stringtranslate.com

Головастая морская черепаха

Головастая морская черепаха ( Caretta caretta ) — вид океанических черепах , распространённый по всему миру. Это морская рептилия , принадлежащая к семейству Cheloniidae . Средняя длина панциря головастой черепахи составляет около 90 см (35 дюймов) во взрослом состоянии. Взрослая головастая морская черепаха весит приблизительно 135 кг (298 фунтов), а самые крупные особи весят более 450 кг (1000 фунтов). Цвет кожи варьируется от жёлтого до коричневого, а панцирь обычно красновато-коричневый. Никаких внешних различий по полу не наблюдается, пока черепаха не становится взрослой, наиболее очевидным отличием является то, что у взрослых самцов более толстые хвосты и более короткие пластроны (нижние части панциря), чем у самок.

Головастая морская черепаха встречается в Атлантическом , Тихом и Индийском океанах , а также в Средиземном море . Большую часть жизни она проводит в соленой воде и эстуариях , а самки ненадолго выходят на берег, чтобы отложить яйца. Головастая морская черепаха имеет низкую репродуктивную способность; самки откладывают в среднем четыре кладки яиц , а затем становятся неподвижными, не производя яиц в течение двух-трех лет. Головастая морская черепаха достигает половой зрелости в течение 17–33 лет и имеет продолжительность жизни 47–67 лет.

Морская черепаха логгерхед всеядна , питаясь в основном донными беспозвоночными . Ее большие и мощные челюсти служат эффективным инструментом для расчленения добычи. Молодых логгерхедов эксплуатируют многочисленные хищники; яйца особенно уязвимы для наземных организмов. Когда черепахи достигают зрелого возраста, их грозные размеры ограничивают хищников крупными морскими животными, такими как большие акулы.

Морская черепаха головастая (loggerhead) считается уязвимым видом Международным союзом охраны природы . В общей сложности девять отдельных сегментов популяции находятся под защитой Закона об исчезающих видах 1973 года , при этом четыре сегмента популяции классифицируются как «находящиеся под угрозой исчезновения», а пять — как «находящиеся под угрозой исчезновения». [6] Коммерческая международная торговля головастой (loggerhead) или полученными из нее продуктами запрещена Приложением I СИТЕС . Непригодные для использования рыболовные снасти являются причиной многих смертей головастой (loggerhead). Наибольшую угрозу представляет собой потеря среды обитания из-за освоения прибрежных территорий, разорения гнезд и вмешательства человека (например, прибрежного освещения и жилищного строительства), которые вызывают дезориентацию во время появления детенышей. [7] Черепахи также могут задохнуться, если попадут в рыболовные тралы . Для снижения смертности были внедрены устройства, исключающие черепах, путем предоставления черепахам пути эвакуации. Утрата подходящих для гнездования пляжей и внедрение экзотических хищников также нанесли урон популяции головастой (loggerhead). Восстановление их численности потребует международного сотрудничества, поскольку черепахи обитают на обширных территориях океана, а важные для гнездования пляжи разбросаны по территории нескольких стран.

Таксономия

Карл Линней дал головастой морской черепахе ее первое биномиальное название Testudo caretta в 1758 году. [4] [8] За последующие два столетия появилось еще тридцать пять названий, а сочетание Caretta caretta впервые было введено в 1873 году Леонардом Стейнегером. [5] Английское общее название «loggerhead» относится к большой голове животного. [9] [10] Головастая морская черепаха принадлежит к семейству Cheloniidae , которое включает всех современных морских черепах, за исключением кожистой морской черепахи . [11] Подвидовая классификация головастой морской черепахи является предметом споров, но большинство авторов считают ее единым полиморфным видом. [12] Молекулярная генетика подтвердила гибридизацию головастой морской черепахи с морской черепахой Ридли Кемпа , морской черепахой бисса и зелеными морскими черепахами . Степень естественной гибридизации еще не определена; Однако сообщалось о гибридах второго поколения, что позволяет предположить, что некоторые гибриды плодовиты. [13]

Эволюция

Хотя доказательств недостаточно, [14] современные морские черепахи, вероятно, произошли от одного общего предка в меловой период. Как и все другие морские черепахи, за исключением кожистых, головастые черепахи являются членами древнего семейства Cheloniidae и появились около 40 миллионов лет назад. [1] Из шести ныне живущих видов Cheloniidae головастые черепахи более тесно связаны с морской черепахой Кемпа , оливковой морской черепахой Ридли и черепахой бисса , чем с черепахой с плоским спином и зеленой черепахой .

Около трех миллионов лет назад, в эпоху плиоцена , Центральная Америка вышла из моря, фактически перекрыв течения между Атлантическим и Индо-Тихоокеанским океанами. Изменение маршрута океанических течений привело к климатическим изменениям, когда Земля вошла в ледниковый цикл. Подъем холодной воды вокруг мыса Доброй Надежды и снижение температуры воды на мысе Горн сформировали холодноводные барьеры для миграции черепах. Результатом стала полная изоляция атлантических и тихоокеанских популяций логгерхедов. [15] Во время последнего ледникового периода пляжи юго-восточной части Северной Америки были слишком холодными для яиц морских черепах. Когда Земля начала нагреваться, логгерхеды двинулись дальше на север, колонизируя северные пляжи. Из-за этого черепахи, гнездящиеся между Северной Каролиной и северной Флоридой, представляют собой другую генетическую популяцию, чем те, что находятся в южной Флориде. [15]

Отдельные популяции головастых черепах имеют уникальные характеристики и генетические различия. Например, средиземноморские головастые черепахи в среднем меньше, чем головастые черепахи Атлантического океана. [16] Североатлантические и средиземноморские головастые морские черепахи являются потомками колонизировавших головастых черепах из Тонгаленда , Южная Африка. Южноафриканские гены головастых черепах все еще присутствуют в этих популяциях сегодня. [15]

Описание

Головастая морская черепаха — самая большая в мире черепаха с твёрдым панцирем, немного больше по среднему и максимальному весу взрослой особи, чем зелёная морская черепаха и галапагосская черепаха . Это также вторая по величине в мире черепаха после кожистой морской черепахи . [17] [18] [19] Взрослые особи имеют приблизительный вес от 80 до 200 кг (от 180 до 440 фунтов), в среднем около 135 кг (298 фунтов), и диапазон прямой длины панциря от 70 до 95 см (от 28 до 37 дюймов). [17] Максимальный зарегистрированный вес составляет 545 кг (1202 фунта), а максимальная (предполагаемая общая) длина — 213 см (84 дюйма). [17] Голова и панцирь (верхняя часть панциря) варьируются от жёлто-оранжевого до красновато-коричневого цвета, в то время как пластрон (нижняя часть) обычно бледно-жёлтый. [20] Шея и бока черепахи коричневые сверху и желтые по бокам и снизу. [9]

Панцирь черепахи разделен на две части: карапакс и пластрон. Карапакс далее разделен на большие пластины, или щитки . [20] Обычно 11 или 12 пар краевых щитков окаймляют карапакс. [8] Пять позвоночных щитков спускаются по средней линии карапакса, в то время как пять пар реберных щитков граничат с ними. [21] Затылочный щиток расположен у основания головы. [21] Карапакс соединяется с пластроном тремя парами инфрамаргинальных щитков, образующих мостик панциря. [21] Пластрон имеет парные горловые , плечевые, грудные, брюшные, бедренные и анальные щитки. [8] Панцирь служит внешней броней, хотя головастые морские черепахи не могут втягивать голову или ласты в панцирь. [22]

Половой диморфизм головастой морской черепахи проявляется только у взрослых особей. У взрослых самцов хвосты и когти длиннее, чем у самок. Пластроны самцов короче, чем у самок, предположительно, для размещения более крупных хвостов самцов. Панцири самцов шире и менее куполообразные, чем у самок, и у самцов обычно более широкие головы, чем у самок. [23] Пол молодых и полувзрослых особей невозможно определить с помощью внешней анатомии, но его можно наблюдать с помощью препарирования, лапароскопии (операции, проводимой на брюшной полости), гистологического исследования (клеточной анатомии) и радиоиммунологических анализов (иммунологическое исследование, связанное с радиоактивной маркировкой ). [23]

Слезные железы, расположенные позади каждого глаза, позволяют головастой черепахе поддерживать осмотический баланс , устраняя избыток соли, полученный при заглатывании морской воды. На суше выделение избытка соли создает ложное впечатление, что черепаха плачет. [24] Содержание мочевины в слезах черепахи Caretta caretta высокое . [25]

