Бабочка -монарх или просто монарх ( Danaus plexippus ) — бабочка-молочай ( подсемейство Danainae ) семейства нимфалид . [6] Другие распространённые названия, в зависимости от региона, включают молочай , тигровую бабочку , странницу и чёрно-жёлтую коричневую бабочку . [7] Это одна из самых известных североамериканских бабочек и культовый опылитель , [8] хотя она не является особенно эффективным опылителем молочая . [9] Её крылья имеют легко узнаваемый чёрный, оранжевый и белый узор, с размахом крыльев 8,9–10,2 см (3,5–4,0 дюйма). [10] Мюллерова имитатор , бабочка-вице-король , похожа по цвету и узору, но заметно меньше и имеет дополнительную чёрную полосу на каждом заднем крыле.
Восточная североамериканская популяция монархов примечательна своей ежегодной инстинктивной миграцией на юг в конце лета/осенью из северных и центральных Соединенных Штатов и южной Канады во Флориду и Мексику. [6] Во время осенней миграции монархи покрывают тысячи миль, с соответствующим возвращением на север весной из нескольких поколений. Западная североамериканская популяция монархов к западу от Скалистых гор часто мигрирует в места в южной Калифорнии , но отдельные особи были обнаружены также в зимних мексиканских местах. [11] [12] Немигрирующие популяции встречаются южнее в Америке, а также в некоторых частях Европы, Океании и Юго-Восточной Азии.
Считается, что название «монарх» было дано в честь короля Вильгельма III Английского , поскольку основной цвет бабочки совпадает с второстепенным титулом короля, принцем Оранским . [13] Монарх был первоначально описан Карлом Линнеем в его «Системе природы» 1758 года и помещен в род Papilio . [14] В 1780 году Ян Кшиштоф Клюк использовал монарха в качестве типового вида для нового рода Danaus . Хотя работы, опубликованные по крайней мере между 1883 и 1944 годами, идентифицировали вид как Anosia plexippus , [15] Anosia обычно считалась подродом Danaus . [16]
Данай ( древнегреческий Δαναός ), правнук Зевса , был мифическим царем в Египте или Ливии , который основал Аргос ; Плексипп ( Πλήξιππος ) был одним из 50 сыновей Эгипта , братом-близнецом Даная. На гомеровском греческом языке его имя означает «тот, кто погоняет лошадей», т. е. «всадник» или « возничий ». [17] В десятом издании Systema Naturae , внизу страницы 467, [18] Линней писал, что названия Danai festivi , подразделения рода, к которому принадлежал Papilio plexippus , произошли от сыновей Эгипта. Линней разделил свой большой род Papilio , включающий все известные виды бабочек, на то, что мы сейчас называем подродами. Danai festivi образовали один из «подродов», содержащий красочные виды, в отличие от Danai candidi , содержащего виды с яркими белыми крыльями. Линней писал: « Danaorum Candidorum nomina a filiabus Danai Aegypti, Festivorum a filiis mutuatus sunt. » (на английском языке: «Имена Danai candidi произошли от дочерей Даная, имена Danai festivi — от сыновей Египта»).
Роберт Майкл Пайл предположил, что Данай — это маскулинизированная версия Данаи (греч. Δανάη ), праправнучки Даная, к которой Зевс пришел в виде золотого дождя, что показалось ему более подходящим источником для названия этой бабочки. [19]
Монархи принадлежат к подсемейству Danainae семейства Nymphalidae . Danainae ранее считались отдельным семейством Danaidae . [20] Три вида бабочек-монархов:
Было выявлено шесть подвидов и две цветовые морфы D. plexippus : [7]
Уровень популяции белой морфы на Оаху приближается к 10%. На других Гавайских островах белая морфа встречается с относительно низкой частотой. Белые монархи ( D. pp "form nivosus") были обнаружены по всему миру, включая Австралию, Новую Зеландию, Индонезию и США. [21] Однако некоторые таксономисты не согласны с этими классификациями. [16] [23]
Монарх был первой бабочкой, геном которой был секвенирован. [24] : 12 Проект последовательности из 273 миллионов пар оснований включает набор из 16 866 генов, кодирующих белки. Геном дает исследователям представление о миграционном поведении, циркадных часах, путях ювенильных гормонов и микроРНК, которые по-разному экспрессируются у летних и мигрирующих монархов. [25] Совсем недавно была описана генетическая основа миграции монархов и предупреждающей окраски. [26]
Генетической дифференциации между мигрирующими популяциями восточной и западной части Северной Америки не существует. [24] : 16 Недавние исследования выявили специфические области в геноме монарха, которые регулируют миграцию. Генетической разницы между мигрирующим и немигрирующим монархом не наблюдается, но ген выражен у мигрирующих монархов, но не выражен у немигрирующих монархов. [27]
В публикации 2015 года были идентифицированы гены из ос- браковирусов в геноме североамериканской бабочки-монарха [28], что привело к появлению статей о том, что бабочки-монархи являются генетически модифицированными организмами . [29]
