stringtranslate.com

Половой диморфизм

Утки-мандаринки , самец (слева) и самка (справа), иллюстрируют резкую разницу в оперении между полами, проявление полового диморфизма.

Половой диморфизм — это состояние, при котором представители пола одного и того же вида демонстрируют разные морфологические характеристики, особенно характеристики, не участвующие непосредственно в размножении . [1] Это состояние встречается у большинства раздельнополых видов, к которым относится большинство животных и некоторых растений. Различия могут включать вторичные половые признаки , размер, вес, цвет, отметины, а также поведенческие или когнитивные черты. Репродуктивная конкуренция между мужчинами привела к развитию разнообразного набора половых диморфных признаков. Агрессивные полезные черты, такие как «боевые» зубы и тупые головы, усиленные как тараны, используются в качестве оружия в агрессивных взаимодействиях между соперниками. Пассивные проявления, такие как декоративное оперение или пение, также возникли в основном за счет полового отбора. [2] Эти различия могут быть тонкими или преувеличенными и могут подвергаться половому и естественному отбору . Противоположностью диморфизма является мономорфизм , когда оба биологических пола фенотипически неотличимы друг от друга. [3]

Обзор

Павлин справа ухаживает за павой слева .
Самец (внизу) и самка кряквы . У самца кряквы безошибочно узнаваемая голова бутылочно-зеленого цвета, когда присутствует его гнездовое оперение .

Орнамент и окраска

Orgyia antiqua мужская (слева) и женская (справа).

Распространенные и легко идентифицируемые типы диморфизма состоят из орнамента и окраски, хотя и не всегда выражены. Различие в окраске полов внутри одного вида называется половым дихроматизмом, обычно наблюдаемым у многих видов птиц и рептилий. [4] Половой отбор приводит к преувеличению диморфных признаков, которые используются преимущественно в конкуренции за партнеров. [5] Повышенная приспособленность, возникающая в результате украшения, компенсирует затраты на его производство или поддержание, что предполагает сложные эволюционные последствия, но затраты и эволюционные последствия варьируются от вида к виду. [6]

Павлин представляет собой яркую иллюстрацию этого принципа. Богато украшенное оперение павлинов, используемое в ухаживании, привлекает павлинов . На первый взгляд можно принять павлинов и павлинов за совершенно разные виды из-за ярких цветов и огромных размеров оперения самцов; пава имеет приглушенную коричневую окраску. [7] Оперение павлина увеличивает его уязвимость для хищников, поскольку оно мешает полету и в целом делает птицу заметной. [7] Подобные примеры многочисленны, например, у райских птиц [8] и фазанов argus . [ нужна цитата ]

Другим примером полового дихроматизма являются птенцы лазоревок . Самцы хроматически более желтые, чем самки. Считается, что это достигается путем употребления в пищу зеленых личинок чешуекрылых , которые содержат большое количество каротиноидов лютеина и зеаксантина . [9] Эта диета также влияет на половой диморфизм цветов в невидимом для человека ультрафиолетовом спектре. [10] [11] Следовательно, самцы птиц, хотя и кажутся людям желтыми, на самом деле имеют фиолетовое оперение, которое видят самки. Считается, что это оперение является показателем родительских способностей самцов. [12] Возможно, это хороший показатель для женщин, поскольку он показывает, что они хорошо добывают пищу, из которой получают каротиноиды. Существует положительная корреляция между цветностью рулевых и грудных перьев и состоянием тела. [13] Каротиноиды играют важную роль в иммунной функции многих животных, поэтому сигналы, зависящие от каротиноидов, могут указывать на здоровье. [14]

Лягушки представляют собой еще одну яркую иллюстрацию этого принципа. У видов лягушек различают два типа дихроматизма: онтогенетический и динамический. Онтогенетические лягушки встречаются чаще и имеют постоянные изменения окраски у самцов или самок. Ranoidea lesueuri — пример динамичной лягушки с временным изменением окраски самцов в период размножения. [15] Hyperolius ocellatus — онтогенетическая лягушка с резкими различиями как в цвете, так и в рисунке между полами. В период половой зрелости самцы приобретают ярко-зеленый цвет с белыми дорсолатеральными линиями. [16] Напротив, самки имеют цвет от ржаво-красного до серебристого с небольшими пятнами. Яркая окраска самцов привлекает самок и является сигналом для потенциальных хищников.

Самки часто отдают предпочтение преувеличенным мужским вторичным половым признакам при выборе партнера. [17] Гипотеза сексуального сына объясняет, что самки предпочитают более сложных самцов и отдают предпочтение самцам тусклого цвета, независимо от зрения вида. [18]

Подобный половой диморфизм и выбор спаривания наблюдаются и у многих видов рыб. Например, у гуппи- самцов красочные пятна и орнаменты, а у самок обычно серый цвет. Самки гуппи предпочитают ярких самцов более тусклым самцам. [19] [ нужна страница ]

У красногубых собачек только у самцов в анально-урогенитальной области развивается орган, вырабатывающий противомикробные вещества. Во время родительского ухода самцы трутся анально-урогенитальной областью о внутреннюю поверхность гнезда, тем самым защищая икру от микробных инфекций, одной из наиболее частых причин смертности молоди рыб. [20]

Растения

Большинство цветковых растений гермафродиты , но примерно у 6 % видов имеются отдельные мужские и женские особи ( двуполость ). [21] Половой диморфизм распространен у двудомных растений [22] : 403  и двудомных видов. [23] : 71 

Самцы и самки видов, опыляемых насекомыми , обычно выглядят похожими друг на друга, потому что растения предоставляют вознаграждение (например, нектар ), которое побуждает опылителей посетить другой похожий цветок , завершая опыление . Орхидеи катасетум — интересное исключение из этого правила. Мужские орхидеи Catasetum агрессивно прикрепляют поллинии к пчелам-опылителям -эуглоссинам . Тогда пчелы будут избегать других мужских цветков, но могут посещать самку, которая внешне отличается от мужских. [24]

Различные другие двудомные исключения, такие как Loxostylis alata , имеют явно разные полы, что приводит к наиболее эффективному поведению опылителей, которые затем используют наиболее эффективную стратегию посещения цветов каждого пола вместо поиска, скажем, пыльцы в нектаре. -несущий женский цветок. [ нужна цитата ]

Некоторые растения, например некоторые виды герани, обладают серийным половым диморфизмом. Цветки таких видов могут, например, представить свои пыльники при раскрытии, затем через день или два сбросить истощенные пыльники и, возможно, также изменить свой цвет по мере созревания пестика ; Специалисты-опылители очень склонны концентрироваться на точном внешнем виде цветов, которым они служат, что экономит их время и усилия и соответственно отвечает интересам растения. Некоторые такие растения идут еще дальше и меняют свой внешний вид после оплодотворения, тем самым препятствуя дальнейшим посещениям опылителей. Это выгодно обеим сторонам, поскольку позволяет избежать повреждения развивающихся плодов и траты усилий опылителя на бесполезные посещения. По сути, эта стратегия гарантирует, что опылители могут рассчитывать на вознаграждение каждый раз, когда они посещают цветок с соответствующей рекламой. [ нужна цитата ]

Самки водного растения Vallisneria americana имеют плавающие цветки, прикрепленные к длинному цветоносу , которые оплодотворяются при контакте с одним из тысяч свободно плавающих цветков, выпущенных самцом. [25] [ нужен лучший источник ] Половой диморфизм чаще всего связан с опылением ветром у растений из-за отбора на эффективное распространение пыльцы у самцов, а не на захват пыльцы у самок, например, Leucadendron rubrum . [26]

Половой диморфизм у растений также может зависеть от репродуктивного развития. Это можно увидеть на Cannabis sativa , разновидности конопли, которая имеет более высокие показатели фотосинтеза у самцов во время роста, но более высокие показатели у самок, когда растения становятся половозрелыми. [27]

Каждый современный вид сосудистых растений, размножающийся половым путем, имеет чередование поколений; Растения, которые мы видим вокруг себя, обычно представляют собой диплоидные спорофиты , но их потомство не является семенами, которые люди обычно называют новым поколением. Семя на самом деле является потомком гаплоидного поколения микрогаметофитов ( пыльцы ) и мегагаметофитов ( зародышевых мешков в семязачатках ). Соответственно, каждое пыльцевое зерно можно рассматривать как самостоятельное мужское растение; он производит сперматозоид и резко отличается от женского растения, мегагаметофита, который производит женскую гамету. [ нужна цитата ]

Насекомые

Спаривание Colias dimera . Самец более ярко-желтый, чем самка.

Насекомые демонстрируют широкий спектр полового диморфизма между таксонами, включая размер, орнамент и окраску. [28] Половой диморфизм размеров, ориентированный на самок, наблюдаемый у многих таксонов, развился, несмотря на интенсивную конкуренцию между самцами за партнеров. [29] Например, у Osmia rufa самка крупнее/шире самцов: самцы имеют размер 8–10 мм, а самки – 10–12 мм. [30] У каркасника-императора самки так же крупнее самцов. [31] Причина полового диморфизма связана с размерной массой, при которой самки потребляют больше пыльцы, чем самцы. [32]

У некоторых видов наблюдаются признаки мужского диморфизма, но, по-видимому, они связаны с различием ролей. Это наблюдается у пчел вида Macrotera portalis , у которых есть морф с маленькой головой, способный летать, и морф с большой головой, неспособный к полету, для самцов. [33] Anthidium manicatum также демонстрирует мужской половой диморфизм. Выбор большего размера среди самцов этого вида, а не самок, мог быть результатом их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха спаривания. [34] Другим примером является Lasioglossum hemicalceum , вид потной пчелы, демонстрирующий резкие физические диморфизмы между потомками мужского пола. [35] Не всякий диморфизм должен иметь резкое различие между полами. Andrena agilissima — горнодобывающая пчела, у самок голова лишь немного больше, чем у самцов. [36]

Вооружение приводит к повышению физической подготовки за счет увеличения успеха в соревнованиях между самцами у многих видов насекомых. [37] Рога жука у Onthophagus taurus представляют собой увеличенные наросты головы или грудной клетки, выраженные только у самцов. Copris ochus также имеет выраженный половой и мужской диморфизм в головных рогах. [38] Эти структуры впечатляют своими преувеличенными размерами. [39] Существует прямая корреляция между длиной рогов самцов и размером тела, а также более широким доступом к партнерам и физической подготовкой. [39] У других видов жуков и самцы, и самки могут иметь украшения, например, рога. [38] Как правило, половой диморфизм размеров насекомых (SSD) внутри вида увеличивается с размером тела. [40]

Половой диморфизм у насекомых также проявляется дихроматизмом. У бабочек родов Bicyclus и Junonia диморфный рисунок крыльев развился из-за ограниченной по полу экспрессии, которая опосредует внутрилокусный сексуальный конфликт и приводит к повышению приспособленности самцов. [41] Половая дихроматическая природа Bicyclus Anynana отражается женским отбором на основе дорсальных зрачков, отражающих УФ-излучение. [42] Сера обыкновенная также демонстрирует сексуальный дихроматизм; у самцов крылья желтые и переливающиеся, а у самок крылья белые и не переливающиеся. [43] Естественно выбранное отклонение защитной окраски самок проявляется у бабочек-миметиков. [44]

Пауки и сексуальный каннибализм

Самка (слева) и самец (справа) Argiope appensa , демонстрирующие типичные половые различия пауков, с значительно меньшими размерами самцов.
Гамаковые пауки (Pityohyphantes spp.) ухаживают. Женщина слева и мужчина справа.
Гамаковые пауки (Pityohyphantes sp.) ухаживают. Женщина слева и мужчина справа.