Череп легче всего отличить от черепов других морских черепах по наличию верхних челюстей, которые сходятся на средней линии нёба. [26] [27] Часть черепа за глазами также относительно большая и выпуклая из-за обширных челюстных мышц. [27]

Распределение

Карта ареала обитания головастой морской черепахи, охватывающая Атлантический, Тихий и Индийский океаны, а также Средиземное море.
Ареал обитания головастой морской черепахи по данным Национального управления океанических и атмосферных исследований

Головастая морская черепаха имеет космополитическое распространение , гнездясь в самом широком географическом диапазоне среди всех морских черепах. Она обитает в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, а также в Средиземном море. [28]

В Атлантическом океане наибольшая концентрация головастых амадин находится вдоль юго-восточного побережья Северной Америки и в Мексиканском заливе. Очень мало головастых амадин встречается вдоль европейских и африканских побережий. [29] Флорида является самым популярным местом гнездования, где ежегодно строится более 67 000 гнезд. Гнездование простирается на север до Вирджинии , на юг до Бразилии и на восток до островов Зеленого Мыса . Острова Зеленого Мыса являются единственным значительным местом гнездования на восточной стороне Атлантики. Головастые амадин, обнаруженные в Атлантическом океане, кормятся от Канады до Бразилии. [28]

В Индийском океане головастые пингвины кормятся вдоль береговых линий Африки, Аравийского полуострова и в Аравийском море . [16] Вдоль африканского побережья головастые пингвины гнездятся от архипелага Базаруто в Мозамбике до эстуария Сент-Люсии в Южной Африке . [30] Крупнейшим местом гнездования в Индийском океане является Оман на Аравийском полуострове, где находится около 15 000 гнезд, что делает его второй по величине гнездящейся популяцией головастых пингвинов в мире. Западная Австралия является еще одним заметным районом гнездования, с 1000–2000 гнезд в год. [16]

Тихоокеанские головастые черепахи обитают в умеренных и тропических регионах. [30] Они добывают пропитание в Восточно-Китайском море , юго-западной части Тихого океана и вдоль полуострова Нижняя Калифорния . Восточная Австралия и Япония являются основными районами гнездования, при этом Большой Барьерный риф считается важным районом гнездования. [31] Тихоокеанские головастые черепахи иногда гнездятся в Вануату и Токелау . Остров Якусима является наиболее важным местом, с тремя местами гнездования, которые посещают 40% всех близлежащих головастых черепах. [16] После гнездования самки часто находят дом в Восточно-Китайском море, в то время как область бифуркации течения Куросио обеспечивает важные районы кормления молоди. [30] Восточно-тихоокеанские популяции сосредоточены у побережья Нижней Калифорнии, где апвеллинг обеспечивает богатые места кормления для молодых черепах и полувзрослых особей . Места гнездования вдоль восточной части Тихого океана редки. Анализ полиморфизма последовательности мтДНК и исследования отслеживания показывают, что 95% популяции вдоль побережья Америки вылупляются на Японских островах в западной части Тихого океана. [32] Черепахи переносятся преобладающими течениями по всей длине северной части Тихого океана, что является одним из самых длинных маршрутов миграции любого морского животного. [32] Обратный путь к родным пляжам в Японии давно предполагался, хотя путешествие должно было пересечь непродуктивную чистую воду с небольшим количеством возможностей для кормления. [33] Доказательства обратного пути были получены от взрослой самки головастой черепахи по имени Аделита, которая в 1996 году, оснащенная устройством спутникового слежения, совершила путешествие на 14 500 км (9 000 миль) из Мексики через Тихий океан. Аделита была первым животным любого вида, когда-либо отслеженным через океанский бассейн. [34]

Средиземное море является питомником для молоди, а также обычным местом для взрослых особей в весенние и летние месяцы. [29] [35] Почти 45% средиземноморской популяции молоди мигрировало из Атлантики. [29] Головастые особи кормятся в море Альборан и Адриатическом море , [29] при этом десятки тысяч особей (в основном полувзрослых) сезонно присутствуют в северо-восточной части последнего, прежде всего в районе дельты реки По . [36] Греция является самым популярным местом гнездования вдоль Средиземного моря, с более чем 3000 гнезд в год. [16] На Закинфе находится крупнейшее средиземноморское гнездование, второе находится в заливе Кипарисия . [37] Из-за этого греческие власти не разрешают самолетам взлетать и приземляться ночью на Закинфе из-за гнездящихся там черепах. [38] Помимо побережья Греции, береговые линии Кипра и Турции также являются обычными местами гнездования. [16]

Одно упоминание об этой черепахе было сделано в Ирландии, когда экземпляр был выброшен на берег на пляже Баллихили в графстве Вексфорд . [39] Другое упоминание об одном экземпляре, выброшенном на берег в графстве Донегол, Ирландия. [40]

Место обитания

Головастые морские черепахи проводят большую часть своей жизни в открытом океане и в мелководных прибрежных водах. Они редко выходят на берег, за исключением кратких визитов самок для строительства гнезд и откладывания яиц. Вылупившиеся головастые черепахи живут в плавающих матах из водорослей саргассума . [41] Взрослые и молодые особи живут вдоль континентального шельфа, а также в мелководных прибрежных эстуариях. [42] В северо-западной части Атлантического океана возраст играет роль в предпочтении среды обитания. Молодь чаще встречается в мелководных эстуариях с ограниченным доступом к океану по сравнению со взрослыми особями, не гнездящимися. [43] Головастые черепахи обитают в водах с температурой поверхности в диапазоне от 13,3 до 28 °C (56–82 °F) в негнездовой сезон. Температура от 27 до 28 °C (81–82 °F) наиболее подходит для гнездования самок. [44]

Молодые головастые головы делят среду обитания саргассума с множеством других организмов. Маты саргассума содержат до 100 различных видов животных, которыми питаются мальки. Добычей, найденной в матах саргассума, могут быть морские желуди, личинки крабов , икра рыб и колонии гидроидных . Некоторая добыча, такая как муравьи, мухи, тля , цикадки и жуки, переносятся ветром в маты. [41] Морские млекопитающие и промысловые рыбы, включая тунца и махи-махи, также обитают в матах саргассума . [45]

Поведение

Головастая морская черепаха отдыхает под камнем с открытыми глазами.
Отдыхающая головастая морская черепаха

Логгерхеды, наблюдаемые в неволе и в дикой природе, наиболее активны в течение дня. В неволе дневная активность логгерхедов делится между плаванием и отдыхом на дне. Во время отдыха они расставляют передние конечности примерно в положение для плавания в середине гребка. Они остаются неподвижными с открытыми или полузакрытыми глазами и легко реагируют в этом состоянии. Ночью пленники спят в одном и том же положении с плотно закрытыми глазами и медленно реагируют. [44] Логгерхеды проводят до 85% своего дня под водой, причем самцы более активны, чем самки. Средняя продолжительность погружений составляет 15–30 минут, но они могут оставаться под водой до четырех часов. [46] Молодые логгерхеды и взрослые особи различаются по своим способам плавания. Молодь держит передние конечности прижатыми к бокам панциря и продвигается вперед, отталкиваясь задними конечностями. По мере созревания молоди ее метод плавания постепенно заменяется методом чередования конечностей взрослых особей. К возрасту одного года они полностью зависят от этого метода плавания. [47]

Температура воды влияет на скорость метаболизма морской черепахи. [44] Летаргия наступает при температуре от 13 до 15 °C (от 55 до 59 °F). Логгерхед принимает плавающую, ошеломленную холодом позу, когда температура падает примерно до 10 °C (50 °F). [44] Однако молодые головастые черепахи более устойчивы к холоду и не оглушаются, пока температура не опустится ниже 9 °C (48 °F). Миграция головастых черепах помогает предотвратить случаи оглушения холодом. [48] Более высокая температура воды вызывает увеличение метаболизма и частоты сердечных сокращений. Температура тела головастой черепахи повышается в более теплой воде быстрее, чем понижается в более холодной воде; их критический тепловой максимум в настоящее время неизвестен. [48] В феврале 2015 года была обнаружена живая головастая черепаха, плавающая в водах Британской Колумбии при температуре 10,5 °C (50,9 °F) с обширным ростом водорослей на ее панцире. [49]