Как и все чешуекрылые, монархи проходят полный метаморфоз ; их жизненный цикл состоит из четырех фаз: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Монархи переходят из яиц во взрослую особь при теплых летних температурах всего за 25 дней, и этот процесс продолжается до семи недель при прохладных весенних условиях. Во время своего развития как личинки, так и их хозяева молочая уязвимы для экстремальных погодных условий, хищников, паразитов и болезней; обычно выживает менее 10% яиц и гусениц монархов. [24] : 21–22
Яйцо образуется из материалов, проглоченных личинкой, и из сперматофоров, полученных от самцов во время спаривания. [30] Самки монархов откладывают яйца поодиночке, чаще всего на нижней стороне молодого листа растения молочая весной и летом. [31] Самки выделяют небольшое количество клея, чтобы прикрепить свои яйца непосредственно к растению. Обычно они откладывают от 300 до 500 яиц в течение двух-пяти недель. [32]
Яйца кремового или светло-зеленого цвета, яйцевидной или конической формы, размером около 1,2 мм × 0,9 мм (0,047 дюйма × 0,035 дюйма). Яйца весят менее 0,5 мг (0,0077 г) каждое и имеют приподнятые гребни, которые образуются продольно от точки до вершины к основанию. Хотя каждое яйцо составляет 1 ⁄ 1000 массы самки, она может откладывать яйца до своей собственной массы. Самки откладывают более мелкие яйца по мере взросления. Более крупные самки откладывают более крупные яйца. [30] Количество яиц, отложенных самкой, которая может спариваться несколько раз, может достигать 1180. [33]
Яйца развиваются от трех до восьми дней и вылупляются в личинки или гусеницы . [24] : 21 Потребление потомством молочая полезно для здоровья и помогает защищаться от хищников. [34] [35] Монархи откладывают яйца вдоль южного миграционного маршрута. [36]
Личинка (гусеница) имеет пять стадий ( возрастов ), линяет в конце каждого возраста. Возрасты длятся около 3-5 дней, в зависимости от таких факторов, как температура и доступность пищи. [6] [37]
Гусеница первой стадии, которая появляется из яйца, бледно-зеленая или серовато-белая, блестящая и почти полупрозрачная, с большой черной головой. У нее нет полосатой окраски или щупалец. Личинка или гусеница съедает свою яйцевую оболочку и начинает питаться молочаем круговыми движениями, часто оставляя характерное дугообразное отверстие в листе. Более старые личинки первой стадии имеют темные полосы на зеленоватом фоне и развивают небольшие шишки, которые позже становятся передними щупальцами. Первая стадия обычно имеет длину от 2 до 6 мм (0,079 и 0,236 дюйма). [37]
Личинка второй стадии развивает характерный рисунок из белых, желтых и черных поперечных полос. У личинки есть желтый треугольник на голове и два набора желтых полос вокруг этого центрального треугольника. Она больше не полупрозрачна и покрыта короткими щетинками . Начинают расти пары черных щупалец, большая пара на груди и меньшая пара на брюшке. Вторая стадия обычно имеет длину от 6 мм (0,24 дюйма) до 1 см (0,39 дюйма). [37]
Личинка третьей стадии имеет более четкие полосы, а две пары щупалец становятся длиннее. Ноги на груди дифференцируются на меньшую пару около головы и более крупные пары дальше назад. Личинки третьей стадии обычно питаются, используя режущие движения по краям листьев. Третья стадия обычно имеет длину от 1 до 1,5 см (0,39 и 0,59 дюйма). [37] Личинка четвертой стадии имеет другой рисунок полос. У нее появляются белые пятна на ложноножках около спины, и обычно ее длина составляет от 1,5 до 2,5 см (0,59 и 0,98 дюйма). [37]
Личинка пятой стадии имеет более сложный рисунок полос и белые точки на ложноножках, а передние ноги маленькие и расположены очень близко к голове. Ее длина составляет от 2,5 до 4,5 см (от 0,98 до 1,77 дюйма). [6] [37] Личинки обычно прогрызают латексную жилку, чтобы уменьшить давление, и питаются над ней. Личинки пятой стадии часто прогрызают выемку на черешке листа , который они едят, что уменьшает давление латекса и заставляет лист падать в вертикальное положение.
Когда гусеница завершает свой рост, она достигает 4,5 см (1,8 дюйма) в длину (крупные особи могут достигать 5 см (2,0 дюйма)) и 7–8 мм (0,28–0,31 дюйма) в ширину и весит около 1,5 г (0,053 унции) по сравнению с первой стадией, которая составляет от 2 до 6 мм (0,079–0,236 дюйма) в длину и от 0,5 до 1,5 мм (0,020–0,059 дюйма) в ширину. Личинки пятой стадии значительно увеличиваются в размерах и весе. Затем они перестают питаться и часто встречаются вдали от растений молочая, поскольку ищут место для окукливания. [37]
В лабораторных условиях гусеницы четвертой и пятой возрастных стадий демонстрировали признаки агрессивного поведения при меньшей доступности пищи. Было обнаружено, что атакованные гусеницы подвергались нападению, когда питались листьями молочая, а гусеницы подвергались нападению, когда искали молочай. [38] Это демонстрирует агрессивное поведение гусениц монарха из-за доступности молочая.