Во многих группах паукообразных наблюдается половой диморфизм [45] , но наиболее широко он изучен у пауков. Например, у паука-кругопряда Zygiella x-notata взрослые самки имеют больший размер тела, чем взрослые самцы. [46] Размерный диморфизм коррелирует с половым каннибализмом , [47] который характерен для пауков (он также встречается у насекомых, таких как богомолы ). У диморфного паука-волка размера Tigrosa helluo самки, ограниченные в еде, чаще занимаются каннибализмом. [48] ​​Таким образом, существует высокий риск низкой приспособленности самцов из-за прекопулятивного каннибализма, который привел к отбору самцами более крупных самок по двум причинам: более высокая плодовитость и более низкий уровень каннибализма. [48] ​​Кроме того, плодовитость самок положительно коррелирует с размером тела самки, и для этого выбран большой размер тела самки, что наблюдается в семействе Araneidae . Этот метод используют все виды Argiope , включая Argiope bruennichi . Некоторые самцы развили украшения [ неясно ] , включая связывание самок шелком, пропорционально более длинные ноги, изменение паутины самки, спаривание во время кормления самки или преподнесение свадебного подарка в ответ на сексуальный каннибализм. [48] ​​Размер тела самцов не находится в стадии отбора из-за каннибализма у всех видов пауков, таких как Nephila pilipes , но в большей степени отбирается у менее диморфных видов пауков, которые часто выбирают более крупные размеры самцов. [49] Самцы вида Maratus volans известны своим характерным красочным веером, который привлекает самок во время спаривания. [50]

Рыба

Лучеперые рыбы — древний и разнообразный класс с самой широкой степенью полового диморфизма среди всех классов животных. Фэйрберн отмечает, что «самки обычно крупнее самцов, но самцы часто крупнее у видов, в которых происходит бой самцов с самцами или отцовская забота самцов ... [размеры варьируются] от карликовых самцов до самцов, которые более чем в 12 раз тяжелее самок». [51] [ нужна страница ]

Бывают случаи, когда самцы существенно крупнее самок. Примером может служить Lamprologus callipterus , разновидность рыб-цихлид. У этой рыбы самцы до 60 раз крупнее самок. Считается, что увеличенный размер самца является преимуществом, поскольку самцы собирают и защищают пустые раковины улиток, в каждой из которых размножается самка. [52] Самцы должны быть крупнее и мощнее, чтобы собирать самые крупные раковины. Размер тела самки должен оставаться небольшим, поскольку для размножения она должна откладывать яйца внутри пустой скорлупы. Если она вырастет слишком большой, она не поместится в раковину и не сможет размножаться. Небольшой размер тела самки также, вероятно, увеличивает ее шансы найти незанятую раковину. Раковины большего размера, хотя их предпочитают самки, часто ограничены в наличии. [53] Следовательно, самка ограничена ростом размера раковины и может фактически изменять скорость своего роста в зависимости от наличия размера раковины. [54] Другими словами, способность самца собирать крупные раковины зависит от его размера. Чем крупнее самец, тем крупнее ракушки он способен собрать. Это позволяет самкам быть крупнее в его насиживающем гнезде, что делает разницу между размерами полов менее существенной. Конкуренция между самцами этого вида рыб также приводит к увеличению размеров самцов. Самцы ведут агрессивную конкуренцию за территорию и доступ к более крупным раковинам. Крупные самцы выигрывают драки и крадут ракушки у конкурентов. Другой пример — дракончик , у которого самцы значительно крупнее самок и обладают более длинными плавниками.

Половой диморфизм встречается и у рыб-гермафродитов. Эти виды известны как последовательные гермафродиты . У рыб репродуктивная история часто включает смену пола от самки к самцу, при этом существует сильная связь между ростом, полом особи и системой спаривания, в которой она действует. [55] В протогинных системах спаривания, где самцы доминируют при спаривании со многими самками, размер играет значительную роль в репродуктивном успехе самцов. [56] Самцы имеют склонность быть крупнее самок сопоставимого возраста, но неясно, происходит ли увеличение размеров из-за скачка роста во время полового перехода или из-за истории более быстрого роста у особей, меняющих пол. [57] Более крупные самцы способны сдерживать рост самок и контролировать ресурсы окружающей среды. [ нужна цитата ]

Социальная организация играет большую роль в смене пола рыбами. Часто можно увидеть, что рыба меняет свой пол, когда в социальной иерархии отсутствует доминирующий самец. Самки, меняющие пол, часто достигают и сохраняют первоначальное преимущество в размерах в раннем возрасте. В любом случае самки, меняющие пол на самцов, крупнее и часто являются хорошим примером диморфизма.

В других случаях с рыбами у самцов происходят заметные изменения в размерах тела, а у самок - морфологические изменения, которые можно увидеть только внутри тела. Например, у нерки в зрелом возрасте у самцов увеличивается размер тела, включая увеличение глубины тела, высоты горба и длины морды. У самок наблюдаются незначительные изменения в длине морды, но наиболее заметным отличием является огромное увеличение размера гонад , на долю которых приходится около 25% массы тела. [58]

Половой отбор наблюдался в отношении женских украшений у Gobiusculus flavescens , известных как двупятнистые бычки. [59] Традиционные гипотезы предполагают, что конкуренция между мужчинами стимулирует отбор. Однако отбор украшений внутри этого вида предполагает, что эффектные женские черты могут быть выбраны либо посредством конкуренции между самками, либо посредством выбора самца. [59] Поскольку орнамент на основе каротиноидов указывает на качество партнера, самки двупятнистых гуппи, у которых в период размножения появляются красочные оранжевые животы, считаются благоприятными для самцов. [60] Самцы вкладывают значительные средства в потомство во время инкубации, что приводит к сексуальному предпочтению цветных самок из-за более высокого качества яиц. [60]

Земноводные и нептичьи рептилии

Черепахи на карте Миссисипи ( Graptemys pseudogeographica kohni ) взрослая самка (слева) и взрослый самец (справа)

У амфибий и рептилий степень полового диморфизма широко варьирует среди таксономических групп . Половой диморфизм у земноводных и рептилий может отражаться в любом из следующих проявлений: анатомии; относительная длина хвоста; относительный размер головы; общий размер как у многих видов гадюк и ящериц ; окраска как у многих земноводных , змей и ящериц, а также у некоторых черепах ; орнамент, как у многих тритонов и ящериц; наличие специфического полового поведения свойственно многим ящерицам; и голосовые качества, которые часто наблюдаются у лягушек . [ нужна цитата ]

Ящерицы -анолы демонстрируют заметный диморфизм размеров: самцы обычно значительно крупнее самок. Например, средний размер самца Anolis sagrei составлял 53,4 мм против 40 мм у самок. [61] Различные размеры голов у анолов объясняются различиями в пути выработки эстрогена. [62] Половой диморфизм у ящериц обычно объясняется эффектами полового отбора, но другие механизмы, включая экологическую дивергенцию и отбор по плодовитости, дают альтернативные объяснения. [63] Развитие цветового диморфизма у ящериц вызвано гормональными изменениями в начале половой зрелости, как это видно у Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae и S. undulates erythrocheilus . [63] Половой диморфизм в размерах также наблюдается у таких видов лягушек, как P. bibroni i .

Самцы раскрашенной ящерицы-дракона, Ctenophorus pictus . ярко заметны по окраске при размножении, но окраска самцов с возрастом тускнеет . Мужская окраска, по-видимому, отражает врожденную антиоксидантную способность, которая защищает ДНК от окислительного повреждения . [64] Окраска самцов при размножении, вероятно, является для самок индикатором основного уровня окислительного повреждения ДНК (важного компонента старения) у потенциальных партнеров. [64]

Птицы

Самка (слева) и самец (справа) обыкновенного фазана . Видно, что самец намного крупнее и красочнее самки.

Птичьи динозавры

Некоторые виды птиц, такие как лебедь-шипун , не проявляют полового диморфизма в оперении, а вместо этого их можно отличить по другим физиологическим или поведенческим характеристикам. Как правило, самцы лебедей-шипунов, или початков, выше и крупнее, чем самки или загоны, имеют более толстую шею и более выраженную «ручку» над клювом.
Скелеты самки (слева) и самца (справа) черношлемных птиц-носорогов ( Ceratogymna atrata ). Разница между полами очевидна в шлеме на верхней части клюва. Эта пара выставлена ​​в Музее остеологии .
Попугай эклектус — пример птицы, у которой самка (справа) более красочная, чем самец (слева).
У ныне вымершей гуи был один из самых причудливых случаев полового диморфизма среди птиц; у более крупной самки (справа) был длинный изогнутый клюв, приспособленный для проникновения в глубокие ямы в живой древесине, а у меньшего самца (слева) был короткий, похожий на долото клюв, позволяющий вычищать мертвую древесину.

Половой диморфизм у птиц может проявляться в различиях в размерах или оперении между полами. Половой диморфизм размеров варьируется среди таксонов: самцы обычно крупнее, хотя это не всегда так, например, у хищных птиц , колибри и некоторых видов нелетающих птиц. [65] [66] Диморфизм оперения в форме орнамента или окраски также варьируется, хотя самцы обычно более украшены или ярко окрашены. [67] Такие различия объясняются неравным репродуктивным вкладом полов. [68] Эта разница приводит к более сильному выбору самок, поскольку они подвергаются большему риску при рождении потомства. У некоторых видов вклад самца в размножение заканчивается совокуплением, а у других видов самец становится основным (или единственным) воспитателем. Полиморфизм оперения развился, чтобы отразить эти различия и другие показатели репродуктивной приспособленности, такие как состояние тела [69] или выживаемость. [70] Мужской фенотип посылает сигналы самкам, которые затем выбирают «наиболее приспособленного» доступного самца.