Агрессия самок между самками, которая довольно редка у других морских позвоночных , распространена среди головастых черепах. Ритуализированная агрессия перерастает из пассивных проявлений угрозы в драку. Этот конфликт в основном происходит из-за доступа к местам кормления. Эскалация обычно происходит в четыре этапа. [50] Во-первых, первоначальный контакт стимулируется визуальными или тактильными сигналами. Во-вторых, происходит конфронтация, начинающаяся с пассивных конфронтаций, характеризующихся широким кружением головы и хвоста. Они начинают агрессивную конфронтацию, когда одна черепаха перестает кружить и прямо сталкивается с другой. В-третьих, происходит спарринг , когда черепахи щелкают челюстями друг друга. Заключительная стадия, разделение, либо взаимна, когда обе черепахи уплывают в противоположных направлениях, либо включает в себя преследование одной из них из непосредственной близости. [50] Эскалация определяется несколькими факторами, включая уровень гормонов , расход энергии, ожидаемый результат и важность местоположения. На всех стадиях вертикальный хвост показывает готовность к эскалации, в то время как закрученный хвост показывает готовность подчиниться. Поскольку более высокая агрессия метаболически затратна и потенциально изнурительна, контакт с большей вероятностью обострится, когда конфликт происходит из-за доступа к хорошим местам для добычи пищи. [50] Дальнейшая агрессия также была зарегистрирована у содержащихся в неволе головастых черепах. Черепахи, по-видимому, территориальны и будут сражаться с другими головастыми черепахами и морскими черепахами других видов. [46]

Кормление

Прозрачное лунное желе на черном фоне: желе содержит сплошную белую массу, простирающуюся примерно на две трети его тела.
Взрослая медуза Аурелия , которую едят головастые рыбы во время миграции в открытом море.

Головастая морская черепаха всеядна, питаясь в основном донными беспозвоночными , такими как брюхоногие моллюски , двустворчатые моллюски , десятиногие моллюски и мечехвосты . [51] У нее больший список известной добычи, чем у любой другой морской черепахи. Другие пищевые объекты включают губки , кораллы , морские перья , полихеты , трубчатые черви , актинии , головоногие моллюски , усоногие раки , брахиоподы , амфиподы , равноногие раки , португальские кораблики , насекомые, мшанки , гидроидные , морские ежи , песчаные доллары , морские огурцы , морские звезды , оболочники , рыбу (икра, молодь и взрослые особи), вылупившихся черепах (включая представителей ее собственного вида), водоросли и сосудистые растения . [52] [53] Во время миграции через открытое море головастые рыбы питаются медузами , плавающими моллюсками, плавающими скоплениями яиц, кальмарами и летучей рыбой . [9]

Логгерхеды давят добычу своими большими и мощными челюстями. [9] [54] Выступающие чешуйчатые точки на переднем крае передних конечностей позволяют манипулировать пищей. Эти точки могут использоваться как «псевдокогти», чтобы разрывать большие куски пищи во рту логгерхеда. Логгерхед поворачивает шею вбок, чтобы съесть разорванную пищу на чешуйчатых точках. [54] Направленные внутрь, покрытые слизью сосочки, находящиеся в передней части пищевода логгерхеда, отфильтровывают инородные тела, такие как рыболовные крючки. Следующая область пищевода не имеет сосочков, с многочисленными складками слизистой оболочки. Скорость пищеварения у логгерхедов зависит от температуры; она увеличивается с повышением температуры. [54]

Хищники

Рогатый краб-призрак ( Ocypode ceratophthalma ) охотится на детеныша головастой черепахи в Гнаралоо , Западная Австралия . Крабы-призраки являются одной из главных причин смертности яиц и детенышей морских черепах. [55] [56] [57]
Рыжая лиса идет по упавшему дереву
Рыжая лисица — хищник, разоряющий гнезда головастых лисиц в Австралии.

У головастых мальков есть многочисленные хищники, особенно в раннем возрасте. Хищники яиц и птенцов включают крабов-призраков , олигохет , некоторых жуков , личинок мясных мух , некоторых муравьев , мясных мух , змей , чаек , врановых , опоссумов , медведей , крыс , броненосцев , куньих , скунсов , псовых, таких как койоты , динго , рыжих лисиц в Австралии , шакалов и одичавших собак , протенид , одичавших кошек , одичавших свиней и людей . Во время миграции из гнезд в море на детенышей охотятся личинки двукрылых , крабы, жабы, ящерицы, змеи, морские птицы, такие как фрегаты , и другие разнообразные птицы и млекопитающие. В океане хищниками молоди головастой лягушки являются крабы-портуниды и различные рыбы, такие как рыбы-попугаи и мурены . Взрослые особи реже подвергаются нападениям из-за своих больших размеров, но могут стать добычей крупных акул, тюленей и косаток. Самки, высиживающие яйца, подвергаются нападениям мясных мух, одичавших собак и людей. Комары солончаковых болот также могут донимать самок, высиживающих яйца. [54] [58]

В Австралии завоз рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ) британскими поселенцами в XIX веке привел к значительному сокращению популяции головастой морской черепахи. В одном прибрежном районе восточной Австралии в 1970-х годах хищничество черепашьих яиц уничтожило до 95% всех кладок. [59] Агрессивные усилия по уничтожению лисиц в 1980-х и 1990-х годах уменьшили это воздействие; однако, по оценкам, только к 2020 году популяция полностью восстановится после столь драматических потерь. [60]

Вдоль юго-восточного побережья США енот ( Procyon lotor ) является самым разрушительным хищником мест гнездования. На некоторых пляжах Флориды зафиксированы показатели смертности, составляющие почти 100% от всех кладок, отложенных за сезон. [59] Это объясняется ростом популяции енотов, которая процветает в городских условиях. Агрессивные усилия по защите мест гнездования путем покрытия их проволочной сеткой значительно снизили воздействие хищничества енотов на яйца головастой морской черепахи. [60]

До 40% самок во время гнездования по всему миру имеют раны, предположительно полученные в результате нападения акул. [58]

Болезни и паразиты

Инфекционные бактерии, такие как Pseudomonas и Salmonella, поражают детенышей и яйца головастых морских черепах. Грибы, такие как Penicillium, поражают гнезда и клоаки головастых морских черепах. [58]

Заболевание фибропапилломатоз, вызываемое формой вируса типа герпеса , угрожает головам головастых муравьев внутренними и внешними опухолями. Эти опухоли нарушают основные формы поведения и, если они поражают глаза, вызывают постоянную слепоту. [61] Трематоды семейства Spirorchiidae населяют ткани по всему телу головы головастых муравьев, включая жизненно важные органы, такие как сердце и мозг. [62] Инфекция трематодами может быть крайне изнурительной. Например, воспалительные поражения трематодами могут вызывать эндокардит и неврологические заболевания . [62] Нематода , Angiostoma carettae , также поражает голову головастых муравьев, [ 63] вызывая гистологические поражения дыхательных путей . [63]

На спинах головастых черепах обитает более 100 видов животных из 13 типов , а также 37 видов водорослей. [64] Эти паразитические организмы, которые увеличивают сопротивление, не приносят черепахе никакой известной пользы, хотя притупляющее действие организмов на цвет панциря может улучшить маскировку . [64]

В 2018 году исследователи из Университета штата Флорида изучили 24 отдельных панциря черепах и обнаружили в среднем 33 000 мейофауны , при этом у одной черепахи на панцире обитало 150 000 организмов. На исследованных черепахах была обнаружена коллекция из 7 000 нематод из 111 родов. [65]

История жизни

Ранний период жизни

Детеныш бежит в море
Пара детенышей в масштабе человеческой руки

Детеныши имеют цвет от светло-коричневого до почти черного, без ярко выраженных желтых и красных оттенков, присущих взрослым особям. [20] После вылупления они достигают длины около 4,6 см (1,8 дюйма) и веса около 20 г (0,7 унции). [9] Яйца обычно откладываются на пляже в районе выше линии прилива . Яйца откладываются около воды, чтобы детеныши могли вернуться в море. [66] Пол головастой черепахи определяется температурой подземного гнезда. Температура инкубации обычно колеблется в пределах 26–32 °C (79–90 °F). Яйца морской черепахи, которые содержатся при постоянной температуре инкубации 32 °C, становятся самками. Яйца, инкубируемые при 28 °C, становятся самцами. Температура инкубации 30 °C приводит к равному соотношению самцов и самок на свет. [67] Детеныши, вылупившиеся из яиц в середине кладки, как правило, самые крупные, растут быстрее всего и наиболее активны в течение первых нескольких дней морской жизни. [59]