Чтобы подготовиться к стадии куколки или куколки , гусеница выбирает безопасное место для окукливания, где она плетет шелковую подушечку на обращенной вниз горизонтальной поверхности. В этот момент она разворачивается и надежно прикрепляется последней парой задних ног и висит вниз головой, в форме буквы J. После "J-висения" в течение примерно 12–16 часов она вскоре выпрямляет свое тело и входит в перистальтику за несколько секунд до того, как ее кожа лопается за головой. Затем она сбрасывает кожу в течение нескольких минут, обнажая зеленую куколку (видео: https://www.youtube.com/watch?v=QLQmrIUILzc). Сначала куколка длинная, мягкая и несколько аморфная, но в течение нескольких часов она уплотняется в свою отчетливую форму — непрозрачную бледно-зеленую куколку с маленькими золотистыми точками у основания и золотисто-черным ободом вокруг спинной стороны у вершины. [39] Сначала ее экзоскелет мягкий и хрупкий, но он затвердевает и становится более прочным примерно в течение дня. На этом этапе она составляет около 2,5 см (0,98 дюйма) в длину и 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма) в ширину, весит около 1,2 г (0,042 унции). При нормальных летних температурах она созревает за 8–15 дней (обычно 11–12 дней). Во время этой стадии куколки внутри формируется взрослая бабочка. Примерно за день до появления экзоскелет сначала становится полупрозрачным, а куколка — более голубоватой. Наконец, примерно через 12 часов он становится прозрачным, открывая черно-оранжевые цвета бабочки внутри, прежде чем она раскроется (выплывет). [40]
В 2009 году монархи были выращены на Международной космической станции , успешно появившись из куколок, находящихся в коммерческом универсальном биопроцессорном аппарате станции. [41]
Взрослая особь появляется из куколки примерно через две недели окукливания (видео: https://www.youtube.com/watch?v=tQDGizDHVs8 ). Появившаяся взрослая особь висит вверх ногами в течение нескольких часов, пока она закачивает жидкости и воздух в свои крылья, которые расширяются, высыхают и застывают. Затем бабочка расправляет и убирает крылья. Как только условия позволяют, она летает и питается различными нектарными растениями. В период размножения взрослые особи достигают половой зрелости за 4–5 дней. Однако мигрирующее поколение не достигает зрелости, пока не завершится зимовка. [42]
Размах крыльев взрослой особи составляет от 8,9 до 10,2 см (от 3,5 до 4,0 дюймов). [10] Верхние стороны крыльев рыжевато-оранжевые, жилки и края черные, а по краям расположены две серии небольших белых пятен. Передние крылья монарха также имеют несколько оранжевых пятен около кончиков. Нижняя сторона крыльев похожа, но кончики передних и задних крыльев желто-коричневые, а не рыжевато-оранжевые, а белые пятна больше. [43] Форма и цвет крыльев меняются в начале миграции и кажутся более красными и удлиненными, чем у более поздних мигрантов. [44] Размер и форма крыльев различаются у мигрирующих и не мигрирующих монархов. У монархов из восточной части Северной Америки передние крылья больше и более угловатые, чем у западной популяции. [24]
В восточных популяциях Северной Америки общий размер крыла в физических измерениях крыльев варьируется. Самцы, как правило, имеют более крупные крылья, чем самки, и, как правило, тяжелее самок. И самцы, и самки имеют схожие размеры грудной клетки. Самки монархов, как правило, имеют более толстые крылья, что, как считается, обеспечивает большую прочность на разрыв и снижает вероятность повреждения во время миграции. Кроме того, самки имели меньшую нагрузку на крыло , чем самцы, что означает, что самкам требуется меньше энергии для полета. [45]
Взрослые особи полово-диморфны . Самцы немного крупнее самок и имеют черное пятно на жилке на каждом заднем крыле. Пятна содержат чешуйки, которые производят феромоны , используемые многими Lepidoptera во время ухаживания. Самки часто темнее самцов и имеют более широкие жилки на крыльях. Концы брюшка самцов и самок различаются по форме. [24] [43] [46] [47]
Грудь взрослой особи имеет шесть ног, но, как и у всех нимфалид, передние ноги маленькие и прижаты к телу. Бабочка использует только средние и задние ноги при ходьбе и цеплянии. [48]
Взрослые особи обычно живут 2–5 недель в течение сезона размножения. [24] : 22–23 Личинки, растущие в условиях высокой плотности, мельче, имеют более низкую выживаемость и весят меньше во взрослом состоянии по сравнению с теми, которые растут в условиях низкой плотности. [49]
Физиологические эксперименты показывают, что бабочки-монархи видят мир через тетрахроматическую систему. [50] Как и у людей , их сетчатка содержит три типа белков опсина, экспрессируемых в отдельных фоторецепторных клетках, каждая из которых поглощает свет на разной длине волны. В отличие от людей, один из этих типов фоторецепторных клеток соответствует длине волны в ультрафиолетовом диапазоне; два других соответствуют синему и зеленому. [51]
В дополнение к этим трем фоторецепторным клеткам в основной сетчатке глаза бабочки-монарха содержат оранжевые фильтрующие пигменты, которые фильтруют свет, достигающий некоторых поглощающих зеленый опсинов, тем самым делая четвертую фоторецепторную клетку чувствительной к свету с большей длиной волны. [50] Сочетание фильтрованных и нефильтрованных зеленых опсинов позволяет бабочкам отличать желтый от оранжевого цвета. [50] Ультрафиолетовый белок опсина также был обнаружен в области дорсального края глаз монарха. Одно исследование предполагает, что это позволяет бабочкам обнаруживать ультрафиолетовый поляризованный свет неба, чтобы ориентироваться по солнцу для их длительного миграционного полета. [52]
Эти бабочки способны различать цвета только на основе длины волны, а не на основе интенсивности; это явление называется «истинным цветовым зрением». Это важно для многих поведений бабочек, включая поиск нектара для питания, выбор партнера и поиск молочая, на котором можно отложить яйца. Одно исследование показало, что бабочкам, ищущим нектар, легче распознавать цвет цветка на расстоянии, чем форму цветка. Это может быть связано с тем, что цветы имеют сильно контрастирующие цвета по сравнению с зеленым фоном растительного ландшафта. [53] С другой стороны, форма листьев важна для откладки яиц, чтобы бабочки могли гарантировать, что их яйца будут отложены на молочае.
