или другого родителя (например, гибрид птицы может сочетать желтую голову одного родителя с оранжевым животом другого). [33]

Механизмы репродуктивной изоляции

Межвидовые гибриды выводятся путем спаривания особей двух видов, обычно из одного рода. Потомство демонстрирует черты и характеристики обоих родителей, но часто бывает стерильным , что предотвращает поток генов между видами. [34] Бесплодие часто приписывается разному количеству хромосом между двумя видами. Например, у ослов 62 хромосомы , у лошадей 64 хромосомы, а у мулов или лошаков 63 хромосомы. Мулы, лошаки и другие обычно стерильные межвидовые гибриды не могут производить жизнеспособные гаметы, потому что различия в структуре хромосом препятствуют надлежащему спариванию и сегрегации во время мейоза , мейоз нарушается, и жизнеспособные сперма и яйцеклетки не образуются. Однако сообщалось о фертильности у самок мулов, когда отцом был осел. [35]

Разнообразие механизмов ограничивает успех гибридизации, включая большие генетические различия между большинством видов. Барьеры включают морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Некоторые действуют до оплодотворения, другие — после него. [36] [37] [38] [39]

У растений некоторые барьеры для гибридизации включают различия в периодах цветения, различные векторы опылителей, ингибирование роста пыльцевой трубки, соматопластическую стерильность, цитоплазматически-генную мужскую стерильность и структурные различия хромосом. [40]

Видообразование

Твердая пшеница является тетраплоидной , полученной из дикой пшеницы эммер, которая является гибридом двух диплоидных диких злаков, Triticum urartu и дикого козлятника, такого как Aegilops searsii или Ae. speltoides . [41]

Несколько видов животных являются результатом гибридизации. Муха Lonicera является естественным гибридом. Американский красный волк, по-видимому, является гибридом серого волка и койота , [42] хотя его таксономический статус был предметом споров. [43] [44] [45] Европейская съедобная лягушка является полупостоянным гибридом между прудовыми лягушками и болотными лягушками ; ее популяция требует постоянного присутствия по крайней мере одного из родительских видов. [46] Наскальные рисунки указывают на то, что европейский бизон является естественным гибридом тура и степного бизона . [47] [48]

Гибридизация растений более распространена по сравнению с гибридизацией животных. Многие виды сельскохозяйственных культур являются гибридами, включая, в частности, полиплоидные пшеницы : некоторые имеют четыре набора хромосом (тетраплоидные) или шесть (гексаплоидные), в то время как другие виды пшеницы имеют (как и большинство эукариотических организмов) два набора ( диплоидные ), поэтому события гибридизации, вероятно, включали удвоение наборов хромосом, вызывая немедленную генетическую изоляцию. [49]

Гибридизация может быть важна для видообразования в некоторых группах растений. Однако гомоплоидное гибридное видообразование (не увеличивающее число наборов хромосом) может быть редким: к 1997 году было полностью описано только восемь природных примеров. Экспериментальные исследования показывают, что гибридизация предлагает быстрый путь к видообразованию, предсказание подтверждается тем фактом, что гибриды раннего поколения и древние гибридные виды имеют совпадающие геномы, что означает, что после гибридизации новый гибридный геном может оставаться стабильным. [50]

Известно много гибридных зон , где встречаются ареалы двух видов, и гибриды постоянно производятся в большом количестве. Эти гибридные зоны полезны как биологические модельные системы для изучения механизмов видообразования. Недавно анализ ДНК медведя, застреленного охотником в Северо-Западных территориях, подтвердил существование естественных и плодовитых гибридов гризли и белого медведя . [51]

Гибридная сила

Сила гибрида : гибриды Salvia jurisicii x nutans (вверху в центре, с цветками) выше своих родителей Salvia jurisicii (в центре) или Salvia nutans (вверху слева).

Гибридизация между репродуктивно изолированными видами часто приводит к гибридному потомству с более низкой приспособленностью, чем у любого из родителей. Однако гибриды не всегда, как можно было бы ожидать, являются промежуточными между своими родителями (как если бы было смешанное наследование), но иногда они сильнее или работают лучше, чем родительская линия или сорт, явление, называемое гетерозисом, гибридной силой или преимуществом гетерозиготы . Это наиболее распространено с гибридами растений. [52] Трансгрессивный фенотип - это фенотип, который демонстрирует более экстремальные характеристики, чем любая из родительских линий. [53] Селекционеры растений используют несколько методов для получения гибридов, включая линейное разведение и образование сложных гибридов. Экономически важным примером является гибридная кукуруза (кукуруза), которая обеспечивает значительное преимущество в урожайности семян по сравнению с открытоопыляемыми сортами. Гибридные семена доминируют на коммерческом рынке семян кукурузы в Соединенных Штатах, Канаде и многих других крупных странах-производителях кукурузы. [54]

В гибриде любой признак, который выходит за пределы диапазона родительской изменчивости (и, таким образом, не является просто промежуточным между своими родителями), считается гетерозисным. Положительный гетерозис производит более крепкие гибриды, они могут быть сильнее или крупнее; в то время как термин отрицательный гетерозис относится к более слабым или мелким гибридам. [55] Гетерозис распространен как у животных, так и у растений. Например, гибриды между львом и тигрицей (« лигеры ») намного крупнее любого из двух прародителей, в то время как « тигоны » (львица × тигр) меньше. Аналогично, гибриды между обыкновенным фазаном ( Phasianus colchicus ) и домашней птицей ( Gallus gallus ) крупнее любого из своих родителей, как и те, которые производятся между обыкновенным фазаном и самкой золотого фазана ( Chrysolophus pictus ). [56] Шпоры отсутствуют у гибридов первого типа, хотя присутствуют у обоих родителей. [57]

Влияние человека

Антропогенная гибридизация

Гибридизация во многом зависит от воздействия человека на окружающую среду [58] посредством таких эффектов, как фрагментация среды обитания и интродукция видов. [59] Такие воздействия затрудняют сохранение генетики популяций, подвергающихся интрогрессивной гибридизации . Люди в течение длительного времени вводили виды по всему миру в окружающую среду, как намеренно для таких целей, как биологический контроль , так и непреднамеренно, как при случайных побегах особей. Интродукции могут радикально влиять на популяции, в том числе посредством гибридизации. [22] [60]