После инкубации в течение примерно 80 дней детеныши выкапываются из песка на поверхность, обычно ночью, когда темнота увеличивает шансы избежать хищников, а ущерб от экстремальных температур поверхности песка уменьшается. [66] Детеныши попадают в океан, двигаясь к более яркому горизонту, созданному отражением лунного и звездного света от поверхности воды. [68]

Детеныши могут терять до 20% массы тела из-за испарения воды во время путешествия от гнезда до океана. [69] Сначала они используют подводное течение, чтобы оттолкнуть их на 5–10 м от берега. [69] Оказавшись в океане, они плавают около 20 часов, что уносит их далеко от берега. [20] Соединение железа, магнетит , в их мозге позволяет черепахам воспринимать магнитное поле Земли , [70] для навигации. Многие детеныши используют саргассум в открытом океане в качестве защиты, пока не достигнут 45 см (18 дюймов). [20] Детеныши головастых черепах живут в этой пелагической среде, пока не достигнут ювенильного возраста, а затем мигрируют в прибрежные воды. [20]

Созревание

Фотография головастой рыбы, плавающей над рифом
Взрослая головастая морская черепаха

Когда океанские воды остывают, головастые черепахи должны мигрировать в более теплые районы или впадать в спячку в какой-то степени. В самые холодные месяцы они погружаются под воду на срок до семи часов за раз, всплывая всего на семь минут, чтобы подышать. Хотя их превзошли пресноводные черепахи , это одно из самых длительных зарегистрированных погружений среди всех дышащих воздухом морских позвоночных. [71] Во время своей сезонной миграции молодые головастые черепахи способны использовать как магнитные, так и визуальные сигналы. [72] Когда доступны оба средства, они используются совместно; если одно средство недоступно, достаточно другого. [72] Черепахи плавают со скоростью около 1,6 км/ч (0,9 узла; 0,4 м/с) во время миграции. [73]

Как и все морские черепахи, головастая черепаха готовится к размножению в своей кормовой зоне. Это происходит за несколько лет до того, как головастая черепаха мигрирует в район спаривания. [74] Самки головастой черепахи впервые размножаются в возрасте 28–33 лет на юго-востоке США и в Австралии, и в возрасте 17–30 лет в Южной Африке. Возраст первого размножения в Средиземноморье, Омане, Японии и Бразилии неизвестен. [75] Гнездящиеся головастые черепахи имеют длину прямого панциря 70–109 см (28–43 дюйма). Из-за большого ареала длина панциря не является надежным показателем половой зрелости. [76] Их предполагаемая максимальная продолжительность жизни составляет 47–67 лет в дикой природе. [52]

Репродукция

След морской черепахи на пляже
Самка головастой морской черепахи, вид сзади, откладывает яйца в вырытую ею нору.
Головастая морская черепаха откладывает яйца

Самки головастых особей впервые размножаются в возрасте от 17 до 33 лет, [75] и их период спаривания может длиться более шести недель. [74] Они ухаживают за своими партнерами, но это поведение не было тщательно изучено. [77] Формы ухаживания самцов включают тыкание носом, укусы и движения головой и плавниками. [77] Исследования показывают, что самки вырабатывают клоакальные феромоны , указывающие на репродуктивную способность. [77] Перед спариванием самец приближается к самке и пытается взобраться на нее, в то время как она сопротивляется. Затем самец и самка начинают кружить друг вокруг друга. Если у самца есть конкуренты, самка может позволить самцам бороться друг с другом. Затем победитель взбирается на самку; изогнутые когти самца обычно повреждают плечи панциря самки во время этого процесса. Другие ухаживающие самцы кусают самца, когда он пытается совокупиться, повреждая его плавники и хвост, возможно, обнажая кости. Такое повреждение может привести к тому, что самец спешится, и на заживление могут потребоваться недели. [77] Во время гнездования самки производят в среднем 3,9 кладки яиц, а затем становятся неподвижными, не производя яиц в течение двух-трех лет. [74] [78] В отличие от других морских черепах, ухаживания и спаривание обычно происходят не вблизи гнездового пляжа, а скорее вдоль маршрутов миграции между местами кормления и размножения. [77] Последние данные указывают на то, что овуляция у головастых черепах вызвана спариванием. [79] В процессе спаривания самка овулирует яйца, которые оплодотворяются самцом. Это уникально, так как овуляция, вызванная спариванием, встречается редко за пределами млекопитающих. [79] В Северном полушарии головастые черепахи спариваются с конца марта до начала июня. Сезон гнездования короткий, с мая по август в Северном полушарии и с октября по март в Южном полушарии. [76]

Логгерхеды могут демонстрировать множественное отцовство . [80] Множественное отцовство возможно из-за хранения спермы. Самка может хранить сперму от нескольких самцов в своих яйцеводах до овуляции. [81] В одной кладке может быть до семи отцов, каждый из которых вносит сперму в часть кладки. [82] Множественное отцовство и размер самки положительно коррелируют . [80] [82] Две гипотезы объясняют эту корреляцию. Одна из них утверждает, что самцы предпочитают крупных самок из-за их предполагаемой более высокой плодовитости (способности к размножению). [80] Другая утверждает, что поскольку более крупные самки способны быстрее плыть к местам спаривания, у них более продолжительные периоды спаривания. [80]

Все морские черепахи имеют схожее базовое поведение при гнездовании. Самки возвращаются, чтобы отложить яйца с интервалом в 12–17 дней в течение сезона гнездования, на пляже, где они вылупились, или около него. [77] [78] Они выходят из воды, поднимаются на пляж и соскребают поверхностный песок, чтобы сформировать ямку для тела. Своими задними конечностями они выкапывают яйцевую камеру, в которую откладывают яйца. Затем самки засыпают яйцевую камеру и ямку для тела песком и, наконец, возвращаются в море. [83] Этот процесс занимает от одного до двух часов и происходит на открытых песчаных участках или на вершине песчаных дюн, предпочтительно около дюнных трав, которые самки могут использовать для маскировки гнезда. [78] Место для гнездования необходимо выбирать тщательно, поскольку оно влияет на такие характеристики, как приспособленность, скорость вылупления и уязвимость для хищников гнезда. [66] Средний размер кладки логгерхедов составляет 112,4 яйца. [84]

Сохранение

Многие виды деятельности человека оказывают негативное воздействие на популяцию головастых морских черепах. Длительное время, необходимое головастам для достижения половой зрелости, и высокие показатели смертности яиц и молодых черепах от природных явлений усугубляют проблемы сокращения популяции в результате деятельности человека. [85]

Угрозы

Оранжевый ромбовидный знак с надписью «Зона гнездования головастой морской черепахи» перекрывает огороженную веревкой зону на пляже, где головастая морская черепаха отложила яйца.
Гнездо морской черепахи головастой породы оцеплено в рамках проекта по защите морских черепах на острове Хилтон-Хед.
Логгерхед лежит вверх ногами в традиционной рыбацкой лодке доу после того, как его выловили рыбаки-ремесленники
Рыболовы-кустари пытались браконьерствовать на этой головастой черепахе в Мозамбике. Она была спасена и выпущена на свободу командой по охране природы острова Илья-ду-Фогу .

Когда-то на морских черепах головастых голов активно охотились ради их мяса и яиц ; однако потребление сократилось из-за мирового законодательства. Несмотря на это, мясо и яйца черепах по-прежнему употребляются в пищу в странах, где правила не соблюдаются строго. [86] В Мексике яйца черепах являются обычной едой; местные жители утверждают, что яйца являются афродизиаком . [ 87] Употребление в пищу яиц или мяса черепах может вызвать серьезные заболевания из-за вредных бактерий, таких как Pseudomonas aeruginosa и Serratia marcescens , а также высокого уровня токсичных металлов, которые накапливаются в результате биоаккумуляции . [86] [88]

Западное побережье США является критическим миграционным коридором для тихоокеанских головастых черепах, по которому эти черепахи переплывают Тихий океан к побережью Калифорнии из мест размножения в Японии. Важные места кормления молоди в центральной части северной части Тихого океана были выявлены с помощью телеметрических исследований. [89] Наряду с этими местами кормления было обнаружено, что высокие уровни прилова от промышленного рыболовства пересекаются; с дрифтерными жаберными сетями в прошлом и ярусным ловом в настоящее время. [89] Многие молодые головастые черепахи собираются у побережья Южной Нижней Калифорнии, Мексика, где небольшие прибрежные рыболовные промыслы увеличивают риск смертности этих черепах; рыбаки сообщали о поимке десятков головастых черепах с помощью донных снастей в день на одно судно. [89] Наиболее распространенным коммерческим рыболовством, которое случайно ловит головастых черепах, являются донные тралы, используемые для судов, занимающихся ловлей креветок в Калифорнийском заливе. [90] В 2000 году в Тихом океане в результате пелагического ярусного промысла погибло, по оценкам, от 2600 до 6000 головастых акул. [89]

Рыболовные снасти представляют наибольшую угрозу для головастых черепах в открытом океане. Они часто запутываются в ярусах или жаберных сетях . Согласно обзору состояния головастых черепах, проведенному Службой рыболовства в 2009 году, утопление из-за запутывания в ярусах и жаберных сетях является основной угрозой для черепах в северной части Тихого океана. [90] Они также застревают в ловушках, ловушках, тралах и драгах . [9] Попавшись в это оставленное без присмотра оборудование, головастые черепахи рискуют получить серьезные травмы или утонуть. Устройства для исключения попадания черепах в сети и другие ловушки сокращают количество случайных пойманных черепах.