Помимо восприятия цвета, способность запоминать определенные цвета имеет важное значение в жизни бабочек-монархов. Эти насекомые могут легко научиться ассоциировать цвет и, в меньшей степени, форму с сладкой пищей. При поиске нектара цвет является первым сигналом, который привлекает внимание насекомого к потенциальному источнику пищи, а форма является вторичной характеристикой, которая способствует этому процессу. При поиске места для откладывания яиц роли цвета и формы меняются. Кроме того, может существовать разница между самцами и самками бабочек других видов с точки зрения способности запоминать определенные цвета; однако никаких различий между полами у бабочек-монархов не отмечено. [53]
Ухаживание монархов происходит в две фазы. Во время воздушной фазы самец преследует и часто заставляет самку упасть на землю. Во время наземной фазы бабочки совокупляются и остаются прикрепленными в течение примерно 30-60 минут. [54] Только 30% попыток спаривания заканчиваются совокуплением, что позволяет предположить, что самки могут избежать спаривания, хотя некоторые из них более успешны, чем другие. [55] [56] Во время совокупления самец передает свой сперматофор самке. Вместе со спермой сперматофор обеспечивает самку питанием, что помогает ей откладывать яйца. Увеличение размера сперматофора увеличивает плодовитость самок-монархов. Самцы, которые производят более крупные сперматофоры, также оплодотворяют больше яиц самок. [57]
Самки и самцы обычно спариваются более одного раза. Самки, которые спариваются несколько раз, откладывают больше яиц. [58] Спаривание для зимующих популяций происходит весной, перед расселением. Спаривание в меньшей степени зависит от феромонов, чем у других видов этого рода. [59] Стратегии поиска и поимки самцов могут влиять на успех копуляции, а вызванные человеком изменения среды обитания могут влиять на активность спаривания монархов в местах зимовки. [60]
Ареал западных и восточных популяций D. p. plexippus расширяется и сокращается в зависимости от сезона. Ареал отличается в зависимости от мест размножения, маршрутов миграции и мест зимовки. [24] : 18 Однако никаких генетических различий между западными и восточными популяциями монарха не существует; [27] репродуктивная изоляция не привела к подвидообразованию этих популяций, как это было в других местах в пределах ареала вида. [24] : 19
В Америке монарх обитает от юга Канады до севера Южной Америки. [6] Он также встречается на Бермудских островах , островах Кука , [61] Гавайях, [62] [63] Кубе, [64] и других островах Карибского бассейна, [24] : 18 Соломоновых островах , Новой Каледонии , Новой Зеландии, [65] Папуа-Новой Гвинее , [66] Австралии, Азорских островах , Канарских островах , Мадейре , континентальной Португалии, Гибралтаре , [67] Филиппинах и Марокко . [68] В некоторые годы он появляется в Великобритании как случайный мигрант. [69]
Зимующие популяции D. p. plexippus встречаются в Мексике, Калифорнии, вдоль побережья Мексиканского залива США , круглый год во Флориде и в Аризоне, где среда обитания имеет особые условия, необходимые для их выживания. [70] [71] На восточном побережье США они зимовали вплоть до Лаго-Мар, Вирджиния-Бич, Вирджиния . [72] Их зимняя среда обитания обычно обеспечивает доступ к ручьям, обилие солнечного света (обеспечивающее температуру тела, позволяющую летать) и подходящую растительность для ночлега, и относительно свободна от хищников.
Зимующие и устраивающиеся на ночлег бабочки были замечены на липах, вязах, сумахах, акациях, дубах, маклюре, шелковице, пеканах, ивах, тополях и мескитовых деревьях. [73] Во время размножения места обитания монархов можно найти на сельскохозяйственных полях, пастбищах, остатках прерий, городских и пригородных жилых районах, садах, деревьях и обочинах дорог — везде, где есть доступ к растениям-хозяевам личинок. [74]
Растения-хозяева, используемые гусеницей монарха, включают:
Миграция монархов на восток в значительной степени зависит только от трех из этих видов: Asclepias syriaca , A. viridis и A. asperula . [97] Однако Asclepias curassavica , или тропический молочай, часто высаживается в качестве декоративного растения в садах бабочек. Круглогодичные посадки в США являются спорными и критикуются, поскольку они могут быть причиной новых мест зимовки вдоль побережья Мексиканского залива США, что приводит к круглогодичному размножению монархов. [98] Считается, что это отрицательно влияет на миграционные схемы и вызывает резкое накопление опасного паразита Ophryocystis elektroscirrha . [99] Новые исследования также показали, что личинки монархов, выращенные на тропическом молочае, демонстрируют сниженное миграционное развитие (репродуктивная диапауза), а когда мигрирующие взрослые особи подвергаются воздействию тропического молочая, это стимулирует рост репродуктивной ткани. [100]
Хотя личинки питаются только молочаем, взрослые монархи питаются нектаром многих растений, в том числе: [101]
Монархи получают влагу и минералы из влажной почвы и мокрого гравия, поведение, известное как лужение грязи . Монарха также замечали, когда он лужал на масляном пятне на тротуаре. [71]
В Северной Америке монархи ежегодно мигрируют как на север, так и на юг, совершая дальние путешествия, которые сопряжены с риском. [6] Это миграция нескольких поколений, при этом отдельные монархи совершают только часть полного путешествия. [103] Популяция к востоку от Скалистых гор пытается мигрировать в заповедники биосферного заповедника Марипоса Монарка в мексиканском штате Мичоакан и части Флориды. Западная популяция пытается достичь мест зимовки в различных прибрежных районах центральной и южной Калифорнии. Перезимовавшая популяция к востоку от Скалистых гор может достичь севера Техаса и Оклахомы во время весенней миграции. Второе, третье и четвертое поколения возвращаются в свои северные места в Соединенных Штатах и Канаде весной. [104]
Выращенные в неволе монархи, по-видимому, способны мигрировать в места зимовки в Мексике, [105] хотя у них гораздо более низкий уровень успешности миграции, чем у диких монархов (см. раздел о выращивании в неволе ниже). [106] Места зимовки монархов были недавно обнаружены в Аризоне. [107] Монархи из восточной части США обычно мигрируют на большие расстояния, чем монархи из западной части США. [108]
Начиная с 1800-х годов монархи распространились по всему миру, и теперь в мире существует множество немигрирующих популяций. [109]
Скорость полета взрослых особей составляет около 9 км/ч (6 миль/ч). [110]
Как в форме гусеницы, так и в форме бабочки, монархи являются апосематиками , отпугивая хищников яркой демонстрацией контрастных цветов, чтобы предупредить потенциальных хищников об их нежелательном вкусе и ядовитых характеристиках. Один исследователь монархов подчеркивает, что хищничество по яйцам, личинкам или взрослым особям является естественным, поскольку монархи являются частью пищевой цепи, поэтому люди не должны предпринимать шаги для убийства хищников монархов. [111]
Личинки питаются исключительно молочаем и потребляют защитные сердечные гликозиды. Уровни токсинов у видов Asclepias различаются. Не все монархи несъедобны, но демонстрируют бейтсовскую или аутомимику . Уровни сердечных гликозидов выше в брюшке и крыльях. Некоторые хищники могут различать эти части и потреблять наиболее вкусные. [112]
У бабочки-сорняка ( A. tuberosa ) отсутствуют значительные количества сердечных гликозидов (карденолидов), но вместо этого содержатся другие типы токсичных гликозидов, включая прегнаны . [113] Это различие может снизить токсичность монархов, личинки которых питаются этим видом молочая, и повлиять на выбор бабочки для размножения, поскольку натуралист и другие сообщили, что монархи, откладывающие яйца, не отдают предпочтение этому растению. [114] Некоторые другие молочаи имеют схожие характеристики. [115]
Хотя у монархов есть широкий спектр естественных врагов, никто из них не подозревается в причинении вреда всей популяции или в том, что они являются причиной долгосрочного сокращения размеров зимних колоний.