Управление

Примеры гибридных цветов из гибридных роев Aquilegia pubescens и Aquilegia formosa

Существует своего рода континуум с тремя полуотдельными категориями, имеющими дело с антропогенной гибридизацией: гибридизация без интрогрессии, гибридизация с широко распространенной интрогрессией (возвратное скрещивание с одним из родительских видов) и гибридные рои (высокоизменчивые популяции с большим количеством скрещиваний, а также возвратное скрещивание с родительским видом). В зависимости от того, где популяция находится в этом континууме, планы управления для этой популяции будут меняться. Гибридизация в настоящее время является областью больших дискуссий в управлении дикой природой и управлении средой обитания. Глобальное изменение климата создает другие изменения, такие как разница в распределении популяций, которые являются косвенными причинами увеличения антропогенной гибридизации. [58]

Защитники природы не согласны с тем, когда следует отказаться от популяции, которая становится гибридным роем, или попытаться спасти все еще существующих чистых особей. Как только популяция становится полной смесью, целью становится сохранение этих гибридов, чтобы избежать их потери. Защитники природы рассматривают каждый случай по существу, в зависимости от обнаружения гибридов в популяции. Практически невозможно сформулировать единую политику гибридизации, потому что гибридизация может происходить полезно, когда она происходит «естественно», и когда гибридные рои являются единственным оставшимся свидетельством предшествующих видов, их также необходимо сохранять. [58]

Генетическое смешивание и вымирание

Регионально развитые экотипы могут оказаться под угрозой исчезновения , когда вводятся новые аллели или гены, которые изменяют этот экотип. Это иногда называют генетическим смешиванием. [61] Гибридизация и интрогрессия, которые могут происходить в естественных и гибридных популяциях, нового генетического материала могут привести к замене местных генотипов, если гибриды более приспособлены и имеют преимущества в размножении по сравнению с местным экотипом или видом. Эти события гибридизации могут быть результатом введения неместных генотипов людьми или посредством изменения среды обитания, приводя ранее изолированные виды в контакт. Генетическое смешивание может быть особенно пагубным для редких видов в изолированных средах обитания, в конечном итоге влияя на популяцию до такой степени, что ни одна из изначально генетически отличных популяций не остается. [62] [63]

Влияние на биоразнообразие и продовольственную безопасность

Зелёная революция 20-го века опиралась на гибридизацию для создания высокоурожайных сортов , а также на возросшую зависимость от внесения удобрений , пестицидов и орошения . [64]

В сельском хозяйстве и животноводстве использование традиционной гибридизации Зеленой революцией увеличило урожайность путем выведения высокоурожайных сортов . Замена местных аборигенных пород, усугубленная непреднамеренным перекрестным опылением и скрещиванием (генетическим смешением), сократила генофонды различных диких и аборигенных пород, что привело к потере генетического разнообразия . [ 65] Поскольку аборигенные породы часто хорошо адаптированы к местным экстремальным условиям климата и обладают иммунитетом к местным патогенам, это может стать значительной генетической эрозией генофонда для будущей селекции. Поэтому коммерческие генетики растений стремятся выводить «широко адаптированные» сорта, чтобы противостоять этой тенденции. [66]

Разные таксоны

У животных

Млекопитающие

Известными примерами гибридов непарнокопытных являются мул, помесь самки лошади и самца осла, и лошак, помесь самки осла и самца лошади. Пары комплементарных типов, такие как мул и лошак, называются реципрокными гибридами. [67] Белые медведи и бурые медведи являются еще одним случаем пар гибридизирующихся видов, [68] и интрогрессия среди несестринских видов медведей, по-видимому, сформировала генеалогическое древо Ursidae . [69] Среди многих других скрещиваний млекопитающих есть гибридные верблюды , помеси двугорбого верблюда и дромадера . [70] Существует много примеров гибридов кошачьих , включая лигра . Самый старый известный гибрид животных, выведенный людьми, — это гибрид непарнокопытных кунга , выведенный в качестве тяглового животного и символа статуса 4500 лет назад в Умм-эль-Марре , современная Сирия . [71] [72]

Первый известный случай гибридного видообразования у морских млекопитающих был обнаружен в 2014 году. Дельфин-климен ( Stenella clymene ) является гибридом двух атлантических видов, длиннорылого и полосатого дельфинов . [73] В 2019 году ученые подтвердили, что череп, найденный 30 лет назад, был гибридом белухи и нарвала , получившим название нарлуга . [74]

Птицы

Гибридизация между видами распространена среди птиц. Гибридные птицы целенаправленно выводятся людьми, но гибридизация также распространена в дикой природе. Водоплавающие птицы имеют особенно высокую частоту гибридизации, по крайней мере, 60% видов, как известно, производят гибриды с другими видами. [75] Среди уток , кряквы широко скрещиваются со многими другими видами, и генетические отношения между утками еще больше осложняются широко распространенным потоком генов между дикими и домашними кряквами. [76]

Один из наиболее распространенных межвидовых гибридов у гусей происходит между серыми и канадскими казарками ( Anser anser x Branta canadensis ). Одним из потенциальных механизмов возникновения гибридов у этих гусей является межвидовой гнездовой паразитизм , когда яйцо откладывается в гнездо другого вида, чтобы быть выращенным небиологическими родителями. Птенец запечатлевается и в конечном итоге ищет себе пару среди вида, который его вырастил, а не среди вида его биологических родителей. [77]

Заводчики птиц-клетников иногда разводят гибридов птиц, известных как мулы , между видами вьюрков , например, щегол × канарейка . [78]

Амфибии

Среди земноводных японские гигантские саламандры и китайские гигантские саламандры создали гибриды, которые угрожают выживанию японских гигантских саламандр из-за конкуренции за аналогичные ресурсы в Японии. [79]

Рыба

Среди рыб в 2012 году у восточного побережья Австралии была обнаружена группа из примерно пятидесяти естественных гибридов между австралийской чернопёрой акулой и более крупной обыкновенной чернопёрой акулой. [80]

Русский осетр и американский веслонос были скрещены в неволе, когда сперма веслоноса и икра осетра были объединены, что неожиданно привело к появлению жизнеспособного потомства. Этот гибрид называется стерлядь . [ 81] [82]

Головохордовые

Два рода Asymmetron и Branchiostoma способны производить жизнеспособное гибридное потомство, даже если ни один из них не дожил до взрослого возраста, несмотря на то, что общий предок родителей жил десятки миллионов лет назад. [83] [84]