Ежегодно в океан сбрасывается около 11 миллионов тонн пластика. По прогнозам, к 2040 году эта цифра увеличится до 29 миллионов тонн. [91] Черепахи глотают широкий спектр этого плавающего мусора, включая пакеты, простыни, гранулы, воздушные шары и брошенную рыболовную леску. [92] Логгерхеды могут ошибочно принять плавающий пластик за медузу, распространенный продукт питания. Проглоченный пластик вызывает многочисленные проблемы со здоровьем, включая закупорку кишечника, снижение усвоения питательных веществ и недоедание, удушье, язвы или голодание. Проглоченный пластик выделяет токсичные соединения, включая полихлорированные бифенилы , которые могут накапливаться во внутренних тканях. Такие токсины могут привести к истончению яичной скорлупы, повреждению тканей или отклонению от естественного поведения. [93]

Искусственное освещение препятствует гнездованию и мешает птенцам перемещаться к кромке воды. Самки предпочитают гнездиться на пляжах, свободных от искусственного освещения. На обустроенных пляжах гнезда часто группируются вокруг высоких зданий, возможно, потому, что они блокируют искусственные источники света. [66] Детеныши логгерхедов тянутся к более яркой области над водой, что является следствием отражения лунного и звездного света. Сбитые с толку более ярким искусственным светом, они перемещаются вглубь суши, подальше от защитных вод, что подвергает их обезвоживанию и хищничеству по мере восхода солнца. [68] Искусственное освещение является причиной десятков тысяч смертей птенцов в год. [94]

Разрушение и вторжение людей в среду обитания является еще одной угрозой для головастых морских черепах. Оптимальными пляжами для гнездования являются открытые песчаные пляжи выше линии прилива. Однако развитие пляжей лишает их подходящих мест для гнездования, заставляя их гнездиться ближе к прибою. [78] Урбанизация часто приводит к заиливанию песчаных пляжей, что снижает их жизнеспособность. [78] Строительство доков и пристаней для яхт может разрушить прибрежные среды обитания. Движение судов и дноуглубительные работы ухудшают среду обитания, а также могут ранить или убивать черепах, когда лодки сталкиваются с черепахами на поверхности или около нее. [61]

Годовые колебания климатических температур могут влиять на соотношение полов, поскольку у головастых черепах пол определяется в зависимости от температуры. Высокие температуры песка могут смещать соотношение полов в пользу самок. Места гнездования, подверженные не по сезону теплым температурам в течение трехлетнего периода, давали 87–99% самок. [95] Это вызывает обеспокоенность по поводу связи между быстрыми глобальными изменениями температуры и возможностью вымирания популяции. [96] Более локализованное влияние на перекос полов оказывает строительство высотных зданий, которые уменьшают воздействие солнца, снижая среднюю температуру песка, что приводит к сдвигу в соотношении полов в пользу появления самцов черепах. [78] Строительство новых тепловых электростанций может повысить местную температуру воды, что также считается угрозой. [97]

Повышение температуры и доступности пищи увеличит репродуктивную способность головастых черепах. Многие исследователи сходятся во мнении, что повышение температуры из-за изменения климата оказывает сложное влияние на черепах. В местах размножения, когда головастая черепаха откладывает несколько кладок за сезон, более высокая температура приведет к сокращению промежутка времени между откладыванием двух разных гнезд. Количество доступной пищи влияет на репродуктивную способность, потому что при большем количестве пищи черепахи вырастают до большего размера. Чем больше черепаха, тем больше вероятность, что у нее будет большая репродуктивная способность. Количество пищи также связано с температурой. Исследователи обнаружили, что повышение температуры заставляет кормовые угодья производить больше пищи. [98]

Тропические циклоны оказывают значительное влияние на потерю детенышей. Связанные с этим штормовые нагоны поднимают воду выше по пляжу, затапливая гнездо и топив эмбрионы. Сильное волнение может размыть песок, подвергая яйца высыханию и хищничеству. Текущая тенденция повышения температуры поверхности моря и увеличение как количества, так и интенсивности тропических циклонов в результате изменения климата представляют растущую угрозу для популяций черепах. [99]

Усилия по сохранению

Головастая морская черепаха вырывается из круглой сети рыбака с помощью TED
Головастая морская черепаха сбежала из рыболовной сети с помощью устройства, исключающего попадание черепах в сеть

Поскольку головастая морская черепаха распространена в столь широком ареале, для ее успешного сохранения требуются усилия многих стран. [9]

Морские черепахи головастые классифицируются как уязвимые Международным союзом охраны природы и занесены в Приложение I Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения , что делает коммерческую международную торговлю запрещенной. [9] В Соединенных Штатах Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных и Национальная служба морского рыболовства классифицируют их как находящийся под угрозой исчезновения вид в соответствии с Законом об исчезающих видах . [9] Головастые черепахи занесены в список находящихся под угрозой исчезновения как в Законе Австралии об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года , так и в Законе Квинсленда об охране природы 1992 года . Конвенция о мигрирующих видах работает над сохранением головастых морских черепах на атлантическом побережье Африки, а также в Индийском океане и Юго-Восточной Азии. [100] [101] По всей Японии Ассоциация морских черепах Японии помогает в сохранении головастых морских черепах. [102] Греческая организация ARCHELON работает над их сохранением. [103] Фонд морских исследований работает над сохранением головастых черепах в Омане. [104] Приложение 2 к Протоколу об особо охраняемых территориях и дикой природе Картахенской конвенции , которое касается загрязнения, которое может нанести вред морским экосистемам, также защищает их. [9] [105] Природоохранные организации по всему миру работали с индустрией траления креветок над разработкой устройств для отпугивания черепах (TED), чтобы не допустить даже самых крупных черепах. TED являются обязательными для всех траулеров для креветок. [9]

Во многих местах в течение сезона гнездования рабочие и волонтеры обыскивают береговую линию в поисках гнезд, [106] а исследователи также могут выходить вечером на поиски гнездящихся самок для мечения и сбора образцов ракушек и тканей. При необходимости волонтеры могут перемещать гнезда для защиты от угроз, таких как высокие весенние приливы и хищники, и ежедневно следить за гнездами на предмет беспокойства. После вылупления яиц волонтеры открывают и подсчитывают вылупившиеся яйца, неразвившиеся яйца и мертвых детенышей. Всех оставшихся живых детенышей выпускают или доставляют в исследовательские учреждения. Обычно те, у кого не хватает жизненной силы, чтобы вылупиться и подняться на поверхность, умирают. [107]

Соединенные Штаты

Национальная служба морского рыболовства (NMFS), Национальное управление океанических и атмосферных исследований (NOAA), Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFWS) и Министерство внутренних дел США постановили, что четыре отдельных сегмента популяции находятся под угрозой исчезновения (северо-западная часть Атлантического океана, южная часть Атлантического океана, юго-восточная часть Индийского океана и юго-западная часть Индийского океана) и пять — под угрозой исчезновения (Средиземное море, северная часть Индийского океана, северная часть Тихого океана, северо-восточная часть Атлантического океана и южная часть Тихого океана), начиная с 24 октября 2011 года. [108]