Несколько видов птиц приобрели методы, которые позволяют им глотать монархов, не испытывая вредных последствий, связанных с сердечными гликозидами ( карденолидами ). Черноспинная иволга способна съесть монарха посредством экзаптации своего пищевого поведения, что дает ей возможность определять карденолиды по вкусу и отвергать их. [116] Однако черноголовый дубонос выработал нечувствительность к вторичным растительным ядам, что позволяет ему глотать монархов без рвоты. [117] В результате эти иволги и дубоносы периодически имеют высокие уровни карденолидов в своих телах, и они вынуждены переходить на периоды сокращенного потребления монархов. Этот цикл эффективно снижает потенциальное хищничество монархов на 50% и указывает на то, что апосематизм монарха имеет законную цель. [116] Черноголовый дубонос также развил мутации устойчивости в молекулярной мишени сердечных ядов, натриевом насосе. Конкретные мутации, которые развились в одной из четырех копий гена натриевого насоса дубоноса, такие же, как и у некоторых грызунов, которые также развили устойчивость к сердечным гликозидам. [118] Известные хищные птицы включают бурых пересмешников , граклов , малиновок , кардиналов , воробьев , кустарниковых соек и соек-пиньонов . [112]
Белый морф монарха появился на Оаху после интродукции в 1965–1966 годах двух видов птиц -бюльбюлей , Pycnonotus cafer и Pycnonotus jocosus . В настоящее время это самые распространенные насекомоядные птицы на Гавайях и, вероятно, единственные, которые едят насекомых такого же размера, как монархи. Хотя у гавайских монархов низкий уровень сердечного гликозида, птицы также могут быть устойчивы к этому токсину. Оба вида охотятся на личинок и некоторых куколок с ветвей и нижней стороны листьев в кустах молочая. Бюльбюли также едят отдыхающих и откладывающих яйца взрослых особей, но редко летающих. Из-за своего цвета белый морф имеет более высокую выживаемость, чем оранжевый. Это происходит либо из-за апостатического отбора (т. е. птицы усвоили, что оранжевых монархов можно есть), либо из-за маскировки (белая морфа соответствует белому опушению молочая или пятнам света, пробивающимся сквозь листву), либо потому, что белая морфа не соответствует поисковому образу типичной монарха птицей, поэтому ее избегают. [119]
Некоторые мыши, особенно черноухие мыши ( Peromyscus melanotis ), как и все грызуны, способны переносить большие дозы карденолидов и способны поедать монархов. [120] Зимующие взрослые особи со временем становятся менее токсичными, что делает их более уязвимыми для хищников. В Мексике около 14% зимующих монархов съедаются птицами и мышами, а черноухие мыши могут съесть до 40 монархов за ночь. [70] [120]
В Северной Америке яйца и личинки первой стадии монарха поедаются личинками и взрослыми особями завезенной азиатской коровки-божьи коровки ( Harmonia axyridis ). [121] Китайский богомол ( Tenodera sinensis ) съедает личинок после удаления кишечника, избегая таким образом карденолидов. [122] Хищные осы обычно поедают личинок. [123] Многие полужесткокрылые клопы, включая хищных вонючих клопов из подсемейства Asopinae и клопов-хищнецов из семейства Reduviidae , поедают монархов. Личинки иногда могут избегать нападения хищников, спрыгивая с растения или дергаясь. [124]
Паразитоиды , включая мух-тахин и ос-браконид, развиваются внутри личинок монарха, в конечном итоге убивая их и выходя из личинки или куколки. Паразиты, не являющиеся насекомыми, и инфекционные заболевания ( патогены ) также убивают монархов.