Половой диморфизм является продуктом как генетики, так и факторов окружающей среды. Пример полового полиморфизма , определяемого условиями окружающей среды, существует у крапивника . В период размножения самцов красноспинного крапивника можно разделить на три категории : черные производители, коричневые производители и коричневые вспомогательные особи. [69] Эти различия возникают в зависимости от состояния тела птицы: если они здоровы, они будут производить больше андрогенов, таким образом становясь черными производителями, в то время как менее здоровые птицы производят меньше андрогенов и становятся коричневыми вспомогательными животными. [69] Репродуктивный успех самца, таким образом, определяется его успехом в течение каждого года без размножения, в результате чего репродуктивный успех варьируется в зависимости от условий окружающей среды каждого года.

Миграционные модели и поведение также влияют на половой диморфизм. Этот аспект также связан с размерным диморфизмом видов. Было показано, что более крупные самцы лучше справляются с трудностями миграции и, следовательно, более успешно размножаются, достигая места размножения. [71] Если рассматривать это с эволюционной точки зрения, необходимо принять во внимание множество теорий и объяснений. Если таковы результаты каждой миграции и сезона размножения, ожидаемыми результатами должен стать сдвиг в сторону увеличения популяции самцов посредством полового отбора. Половой отбор силен, когда вводится также фактор отбора окружающей среды. Экологический отбор может поддерживать меньший размер птенцов, если эти птенцы родились на территории, которая позволила им вырасти до большего размера, хотя в нормальных условиях они не смогли бы достичь этого оптимального размера для миграции. Когда среда дает преимущества и недостатки такого рода, сила отбора ослабляется, и силам среды придается больший морфологический вес. Половой диморфизм также может привести к изменению сроков миграции, что приведет к различиям в успешности спаривания в популяции птиц. [72] Когда диморфизм приводит к таким большим различиям между полами и между представителями полов, могут иметь место многочисленные эволюционные эффекты. Такое время может даже привести к явлению видообразования, если вариация станет очень резкой и благоприятной для двух разных результатов. Половой диморфизм поддерживается противодействующим давлением естественного отбора и полового отбора. Например, половой диморфизм окраски увеличивает уязвимость видов птиц перед хищничеством европейских перепелятников в Дании. [73] Предположительно, повышенный половой диморфизм означает, что самцы ярче и заметнее, что приводит к увеличению хищничества. [73] Более того, создание более преувеличенных украшений у мужчин может происходить за счет подавления иммунной функции. [69] Пока репродуктивные преимущества признака, обусловленные половым отбором, превышают затраты, вызванные естественным отбором, признак будет распространяться среди населения. Репродуктивные преимущества возникают в виде большего числа потомков, тогда как естественный отбор влечет за собой издержки в виде снижения выживаемости. Это означает, что даже если этот признак приводит к более ранней смерти самцов, этот признак все равно полезен, пока самцы с этим признаком производят больше потомства, чем самцы без этого признака. Этот баланс сохраняет диморфизм у этих видов и гарантирует, что следующее поколение успешных самцов также проявит те черты, которые привлекательны для самок.

Такие различия в форме и репродуктивных ролях часто вызывают различия в поведении. Как уже говорилось ранее, самцы и самки часто играют разную роль в размножении. Ухаживание и брачное поведение самцов и самок регулируются в основном гормонами на протяжении всей жизни птицы. [74] Активационные гормоны возникают в период полового созревания и взрослой жизни и служат для «активации» определенных видов поведения, когда это необходимо, например, территориальности во время сезона размножения. [74] Организационные гормоны возникают только в критический период на ранних стадиях развития, либо непосредственно перед, либо сразу после вылупления у большинства птиц, и определяют модели поведения на всю оставшуюся жизнь птицы. [74] Такие поведенческие различия могут привести к непропорциональной чувствительности к антропогенному давлению. [75] Самки белого чата в Швейцарии размножаются на интенсивно управляемых лугах. [75] Более ранний сбор травы во время сезона размножения приводит к увеличению смертности самок. [75] Популяции многих птиц часто состоят из самцов, и когда половые различия в поведении увеличивают это соотношение, популяция сокращается более быстрыми темпами. [75] Кроме того, не все мужские диморфные признаки обусловлены такими гормонами, как тестостерон, а являются естественной частью развития, например, оперением. [76] Кроме того, сильное гормональное влияние на фенотипические различия предполагает, что генетический механизм и генетическая основа этих половых диморфных признаков могут включать транскрипционные факторы или кофакторы, а не регуляторные последовательности. [77]

Половой диморфизм также может влиять на различия в родительских инвестициях во время нехватки продовольствия. Например, у голубоногой олуши птенцы самки растут быстрее, чем самцы, в результате чего родители олуши производят меньший пол, самцов, во время нехватки еды. Это приводит к максимизации репродуктивного успеха родителей на протяжении всей жизни. [78] Самки чернохвостого веретенника Limosa limosa limosa также представляют собой более крупный пол, и темпы роста птенцов самок более восприимчивы к ограниченным условиям окружающей среды. [79]

Половой диморфизм также может проявляться только во время брачного сезона; некоторые виды птиц демонстрируют диморфные признаки только в сезонных колебаниях. Самцы этих видов линяют и приобретают менее яркую или менее преувеличенную окраску в межсезонье. [77] Это происходит потому, что вид больше ориентирован на выживание, чем на размножение, что приводит к переходу в менее декоративное состояние. [ сомнительно – обсудить ]

Следовательно, половой диморфизм имеет важные последствия для сохранения. Однако половой диморфизм встречается не только у птиц и поэтому важен для сохранения многих животных. Такие различия в форме и поведении могут привести к половой сегрегации , определяемой как половые различия в использовании пространства и ресурсов. [80] Большинство исследований по половой сегрегации было проведено на копытных, [80] но такие исследования распространяются и на летучих мышей , [81] кенгуру , [82] и птиц. [83] Планы сохранения с учетом пола были даже предложены для видов с выраженной половой сегрегацией. [81]

Термин сесквиморфизм (латинская цифровая приставка sesqui — означает «полтора», то есть на полпути между моно — (один) и ди — (два)) был предложен для видов птиц, у которых «оба пола имеют в основном одинаковое оперение». рисунок, хотя самку можно легко отличить по более бледной или размытой окраске». [84] : 14  Примеры: капский воробей ( Passer melanurus ), [84] : 67  рыжий воробей (подвид P. motinensis motinensis ), [84] : 80  и саксауловый воробей ( P. ammodendri ). [84] : 245 

Нептичьи динозавры

Считается, что половой диморфизм присутствовал у нептичьих динозавров.

Млекопитающие

У значительной части видов млекопитающих самцы крупнее самок. И гены , и гормоны влияют на формирование мозга многих животных перед « рождением » (или вылуплением ), а также на поведение взрослых особей. Гормоны существенно влияют на формирование мозга человека, а также на развитие мозга в период полового созревания. В обзоре 2004 года, опубликованном в журнале Nature Reviews Neuroscience, отмечается, что «поскольку уровнем гормонов легче манипулировать, чем экспрессией генов половых хромосом, эффекты гормонов изучаются гораздо более широко и гораздо лучше понятны, чем прямые действия в мозге». генов половых хромосом». Они пришли к выводу, что, хотя «дифференцирующие эффекты секреции половых желез кажутся доминирующими», существующие исследования «подтверждают идею о том, что половые различия в нейронной экспрессии генов X и Y в значительной степени способствуют половым различиям в функциях мозга и заболеваниях». [85]

Ластоногие

Самец и самка северного морского слона , самец крупнее, с большим хоботком.

Морские млекопитающие демонстрируют одни из самых больших половых различий в размерах среди млекопитающих из-за полового отбора и факторов окружающей среды, таких как место размножения. [86] Система спаривания ластоногих варьируется от полигамии до серийной моногамии . Ластоногие известны ранним дифференциальным ростом и материнским вкладом, поскольку единственным питательным веществом для новорожденных детенышей является молоко, обеспечиваемое матерью. [87] Например, у детенышей морских львов при рождении самцы значительно крупнее (около 10% тяжелее и на 2% длиннее), чем самки. [88] Структура дифференцированного инвестирования может существенно различаться в пренатальном и постнатальном периодах. [89] Mirounga leonina , южный морской слон , является одним из наиболее диморфных млекопитающих. [90]

Приматы

Люди

По словам Кларка Спенсера Ларсена, современные Homo sapiens демонстрируют целый ряд полового диморфизма, при этом средняя масса тела между полами различается примерно на 15%. [91] В научной литературе активно обсуждаются потенциальные эволюционные преимущества, связанные с сексуальной конкуренцией (как внутрисексуальной, так и интерсексуальной), а также краткосрочными и долгосрочными сексуальными стратегиями. [92] По мнению Дейли и Уилсона, «у людей полы различаются больше, чем у моногамных млекопитающих, но гораздо меньше, чем у чрезвычайно полигамных млекопитающих». [93]

Средняя скорость основного обмена у мужчин-подростков примерно на 6 процентов выше, чем у женщин, и увеличивается примерно на 10 процентов после полового созревания. Женщины склонны преобразовывать больше пищи в жир , а мужчины — в мышцы и расходуемые запасы циркулирующей энергии. По словам Тима Хьюитта, директора по исследованиям отдела спортивной медицины Медицинского центра Векснера при Университете штата Огайо , у женщин в среднем 50–60% силы верхней части тела, чем у мужчин, и 80–90% силы нижней части тела. самцов относительно размера тела, но самки обладают более высокой выносливостью , чем самцы. [94]

Разница в силе относительно массы тела менее выражена у тренированных людей. В олимпийской тяжелой атлетике рекорды мужчин варьируются от 5,5× массы тела в самой низкой весовой категории до 4,2× в высшей весовой категории, тогда как рекорды женщин варьируются от 4,4× до 3,8×, разница с поправкой на вес составляет всего 10–20%, и абсолютная разница около 30% (т.е. 492 кг против 348 кг для неограниченных весовых категорий; см. олимпийские рекорды по тяжелой атлетике ). Исследование, проведенное путем анализа ежегодных мировых рейтингов с 1980 по 1996 год, показало, что время бега мужчин в среднем на 10% быстрее, чем у женщин. [95]

В раннем подростковом возрасте женщины в среднем выше мужчин (поскольку женщины, как правило, раньше проходят половую зрелость ), но мужчины в среднем превосходят их по росту в более позднем подростковом и взрослом возрасте. В США взрослые мужчины в среднем на 9% выше [96] и на 16,5% тяжелее [97] , чем взрослые женщины.