У побережья южной Калифорнии NMFS, NOAA и Министерство торговли запретили ловлю рыбы с помощью большой дрифтерной жаберной сети (DGN) в заповедной зоне логгерхеда во время присутствия условий Эль-Ниньо , чтобы защитить находящуюся под угрозой исчезновения северную часть Тихого океана логгерхеда DPS. [109] Это постановление вступило в силу 23 июля 2014 года, чтобы предотвратить прилов морских черепах логгерхеда. [109] Команда, включающая биологов и океанографов, изучающих морских черепах, определила наличие условий Эль-Ниньо на основе наблюдения за Эль-Ниньо, выпущенного Центром прогнозирования климата (CPC), аномалий, обнаруженных в картах температуры поверхности моря (SST), опубликованных Программой наблюдения за побережьем NOAA, присутствия морских черепах логгерхеда в заповедной зоне тихоокеанского логгерхеда и сообщений о выбросах логгерхеда на берег. [109] Данные SST показали более высокие, чем средние, температуры в летние месяцы у побережья южной Калифорнии. [109] Это же постановление о закрытии рыболовства из-за условий Эль-Ниньо было снова введено в действие 29 мая 2015 года, а затем снова 1 июня 2016 года. [110] [111]

Критическое обозначение среды обитания для северо-западной части Атлантического океана DPS логгерхедов морских черепах определило 38 морских районов, которые включают прибрежные репродуктивные среды, районы размножения, зимние зоны, узкие миграционные коридоры и среду обитания саргассума . [112] Это постановление было принято NMFS, NOAA и Министерством торговли 11 августа 2014 года. [112] Гнездовые пляжи были определены как критические наземные среды обитания Службой охраны рыболовства и диких животных и Министерством внутренних дел в Атлантическом океане и Мексиканском заливе со вступлением в силу 11 августа 2014 года. [113] BiOp 2012 года является неотъемлемым компонентом управления мелководным промыслом, поскольку однолетнее заявление о случайном вылове (ITS, включая разумные и осмотрительные меры управления, а также положения и условия) формирует основу для правил, которые определяют ежегодные лимиты на взаимодействие кожистых и северо-тихоокеанских логгерхедов морских черепах с промыслом, которые необходимы для управления воздействием промысла на морских черепах. [114]

Начиная с 11 января 2010 года NMFS, NOAA и Министерство торговли сняли ограничение на количество установок рыболовных снастей для мелководного ярусного лова на Гавайях и одновременно увеличили количество разрешенных случайных взаимодействий с головастыми морскими черепахами. [115] В этом постановлении говорилось, что ярусный промысел не может взаимодействовать с более чем 46 головастыми морскими черепахами в год, что, как считается, не мешает выживанию и восстановлению головастых морских черепах. [115] Это постановление было пересмотрено 10 марта 2011 года с целью сокращения количества разрешенных взаимодействий с 46 в год до 17, пересмотр был направлен на защиту головастых морских черепах и поддержание вылова. [114] 18 ноября 2011 года мелководный ярусный промысел на Гавайях достиг годового лимита на физическое взаимодействие с черепахами и был закрыт NMFS. [116] Лимит случайного взаимодействия для головастых морских черепах был увеличен с 17 до 34 взаимодействий в год, начиная с 5 ноября 2012 года. [117]

Символы

Головастая морская черепаха изображена на колумбийской монете в 1000 песо. В Соединенных Штатах головастая морская черепаха является официальной государственной рептилией Южной Каролины, а также государственной морской рептилией Флориды. [118] [119]