Монархи ядовиты и имеют неприятный вкус из-за наличия в их телах карденолидов, которые гусеницы поглощают во время питания молочаем. [59] Монархи и другие устойчивые к карденолидам насекомые полагаются на устойчивую форму фермента Na+/K+-АТФазы, чтобы переносить значительно более высокие концентрации карденолидов, чем неустойчивые виды. [125] Поедая большое количество растений рода Asclepias , в первую очередь молочая, гусеницы монархов способны изолировать сердечные гликозиды, или, более конкретно, карденолиды , которые представляют собой стероиды, которые действуют подобно дигиталису , вызывая остановку сердца . [126] Было обнаружено, что монархи способны наиболее эффективно изолировать карденолиды из растений со средним содержанием карденолидов, а не с высоким или низким содержанием. [127] Было обнаружено, что три мутации, которые развились в Na+/K+-АТФазе монарха, вместе достаточны для придания устойчивости к диетическим сердечным гликозидам. [125] Это было проверено путем замены этих мутаций на тот же ген у плодовой мушки Drosophila melanogaster с использованием редактирования генома CRISPR-Cas9 . Эти плодовые мушки, превратившиеся в монархов [128], были полностью устойчивы к диетическому уабаину , сердечному гликозиду, обнаруженному у Apocynaceae , и даже изолировали некоторые из них посредством метаморфоза, как монарх. [125]
Различные виды молочая по-разному влияют на рост, вирулентность и передачу паразитов. [129] Один вид, Asclepias curassavica , по-видимому, уменьшает симптомы инфекции Ophryocystis elektroscirrha (OE). Два возможных объяснения этого включают то, что он способствует общему здоровью монарха, усиливая его иммунную систему, или то, что химические вещества из растения оказывают прямое негативное воздействие на паразитов OE. [129] A. curassavica не излечивает и не предотвращает инфекцию OE; он просто позволяет инфицированным монархам жить дольше, и это позволяет инфицированным монархам распространять споры OE в течение более длительных периодов. Для среднестатистического домашнего сада бабочек этот сценарий только добавляет больше OE к местной популяции. [130]
После того, как гусеница становится бабочкой, токсины перемещаются в разные части тела. Поскольку многие птицы нападают на крылья бабочки, наличие в крыльях в три раза большего количества сердечных гликозидов оставляет хищникам очень неприятный вкус и может помешать им когда-либо проглотить тело бабочки. [126] Для борьбы с хищниками, которые удаляют крылья только для того, чтобы проглотить брюшко, монархи хранят самые мощные сердечные гликозиды в своих брюшках. [131]
Монархи разделяют защиту пагубного вкуса с похожей на них бабочкой вице-королем , что, возможно, является одним из самых известных примеров мимикрии . Хотя долгое время его считали примером бейтсовской мимикрии , вице-король на самом деле более неприятен на вкус, чем монарх, что делает это случаем мюллеровской мимикрии . [132]
Монарх является государственным насекомым Алабамы [133] , Айдахо [134] , Иллинойса [135] , Миннесоты [ 136] , Техаса [ 137] , Вермонта [138] и Западной Вирджинии [139] . Был принят закон, чтобы сделать его национальным насекомым Соединенных Штатов [140], но он не был принят в 1989 [141] и снова в 1991 [142]
Владельцы домов все чаще создают сады бабочек; монархов можно привлечь, выращивая сад бабочек с определенными видами молочая и нектароносными растениями. В настоящее время ведутся работы по созданию этих промежуточных станций для монархов. [143]
Фильм IMAX 2012 года «Полет бабочек » описывает историю Уркухартов , Брюггеров и Трейлов , документирующих тогда неизвестную миграцию монархов в мексиканские районы зимовки. [144]
В Мексике и Калифорнии в местах зимовки были созданы заповедники и резерваты, чтобы ограничить разрушение среды обитания . Эти места могут приносить значительный доход от туризма. [145] Однако при меньшем количестве туристов бабочки-монархи могут демонстрировать более высокие показатели выживаемости, поскольку бабочки в изолированных от туристов районах показали увеличение содержания белка, иммунного ответа и окислительной защиты. [146]
Организации и отдельные лица участвуют в программах маркировки. Информация о маркировке используется для изучения миграционных схем. [147]
В романе Барбары Кингсолвер 2012 года «Поведение в полете » речь идет о вымышленном появлении большой популяции в Аппалачах . [148]
Люди взаимодействуют с монархами, выращивая их в неволе, что становится все более популярным. Однако в этой спорной деятельности возникают риски. С одной стороны, выращивание в неволе имеет много положительных аспектов. Монархов разводят в школах и используют для выпуска бабочек в хосписах, на мемориальных мероприятиях и свадьбах. [149] Мемориальные службы по терактам 11 сентября включают выпуск выращенных в неволе монархов. [150] Монархов используют в школах и природных центрах в образовательных целях. [151] Многие домовладельцы выращивают монархов в неволе в качестве хобби и в образовательных целях. [152] Монархи, рожденные в неволе, дружелюбны к людям, и с ними приятно играть (https://www.youtube.com/watch?v=3brZuY-yWh0). Возможно, их нужно научить питаться искусственной пищей (https://www.youtube.com/shorts/5KH3NLDaRvU).