У мужчин обычно более крупные трахеи и ветвящиеся бронхи , а объем легких на единицу массы тела примерно на 30 процентов больше . В среднем у мужчин сердце больше , количество эритроцитов на 10 процентов выше , уровень гемоглобина выше , а значит, и способность переносить кислород больше. У них также выше уровень циркулирующих факторов свертывания крови ( витамин К , протромбин и тромбоциты ) . Эти различия приводят к более быстрому заживлению ран и снижению чувствительности к нервной боли после травмы. [98] У мужчин вызывающее боль повреждение периферического нерва происходит через микроглию , тогда как у женщин оно происходит через Т-клетки (за исключением беременных женщин, которые следуют мужскому типу). [99]

У женщин обычно больше лейкоцитов (хранящихся и циркулирующих), а также больше гранулоцитов , В- и Т -лимфоцитов . Кроме того, они производят больше антител и быстрее, чем мужчины, поэтому у них меньше инфекционных заболеваний и они умирают в течение более коротких периодов времени. [98] Этологи утверждают, что самки, взаимодействуя с другими самками и многочисленными потомками в социальных группах, ощутили на себе такие черты как избирательное преимущество. [100] [101] [102] [103] [104] [ чрезмерное цитирование ] Женщины имеют более высокую чувствительность к боли из-за вышеупомянутых нервных различий, которые усиливают чувствительность, и поэтому женщинам после травмы требуются более высокие дозы обезболивающих препаратов. [99] Гормональные изменения у женщин влияют на болевую чувствительность, а у беременных женщин такая же чувствительность, как и у мужчин. Переносимость острой боли также более устойчива на протяжении всей жизни у женщин, чем у мужчин, несмотря на эти гормональные изменения. [105] Несмотря на различия в физических ощущениях, оба пола имеют одинаковую психологическую толерантность к боли (или способность справляться с ней и игнорировать ее). [106]

В человеческом мозге разница между полами наблюдалась в транскрипции пары генов PCDH11X /Y, уникальной для Homo sapiens . [107] Половая дифференциация человеческого мозга из недифференцированного состояния запускается тестостероном из семенников плода. Тестостерон превращается в эстроген в мозге под действием фермента ароматазы. Тестостерон действует на многие области мозга, включая SDN-POA , создавая маскулинизированный мозговой паттерн. [108] Мозг беременных женщин, вынашивающих плод мужского пола, может быть защищен от маскулинизирующего воздействия андрогенов за счет действия глобулина, связывающего половые гормоны . [109]

Связь между половыми различиями в мозге и поведением человека является предметом споров в психологии и обществе в целом. [110] [111] Многие женщины, как правило, имеют более высокое соотношение серого вещества в левом полушарии мозга по сравнению с мужчинами. [112] [113] Мозг мужчин в среднем больше, чем у женщин; однако с поправкой на общий объем мозга различия в сером веществе между полами практически отсутствуют. Таким образом, процент серого вещества, по-видимому, больше связан с размером мозга, чем с полом. [114] [115] Различия в физиологии мозга между полами не обязательно связаны с различиями в интеллекте. Хайер и др. в исследовании 2004 года обнаружил, что «мужчины и женщины, очевидно, достигают одинаковых результатов IQ в разных областях мозга, что позволяет предположить, что не существует единой нейроанатомической структуры, лежащей в основе общего интеллекта, и что разные типы устройства мозга могут демонстрировать эквивалентные интеллектуальные способности». [116] (Более подробную информацию по этому вопросу см. в статье «Секс и интеллект» .) Строгий теоретико-графовый анализ связей человеческого мозга показал [117] , что по многочисленным параметрам теории графов (например, минимальной ширине двудольного деления, числу ребер, экспандеру ) свойство графа , минимальное вершинное покрытие ), структурный коннектом женщин значительно «лучше» связан, чем коннектом мужчин. Путем анализа данных 36 женщин и 36 мужчин, где объем мозга каждого мужчины в группе был меньше, было показано [118] , что теоретико-графовые различия обусловлены полом, а не различиями в объёме мозга. чем объем мозга каждой женщины в группе.

Половой диморфизм также был описан на уровне генов и, как было показано, распространяется на половые хромосомы. В целом было обнаружено, что около 6500 генов имеют разную по полу экспрессию по крайней мере в одной ткани. Многие из этих генов не связаны напрямую с репродукцией, а скорее связаны с более общими биологическими особенностями. Кроме того, было показано, что гены с полоспецифичной экспрессией подвергаются снижению эффективности отбора, что приводит к более высокой популяционной частоте вредных мутаций и способствует распространению ряда заболеваний человека. [119] [120]

Иммунная функция

Половой диморфизм иммунной функции является обычным явлением у позвоночных, а также у ряда беспозвоночных. Чаще всего женщины более «иммунокомпетентны», чем мужчины. Эта черта не свойственна всем животным, но различается в зависимости от таксономии, при этом иммунная система, ориентированная на самок, обнаруживается у насекомых. [121] У млекопитающих это приводит к более частым и тяжелым инфекциям у самцов и более высокому уровню аутоиммунных нарушений у самок. Одной из потенциальных причин могут быть различия в экспрессии генов иммунных клеток между полами. [122] Другое объяснение состоит в том, что эндокринологические различия между полами влияют на иммунную систему – например, тестостерон действует как иммунодепрессант. [123]

Клетки

Фенотипические различия между полами очевидны даже в культивируемых клетках тканей. [124] Например, женские стволовые клетки , полученные из мышц , обладают более высокой эффективностью регенерации мышц, чем мужские. [125] Есть сообщения о некоторых метаболических различиях между мужскими и женскими клетками [126] , и они также по-разному реагируют на стресс . [127]

Репродуктивно выгодно

Теоретически более крупные самки предпочитают конкуренцию за партнеров, особенно у полигамных видов. Более крупные самки имеют преимущество в плодовитости, поскольку физиологические потребности размножения у самок ограничены. Следовательно, существует теоретическое ожидание, что самки, как правило, крупнее у моногамных видов. Самки крупнее у многих видов насекомых , многих пауков , многих рыб , многих рептилий, сов , хищных птиц и некоторых млекопитающих, таких как пятнистая гиена , и усатых китов, таких как синий кит . Например, у некоторых видов самки ведут оседлый образ жизни, и поэтому самцам приходится их искать. Фриц Воллрат и Джефф Паркер утверждают, что эта разница в поведении приводит к радикально разному давлению отбора на два пола, очевидно, в пользу более мелких самцов. [128] Случаи, когда самец крупнее самки, также были изучены [128] и требуют альтернативных объяснений.

Одним из примеров этого типа полового диморфизма является летучая мышь Myotis nigricans (черная летучая мышь Myotis), у которой самки значительно крупнее самцов по массе тела, размерам черепа и длине предплечий. [129] Взаимодействие между полами и энергия, необходимая для производства жизнеспособного потомства, делают самок этого вида более крупными. Самки несут энергетические затраты на производство яйцеклеток, которые намного превышают затраты на производство спермы самцами. Гипотеза преимущества плодовитости гласит, что более крупная самка способна произвести больше потомства и предоставить им более благоприятные условия для обеспечения их выживания; это верно для большинства эктотермных животных. Более крупная самка может обеспечивать родительскую заботу более длительное время, пока потомство созревает. Периоды беременности и лактации у M. nigricans довольно продолжительные : самки вскармливают потомство до тех пор, пока оно не достигнет почти взрослого размера. [130] Они не смогли бы летать и ловить добычу, если бы не компенсировали за это время дополнительную массу потомства. Меньший размер самцов может быть адаптацией для повышения маневренности и ловкости, позволяющей самцам лучше конкурировать с самками за еду и другие ресурсы.

Самка тройного бородавчатого морского чёртова , удильщика, с самцом, прикрепившимся к отверстию (стрелка)

Некоторые виды удильщиков также демонстрируют крайний половой диморфизм. Самки внешне более типичны для других рыб, тогда как самцы представляют собой крошечные рудиментарные существа с чахлой пищеварительной системой. Самец должен найти самку и слиться с ней: затем он живет паразитически, становясь не более чем телом, производящим сперму, и фактически представляет собой сложный гермафродитный организм. Похожая ситуация наблюдается у водяного клопа Зевса Phoreticovelia disparata , у самки на спине есть железистая область, которая может служить для кормления самца, который цепляется за нее (хотя самцы могут выживать вдали от самок, они, как правило, не ведут свободноживущий образ жизни). ). [131] Это доведено до логической крайности у ракообразных Rhizocephala , таких как Sacculina , где самец впрыскивает себя в тело самки и становится не чем иным, как клетками, производящими сперму, до такой степени, что надотряд раньше ошибочно принимали за гермафродитов. [132]

Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum [133] и печеночника Sphaerocarpos . [134] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой [134] [135] или с химической передачей сигналов от самок. [136]

Еще один сложный пример полового диморфизма — у Vespula sqamosa , южного желтокурточника. У этого вида ос рабочие самки самые маленькие, рабочие-самцы немного крупнее, а королевы-самки значительно крупнее, чем ее рабочие-женщины и коллеги-самцы. [ нужна цитата ]

Эволюция

Половой диморфизм кембрийских трилобитов . [137]

В 1871 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию полового отбора , которая связала половой диморфизм с половым отбором . [138]

Первым шагом на пути к половому диморфизму является дифференциация сперматозоидов и яйцеклеток по размерам ( анизогамия ). [139] Анизогамия и обычно большое количество мелких мужских гамет по сравнению с более крупными женскими гаметами обычно обусловлены развитием сильной конкуренции сперматозоидов , [140] [141] , поскольку мелкие сперматозоиды позволяют организмам производить большое количество сперматозоидов и самцы (или мужская функция гермафродитов [142] ) более избыточны.

Это усиливает конкуренцию самцов за партнеров и способствует развитию других половых диморфизмов у многих видов, особенно у позвоночных, включая млекопитающих . Однако у некоторых видов самки конкурируют за партнеров способами, которые обычно ассоциируются с самцами (обычно это виды, у которых самцы много вкладывают в воспитание потомства и поэтому больше не считаются избыточными). [ нужна цитата ]

Половой диморфизм по размеру очевиден у некоторых вымерших видов, таких как велоцираптор . В случае велоцирапторов половой диморфизм размеров мог быть вызван двумя факторами: конкуренцией самцов за охотничьи угодья за привлечение самок и/или конкуренцией самок за места гнездования и самок, поскольку самцы являются ограниченным ресурсом для размножения. [143]

Водоросли Volvocine оказались полезны для понимания эволюции полового диморфизма [144] , а такие виды, как жук C. maculatus , у которых самки крупнее самцов, используются для изучения лежащих в его основе генетических механизмов. [145]

У многих немоногамных видов польза для репродуктивной способности самца от спаривания с несколькими самками велика, тогда как польза для репродуктивной способности самки от спаривания с несколькими самцами невелика или отсутствует вообще. [146] У этих видов существует давление отбора в отношении любых признаков, позволяющих самцу иметь больше спариваний. Таким образом, самец может иметь черты, отличные от самки.