Насекомые

Среди насекомых так называемые пчелы-убийцы были случайно созданы во время попытки вывести штамм пчел, который бы производил больше меда и был бы лучше приспособлен к тропическим условиям. Это было сделано путем скрещивания европейской медоносной пчелы и африканской пчелы . [85]

Бабочки Colias eurytheme и C. philodice сохранили достаточную генетическую совместимость, чтобы производить жизнеспособное гибридное потомство. [86] Гибридное видообразование могло привести к появлению разнообразных бабочек Heliconius , [87] но это оспаривается. [88]

Два близкородственных вида муравьев-жнецов Pogonomyrmex barbatus и Pogonomyrmex rugosus эволюционировали, чтобы зависеть от гибридизации. Когда королева оплодотворяет свои яйца спермой самцов своего собственного вида, потомство всегда является новыми королевами. А когда она оплодотворяет яйца спермой самцов другого вида, потомство всегда является стерильными рабочими муравьями (и поскольку муравьи гаплодиплоидны , неоплодотворенные яйца становятся самцами). Без спаривания с самцами другого вида королевы не могут производить рабочих особей и не смогут основать собственную колонию. [89]

В растениях

Платан лондонский (Platanus × hispanica ) — естественный гибрид, популярный для уличного озеленения.

Растительные виды скрещиваются легче, чем животные виды, и полученные гибриды чаще бывают плодовитыми. Многие виды растений являются результатом гибридизации в сочетании с полиплоидией , которая дублирует хромосомы. Дублирование хромосом обеспечивает упорядоченный мейоз, и поэтому могут быть получены жизнеспособные семена. [90]

Гибридам растений обычно дают названия , включающие «×» (не курсивом), например, Platanus × hispanica для платана лондонского, естественного гибрида P. orientalis (платана восточного) и P. occidentalis (американского платана). [91] [92] Названия родителей могут быть сохранены полностью, как показано в Prunus persica × Prunus americana , при этом имя родителя женского пола указывается первым, или, если оно неизвестно, имена родителей указываются в алфавитном порядке. [93]

Виды растений, которые генетически совместимы, могут не скрещиваться в природе по разным причинам, включая географическую изоляцию, различия в периоде цветения или различия в опылителях . Виды, которые люди объединяют в садах, могут скрещиваться естественным образом, или гибридизация может быть облегчена усилиями человека, такими как изменение периода цветения или искусственное опыление. Гибриды иногда создаются людьми для получения улучшенных растений, которые имеют некоторые характеристики каждого из родительских видов. В настоящее время проводится большая работа с гибридами между культурами и их дикими сородичами для повышения устойчивости к болезням или климатической устойчивости как сельскохозяйственных, так и садовых культур. [94]

Некоторые сельскохозяйственные культуры являются гибридами из разных родов (межродовые гибриды), например , Triticale , × Triticosecale , пшенично- ржаной гибрид. [95] Большинство современных и древних сортов пшеницы сами по себе являются гибридами; мягкая пшеница , Triticum aestivum , является гексаплоидным гибридом трех диких злаков. [41] Несколько коммерческих фруктов, включая логанову ягоду ( Rubus × loganobaccus ) [96] и грейпфрут ( Citrus × paradisi ) [97], являются гибридами, как и садовые травы, такие как мята перечная ( Mentha × piperita ) [98] и деревья, такие как платан лондонский ( Platanus × hispanica ). [99] [100] Среди многих естественных гибридов растений есть Iris albicans , стерильный гибрид, который размножается делением корневища, [101] и Oenothera lamarckiana , цветок, который был предметом важных экспериментов Гуго де Фриза , которые привели к пониманию полиплоидии. [23]

Стерильность неполиплоидного гибрида часто является результатом числа хромосом; если у родителей разное число пар хромосом, у потомства будет нечетное число хромосом, что делает их неспособными производить хромосомно сбалансированные гаметы . [103] Хотя это нежелательно для такой культуры, как пшеница, для которой выращивание культуры, не дающей семян, было бы бессмысленным, это привлекательное свойство для некоторых фруктов. Триплоидные бананы и арбузы намеренно выводятся, потому что они не дают семян и также являются партенокарпическими . [104]

В грибах

Гибридизация между видами грибов распространена и хорошо известна, особенно у дрожжей . [105] Гибриды дрожжей широко распространены и используются в таких видах деятельности, связанных с человеком, как пивоварение [106] и виноделие . [107] Известно, что производство лагерного пива , например, осуществляется дрожжами Saccharomyces pastorianus [ 108], криотолерантным гибридом между Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces eubayanus [109] , который позволяет проводить ферментацию при низких температурах.

У людей

Череп из Оазе 2 может быть гибридом человека и неандертальца .

Существуют доказательства гибридизации между современными людьми и другими видами рода Homo . В 2010 году проект «Геном неандертальца» показал, что 1–4% ДНК всех людей, живущих сегодня, за исключением большинства африканцев к югу от Сахары , имеет неандертальское наследие. Анализ геномов 600 европейцев и жителей Восточной Азии показал, что их объединение покрывает 20% генома неандертальца, который находится в современной человеческой популяции. [110] Древние человеческие популяции жили и скрещивались с неандертальцами, денисовцами и по крайней мере с одним другим вымершим видом Homo . [111] Таким образом, ДНК неандертальца и денисовца была включена в ДНК человека путем интрогрессии. [112]

В 1998 году в Португалии был найден полный доисторический скелет ребенка из Лапедо , который имел черты как анатомически современных людей, так и неандертальцев . [113] Некоторые древние человеческие черепа с особенно большими носовыми полостями и необычно сформированными мозговыми коробками представляют собой гибриды человека и неандертальца. Человеческая челюсть возрастом от 37 000 до 42 000 лет, найденная в пещере Оазе в Румынии, содержит следы неандертальского происхождения [a] всего лишь от четырех до шести поколений ранее. [115] Все гены неандертальцев в нынешней популяции людей произошли от отцов-неандертальцев и матерей-людей. [116]

Мифология

Минотавр в древнегреческой мифологии (согласно одной из версий мифа) предположительно был потомком Пасифаи и белого быка.