С другой стороны, эта практика становится проблематичной, когда монархи «массово размножаются». Статьи в Huffington Post в 2015 году и журнале Discover в 2016 году подвели итог спорам вокруг этого вопроса. [153]
Частые сообщения в СМИ о спаде численности монархов побудили многих домовладельцев попытаться вырастить как можно больше монархов в своих домах, а затем выпустить их на волю в попытке «увеличить популяцию монархов». Некоторые люди, например, один из округа Линн, штат Айова , вырастили тысячи монархов одновременно. [154]
Некоторые ученые, изучающие монархов, не одобряют практику выращивания «большого» количества монархов в неволе для выпуска в дикую природу из-за рисков генетических проблем и распространения болезней. [155] Одной из самых больших проблем массового выращивания является возможность распространения паразита монарха, Ophryocystis elektroscirrha , в дикую природу. Этот паразит может быстро размножаться в неволе монархов, особенно если они содержатся вместе. Споры паразита также могут быстро загрязнять все оборудование для содержания, так что все последующие монархи, выращиваемые в тех же контейнерах, затем заражаются. Один исследователь заявил, что выращивание более 100 монархов представляет собой «массовое выращивание» и не должно проводиться. [156]
Помимо риска заболеваний, исследователи полагают, что эти выращенные в неволе монархи не так здоровы, как дикие, из-за неестественных условий, в которых они растут. Домовладельцы часто выращивают монархов в пластиковых или стеклянных контейнерах на своих кухнях, в подвалах, на верандах и т. д., а также при искусственном освещении и контролируемых температурах. Такие условия не будут имитировать то, к чему монархи привыкли в дикой природе, и могут привести к тому, что взрослые особи будут непригодны для реалий их дикого существования. В поддержку этого недавнее исследование, проведенное гражданским ученым, показало, что выращенные в неволе монархи имеют более низкий уровень успешности миграции, чем дикие монархи. [106]
Исследование 2019 года пролило свет на приспособленность выращенных в неволе монархов, проведя тестирование выращенных и диких монархов на привязанном летательном аппарате, который оценивал навигационные способности. [157] В этом исследовании монархи, выращенные до зрелого возраста в искусственных условиях, показали снижение навигационных способностей. Это произошло даже с монархами, которых привезли в неволю из дикой природы на несколько дней. Несколько выращенных в неволе монархов действительно показали правильную навигацию. Это исследование выявило хрупкость развития монархов; если условия не подходят, их способность правильно мигрировать может быть нарушена. В том же исследовании также изучалась генетика коллекции выращенных монархов, купленной у заводчика бабочек, и было обнаружено, что они резко отличались от диких монархов, настолько, что ведущий автор описал их как «франкен-монархов». [158]
Неопубликованное исследование 2019 года сравнило поведение выращенных в неволе и диких личинок монарха. [159] Исследование показало, что выращенные личинки демонстрировали более оборонительное поведение, чем дикие личинки. Причина этого неизвестна, но это может быть связано с тем, что выращенные личинки часто подвергаются обработке и/или их беспокоят.
В феврале 2015 года Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США сообщила об исследовании, которое показало, что с 1990 года из мест зимовки бабочек исчезло около миллиарда монархов. Агентство объяснило сокращение популяции монархов частично потерей молочая, вызванной гербицидами, которые использовали фермеры и домовладельцы. [160]
На основе 20-летнего сравнения 2014 года, количество зимующих бабочек к западу от Скалистых гор сократилось более чем на 50% с 1997 года, а количество зимующих бабочек к востоку от Скалистых гор сократилось более чем на 90% с 1995 года. По данным Xerces Society , популяция монархов в Калифорнии сократилась на 86% в 2018 году, с миллионов до десятков тысяч бабочек. [161]
Ежегодный зимний подсчет общества 2020–2021 годов показал значительное снижение популяции в Калифорнии. На одном участке Pacific Grove не было ни одной бабочки-монарха. Основным объяснением этого было уничтожение мест обитания бабочки в молочае. [24] [162] Считается, что эта конкретная популяция насчитывает менее 2000 особей по состоянию на 2022 год [обновлять]. [163]
Исследование 2016 года объяснило 90%-ное снижение численности зимующих восточной популяции монархов за предыдущее десятилетие в первую очередь потерей мест размножения и молочая. Авторы публикации заявили, что существует вероятность 11%–57%, что эта популяция станет «квазивымершей» в течение следующих 20 лет (т. е. неспособной поддерживать стабильную популяцию). [164] Другие угрозы, выявленные в исследовании, включают изменение климата, инсектициды и болезни. [164]
Чип Тейлор, директор Monarch Watch в Университете Канзаса , заявил в 2013 году, что среда обитания молочая Среднего Запада «практически исчезла», потеряв 120–150 миллионов акров. [165] [166] Однако в 2024 году он предсказал, что в ближайшем будущем и, возможно, в течение следующих двух десятилетий популяция восточной бабочки-монарха будет относительно стабильной, поскольку в настоящее время она не находится в непрерывной тенденции к снижению, как это было в 2000–2006 годах. [97] Чтобы помочь бороться с сокращением популяции, Monarch Watch поощряет посадку «маршрутных станций Монарха». [152]
Снижение численности молочая и популяции монарха в период с 1999 по 2010 год связано с внедрением устойчивых к гербицидам генетически модифицированных (ГМ) кукурузы и сои, которые в настоящее время составляют 89% и 94% этих культур соответственно в США [164] ГМ-кукуруза и соя устойчивы к воздействию гербицида глифосата . Некоторые защитники природы связывают исчезновение молочая с сельскохозяйственной практикой на Среднем Западе , где ГМ-семена выращиваются так, чтобы противостоять гербицидам, которые фермеры используют для уничтожения нежелательных растений, растущих рядом с рядами продовольственных культур. [167] [168]
В 2015 году Совет по защите природных ресурсов подал иск против Агентства по охране окружающей среды США (EPA). Совет утверждал, что агентство проигнорировало предупреждения об опасностях использования глифосата для монархов. [169] Однако исследование 2018 года показало, что снижение численности молочая предшествовало появлению ГМ-культур. [170]
Восточные и среднезападные монархи, по-видимому, испытывают проблемы с достижением Мексики. Ряд исследователей монархов привели недавние доказательства, полученные из долгосрочных данных гражданской науки, которые показывают, что количество размножающихся (взрослых) монархов не уменьшилось за последние два десятилетия. [171] [172] [173]
Отсутствие долгосрочного снижения численности размножающихся и мигрирующих монархов, но явное снижение численности зимующих, предполагает растущее несоответствие между этими стадиями жизни. Один исследователь предположил, что смертность от автомобильных столкновений представляет собой растущую угрозу для мигрирующих монархов. [174] Исследование смертности на дорогах в северной Мексике, опубликованное в 2019 году, показало очень высокую смертность всего в двух «горячих точках» каждый год, что составляет 200 000 убитых монархов. [175]
Площадь мексиканских лесов, в которые мигрируют восточные и среднезападные монархи, достигла самого низкого уровня за два десятилетия в 2013 году. Ожидалось, что снижение увеличится в течение сезона 2013–2014 годов. Мексиканские природоохранные органы продолжают контролировать незаконную вырубку деревьев оямеля ; однако организованные преступники неоднократно подавляли такие усилия во имя очень краткосрочной финансовой выгоды. [176] Оямель является основным видом вечнозеленых растений, на которых зимующие бабочки проводят значительное время во время своей зимней диапаузы или приостановленного развития. [177]
Исследование 2014 года признало, что, хотя «защита мест зимовки, несомненно, внесла большой вклад в сохранение монархов, которые размножаются по всей восточной части Северной Америки», их исследование показывает, что потеря среды обитания в местах размножения в Соединенных Штатах является основной причиной как недавнего, так и прогнозируемого сокращения популяции. [178]
Популяция западных монархов немного восстановилась с 2014 года, и в 2022 году число монархов в День благодарения на Западе [179] составило 335 479 особей. Для полного восстановления популяции еще многое предстоит сделать.