Самец (слева), потомство (в центре) и самка (справа) суматранских орангутанов .

Эти черты могут позволять ему бороться с другими самцами за контроль над территорией или гаремом , например, большой размер или оружие; [147] или это могут быть черты, которые самки по какой-либо причине предпочитают в партнерах. [148] Конкуренция между мужчинами не ставит глубоких теоретических вопросов [149] , но выбор партнера ставит их.

Самки могут выбирать самцов, которые выглядят сильными и здоровыми и, таким образом, могут обладать «хорошими аллелями » и давать здоровое потомство. [150] Однако у некоторых видов самки, похоже, выбирают самцов с чертами, которые не улучшают выживаемость потомства, и даже с чертами, которые ее снижают (что потенциально приводит к таким чертам, как павлиний хвост). [149] Двумя гипотезами, объясняющими этот факт, являются гипотеза сексуального сына и принцип инвалидности .

Гипотеза сексуального сына утверждает, что самки могут изначально выбирать черту, потому что она улучшает выживаемость их детенышей, но как только это предпочтение станет широко распространенным, самки должны продолжать выбирать эту черту, даже если она становится вредной. У тех, у кого этого нет, сыновья непривлекательны для большинства самок (поскольку предпочтение широко распространено), и поэтому они получают мало спариваний. [151]