Народные сказки и мифы иногда содержат мифологические гибриды; Минотавр был потомком человека, Пасифаи , и белого быка. [117] Чаще всего они представляют собой композиты физических атрибутов двух или более видов животных, мифических зверей и людей, без предположения, что они являются результатом скрещивания, как в случае с кентавром (человек/лошадь), химерой (козел/лев/змея), гиппокампом (рыба/лошадь) и сфинксом (женщина/лев). [118] В Ветхом Завете упоминается первое поколение получеловеческих гибридных гигантов , нефилимов , [119] [120] в то время как апокрифическая Книга Еноха описывает нефилимов как злых сыновей падших ангелов и привлекательных женщин. [121]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Признаки неандертальского происхождения включают широкую челюсть и большие зубы, которые становятся больше к задней части рта. [114]

Ссылки

  1. ^ Таддео, Сара; Роберт, Джейсон С. (4 ноября 2014 г.). «Гибриды и химеры: консультация по этическим и социальным последствиям создания человеческих/животных эмбрионов в исследованиях», 2007 г., HFEA. Проект «Эмбрион » . Университет штата Аризона.
  2. ^ Килодран, Клаудио С .; Монтойя-Бургос, Хуан И.; Куррат, Маттиас (2020). «Гармонизация гибридизационного диссонанса в сохранении». Communications Biology . 3 (391): 391. doi :10.1038/s42003-020-1116-9. PMC 7374702. PMID  32694629. 
  3. ^ Twyford, AD; Ennos, RA (2012). «Гибридизация и интрогрессия следующего поколения». Наследственность . 108 (3): 179–189. doi :10.1038/hdy.2011.68. PMC 3282392. PMID  21897439 . 
  4. ^ Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э. (2009). «Роль гибридизации в видообразовании растений». Annual Review of Plant Biology . 60 : 561–568. doi :10.1146/annurev.arplant.043008.092039. PMID  19575590.
  5. ^ Хирашейки, Клэр; Карейва, Питер; Марвье, Мишель (2021). «Озабоченность по поводу рисков гибридизации не должна исключать вмешательства в сохранение». Наука и практика сохранения . 3 (4). Bibcode : 2021ConSP...3E.424H. doi : 10.1111/csp2.424.
  6. ^ Тодеско, Марко; Паскуаль, Мариана А.; Оуэнс, Грегори Л.; Остевик, Кэтрин Л.; Мойерс, Брук Т.; Хюбнер, Сариэль; Эредия, Сильвия М.; Хан, Мин А.; Кейси, Селин; Бок, Дэн; Рейзеберг, Лорен (2016). «Гибридизация и вымирание». Evolutionary Applications . 9 (7): 892–908. Bibcode : 2016EvApp...9..892T. doi : 10.1111/eva.12367. PMC 4947151. PMID  27468307 . 
  7. ^ Чан, Винг Ян; Хоффманн, Ари А.; ван Оппен, Мадлен Дж. Х. (2019). «Гибридизация как инструмент управления сохранением». Conservation Letters . 12 (5). Bibcode : 2019ConL...12E2652C. doi : 10.1111/conl.12652 .
  8. ^ Килодран, Клаудио С .; Монтойя-Бургос, Хуан И.; Куррат, Маттиас (2020). «Гармонизация гибридизационного диссонанса в сохранении». Communications Biology . 3 (391): 391. doi :10.1038/s42003-020-1116-9. PMC 7374702. PMID  32694629. 
  9. ^ Миллер, Джошуа М.; Гамильтон, Джилл А. (2016). «Межвидовая гибридизация в наборе инструментов сохранения: ответ на Ковача и др. (2016)». Conservation Biology . 30 (2): 431–433. Bibcode : 2016ConBi..30..431M. doi : 10.1111/cobi.12677. PMID  26918380.
  10. ^ "Hybrid". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Получено 28 июня 2017 года .
  11. ^ «Когда отец — лев, результат называется Liger, а наоборот — Tigon». Эдвард Джордж Буленджер, Всемирная естественная история , BT Batsford ltd., 1937, стр. 40
  12. ^ Врике, Гюнтер; Вебер, Эберхард (1986). Количественная генетика и селекция в селекции растений . В. де Грюйтер. стр. 257.
  13. ^ Рунге, Маршалл С.; Паттерсон, Кэм, ред. (2006). Принципы молекулярной медицины. Humana Press. стр. 58. ISBN 9781588292025. Архивировано из оригинала 15 декабря 2019 . Получено 27 мая 2017 .
  14. ^ Роулингс, Дж. О.; Кокерхэм, К. Кларк (июнь 1962 г.). «Анализ популяций гибридов двойного скрещивания». Биометрия . 18 (2): 229–244. doi :10.2307/2527461. JSTOR  2527461.
  15. ^ Томпсон, К. Ф. (1964). «Тройной гибридный кейл». Euphytica . 13 (2): 173. doi :10.1007/BF00033306. S2CID  30141635. Архивировано из оригинала 10 апреля 2017 г. Получено 31 августа 2017 г.
  16. ^ "Topcross". Merriam-Webster . Архивировано из оригинала 21 марта 2017 года . Получено 20 марта 2017 года .
  17. ^ Маккарти, Юджин М. "Гибридные популяции". Макроэволюция . Архивировано из оригинала 21 марта 2017 года . Получено 20 марта 2017 года .
  18. ^ Гренье, Сесиль; Као, Туонг-Ви; Оспина, Йолима; Кинтеро, Констанца; Шатель, Марк Анри; Томе, Джо; Куртуа, Брижит; Ахмади, Нуролла (27 августа 2015 г.). «Точность геномного отбора в синтетической популяции риса, разработанной для рекуррентной селекционной селекции». PLOS ONE . 10 (8): e0136594. Bibcode : 2015PLoSO..1036594G. doi : 10.1371/journal.pone.0136594 . ISSN  1932-6203. PMC 4551487. PMID 26313446  . 
  19. ^ Тугуд, А., изд. (1999). Размножение растений. Американское садоводческое общество. п. 21. ISBN 9780789455208.
  20. ^ Райс, Лесли; Маллен, Шон П. (2008). «Редкая модель ограничивает распространение своего более распространенного имитатора: поворот в частотно-зависимой бейтсовской мимикрии». Эволюция . 62 (7): 1798–803. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x. PMID  18410533. S2CID  42438552.
  21. ^ abcde Ригер, Р.; Михаэлис, А.; Грин, М. М. (1991). Глоссарий генетики: классическая и молекулярная (5-е изд.). Springer-Verlag. стр. 256. ISBN 9780387520544.