Смотрите также

Ссылки

Сноски

  1. ^ ab Spotila 2004, стр. 59
  2. ^ Casale, P.; Tucker, AD (2017). "Caretta caretta". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2017 : e.T3897A119333622. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T3897A119333622.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  3. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 2022-01-14 .
  4. ^ ab Dodd 1988, стр. 1
  5. ^ ab Dodd 1988, стр. 2
  6. ^ "Черепаха Логгерхед (Caretta caretta)" . НОАА по рыболовству . НОАА. 22 февраля 2017 года . Проверено 20 апреля 2018 г.
  7. ^ "Информация о морских черепахах: головастая морская черепаха – Sea Turtle Conservancy" . Получено 29.05.2019 .
  8. ^ abc Конант и др. 2009, стр. 7
  9. ^ abcdefghijk Bolten, AB (2003). "Голубая черепаха (Caretta caretta)". NOAA Fisheries . Архивировано из оригинала 14 мая 2010 г. Получено 31 января 2010 г.
  10. ^ Додд 1988, стр. 4
  11. ^ Уинн и Шварц 1999, стр. 97
  12. ^ Маркес 1990, стр. 14
  13. ^ Джеймс, Мартин и Даттон 2004, стр. 581
  14. ^ Уитерингтон 2006, стр. 12
  15. ^ abc Spotila 2004, стр. 167
  16. ^ abcdef Spotila 2004, стр. 166
  17. ^ abc Эрнст и Лович 2009, стр. 37
  18. ^ Додд 1988.
  19. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных. Энфилд, Миддлсекс: Guinness Superlatives. ISBN 978-0-85112-235-9.
  20. ^ abcdef Уинн и Шварц 1999, стр. 104
  21. ^ abc Wynne & Schwartz 1999, стр. 110
  22. ^ SeaWorld Parks & Entertainment (2010). "Морские черепахи: Физические характеристики". SeaWorld/Busch Gardens Animals. Архивировано из оригинала 18 августа 2010 г. Получено 2010-05-26 . Морская черепаха не может втягивать конечности под панцирь, как сухопутная черепаха.
  23. ^ ab Valente 2007, стр. 22
  24. ^ Пикер и Линзелл 1975, с. 231
  25. ^ Ориа, Арианна П.; Ласерда, Ариан де Ж.; Рапозо, Ана Клаудия С.; Араужо, ООО «Найоне»; Портела, Рикардо; Мендонса, Маркос А.; Масмали, Али М. (2020). «Сравнение состава электролитов и закономерностей кристаллизации слез птиц и рептилий». Границы ветеринарной науки . 7 : 574. дои : 10.3389/fvets.2020.00574 . ISSN  2297-1769. ПМЦ 7438592 . PMID  32903625. S2CID  221104904. 
  26. ^ Фрейзер, Дж. (1985). «Ошибочные определения морских черепах в восточной части Тихого океана: Caretta caretta и Lepidochelys olivacea ». Журнал герпетологии . 19 (1): 1–11. doi :10.2307/1564414. JSTOR  1564414.
  27. ^ ab Jones, MEH; Werneburg, I; Curtis, N; Penrose, RN; O'Higgins, P; Fagan, M; Evans, SE (2012). "Анатомия головы и шеи морских черепах (Cryptodira: Chelonioidea) и форма черепа у Testudines". PLOS ONE . 7 (11): e47852. Bibcode : 2012PLoSO...747852J. doi : 10.1371/journal.pone.0047852 . PMC 3492385. PMID  23144831 . 
  28. ^ ab Spotila 2004, стр. 164
  29. ^ abcd Spotila 2004, стр. 165
  30. ^ abc Конант и др. 2009, стр. 8
  31. ^ C.Michael Hogan. 2011. Coral Sea. Encyclopedia of Earth. Eds. P. Saundry & CJCleveland. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  32. ^ аб Боуэн и др. 1995, с. 3731
  33. ^ Боуэн и др. 1995, стр. 3733
  34. ^ Уоллес Дж., Николс (2008). «Путешествие одинокой черепахи – Интервью: Уоллес Дж. Николс». PBS . Educational Broadcasting Corporation. Архивировано из оригинала 2010-04-26 . Получено 2010-05-30 .
  35. ^ Конант и др. 2009, стр. 20
  36. ^ Веккьо, С. (2014). «Тартаруга дель Адриатико» (PDF) . История Naturali . Том. 8. Регион Эмилия-Романья. стр. 45–51.
  37. ^ Spotila 2004, стр. 165–66; Dimopoulos, D. «Caretta caretta/Kiparissia – Application of Management Plan for Caretta caretta in southern Kyparissia Bay». ec.europa.eu . Европейская комиссия. стр. 1. Архивировано из оригинала 25 августа 2017 г. . Получено 18 ноября 2017 г.
  38. ^ "Аэропорт Закинфа". Zakynthos Internet Services. 2010. Архивировано из оригинала 6 июля 2010 г. Получено 12 апреля 2010 г. Ночные полеты на Закинфе запрещены, чтобы не беспокоить находящихся под угрозой исчезновения черепах Caretta Caretta , которые откладывают яйца на пляжах Закинфа.
  39. ^ Мюррей, Т.; Дойл, Т. (2013). «Голубая черепаха ( Caretta caretta (L.)) в графстве Вексфорд». Журнал ирландских натуралистов . 32 : 153–154. JSTOR  i24392898.
  40. ^ Магуайр, Стивен (13 марта 2019 г.). «Редкая черепаха, найденная в Донеголе, плавает в новом аквариуме – Donegal Daily». www.donegaldaily.com .
  41. ^ ab Spotila 2004, стр. 172
  42. ^ Спотила 2004, стр. 174
  43. ^ Конант и др. 2009, стр. 11
  44. ^ abcd Ernst & Lovich 2009, с. 39
  45. ^ Росс, Стив (2009). «Саргассум: сложное „островное“ сообщество в море». NOAA. Архивировано из оригинала 28 мая 2010 г. Получено 27 мая 2010 г.
  46. ^ ab Ernst & Lovich 2009, с. 44
  47. ^ Эрнст и Лович 2009, стр. 43
  48. ^ ab Ernst & Lovich 2009, с. 40
  49. ^ Хэлпин, Люк Р.; Семинофф, Джеффри А.; Ханке, Гэвин Ф. (01.03.2018). «Первое фотографическое свидетельство наличия головастой морской черепахи (Caretta caretta) в Британской Колумбии». Northwestern Naturalist . 99 (1): 73–75. doi :10.1898/NWN17-26.1. ISSN  1051-1733. S2CID  90237643.
  50. ^ abc Schofield, Gail; Katselidis, KA; Pantis, JD; Dimopoulos, P; Hays, GC (2007). «Агрессия самок между самками: структура взаимодействия и результат у головастых морских черепах». Серия «Прогресс морской экологии» . 336 (1). Inter-Research: 267. Bibcode : 2007MEPS..336..267S. doi : 10.3354/meps336267 . hdl : 10536/DRO/DU:30058367 . ISSN  1616-1599.
  51. ^ Дюэрмит, Лиз (2006-10-07). "ADW: Caretta caretta: ИНФОРМАЦИЯ". Animaldiversity.org . Получено 2022-10-01 .
  52. ^ ab Ernst & Lovich 2009, с. 50
  53. ^ "Голубая голова (Caretta caretta)".
  54. ^ abcd Ernst & Lovich 2009, с. 52
  55. ^ Сабрина Трочини (2013). Оценка здоровья и успешность вылупления двух популяций головастой морской черепахи (Caretta caretta) в Западной Австралии (PDF) (Ph.D.). Университет Мердока.
  56. ^ Брэндон Т. Бартон (2009). Каскадные эффекты удаления хищников на экологию пляжей гнездования морских черепах (PDF) (Диссертация). Университет Айдахо.
  57. ↑ Ник Аткинсон (27 сентября 2008 г.). «Не наступай на меня». Сохранение природы, Вашингтонский университет . Получено 14 ноября 2013 г.
  58. ^ abc Эрнст и Лович 2009, стр. 53
  59. ^ abc Spotila 2004, стр. 171
  60. ^ ab Комитет по сохранению морских черепах, Национальный исследовательский совет 1990, стр. 62
  61. ^ ab NOAA Fisheries (2010). "Угрозы морским черепахам". Сохранение находящихся под угрозой исчезновения морских животных . NOAA Fisheries Office of Protected Resources. Архивировано из оригинала 28 мая 2010 года . Получено 7 февраля 2010 года .
  62. ^ ab Flint, Mark (ноябрь 2009 г.). «Посмертное диагностическое исследование заболеваний в популяциях свободно перемещающихся морских черепах: обзор общих патологических результатов и протоколов». Journal of Veterinary Diagnostic Investigation . 21 (6): 733–59. doi : 10.1177/104063870902100601 . PMID  19901275. S2CID  17896270.
  63. ^ ab Manire, Charles (март 2008 г.). «Инфекция легочных червей у трех головастых морских черепах, Caretta caretta». Журнал Zoo and Wildlife Medicine . 39 (1): 92–8. doi :10.1638/2007-0092.1. PMID  18432101. S2CID  2599545. (требуется подписка)
  64. ^ ab Spotila 2004, стр. 177
  65. ^ Keartes, Sarah (2020-07-15). «Бесконечно малая жизнь на борту морских черепах». Hakai Magazine . Получено 2020-07-16 .
  66. ^ abcd Миллер, Лимпус и Годфри 2003, стр. 128
  67. ^ Интема и Мросовский 1982, с. 1013
  68. ^ ab Институт исследований рыб и диких животных (сентябрь 2009 г.). «Искусственное освещение и поведение детенышей морских черепах». Комиссия по охране рыб и диких животных Флориды . Университет Прибрежной Каролины. Архивировано из оригинала 17 июля 2010 г. Получено 12 апреля 2010 г.
  69. ^ ab Spotila 2004, стр. 21
  70. ^ Спотила 2004, стр. 22
  71. ^ Хохшайд, С.; Бентивегна, Ф.; Хейс, Г. К. (2005). «Первые записи о продолжительности погружения морской черепахи в спячке». Biology Letters . 1 (1): 82–6. doi :10.1098/rsbl.2004.0250. PMC 1629053 . PMID  17148134. 
  72. ^ ab Авенс, Лариса (2003). «Использование множественных сигналов ориентации молодыми головастыми морскими черепахами Caretta caretta». Журнал экспериментальной биологии . 206 (1). Компания биологов: 4317–4325. doi : 10.1242/jeb.00657 . PMID  14581601.
  73. ^ Bentivegna F, Valentino F, Falco P, Zambianchi E, Hochscheid S (2007). «Связь между моделями движения головастой морской черепахи ( Caretta caretta ) и течениями Средиземноморья». Морская биология . 151 (5): 1605–1614. Bibcode : 2007MarBi.151.1605B. doi : 10.1007/s00227-006-0600-1. S2CID  85864707.
  74. ^ abc Miller, Limpus & Godfrey 2003, стр. 125
  75. ^ ab Spotila 2004, стр. 16
  76. ^ ab Miller, Limpus & Godfrey 2003, стр. 126
  77. ^ abcdef Миллер, Лимпус и Годфри 2003, стр. 127
  78. ^ abcdef Spotila 2004, стр. 170
  79. ^ ab Manire, Charles (2008). «Вызванная спариванием овуляция у головастых морских черепах, Caretta caretta». Zoo Biology . 27 (3): 213–25. doi :10.1002/zoo.20171. PMID  19360619. (требуется подписка)
  80. ^ abcd Zbinden, Джудит А.; Ларгиадер, Карло Р.; Лейпперт, Фабио; Маргаритулис, Димитрис; Арлеттаз, Рафаэль (2007). «Высокая частота множественного отцовства на крупнейшем лежбище средиземноморских морских черепах». Молекулярная экология . 16 (17): 3703–3711. Бибкод : 2007MolEc..16.3703Z. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03426.x. PMID  17845442. S2CID  10168400.