Принцип инвалидности гласит, что мужчина, который выживает, несмотря на наличие какого-либо дефекта, тем самым доказывает, что остальные его гены являются «хорошими аллелями». Если самцы с «плохими аллелями» не смогли пережить этот дефект, самки могут эволюционировать и выбирать самцов с таким дефектом; эта черта действует как сигнал о приспособленности, который трудно подделать. [152]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Энциклопедия поведения животных. Том. 2. Академическая пресса. 21 января 2019 г. с. 7. ISBN 978-0-12-813252-4.
  2. ^ Раллс К., Месник С. (2009). «Половой диморфизм». Академическая пресса . 1 (1): 1005–1011. дои : 10.1016/B978-0-12-373553-9.00233-9. ISBN 9780123735539.
  3. ^ «Словарь эволюции и биологии человека». Human-biology.key-spot.ru . Архивировано из оригинала 7 ноября 2017 года . Проверено 3 ноября 2017 г.
  4. ^ Армента Дж. К., Данн ПО, Уиттингем, Лос-Анджелес (август 2008 г.). «Количественная оценка птичьего полового дихроматизма: сравнение методов». Журнал экспериментальной биологии . 211 (Часть 15): 2423–30. дои : 10.1242/jeb.013094 . ПМИД  18626076.
  5. ^ Андерссон 1994, с. 8
  6. ^ Захави А (сентябрь 1975 г.). «Выбор мата – выбор на фору» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–14. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3. ПМИД  1195756. 
  7. ^ ab Zi J, Yu X, Li Y, Ху X, Сюй C, Ван X и др. (октябрь 2003 г.). «Стратегии окраски перьев павлина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12576–8. Бибкод : 2003PNAS..10012576Z. дои : 10.1073/pnas.2133313100 . ПМК 240659 . ПМИД  14557541. 
  8. ^ «Райские птицы: Короли красоты». Национальное географическое общество. 19 октября 2023 г. Проверено 22 ноября 2023 г.
  9. ^ Слагсволд Т., Лифьелд Дж.Т. (1985). «Изменение цвета оперения большой синицы Parus major в зависимости от среды обитания, времени года и пищи». Журнал зоологии . 206 (3): 321–328. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb05661.x.
  10. ^ Боумейкер Дж.К., Хит Л.А., Уилки С.Е., Хант Д.М. (август 1997 г.). «Зрительные пигменты и капли масла шести классов фоторецепторов сетчатки птиц». Исследование зрения . 37 (16): 2183–94. дои :10.1098/rspb.1998.0315. ПМЦ 1688915 . ПМИД  9578901. 
  11. ^ Боумейкер Дж.К., Хит Л.А., Уилки С.Е. , Хант Д.М. (август 1997 г.). «Зрительные пигменты и капли масла шести классов фоторецепторов сетчатки птиц». Исследование зрения . 37 (16): 2183–94. дои :10.1098/rspb.1998.0316. JSTOR  50814. PMC 1688906 . ПМИД  9578901. 
  12. ^ Сенар Дж.К., Фигерола Дж., Паскуаль Дж. (февраль 2002 г.). «Более ярко-желто-голубые синицы становятся лучшими родителями». Слушания. Биологические науки . 269 ​​(1488): 257–61. дои :10.1098/рспб.2001.1882. ПМК 1690890 . ПМИД  11839194. 
  13. ^ Джонсен А., Дели К., Андерссон С., Кемпенаерс Б. (июнь 2003 г.). «Цвет оперения птенцов лазоревок: половой дихроматизм, зависимость от состояния и генетические эффекты». Слушания. Биологические науки . 270 (1521): 1263–70. дои :10.1098/rspb.2003.2375. JSTOR  3558810. PMC 1691364 . ПМИД  12816639. 
  14. ^ Лозано Г.А. (1994). «Каротиноиды, паразиты и половой отбор» (PDF) . Ойкос . 70 (2): 309–311. дои : 10.2307/3545643. JSTOR  3545643.
  15. ^ Доннеллан, СК, и Махони, MJ (2004). Аллозимная, хромосомная и морфологическая изменчивость группы видов Litoria lesueuri (Anura: Hylidae), включая описание нового вида. Австралийский журнал зоологии
  16. ^ Белл, Р.К., и Замудио, КР (2012). Половой дихроматизм у лягушек: естественный отбор, половой отбор и неожиданное разнообразие. Труды Королевского общества B: Биологические науки.
  17. ^ Райан MJ, Rand AS (апрель 1993 г.). «Распознавание видов и половой отбор как единая проблема общения животных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (2): 647–657. дои : 10.2307/2410076. JSTOR  2410076. PMID  28568715.
  18. ^ Руболини Д., Спина Ф., Саино Н. (2004). «Протандрия и половой диморфизм у транссахарских перелетных птиц». Поведенческая экология . 15 (4): 592–601. CiteSeerX 10.1.1.498.7541 . дои : 10.1093/beheco/arh048. 
  19. ↑ Короткий фургон, Балабан Э (4 августа 1994 г.). Различия между полами. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521448789. Проверено 3 ноября 2017 г. - через Google Книги.
  20. ^ Джакомелло Э, Марчини Д, Расотто МБ (сентябрь 2006 г.). «Признак мужского полового диморфизма обеспечивает противомикробные свойства яиц собачек». Письма по биологии . 2 (3): 330–3. дои : 10.1098/rsbl.2006.0492. ПМК 1686180 . ПМИД  17148395. 
  21. ^ Реннер СС, Риклефс Р.Э. (1995). «Двудомность и ее корреляты у цветковых растений». Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. дои : 10.2307/2445418. JSTOR  2445418.
  22. ↑ Бенке Х, Люттге У, Эссер К, Кадерайт Дж.В., Рунге М (6 декабря 2012 г.). Прогресс в ботанике / Fortschritte der Botanik: Структурная ботаника, физиология, генетика, таксономия, геоботаника / Struktur Physiologie Genetik Systematik Geobotanik. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-79844-3.
  23. ^ Рамават К.Г., Мериллон Дж.М., Шиванна К.Р. (19 апреля 2016 г.). Репродуктивная биология растений. ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4822-0133-8.
  24. ^ Ромеро Г.А., Нельсон CE (июнь 1986 г.). «Половой диморфизм орхидей Catasetum: принудительное размещение пыльцы и конкуренция мужских цветков». Наука . 232 (4757): 1538–40. Бибкод : 1986Sci...232.1538R. дои : 10.1126/science.232.4757.1538. JSTOR  1698050. PMID  17773505. S2CID  31296391.
  25. ^ «Угорь-трава (он же дикий сельдерей, ленточная трава)» . Университет Массачусетса . Архивировано из оригинала 12 июля 2011 года.
  26. ^ Фридман Дж., Барретт SC (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новый взгляд на экологию и эволюцию опыления и спаривания ветроопыляемых растений». Анналы ботаники . 103 (9): 1515–27. doi : 10.1093/aob/mcp035. ПМК 2701749 . ПМИД  19218583. 
  27. ^ Гебер М.А. (1999). Половой и половой диморфизм цветковых растений. Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3-540-64597-9.п. 206
  28. ^ Бондурянский Р. (январь 2007 г.). «Эволюция полового диморфизма, зависящего от состояния». Американский натуралист . 169 (1): 9–19. дои : 10.1086/510214. PMID  17206580. S2CID  17439073.
  29. ^ Баррето FS, Avise JC (август 2011 г.). «Генетическая система спаривания морского паука с половым диморфизмом размеров, предвзятым к самцам: доказательства неравномерности отцовства, несмотря на случайный успех спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1595–1604. дои : 10.1007/s00265-011-1170-x. ПМК 3134710 . ПМИД  21874083. 
  30. ↑ Грубер Б., Экель К., Эвераарс Дж., Дорманн К.Ф. (30 июня 2011 г.). «О борьбе с красной каменной пчелой (Osmia bicornis) в яблоневых садах» (PDF) . Апидология . 42 (5): 564–576. doi : 10.1007/s13592-011-0059-z. ISSN  0044-8435. S2CID  22935710.
  31. ^ "Император каркаса - Asterocampa celtis (Буадюваль и Леконт)" . entnemdept.ufl.edu . Проверено 15 ноября 2017 г.
  32. ^ Раст Р., Торчио П., Тростл Г. (1989). «Поздний эмбриогенез и незрелое развитие Osmia rufa cornigera (Rossi) (Hymenoptera: Megachilidae)». Апидология . 20 (4): 359–367. дои : 10.1051/apido:19890408 .
  33. ^ Дэнфорт Б (1991). «Морфология и поведение диморфных самцов Perdita portalis (Hymenoptera: Andrenidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 235–247. дои : 10.1007/bf00163980. S2CID  37651908.
  34. ^ Джейкокс Элберт Р. (1967). «Территориальное поведение самцов Anthidium Bamngense». Журнал Канзасского энтомологического общества . 40 (4): 565–570.
  35. ^ Кукук ПФ (1 октября 1996 г.). «Мужской диморфизм у Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum: роль питания личинок». Журнал Канзасского энтомологического общества . 69 (4): 147–157. JSTOR  25085712.
  36. ^ Пакстон Р.Дж., Джованетти М., Андриетти Ф., Скамони Э., Сканни Б. (1 октября 1999 г.). «Спаривание общественной пчелы Andrena agilissima (Hymenoptera Andrenidae)». Этология Экология и эволюция . 11 (4): 371–382. дои : 10.1080/08927014.1999.9522820. ISSN  0394-9370.
  37. ^ Ван MQ, Ян Д. (2005). «Половой диморфизм насекомых». Китайский бюллетень энтомологии . 42 : 721–725.
  38. ^ аб Сугиура С., Ямаура Ю., Макихара Х. (ноябрь 2007 г.). «Половой и мужской диморфизм рогов Copris ochus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Зоологическая наука . 24 (11): 1082–1085. дои : 10.2108/zsj.24.1082 . PMID  18348608. S2CID  34705415.
  39. ^ ab Эмлен DJ, Маранджело Дж, Болл Б, Каннингем CW (май 2005 г.). «Разнообразие средств полового отбора: эволюция рогов жуков рода Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 59 (5): 1060–1084. CiteSeerX 10.1.1.133.7557 . doi :10.1111/j.0014-3820.2005.tb01044.x. PMID  16136805. S2CID  221736269. 
  40. ^ Тедер Т. и Таммару Т. (2005). «Половой диморфизм размеров внутри вида увеличивается с размером тела насекомых». Ойкос [ отсутствует ISBN ]
  41. ^ Оливер Дж. К., Монтейро А (июль 2011 г.). «О происхождении полового диморфизма у бабочек». Слушания. Биологические науки . 278 (1714): 1981–1988. дои :10.1098/rspb.2010.2220. ПМК 3107650 . ПМИД  21123259. 
  42. ^ Робертсон К.А., Монтейро А. (август 2005 г.). «Самки бабочек Bicyclus Anynana выбирают самцов на основании их спинных зрачков, отражающих УФ-излучение». Слушания. Биологические науки . 272 (1572): 1541–1546. дои :10.1098/rspb.2005.3142. ПМК 1559841 . ПМИД  16048768. 
  43. ^ Виклунд С., Линдфорс В., Форсберг Дж. (1996). «Раннее появление самцов и репродуктивная фенология взрослой зимующей бабочки Gonepteryx rhamni в Швеции». Ойкос . 75 (2): 227–240. дои : 10.2307/3546246. JSTOR  3546246.
  44. ^ Кунте К. (июль 2008 г.). «Бабочки-миметики поддерживают модель полового диморфизма Уоллеса». Слушания. Биологические науки . 275 (1643): 1617–1624. дои :10.1098/rspb.2008.0171. ПМК 2602815 . ПМИД  18426753. 
  45. ^ Маклин CJ, Гарвуд Р.Дж., Брасси, Калифорния (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». ПерДж . 6 : е5751. дои : 10.7717/peerj.5751 . ПМК 6225839 . ПМИД  30416880. 
  46. ^ Смит Т. Обнаружение режима ежедневной активности Zygiella x-notata и его связи со светом (PDF) (диссертация MS).
  47. ^ Прентер Дж., Элвуд Р.В., Монтгомери Висконсин (декабрь 1999 г.). «Половой диморфизм размеров и репродуктивные инвестиции самок пауков: сравнительный анализ». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 53 (6): 1987–1994. дои : 10.2307/2640458. JSTOR  2640458. PMID  28565440.
  48. ^ abc Уайлдер С.М., Рипстра А.Л. (2008). «Половой диморфизм размеров опосредует возникновение зависимого от состояния сексуального каннибализма у паука-волка». Поведение животных . 76 (2): 447–454. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.12.023. S2CID  54373571.
  49. ^ Феллмер М.В., Fairbairn DJ (2004). «Самцы под угрозой: сексуальный каннибализм и его последствия для морфологии и поведения самцов паука, плетущего сферы». Исследования в области эволюционной экологии . 6 : 163–181.
  50. ^ Жирар МБ, Элиас Д.О., Касумович М.М. (декабрь 2015 г.). «Самки предпочитают мультимодальное ухаживание: множественные сигналы важны для успеха спаривания самцов у пауков-павлинов». Слушания. Биологические науки . 282 (1820): 20152222. doi :10.1098/rspb.2015.2222. ПМЦ 4685782 . ПМИД  26631566. 
  51. ^ Fairbairn D (28 апреля 2013 г.). Странные пары: необычайные различия между полами в животном мире . Принстон. ISBN 978-0691141961.
  52. ^ Ота К., Кода М., Сато Т. (июнь 2010 г.). «Необычная аллометрия полового диморфизма размеров у цихлид, у которых самцы значительно крупнее самок». Журнал биологических наук . 35 (2): 257–65. дои : 10.1007/s12038-010-0030-6. PMID  20689182. S2CID  12396902.