  22. ^ abcdef Аллендорф, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций . Блэквелл. стр. 534.
  23. ^ ab Sirks, MJ (2013). Общая генетика. Springer. стр. 408. ISBN 9789401575874. Архивировано из оригинала 20 марта 2017 . Получено 20 марта 2017 .
  24. ^ Де Врис, Гюго (1901–1903). Diemutationstheorie (на немецком языке). Том. Я и II. Лейпциг: Фон Файт.
  25. ^ de Vries, Hugo (январь 1919). "Oenothera rubrinervis: A Half Mutant". Botanical Gazette . 67 (1): 1–26. doi :10.1086/332396. JSTOR  2468868. S2CID  83752035. Архивировано из оригинала 18 января 2021 г. Получено 23 августа 2020 г.
  26. ^ Fincham, JRS (апрель 1968). «Генетическая комплементарность». Science Progress . 56 (222): 165–177. OCLC  239023. PMID  4879184.
  27. ^ Аллендорф, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций . Блэквелл. С. 421–448.
  28. ^ Китон, Уильям Т. (1980). Биологическая наука. Нортон. стр. A9. ISBN 9780393950212.
  29. ^ Арнольд, М. Л. (1996). Естественная гибридизация и эволюция . Oxford University Press. стр. 232. ISBN 9780195099751.
  30. ^ Kelk, Dawn A.; Gartley, Cathy J.; Buckrell, Brian C.; King, W. Allan (1997). «Скрещивание овец и коз». Canadian Veterinary Journal . 38 (4): 235–237. PMC 1576582. PMID  9105723 . 
  31. ^ Джонсгард, Пол А. (1983). «Гибридизация и зоогеографические закономерности у фазанов». Университет Небраски — Линкольн. стр. 5. Архивировано из оригинала 17 августа 2017 г. Получено 20 марта 2017 г.
  32. ^ Giudice, Giovanni (2012). Биология развития эмбриона морского ежа. Elsevier. стр. 171. ISBN 9780323148788. Архивировано из оригинала 11 июля 2020 . Получено 20 марта 2017 .
  33. ^ ab Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник по гибридам птиц мира . Oxford University Press. С. 16–17.
  34. ^ Китон, Уильям Т. (1980). Биологическая наука . Нью-Йорк: Нортон. С. 800. ISBN 9780393950212.
  35. ^ Ронг, Р.; Чандли, А.С.; Сонг, Дж.; Макбит, С.; Тан, П.П.; Бай, К.; Спид, Р.М. (1988). «Плодовитый мул и лошак в Китае». Цитогенетика и клеточная генетика . 47 (3): 134–9. doi :10.1159/000132531. PMID  3378453.
  36. ^ Бейкер, Х. Г. (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования у цветковых растений». Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. doi :10.1101/sqb.1959.024.01.019. PMID  13796002.
  37. ^ Бартон, Н.; Бенгтссон, БО (1986). «Барьер генетического обмена между гибридизирующимися популяциями». Наследственность . 57 (3): 357–376. doi : 10.1038/hdy.1986.135 . PMID  3804765. S2CID  28978466.
  38. ^ Стрикбергер, М. (1978). Генетика (на испанском языке). Барселона: Омега. стр. 874–879. ISBN 9788428203692.
  39. ^ Футуйма, Д. (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд: Sinauer.
  40. ^ Hermsen, JG Th.; Ramanna, MS (январь 1976 г.). «Барьеры гибридизации Solanum bulbocastanum Dun. и S. Verrucosum Schlechtd. и структурная гибридность в их растениях F1». Euphytica . 25 (1): 1–10. doi :10.1007/BF00041523. S2CID  37518270.
  41. ^ ab Gornicki, Piotr; et al. (2014). «Хлоропластный взгляд на эволюцию полиплоидной пшеницы». New Phytologist . 204 (3): 704–714. doi :10.1111/nph.12931. PMID  25059383.
  42. ^ Эш, Мэри (31 мая 2011 г.). «Исследование: восточные волки — гибриды с койотами». Boston.com . Associated Press. Архивировано из оригинала 22 марта 2017 г. Получено 22 марта 2017 г.
  43. ^ Ратледж, Линда Й.; и др. (2012). «Консервативная геномика в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Biological Conservation . 155 : 186–192. Bibcode :2012BCons.155..186R. doi :10.1016/j.biocon.2012.05.017. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  44. ^ Чемберс, Стивен М.; и др. (2012). «Описание таксономии североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». North American Fauna . 77 : 1–67. doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  45. ^ Дамбахер, Дж. (январь 2014 г.). «Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . FWS.gov . NCEAS. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2014 г.
  46. ^ Фрост, Грант и др. (15 марта 2006 г.). «Амфибийное дерево жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 (297): 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . S2CID  86140137.
  47. ^ Субрие, Жюльен и др. (18 октября 2016 г.). «Раннее пещерное искусство и древняя ДНК свидетельствуют о происхождении европейского бизона». Nature Communications . 7 : 13158. Bibcode : 2016NatCo...713158S. doi : 10.1038/ncomms13158. PMC 5071849. PMID  27754477 . 
  48. ^ Дейли, Джейсон. «Наскальные рисунки помогают раскрыть тайну „бизона Хиггса“». Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 21 октября 2016 года . Получено 20 октября 2016 года .
  49. ^ Хэнкок, Джеймс Ф. (2004). Эволюция растений и происхождение видов сельскохозяйственных культур. CABI Publishing. ISBN 9780851996851.
  50. ^ Ризеберг, Лорен Х. (1997). «Гибридное происхождение видов растений». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 28 : 359–389. CiteSeerX 10.1.1.718.9871 . doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.359. 
  51. ^ "Гибридный медведь застрелен в Канаде". BBC News . 13 мая 2006 г. Архивировано из оригинала 22 июня 2006 г. Получено 10 июня 2006 г.