  81. ^ Пирс, Д. Э. (2001). «Системы поведения черепах: поведение, хранение спермы и генетическое отцовство». Журнал наследственности . 92 (2): 206–211. doi : 10.1093/jhered/92.2.206 . PMID  11396580.
  82. ^ ab Lasala, Jacob; Harrison, JS; Williams, KL; Rostal, DC (ноябрь 2013 г.). «Сильно смещенное по самцам оперативное соотношение полов в размножающейся популяции головастых черепах (Caretta caretta), выведенное с помощью анализа реконструкции отцовского генотипа». Ecology and Evolution . 3 (14): 4736–4747. Bibcode :2013EcoEv...3.4736L. doi :10.1002/ece3.761. PMC 3867908 . PMID  24363901. 
  83. ^ Миллер, Лимпус и Годфри 2003, стр. 131
  84. ^ Миллер, Лимпус и Годфри 2003, стр. 133
  85. ^ Спотила 2004, стр. 178
  86. ^ ab Aguirre, A.; Susan C. Gardner; Jesse C. Marsh; Stephen G. Delgado; Colin J. Limpus; Wallace J. Nichols (сентябрь 2006 г.). «Опасности, связанные с потреблением мяса и яиц морских черепах: обзор для работников здравоохранения и широкой общественности». EcoHealth . 3 (3): 141–53. doi :10.1007/s10393-006-0032-x. S2CID  26439580.
  87. ^ Деллиос, Хью (18 сентября 2005 г.). «Мексика развенчивает миф о яйцах морских черепах». Chicago Tribune . Архивировано из оригинала 27 мая 2010 г. Получено 16 марта 2010 г.
  88. ^ Craven, Kathryn; Taylor, Judy (11 сентября 2007 г.). «Бюллетень морских черепах: идентификация бактериальных изолятов из невылупившихся яиц логгерхеда (Caretta caretta) в Джорджии, США». Armstrong Atlantic State University, Dept. Biology. Архивировано из оригинала 16 января 2016 г. Получено 16 марта 2010 г.
  89. ^ abcd Peckham, S. Hoyt; Diaz, David Maldanado; Walli, Andreas; Ruiz, Georgita; Crowder, Larry B.; Nichols, Wallace J. (октябрь 2007 г.). Allen, Colin (ред.). «Прилов мелкого рыболовства ставит под угрозу исчезновение тихоокеанских головастых черепах». PLOS ONE . 2 (10): e1041. Bibcode : 2007PLoSO...2.1041P. doi : 10.1371/journal.pone.0001041 . PMC 2002513. PMID  17940605 . 
  90. ^ ab Pacific Sea Turtle Recovery Team (1998). "План восстановления популяций головастой морской черепахи (Caretta caretta) в Тихом океане в США" (PDF) . Silver Spring, MD.: Национальная служба морского рыболовства. стр. 23. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-12-07 . Получено 2010-10-25 .
  91. ^ Джон Брайли (2020). «Противостояние загрязнению океана пластиком». Журнал Trust . Благотворительный фонд PEW.
  92. ^ Комитет по сохранению морских черепах, Национальный исследовательский совет, 1990, стр. 114.
  93. ^ Комитет по сохранению морских черепах, Национальный исследовательский совет, 1990, стр. 115
  94. ^ Лорн и Салмон 2007, стр. 23
  95. ^ Н. Мросовски и Джейн Прованча (1992). «Соотношение полов у вылупившихся головастых морских черепах: данные и оценки 5-летнего исследования». Канадский журнал зоологии . 70 (3): 530–538. Bibcode : 1992CaJZ...70..530M. doi : 10.1139/z92-080.
  96. ^ Янзен 1994, стр. 7489
  97. ^ «Проект строительства угольной электростанции угрожает исчезающим морским черепахам на средиземноморском побережье Турции». bianet . 15 июня 2020 г.
  98. ^ Марн, Нина; Юсуп, Марко; Легович, Тарзан; Коойман, САЛМ; Кланжчек, Тин (2017). «Влияние окружающей среды на рост, воспроизводство и черты жизненного цикла головастых черепах» (PDF) . Экологическое моделирование . 360 : 163–178. Bibcode :2017EcMod.360..163M. doi :10.1016/j.ecolmodel.2017.07.001. S2CID  90100832.
  99. ^ Кайл С. Ван Хаутан и Орон Л. Басс (2007). «Штормовые океаны, связанные с уменьшением вылупления морских черепах». Current Biology . 17 (15): R590-1. Bibcode : 2007CBio...17.R590V. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.021 . PMID  17686427. S2CID  2672476.
  100. ^ Конвенция о мигрирующих видах (2004). «Меморандум о взаимопонимании относительно мер по сохранению морских черепах Атлантического побережья Африки». Конвенция о мигрирующих видах . Секретариат ЮНЕП/КМВ. Архивировано из оригинала 18 августа 2010 г. Получено 26 мая 2010 г. Целью проекта является создание сети мониторинга и защиты мест гнездования и кормления в тесном сотрудничестве с местными сообществами, рыбаками, туроператорами и разработчиками прибрежных территорий.
  101. ^ Конвенция о мигрирующих видах (2004). «Меморандум о взаимопонимании относительно мер по сохранению морских черепах Индийского океана и Юго-Восточной Азии». Конвенция о мигрирующих видах . Секретариат ЮНЕП/КМВ. Архивировано из оригинала 9 декабря 2009 г. Получено 26 мая 2010 г. В контексте устойчивого развития сохранение и управление морскими черепахами во всем мире и в регионе Индийского океана – Юго-Восточной Азии представляет собой сложную задачу.
  102. ^ Буллок, Дасти (2008). "Что такое Ассоциация морских черепах Японии?". Ассоциация морских черепах Японии . Архивировано из оригинала 27 февраля 2009 г. Получено 2010-05-26 . Наши самые важные действия - подсчет гнездящихся черепах и их маркировка для обеспечения различения с использованием единых методов по всей Японии.
  103. ^ Риз, Алан (2005). «Archelon, общество защиты морских черепах Греции: 21 год изучения и защиты морских черепах». Archelon . British Chelonia Group. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 г. Получено 27 мая 2010 г. Archelon занимается проблемами черепах не только управлением гнездами и реабилитацией черепах, но и взаимодействует с заинтересованными сторонами.
  104. ^ Фонд морских исследований (2004). "Текущие инициативы по охране природы". Фонд морских исследований . Архивировано из оригинала 30 мая 2010 г. Получено 29 мая 2010 г. Целью этого проекта было продолжение программы Омана по проведению обследований, разработке протоколов обследований и предоставлению оборудования, материалов и кадровой поддержки правительственным рейнджерам.
  105. ^ Европейское агентство по окружающей среде (2010). "Подробности законодательного акта: Картахенская конвенция". Европейское агентство по окружающей среде . Архивировано из оригинала 16 октября 2009 г. Получено 2010-05-31 . Картахенская конвенция требует от Сторон принятия мер, направленных на предотвращение, сокращение и контроль загрязнения следующих областей: загрязнение с судов; загрязнение, вызванное сбросом отходов; загрязнение в результате деятельности на морском дне; загрязнение, переносимое по воздуху; и загрязнение из наземных источников и видов деятельности.
  106. ^ seaturtle.org (2009-12-11). "Доска объявлений о вакансиях". seaturtle.org . Архивировано из оригинала 16 января 2016 г. . Получено 2010-05-27 . собирать образцы биопсии для исследований ДНК, ставить клетки в гнезда, чтобы предотвратить уничтожение яиц, регистрировать местоположение гнезд и вылупление негнездящихся птиц.
  107. ^ Конант и др. 2009, стр. 13
  108. ^ «Исчезающие и находящиеся под угрозой исчезновения виды; Определение девяти отдельных сегментов популяции головастых морских черепах как находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения». Федеральный реестр . 2011-09-22 . Получено 2017-03-16 .
  109. ^ abcd "Рыболовство у западного побережья штатов; промысел далеко мигрирующих видов; закрытие". Федеральный реестр . 2014-07-25 . Получено 2017-03-16 .
  110. ^ "Рыболовство у западного побережья штатов; промысел далеко мигрирующих видов; закрытие". Федеральный реестр . 2015-06-03 . Получено 2017-03-16 .
  111. ^ "Рыболовство у западного побережья штатов; промысел далеко мигрирующих видов; закрытие". Федеральный реестр . 2016-06-03 . Получено 2017-03-16 .
  112. ^ ab "Исчезающие и находящиеся под угрозой исчезновения виды: критическая среда обитания для отдельного сегмента популяции головастой морской черепахи (DPS) северо-западной части Атлантического океана и определение критической среды обитания для головыстой морской черепахи (DPS) северной части Тихого океана". Федеральный реестр . 2014-07-10 . Получено 2017-03-16 .
  113. ^ «Исчезающие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикой природы и растений; обозначение критической среды обитания для северо-западной части Атлантического океана, отдельной популяции морской черепахи головастой». Федеральный реестр . 2014-07-10 . Получено 2017-03-16 .
  114. ^ ab "Western Pacific Pelagic Fisheries; Hawaii-Based Shallow-set Yarus; Court Order". Федеральный реестр . 2011-03-11 . Получено 2017-03-16 .
  115. ^ ab "Международные правила рыболовства; Рыболовство в Западной части Тихого океана; Пелагическое рыболовство; Ярусный промысел на Гавайях". Федеральный регистр . 2009-12-10 . Получено 2017-03-16 .
  116. ^ "Западно-тихоокеанское пелагическое рыболовство; Закрытие мелководного пелагического ярусного промысла на Гавайях из-за достижения годового лимита на взаимодействие с морскими черепахами". Федеральный реестр . 2011-11-25 . Получено 2017-04-14 .
  117. ^ "Западно-тихоокеанское пелагическое рыболовство; пересмотренные ограничения на взаимодействие морских черепах при мелководном ярусном промысле на Гавайях". Федеральный регистр . 2012-10-04 . Получено 2017-04-14 .
  118. ^ "Символы штата/Фла. лошадь-крекер/головастая черепаха (SB 230)". Палата представителей Флориды. 2008. Архивировано из оригинала 21-07-2011 . Получено 10-08-2011 .
  119. ^ Ширер и Ширер 1994, стр. 323

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Caretta caretta .
На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Caretta caretta (категория)