  53. ^ Сато Т (1994). «Активное накопление нерестового субстрата: фактор крайней полигинии у цихлид, насиживающих панцири». Поведение животных . 48 (3): 669–678. дои : 10.1006/anbe.1994.1286. S2CID  53192909.
  54. ^ Шютц Д., Таборский М. (2005). «Выбор партнера и сексуальный конфликт у размерного диморфного водяного паука Argyroneta aquatica (Araneae: Argyronetidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 33 (3): 767–775. дои : 10.1636/S03-56.1. S2CID  26712792. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2012 года . Проверено 14 мая 2011 г.
  55. ^ Маккормик Мичиган, Райен Калифорния, Мандей ПЛ, Уокер СП (май 2010 г.). Бриффа М. (ред.). «Различные механизмы лежат в основе полового размерного диморфизма в двух популяциях рыб, меняющих пол». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10616. Бибкод : 2010PLoSO...510616M. дои : 10.1371/journal.pone.0010616 . ПМЦ 2868897 . ПМИД  20485547. 
  56. ^ Warner RR (июнь 1988 г.). «Смена пола и модель преимущества в размере». Тенденции в экологии и эволюции . 3 (6): 133–6. дои : 10.1016/0169-5347(88)90176-0. ПМИД  21227182.
  57. ^ Адамс С., Уильямс AJ (2001). «Предварительная проверка гипотезы переходного скачка роста с использованием протогинной коралловой форели Plectropomus maculatus ». Журнал биологии рыб . 59 (1): 183–185. doi :10.1111/j.1095-8649.2001.tb02350.x.
  58. ^ Хендри А., Берг ОК (1999). «Вторичные половые признаки, использование энергии, старение и стоимость воспроизводства нерки». Канадский журнал зоологии . 77 (11): 1663–1675. doi : 10.1139/cjz-77-11-1663.
  59. ^ аб Амундсен Т., Форсгрен Э. (ноябрь 2001 г.). «Выбор самца определяет окраску самки рыбы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (23): 13155–60. Бибкод : 2001PNAS...9813155A. дои : 10.1073/pnas.211439298 . ПМК 60840 . ПМИД  11606720. 
  60. ^ аб Свенссон П.А., Пелабон С., Блаунт Дж.Д., Сурай П.Ф., Амундсен Т. (2006). «Отражает ли брачная окраска самок каротиноиды яиц и качество кладки бычка-двупятнистого (Gobiusculus flavescens, Gobiidae)?». Функциональная экология . 20 (4): 689–698. дои : 10.1111/j.1365-2435.2006.01151.x . hdl : 10536/DRO/DU:30038904 .
  61. ^ Батлер М.А., Шонер Т.В., Лосос Дж.Б. (февраль 2000 г.). «Взаимосвязь между половым диморфизмом размеров и использованием среды обитания у ящериц Anolis Больших Антильских островов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 54 (1): 259–72. дои : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00026.x . PMID  10937202. S2CID  7887284.
  62. ^ Сэнгер Т.Дж., Сив С.М., Токита М., Лангерганс Р.Б., Росс Л.М., Лосос Дж.Б., Абжанов А. (июнь 2014 г.). «Путь эстрогена лежит в основе эволюции преувеличенной формы мужского черепа у ящериц Anolis». Слушания. Биологические науки . 281 (1784): 20140329. doi :10.1098/rspb.2014.0329. ПМК 4043096 . ПМИД  24741020. 
  63. ^ аб Пинто А., Видерхекер Х. и Колли Г. (2005). Половой диморфизм неотропической ящерицы Tropidurus torquatus (Squamata, Tropiduridae). Земноводные-рептилии.
  64. ^ аб Олссон М., Тоблер М., Хили М., Перрин С., Уилсон М. (август 2012 г.). «Значительный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании окраски размножения: экспериментальный тест с использованием врожденных антиоксидантных миметиков на нарисованных ящерицах-драконах». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (8): 2475–83. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01617.x . PMID  22834746. S2CID  205783815.
  65. ^ Андерссон 1994, с. 269
  66. ^ Бернс CM, Адамс, округ Колумбия (11 ноября 2012 г.). «Становиться разными, но оставаться похожими: закономерности диморфизма полового размера и формы у клювов колибри». Эволюционная биология . 40 (2): 246–260. doi : 10.1007/s11692-012-9206-3. ISSN  0071-3260. S2CID  276492.
  67. ^ МакГроу К.Дж., Хилл Дж.Е., Стради Р., Паркер Р.С. (февраль 2002 г.). «Влияние пищевых каротиноидов на половой дихроматизм и пигментный состав оперения американского щегла» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология. Часть B. Биохимия и молекулярная биология . 131 (2): 261–9. дои : 10.1016/S1096-4959(01)00500-0. PMID  11818247. Архивировано из оригинала (PDF) 28 августа 2005 г.
  68. ^ Гиббс Х.Л., Уэзерхед П.Дж., Боаг П.Т., Уайт Б.Н., Табак Л.М., Хойсак DJ (декабрь 1990 г.). «Реализованный репродуктивный успех полигинных краснокрылых дроздов, выявленный с помощью маркеров ДНК». Наука . 250 (4986): 1394–7. дои :10.1098/rspb.1998.0308. JSTOR  50849. PMC 1688905 . ПМИД  17754986. 
  69. ^ abcd Линдси В.Р., Вебстер М.С., Вариан К.В., Швабль Х. (2009). «Приобретение цвета оперения и поведение у фенотипически пластичных птиц связаны с андрогенами». Поведение животных . 77 (6): 1525–1532. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.02.027. S2CID  15799876.
  70. ^ Петри М (1994). «Улучшение роста и выживаемости потомства павлинов с помощью более сложных шлейфов». Природа . 371 (6498): 598–599. Бибкод : 1994Natur.371..598P. дои : 10.1038/371598a0. S2CID  4316752.
  71. ^ Руболини Д., Спина Ф., Саино Н. (2004). «Протандрия и половой диморфизм у транссахарских перелетных птиц». Поведенческая экология . 15 (4): 592–601. дои : 10.1093/beheco/arh048 .
  72. ^ Кисснер К.Дж., Уэзерхед П.Дж., Фрэнсис К.М. (январь 2003 г.). «Половой диморфизм размеров и сроки весенней миграции птиц». Журнал эволюционной биологии . 16 (1): 154–62. CiteSeerX 10.1.1.584.2867 . дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00479.x. PMID  14635890. S2CID  13830052. 
  73. ^ аб Мёллер А.П., Нильсен Дж.Т. (2006). «Уязвимость добычи по отношению к сексуальной окраске добычи». Поведенческая экология и социобиология . 60 (2): 227–233. дои : 10.1007/s00265-006-0160-x. S2CID  36836956.
  74. ^ abc Адкинс-Риган Э (2007). «Гормоны и развитие половых различий в поведении». Журнал орнитологии . 148 (Приложение 1): С17–С26. дои : 10.1007/s10336-007-0188-3. S2CID  13868097.
  75. ^ abcd Мартин У, Грюблер Х.С., Мюллер М., Спаар Р., Хорьх П., Наеф-Дэнцер Б. (2008). «Смех самок, вызванный антропогенной потерей гнезд, способствует сокращению популяции и соотношения полов взрослых луговых птиц». Биологическая консервация . 141 (12): 3040–3049. doi :10.1016/j.biocon.2008.09.008.
  76. ^ Оуэнс, IPF, Шорт, Р.В. (1995). Гормональная основа полового диморфизма у птиц: значение для новых теорий полового отбора. Тенденции в экологии и эволюции., 10 (ССЫЛКА), 44.
  77. ^ Аб Койн Дж. А., Кей Э. Х., Пруэтт-Джонс С. (январь 2008 г.). «Генетическая основа полового диморфизма у птиц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (1): 214–9. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00254.x . PMID  18005159. S2CID  11490688.
  78. ^ Веландо А (2002). «Экспериментальное манипулирование материнскими усилиями приводит к различным эффектам у сыновей и дочерей: последствия для адаптивного соотношения полов у голубоногих олушей». Поведенческая экология . 13 (4): 443–449. дои : 10.1093/beheco/13.4.443 .
  79. ^ Лунстра А.Дж., Верховен М.А., Пирсма Т. (2018). «Полоспецифичный рост птенцов половодиморфного чернохвостого веретенника» (PDF) . Ибис . 160 (1): 89–100. дои : 10.1111/ibi.12541. S2CID  90880117.
  80. ^ ab Main MB (март 2008 г.). «Примирение конкурирующих экологических объяснений половой сегрегации у копытных». Экология . 89 (3): 693–704. дои : 10.1890/07-0645.1. ПМИД  18459333.
  81. ^ аб Сафи К., Кениг Б., Керт Г. (2007). «Половые различия в популяционной генетике, размере ареала и использовании среды обитания разноцветной летучей мыши (Vespertilio murinus, Linnaeus 1758) в Швейцарии и их последствия для сохранения» (PDF) . Биологическая консервация . 137 (1): 28–36. doi :10.1016/j.biocon.2007.01.011.
  82. ^ Коулсон Г., Макфарлейн А.М., Парсонс С.Е., Каттер Дж. (2006). «Эволюция половой сегрегации у травоядных млекопитающих: кенгуру как модель сумчатых». Австралийский журнал зоологии . 54 (3): 217–224. дои : 10.1071/ZO05062.
  83. ^ Гонсалес-Солис Дж., Кроксалл Дж.П., Wood AG (2000). «Половой диморфизм и половая сегрегация в стратегиях кормления северных гигантских буревестников Macronectes Halli во время инкубации». Ойкос . 90 (2): 390–398. дои : 10.1034/j.1600-0706.2000.900220.x.
  84. ^ abcd Саммерс-Смит, JD (1988). Воробьи. Калтон, Стаффордшир, Великобритания: Т. и А.Д. Пойзер . ISBN 978-0-85661-048-6.
  85. ^ Арнольд АП (сентябрь 2004 г.). «Половые хромосомы и пол мозга». Обзоры природы. Нейронаука . 5 (9): 701–8. дои : 10.1038/nrn1494. PMID  15322528. S2CID  7419814.
  86. ^ Кассини MH (январь 2020 г.). «Смешанная модель эволюции полигинии и полового диморфизма размеров у млекопитающих». Обзор млекопитающих . 50 (1): 112–120. дои : 10.1111/мам.12171. ISSN  0305-1838. S2CID  208557639.
  87. ^ Каппоццо HL, Кампанья C, Монсеррат J (1991). «Половой диморфизм у новорожденных южных морских львов». Наука о морских млекопитающих . 7 (4): 385–394. doi :10.1111/j.1748-7692.1991.tb00113.x.
  88. ^ Салони Э., Галимберти Ф., Санвито С., Миллер Э.Х. (март 2019 г.). «Детеныши самца и самки северного морского слона (Mirounga angustirostris) с сильным половым диморфизмом немного различаются по размеру тела». Канадский журнал зоологии . 97 (3): 241–250. doi : 10.1139/cjz-2018-0220. ISSN  0008-4301. S2CID  91796880.
  89. ↑ Оно К.А., Boness DJ (январь 1996 г.). «Половой диморфизм у детенышей морских львов: дифференциальные материнские инвестиции или половые различия в распределении энергии?». Поведенческая экология и социобиология . 38 (1): 31–41. дои : 10.1007/s002650050214. S2CID  25307359.
  90. ^ Тарнавски Б.А., Кассини Г.Х., Флорес Д.А. (2014). «Аллометрия черепа и половой диморфизм в онтогенезе южного морского слона (Mirounga leonina)». Канадский журнал зоологии . 31 : 19–31. doi : 10.1139/cjz-2013-0106. hdl : 11336/29893 .
  91. ^ Ларсен CS (август 2003 г.). «Равенство полов в эволюции человека? Ранний половой диморфизм гоминид и последствия для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9103–4. Бибкод : 2003PNAS..100.9103L. дои : 10.1073/pnas.1633678100 . ПМК 170877 . ПМИД  12886010. 
  92. ^ Басс ДМ (2007). «Эволюция человеческого спаривания» (PDF) . Acta Psychologica Sinica . 39 (3): 502–512.
  93. ^ Дейли М., Уилсон М. (1996). «Эволюционная психология и семейный конфликт». В Buss DM , Malamuth NM (ред.). Секс, власть, конфликт: эволюционные и феминистские перспективы . Издательство Оксфордского университета . п. 13. ISBN 978-0-19-510357-1.
  94. ↑ Реттнер, Рэйчел (3 января 2014 г.). «Почему женщинам сложнее подтягиваться». ЖиваяНаука .
  95. ^ Спарлинг П.Б., О'Доннелл Э.М., Сноу Т.К. (декабрь 1998 г.). «Гендерная разница в результатах бега на длинные дистанции стабилизировалась: анализ мировых рейтингов с 1980 по 1996 год». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 30 (12): 1725–9. дои : 10.1097/00005768-199812000-00011 . ПМИД  9861606.
  96. ^ «Отчеты национальной статистики здравоохранения» (PDF) . Отчеты национальной статистики здравоохранения . 10 . 22 октября 2008 года . Проверено 21 апреля 2012 г.
  97. ^ «Национальное обследование здоровья и питания США, 1999–2002 гг.» (PDF) . Проверено 1 мая 2014 г.
  98. ^ аб Глюксман А (1981). Половой диморфизм в биологии и патологии человека и млекопитающих . Академическая пресса . стр. 66–75. ISBN 978-0-12-286960-0. ОСЛК  7831448.
  99. ^ ab Dance A (27 марта 2019 г.). «Почему представители обоих полов по-разному чувствуют боль». Природа . 567 (7749): 448–450. Бибкод : 2019Natur.567..448D. дои : 10.1038/d41586-019-00895-3 . PMID  30918396. S2CID  85527866.