  52. ^ Стоукс, Дэвид (июль 2007 г.). «Оценка полезности Arabidopsis thaliana как модели для понимания гетерозиса в гибридных культурах». Euphytica . 156 (1–2): 157–171. doi :10.1007/s10681-007-9362-1. S2CID  22964055.
  53. ^ Rieseberg, Loren H.; Archer, Margaret A.; Wayne, Robert K. (июль 1999 г.). «Трансгрессивная сегрегация, адаптация и видообразование». Наследственность . 83 (4): 363–372. doi : 10.1038/sj.hdy.6886170 . PMID  10583537. S2CID  2651616.
  54. ^ Смит, К. Уэйн (2004). Кукуруза: происхождение, история, технология и производство . Wiley. стр. 332.
  55. ^ Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник по гибридам птиц мира . Oxford University Press. стр. 17. ISBN 9780195183238.
  56. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Изменчивость животных и растений при одомашнивании . Т. II. С. 125.
  57. ^ Спайсер, Дж. В. Г. (1854). «Заметка о гибридных птицах семейства куриных». Зоолог . 12 : 4294–4296.
  58. ^ abc Allendorf, Fred W.; Leary, RF; Spruell, P.; Wenburg, JK (2001). «Проблемы с гибридами: установление принципов сохранения». Trends in Ecology & Evolution . 16 (11): 613–622. doi :10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  59. ^ Эрлих, Пол ; Холдрен, Джон (26 марта 1971 г.). «Влияние роста населения». Science . 171 (3977): 1212–1216. Bibcode : 1971Sci...171.1212E. doi : 10.1126/science.171.3977.1212. PMID  5545198.
  60. ^ Витоусек, Питер и др. (1997). «Внедренные виды: существенный компонент глобальных изменений, вызванных деятельностью человека». Новозеландский журнал экологии . 21 (1): 1–16.
  61. ^ Муни, HA; Клеланд, EE (2001). «Эволюционное воздействие инвазивных видов». PNAS . 98 (10): 5446–5451. Bibcode : 2001PNAS...98.5446M. doi : 10.1073/pnas.091093398 . PMC 33232. PMID  11344292 . 
  62. ^ Раймер, Дж. М.; Симберлофф, Д. (1996). «Вымирание путем гибридизации и интрогрессии». Annual Review of Ecology and Systematics . 27 : 83–109. doi :10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83.
  63. ^ Поттс, Брэд М.; Барбур, Роберт К.; Хингстон, Эндрю Б. (2001). Генетическое загрязнение от фермерского лесного хозяйства с использованием видов и гибридов эвкалипта: отчет для программы совместного предприятия RIRDC/L&WA/FWPRDC по агролесоводству (PDF) . Корпорация по исследованиям и развитию сельскохозяйственных промышленных предприятий, Правительство Австралии. ISBN 9780642583369. ISSN  1440-6845. Публикация RIRDC № 01/114; Проект RIRDC № CPF - 3A. Архивировано из оригинала (PDF) 2 января 2004 г.
  64. ^ Фармер, Б. Х. (1986). «Перспективы «зеленой революции» в Южной Азии». Современные азиатские исследования . 20 (1): 175–199. doi :10.1017/s0026749x00013627. S2CID  145626108.
  65. ^ "Генетическое загрязнение: Великий генетический скандал" Девиндер Шарма Архивировано 18 мая 2009 г. в Wayback Machine ; Бюллетень 28
  66. ^ Тройер, А. Форрест. Выведение широко адаптированных сортов: примеры кукурузы. Энциклопедия растениеводства и растениеводства, 27 февраля 2004 г.
  67. ^ Griesbach, Robert J. (1986). «That Reciprocal Cross — Is It a Mule or Hinny?» (PDF) . Awards Quarterly . 17 (3): 149. Архивировано (PDF) из оригинала 20 марта 2017 г. . Получено 19 марта 2017 г. .
  68. ^ Hailer, F.; Kutschera, VE; Hallstrom, BM; Klassert, D.; Fain, SR; Leonard, JA; Arnason, U.; Janke, A. (2012). «Ядерные геномные последовательности показывают, что белые медведи — это древняя и обособленная родословная медведей». Science . 336 (6079): 344–347. Bibcode :2012Sci...336..344H. doi :10.1126/science.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID  22517859. S2CID  12671275.
  69. ^ Kutschera, VE; Bidon, T.; Hailer, F.; Rodi, J.; Fain, SR; Janke, A. (2014). «Медведи в лесу генных деревьев: филогенетический вывод осложнен неполной сортировкой линий и потоком генов». Молекулярная биология и эволюция . 31 (8): 2004–2017. doi :10.1093/molbev/msu186. PMC 4104321. PMID 24903145  . 
  70. ^ Bulliet, RW (1975). Верблюд и колесо . Columbia University Press. стр. 164–175. ISBN 9780674091306.
  71. ^ «Кунга — наполовину осел, наполовину дикий осел — самый древний известный гибрид, выведенный человеком». Science News . 14 января 2022 г. Получено 14 января 2022 г.
  72. ↑ Журнал, Смитсоновский институт; Гамильо, Элизабет. «Этот древний дикий осел был самым ранним известным гибридом животных, выведенным людьми». Журнал Смитсоновского института . Получено 13 сентября 2024 г.
  73. ^ Бхану, Синдья (13 января 2014 г.). «Ученые нашли редкий гибрид двух других видов дельфинов». The New York Times . Архивировано из оригинала 29 мая 2020 г. Получено 20 января 2014 г.
  74. ^ Ковринд, Миккель; восемь других. «Гибридизация между двумя высокоарктическими китообразными подтверждена геномным анализом». Архивировано из оригинала 11 июня 2020 г. Получено 6 июня 2020 г.
  75. ^ Оттенбургс, Дженте; ван Хоофт, Пим; ван Вирен, Сипке Э.; Иденберг, Рональд К.; Принс, Герберт HT (2016). «Гибридизация гусей: обзор». Границы в зоологии . 13 (20): 20. дои : 10.1186/s12983-016-0153-1 . ПМК 4866292 . ПМИД  27182276. 
  76. ^ Лаврецкий, Филипп; Янсен, Тайс; МакКракен, Кевин Г. (2019). «Идентификация гибридов и геномика гибридизации: кряквы и американские черные утки восточной части Северной Америки». Экология и эволюция . 9 (6): 3470–3490. Bibcode : 2019EcoEv...9.3470L. doi : 10.1002/ece3.4981. PMC 6434578. PMID  30962906. 
  77. ^ Оттенбургс, Дженте; ван Хоофт, Пим; ван Вирен, Сипке Э.; Иденберг, Рональд К.; Принс, Герберт HT (2016). «Гибридизация гусей: обзор». Границы в зоологии . 13 (20): 20. дои : 10.1186/s12983-016-0153-1 . ПМК 4866292 . ПМИД  27182276. 
  78. ^ "British Mule/Hybrid". Severn County Foreign & British Bird Society. Архивировано из оригинала 5 мая 2017 года . Получено 19 марта 2017 года .
  79. ^ «Годзилла против Годзиллы — как китайская гигантская саламандра наносит урон своему японскому аналогу из комиксов». Amphibians.org. Архивировано из оригинала 30 июня 2017 г. Получено 12 марта 2017 г.
  80. ^ Voloder, Dubravka (3 января 1012 г.). "Печать Электронная почта Facebook Twitter Еще Первые в мире гибридные акулы найдены у берегов Австралии". ABC News . Архивировано из оригинала 5 января 2012 г. . Получено 5 января 2012 г. .
  81. ^ Рот, Энни (15 июля 2020 г.). «Ученые случайно вывели рыбную версию лигра». The New York Times . ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 16 июля 2020 г. Получено 16 июля 2020 г.
  82. ^ Калди, Йено; Мосар, Аттила; Фазекаш, Дьёндьвер; Фаркас, Мони; Фазекас, Дороттья Лилла; Фазекас, Джорджина Ли; Года, Каталин; Дьёндь, Жужанна; Ковач, Балаж; Семменс, Кеннет; Берченьи, Миклош (6 июля 2020 г.). «Гибридизация русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt and Ratzeberg, 1833) и американского веслоноса (Polyodon spathula, Walbaum 1792) и оценка их потомства». Гены . 11 (7): 753. doi : 10.3390/genes11070753 . ISSN  2073-4425. PMC 7397225. PMID  32640744 . 
  83. ^ Карвалью, Жуан Э.; Лахайе, Франсуа; Шуберт, Майкл (2017). «Содержание амфиоксуса в лаборатории: обновление доступных методов содержания». Международный журнал биологии развития . 61 (10–11–12): 773–783. doi :10.1387/ijdb.170192ms. PMID  29319123.
  84. ^ Юэ, Цзя-Син; Козмикова, Ирина; Оно, Хироки; Носса, Карлос В.; Козмик, Збынек; Патнэм, Николас Х.; Ю, младший-Кай; Холланд, Линда З. (12 июля 2016 г.). «Консервативные некодирующие элементы в самых отдаленных родах головохордовых: принцип Златовласки». Genome Biology and Evolution . 8 (8): 2387–2405. doi : 10.1093/gbe/evw158 . PMC 5010895. PMID  27412606 . 
  85. ^ Холл, Х. Гленн; Цеттель-Нален, Кэтрин; Эллис, Джеймс Д. «Африканская медоносная пчела: что вам нужно знать». Расширение IFAS Флоридского университета. Архивировано из оригинала 23 июня 2008 г. Получено 19 марта 2017 г.
  86. ^ Грула, Джон В.; Тейлор, Орли Р. (1980). «Влияние наследования Х-хромосомы на выбор партнера у серных бабочек, Colias eurytheme и C. Philodice». Эволюция . 34 (4): 688–95. doi :10.2307/2408022. JSTOR  2408022. PMID  28563983.
  87. ^ Маллет, Дж.; Бельтран, М.; Нойкирхен, В.; Линарес, М. (2007). «Естественная гибридизация у бабочек-геликониев: граница видов как континуум». BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 28. Bibcode :2007BMCEE...7...28M. doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009 . PMID  17319954. 
  88. ^ Брауэр, AVZ (2011). «Гибридное видообразование у бабочек Heliconius? Обзор и критика доказательств». Genetica . 139 (2): 589–609. doi :10.1007/s10709-010-9530-4. PMC 3089819 . PMID  21113790. 
  89. ^ Межгеномный половой конфликт является движущей силой антагонистической коэволюции у муравьев-жнецов
  90. ^ Гуле, Бенджамин Э.; Рода, Федерико; Хопкинс, Робин (2016). «Гибридизация растений: старые идеи, новые методы». Физиология растений . 173 (1): 65–78. doi :10.1104/pp.16.01340. PMC 5210733. PMID 27895205  . 
  91. ^ McNeill, J.; Barrie, FR; Buck, WR; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, DL; Herendeen, PS; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Prud'homme Van Reine, WF; Smith, GF; Wiersema, JH; Turland, NJ (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. Vol. Regnum Vegetabile 154. ARG Gantner. ISBN 9783874294256. Архивировано из оригинала 25 декабря 2018 . Получено 19 марта 2017 .
  92. ^ "'Columbia' and 'Liberty' Planetree" (PDF) . Национальный дендрарий США. 1999. Архивировано (PDF) из оригинала 15 марта 2017 г. . Получено 19 марта 2017 г. .
  93. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений. Cambridge University Press. стр. 23. ISBN 9780521685535. Архивировано из оригинала 20 ноября 2018 . Получено 20 ноября 2018 .
  94. ^ Warschefsky, E.; Penmetsa, RV; Cook, DR; von Wettberg, EJB (8 октября 2014 г.). «Назад в дикую природу: использование эволюционных адаптаций для создания устойчивых сельскохозяйственных культур путем систематической гибридизации с дикими родственниками сельскохозяйственных культур». American Journal of Botany . 101 (10): 1791–1800. doi : 10.3732/ajb.1400116 . PMID  25326621.
  95. ^ Stace, CA (1987). «Тритикале: случай неправильного номенклатурного обращения». Taxon . 36 (2): 445–452. doi :10.2307/1221447. JSTOR  1221447.
  96. ^ Дарроу, GM (1955). «Гибрид ежевики—малины». Журнал наследственности . 46 (2): 67–71. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a106521.
  97. ^ Кэррингтон, Шон; Фрейзер, Генри К. (2003). «Грейпфрут». A~Z наследия Барбадоса . Macmillan Caribbean. стр. 90–91. ISBN 9780333920688.
  98. ^ "Mint Genomics Resource: Species". Lange Laboratory, Washington State University. Архивировано из оригинала 21 марта 2017 г. Получено 20 марта 2017 г.