  100. ^ Дерден-Смит Дж., ДеСимоне Д. (1983). Секс и мозг. Нью-Йорк: Арбор Хаус . ISBN 978-0-87795-484-2.
  101. ^ Герш Э.С., Герш I (1981). Биология женщин . Том. 306. Балтимор: University Park Press (оригинал из Мичиганского университета). п. 511. Бибкод : 1983Natur.306..511.. doi :10.1038/306511b0. ISBN 978-0-8391-1622-6. S2CID  28060318. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  102. ^ Штейн Дж. Х. (1987). Внутренняя медицина (2-е изд.). Бостон: Литтл, Браун . ISBN 978-0-316-81236-8.
  103. ↑ Маклафлин М., Шрайер Т. (8 августа 1988 г.). «Мужчины против женщин: новые дебаты о половых различиях». Новости США и мировой отчет : 50–58.
  104. ^ МакИвен BS (март 1981 г.). «Нейральные действия гонадных стероидов». Наука . 211 (4488): 1303–11. Бибкод : 1981Sci...211.1303M. дои : 10.1126/science.6259728. ПМИД  6259728.
  105. ^ «Согласно новому исследованию, толерантность к острой боли со временем более постоянна у женщин, чем у мужчин» . NCCIH . Проверено 11 мая 2022 г.
  106. ^ Возницки К. «Толерантность к боли и чувствительность у мужчин, женщин, рыжих и многих других». ВебМД . Проверено 11 мая 2022 г.
  107. ^ Лопес А.М., Росс Н., Клоуз Дж., Дагналл А., Аморим А., Кроу Т.Дж. (апрель 2006 г.). «Статус инактивации PCDH11X: половые диморфизмы уровней экспрессии генов в мозге». Генетика человека . 119 (3): 267–75. дои : 10.1007/s00439-006-0134-0. PMID  16425037. S2CID  19323646.
  108. ^ Ломбардо М.В., Эшвин Э., Ауён Б., Чакрабарти Б., Тейлор К., Хакетт Г. и др. (январь 2012 г.). «Фетальный тестостерон влияет на половой диморфизм серого вещества в мозге человека». Журнал неврологии . 32 (2): 674–80. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4389-11.2012. ПМК 3306238 . ПМИД  22238103. 
  109. ^ «Различные роли глобулина, связывающего половые гормоны, в репродукции». biolreprod.org . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 года.
  110. ^ Fine C (август 2010 г.). Гендерные заблуждения: как наше сознание, общество и нейросексизм создают различия (1-е изд.). WW Нортон и компания . ISBN 978-0-393-06838-2.
  111. ^ Джордан-Янг Р. (сентябрь 2010 г.). Мозговой штурм: недостатки в науке о половых различиях. Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-05730-2.
  112. ^ Марнер Л., Ньенгаард-младший, Тан Ю., Паккенберг Б. (июль 2003 г.). «Заметная потеря миелинизированных нервных волокон в мозге человека с возрастом». Журнал сравнительной неврологии . 462 (2): 144–52. дои : 10.1002/cne.10714. PMID  12794739. S2CID  35293796.
  113. ^ Гур Р.К., Турецкий Б.И., Мацуи М., Ян М., Билкер В., Хьюгетт П., Гур Р.Э. (май 1999 г.). «Половые различия в сером и белом веществе мозга у здоровых молодых людей: корреляция с когнитивными способностями». Журнал неврологии . 19 (10): 4065–72. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-10-04065.1999. ПМК 6782697 . ПМИД  10234034. 
  114. ^ Леонард CM, Таулер С., Добро пожаловать С., Хальдерман Л.К., Отто Р., Эккерт М.А., Кьярелло С. (декабрь 2008 г.). «Размер имеет значение: объем мозга влияет на половые различия в нейроанатомии». Кора головного мозга . 18 (12): 2920–31. doi : 10.1093/cercor/bhn052. ПМК 2583156 . ПМИД  18440950. 
  115. ^ Людерс Э., Штайнмец Х., Янке Л. (декабрь 2002 г.). «Размер мозга и объем серого вещества мозга здорового человека». НейроОтчёт . 13 (17): 2371–4. дои : 10.1097/00001756-200212030-00040. ПМИД  12488829.
  116. ^ Haier RJ, Jung RE, Yeo RA, Head K, Alkire MT (март 2005 г.). «Нейроанатомия общего интеллекта: секс имеет значение» (PDF) . НейроИмидж . 25 (1): 320–7. doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.11.019. PMID  15734366. S2CID  4127512. Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая 2010 года.
  117. ^ Салкай Б, Варга Б, Гролмуш В (2015). «Теоретический анализ графов показывает: женский мозг лучше связан, чем мужской». ПЛОС ОДИН . 10 (7): e0130045. arXiv : 1501.00727 . Бибкод : 2015PLoSO..1030045S. дои : 10.1371/journal.pone.0130045 . ПМЦ 4488527 . ПМИД  26132764. 
  118. ^ Салкай Б, Варга Б, Гролмуш В (июнь 2018 г.). «Параметры теории графов, компенсированные предвзятостью размера мозга, также лучше в структурных коннектомах женщин». Мозговые изображения и поведение . 12 (3): 663–673. дои : 10.1007/s11682-017-9720-0. PMID  28447246. S2CID  4028467.
  119. ^ Гершони М., Пьетроковски С. (февраль 2017 г.). «Ландшафт транскриптома, дифференцированного по полу, и его последующий отбор у взрослых людей». БМК Биология . 15 (1): 7. дои : 10.1186/s12915-017-0352-z . ПМК 5297171 . ПМИД  28173793. 
  120. ^ Гершони М., Пьетроковски С. (июль 2014 г.). «Сокращение отбора и накопления вредных мутаций в генах, экспрессируемых исключительно у мужчин». Природные коммуникации . 5 : 4438. Бибкод : 2014NatCo...5.4438G. дои : 10.1038/ncomms5438 . ПМИД  25014762.
  121. ^ Келли К.Д., Стер А.М., Нанн С., Смит К.Н., Прокоп З.М. (декабрь 2018 г.). «Половой диморфизм иммунитета у животных: метаанализ». Экологические письма . 21 (12): 1885–1894. дои : 10.1111/ele.13164 . ПМИД  30288910.
  122. ^ Гал-Оз С.Т., Майер Б., Йошида Х., Седду К., Эльбаз Н., Чиш С. и др. (сентябрь 2019 г.). «Отчет ImmGen: половой диморфизм в транскриптоме иммунной системы». Природные коммуникации . 10 (1): 4295. Бибкод : 2019NatCo..10.4295G. дои : 10.1038/s41467-019-12348-6. ПМК 6754408 . ПМИД  31541153. 
  123. ^ Гроссман С (1989). «Возможные основные механизмы полового диморфизма в иммунном ответе, факт и гипотеза». Журнал биохимии стероидов . 34 (1–6): 241–251. дои : 10.1016/0022-4731(89)90088-5. ПМИД  2696846.
  124. ^ Поллитцер Э (август 2013 г.). «Биология: клеточный пол имеет значение». Природа . 500 (7460): 23–4. Бибкод : 2013Natur.500...23P. дои : 10.1038/500023а . PMID  23903733. S2CID  4318641.
  125. ^ Дизи Б.М., Лу А., Теббетс Дж.К., Федуска Дж.М., Шугар Р.К., Поллетт Дж.Б. и др. (апрель 2007 г.). «Роль пола клеток в регенерации скелетных мышц, опосредованной стволовыми клетками: женские клетки обладают более высокой эффективностью регенерации мышц». Журнал клеточной биологии . 177 (1): 73–86. дои : 10.1083/jcb.200612094. ПМК 2064113 . ПМИД  17420291. 
  126. ^ Миттельштрасс К., Рид Дж.С., Ю З., Крумсик Дж., Гигер С., Прен С. и др. (август 2011 г.). Маккарти М.И. (ред.). «Открытие полового диморфизма в метаболических и генетических биомаркерах». ПЛОС Генетика . 7 (8): e1002215. дои : 10.1371/journal.pgen.1002215 . ПМК 3154959 . ПМИД  21852955. 
  127. ^ Пеналоса С., Эстевес Б., Орлански С., Сикорска М., Уокер Р., Смит С. и др. (июнь 2009 г.). «Пол клетки диктует ее реакцию: дифференциальная экспрессия генов и чувствительность к гибели клеток, вызывающей стресс в мужских и женских клетках». Журнал ФАСЭБ . 23 (6): 1869–79. дои : 10.1096/fj.08-119388. ПМЦ 2698656 . ПМИД  19190082. 
  128. ^ аб Воллрат Ф, Паркер Джорджия (1992). «Половой диморфизм и искаженное соотношение полов у пауков». Природа . 360 (6400): 156–159. Бибкод : 1992Natur.360..156V. дои : 10.1038/360156a0. S2CID  4320130.
  129. ^ Борнхолдт Р., Оливейра Л.Р., Фабиан М.Е. (ноябрь 2008 г.). «Половой диморфизм размеров Myotis nigricans (Schinz, 1821) (Chiroptera: Vespertilionidae) из южной Бразилии» (PDF) . Бразильский биологический журнал . 68 (4): 897–904. дои : 10.1590/S1519-69842008000400028 . ПМИД  19197511.
  130. ^ Хайссен В., Кунц Т.Х. (1996). «Аллометрия массы помета летучих мышей: сравнение с размером матери, морфологией крыльев и филогенией». Журнал маммологии . 77 (2): 476–490. дои : 10.2307/1382823 . JSTOR  1382823.
  131. ^ Арнквист Г., Джонс Т.М., Элгар М.А. (июль 2003 г.). «Поведение насекомых: изменение половых ролей при брачном кормлении» (PDF) . Природа . 424 (6947): 387. Бибкод : 2003Natur.424..387A. дои : 10.1038/424387a. PMID  12879056. S2CID  4382038. Архивировано из оригинала (PDF) 15 сентября 2004 г.
  132. ^ Механизм оплодотворения: растения для человека , под редакцией Брайана Дейла
  133. ^ Шоу Эй Джей (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Шоу А.Дж., Гоффине Б. (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  134. ^ аб Шустер РМ (1984). «Сравнительная анатомия и морфология печени». Новое руководство по бриологии . Том. 2. Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
  135. ^ Крам Х.А., Андерсон Л.Е. (1980). Мхи восточной части Северной Америки . Том. 1. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 196. ИСБН 978-0-231-04516-2.
  136. ^ Бриггс Д. (1965). «Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Dicranum». Новый фитолог . 64 (3): 366–386. дои : 10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x . JSTOR  2430169.
  137. ^ Дис Альварес М.Э., Раштон А.В., Гозало Р., Пиллола Г.Л., Линан Э., Альберг П. (2010). «Paradoxys brachyrhachis Linnarsson, 1883 против Paradoxys mediterraneus Pompeckj, 1901: проблематичное определение» . ГФФ . 132 (2): 95–104. дои : 10.1080/11035897.2010.481363. S2CID  129620469.
  138. ↑ Падиан К., Хорнер-младший (1 ноября 2014 г.). «Половой отбор Дарвина: понимание его идей в контексте». Comptes Рендус Палевол . 13 (8): 709–715. Бибкод : 2014CRPal..13..709P. doi :10.1016/j.crpv.2014.09.001. ISSN  1631-0683.
  139. ^ Тогаши Т., Бартелт Дж.Л., Йошимура Дж., Тайнака К., Кокс П.А. (август 2012 г.). «Эволюционные траектории объясняют разнообразную эволюцию изогамии и анизогамии у морских зеленых водорослей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (34): 13692–7. Бибкод : 2012PNAS..10913692T. дои : 10.1073/pnas.1203495109 . ПМЦ 3427103 . ПМИД  22869736. 
  140. ^ Паркер Джорджия (май 1982 г.). «Почему так много крошечных сперматозоидов? Конкуренция сперматозоидов и сохранение двух полов». Журнал теоретической биологии . 96 (2): 281–94. Бибкод : 1982JThBi..96..281P. дои : 10.1016/0022-5193(82)90225-9. PMID  7121030. S2CID  29879237.
  141. ^ Ян Дж. Н. (май 2010 г.). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. Бибкод : 2010JThBi.264...24Y. дои : 10.1016/j.jtbi.2010.01.019. ПМИД  20097207.
  142. ^ Белл Дж. (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 224 (1235): 223–266. Бибкод : 1985RSPSB.224..223B. дои :10.1098/rspb.1985.0031. JSTOR  36033. S2CID  84275261.
  143. ^ Олсен Дж., Олсен П. (5 августа 1986 г.). «Половой диморфизм размеров у хищников: внутриполовая конкуренция среди представителей старшего пола за скудный ресурс размножения, меньший Se». Эму . 87 : 59–62. дои : 10.1071/MU9870059.
  144. ^ Гэн С., Де Хофф П., Умен Дж. Г. (июль 2014 г.). «Эволюция полов на основе предкового пути спецификации типа спаривания». ПЛОС Биология . 12 (7): e1001904. дои : 10.1371/journal.pbio.1001904 . ПМК 4086717 . ПМИД  25003332. 
  145. ^ Кауфманн П., Волак М.Э., Хасби А., Иммонен Э. (октябрь 2021 г.). «Быстрая эволюция полового диморфизма размеров, чему способствует Y-сцепленная генетическая изменчивость». Экология и эволюция природы . 5 (10): 1394–1402. дои : 10.1038/s41559-021-01530-z. PMID  34413504. S2CID  237242736.
  146. ^ Футуйма 2005, с. 330
  147. ^ Футуйма 2005, с. 331
  148. ^ Футуйма 2005, с. 332
  149. ^ аб Ридли 2004, с. 328
  150. ^ Футуйма 2005, с. 335
  151. ^ Ридли 2004, с. 330
  152. ^ Ридли 2004, с. 332

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 37 минут )
Разговорная иконка Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 августа 2019 года и не отражает последующие изменения. ( 30 августа 2019 г. )
( Аудио помощь  · Больше устных статей )
Поищите половой диморфизм в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы по теме полового диморфизма .