  99. ^ Халл, Р. (2009). «Краткое руководство по Лондонской плоскости» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 6 декабря 2019 года . Получено 2 февраля 2016 года .
  100. ^ Venables, B. (4 марта 2015 г.). «Тайная история лондонского платана». Londonist. Архивировано из оригинала 2 февраля 2016 г. Получено 2 февраля 2016 г.
  101. ^ "Legacy Bulbs Six". Pacific Bulb Society. Архивировано из оригинала 26 декабря 2016 года . Получено 20 марта 2017 года .
  102. ^ "Lilium Hybrids". Pacific Bulb Society. Архивировано из оригинала 11 марта 2015 г. Получено 22 марта 2015 г.
  103. ^ "University of Colorado Principles of Genetics (MCDB 2150) Lecture 33: Chromosomal changes: Monosomy, Trisomy, Polyploidy, Structural Changes". University of Colorado . 21 ноября 2000 г. Архивировано из оригинала 14 октября 2012 г.
  104. ^ Берр, Бенджамин; Берр, Фрэнсис (2 октября 2000 г.). «Как возникают бессемянные плоды и как они размножаются?». Scientific American . Архивировано из оригинала 20 марта 2017 г. . Получено 20 марта 2017 г. .
  105. ^ дель Олмо, Валентина; Миксан, Вероника; Фотедар, Рашми; Саус, Эстер; Аль Малки, Амина; Ксенжопольска, Эва; Нуньес-Родригес, Хуан Карлос; Боекхаут, Теун; Габалдон, Тони (30 октября 2023 г.). «Происхождение гибридов грибов с патогенным потенциалом из теплой морской среды». Nature Communications . 14 (1): 6919. Bibcode :2023NatCo..14.6919D. doi :10.1038/s41467-023-42679-4. ISSN  2041-1723. PMC 10616089 . PMID  37903766. 
  106. ^ Гибсон, Брайан; Лити, Джанни (сентябрь 2014 г.). «Saccharomyces pastorianus: геномные идеи, вдохновляющие инновации для промышленности: Saccharomyces pastorianus: геномные идеи». Дрожжи . 32 (1): 17–27. doi :10.1002/yea.3033. PMID  25088523.
  107. ^ Гонсалес, Рамон; Моралес, Пилар (май 2022 г.). «Истина в винных дрожжах». Microbial Biotechnology . 15 (5): 1339–1356. doi : 10.1111/1751-7915.13848. ISSN  1751-7915. PMC 9049622. PMID 34173338  . 
  108. ^ Бонд, Урсула (2009), Глава 6 Геномы дрожжей Lager, Достижения в прикладной микробиологии, т. 69, Elsevier, стр. 159–182, doi :10.1016/s0065-2164(09)69006-7, ISBN 978-0-12-374824-9, PMID  19729094 , получено 26 июня 2024 г.
  109. ^ Либкинд, Диего; Хиттингер, Крис Тодд; Валерио, Элизабет; Гонсалвеш, Карла; Довер, Джим; Джонстон, Марк; Гонсалвеш, Паула; Сампайо, Жозе Пауло (30 августа 2011 г.). «Одомашнивание микробов и идентификация дикого генетического запаса дрожжей для лагерного пива». Труды Национальной академии наук . 108 (35): 14539–14544. doi : 10.1073/pnas.1105430108 . ISSN  0027-8424. PMC 3167505. PMID 21873232  . 
  110. ^ Вернот, Б.; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение выживших неандертальских линий из современных человеческих геномов». Science . 343 (6174): 1017–1021. Bibcode :2014Sci...343.1017V. doi : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  111. ^ Грин, RE; Краузе, J.; Бриггс, AW; Маричич, T.; Стенцель, U.; Кирхер, M.; и др. (2010). «Проект последовательности генома неандертальца». Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  112. ^ Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Асан; Бьянба, Жуома; Питер, Бенджамин М.; Винкенбош, Николас; Лян, Ю; Йи, Синь; Он, Мингзе; Сомель, Мехмет; Ни, Пэсян; Ван, Бо; Оу, Сяохуа; Хуасанг; Луосанг, Цзянбай; Цуо, Чжа Сипин; Ли, Куй; Гао, Гои; Инь, Йе; Ван, Вэй; Чжан, Сюцин; Сюй, Сюнь; Ян, Хуаньмин; Ли, Инжуй; Ван, Цзянь; Ван, Цзюнь; Нильсен, Расмус (2014). «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа . 512 (7513): 194–197. Bibcode :2014Natur.512..194H. doi :10.1038 / nature13408. PMC 4134395. PMID  25043035. 
  113. ^ Дуарте, Сидалия и др. (22 июня 1999 г.). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». PNAS . 96 (13): 7604–7609. Bibcode :1999PNAS...96.7604D. doi : 10.1073/pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID  10377462. 
  114. ^ Боуэр, Брюс (5 октября 2016 г.). «Гибридные животные могут содержать ключи к скрещиванию неандертальцев и людей». Sciencenews . Архивировано из оригинала 12 сентября 2017 г. . Получено 23 мая 2017 г. .
  115. ^ Фу, Цяомей и др. (13 августа 2015 г.). «Ранний современный человек из Румынии с недавним предком-неандертальцем». Nature . 524 (7564): 216–219. Bibcode :2015Natur.524..216F. doi :10.1038/nature14558. PMC 4537386 . PMID  26098372. 
  116. ^ Ван, CC; Фарина, SE; Ли, H. (2013) [онлайн 2012]. «ДНК неандертальца и происхождение современного человека». Quaternary International . 295 : 126–129. Bibcode : 2013QuInt.295..126W. doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  117. ^ "Минотавр". Theoi . Архивировано из оригинала 22 марта 2021 . Получено 20 марта 2017 .
  118. ^ "Бестиарий". Theoi . Архивировано из оригинала 22 марта 2017 . Получено 20 марта 2017 .
  119. ^ Кугель, Джеймс Л. (2009). Традиции Библии: Путеводитель по Библии, какой она была в начале нашей эры. Издательство Гарвардского университета . С. 198. ISBN 9780674039766.
  120. ^ Кугель, Джеймс Л. (1997). Библия как она была. Издательство Гарвардского университета . стр. 110. ISBN 9780674069411.
  121. ^ Бойд, Грегори А. Бог на войне: Библия и духовный конфликт . IVP Academic. стр. 177.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Гибриды» .
В Wikisource есть текст статьи « Гибридизм » из Британской энциклопедии 1911 года .