Паразиты включают тахиновых мух Sturmia convergens [180] и Lespesia archippivora . Личинки бабочек, зараженные Lesperia, зависают, но умирают до окукливания . Личинка мухи опускается на землю, образует коричневый пупарий , а затем вылупляется во взрослую особь. [181]
Осы-птеромалиды , в частности Pteromalus cassotis , паразитируют на куколках монарха. [182] Эти осы откладывают яйца в куколки, пока куколка еще мягкая. До 400 взрослых особей появляются из куколки через 14–20 дней, [182] убивая монарха.
Бактерия Micrococcus flacidifex danai также заражает личинок. Непосредственно перед окукливанием личинки мигрируют на горизонтальную поверхность и умирают через несколько часов, прикрепленные только одной парой ложноножек, с грудной клеткой и брюшком, безжизненно свисающими. Вскоре после этого тело становится черным. Бактерия Pseudomonas aeruginosa не обладает инвазивными способностями, но вызывает вторичные инфекции у ослабленных насекомых. Это частая причина смерти у лабораторных насекомых. [181]
Ophryocystis elektroscirrha — еще один паразит монарха. Он заражает подкожные ткани и размножается спорами, образующимися на стадии куколки. Споры находятся по всему телу инфицированных бабочек, наибольшее количество — на брюшке. Эти споры передаются от самки к гусенице , когда споры стираются во время откладки яиц, а затем проглатываются гусеницами. Сильно инфицированные особи слабы, неспособны расправить крылья или вылупиться, и имеют сокращенную продолжительность жизни, но уровень паразитов варьируется в популяциях. Это не относится к лабораторному разведению, где через несколько поколений все особи могут быть инфицированы. [183]
Инфекция O. elektroscirrha создает эффект, известный как отбраковка , при котором мигрирующие монархи, которые инфицированы, с меньшей вероятностью завершают миграцию. Это приводит к зимовке популяций с более низкой нагрузкой паразитов. [184] Владельцы коммерческих операций по разведению бабочек утверждают, что они принимают меры для контроля этого паразита в своей практике, [185] хотя это утверждение подвергается сомнению многими учеными, которые изучают монархов. [186]
Растения ласточка черная ( Cynanchum louiseae ) и ласточка бледная ( Cynanchum rossicum ) являются проблемными для монархов в Северной Америке. Монархи откладывают яйца на этих родственниках местного молочая плетущегося ( Cynanchum laeve ), потому что они производят стимулы, похожие на молочай. После того, как яйца вылупляются, гусеницы отравляются токсичностью этого инвазивного растения из Европы. [187]
Изменения климата осенью и летом влияют на размножение бабочек. Осадки и низкие температуры влияют на рост молочая. Омар Видал, генеральный директор WWF-Мексика, сказал: «Жизненный цикл монарха зависит от климатических условий в местах, где они размножаются. Яйца, личинки и куколки развиваются быстрее в более мягких условиях. Температура выше 35 °C (95 °F) может быть смертельной для личинок, а яйца высыхают в жарких, засушливых условиях, что приводит к резкому снижению скорости вылупления». [188] Если температура тела монарха ниже 30 °C (86 °F), монарх не может летать. Чтобы согреться, они сидят на солнце или быстро трясут крыльями, чтобы согреться. [189]
Изменение климата может существенно повлиять на миграцию монарха. Исследование 2015 года изучало влияние потепления на ареал размножения монарха и показало, что в течение следующих 50 лет растение-хозяин монарха расширит свой ареал дальше на север в Канаду, и что монархи последуют за ним. [190] Хотя это расширит места размножения монарха, это также приведет к увеличению расстояния, которое монархи должны преодолеть, чтобы достичь места зимовки в Мексике, что может привести к большей смертности во время миграции. [191]
Было показано, что молочай, выращенный при повышенных температурах, содержит более высокие концентрации карденолидов, что делает листья слишком токсичными для гусениц монарха. Однако эти повышенные концентрации, вероятно, являются ответом на возросшую травоядность насекомых, которая также вызвана повышенными температурами. Неизвестно, делает ли повышенная температура молочай слишком токсичным для гусениц монарха, когда другие факторы отсутствуют. [192] Кроме того, было обнаружено, что молочай, выращенный при уровнях углекислого газа 760 частей на миллион, производит другую смесь токсичных карденолидов, один из которых был менее эффективен против паразитов монарха. [193]
20 июля 2022 года Международный союз охраны природы добавил перелетную бабочку-монарха (подвид, распространенный в Северной Америке) в свой Красный список как вид, находящийся под угрозой исчезновения. [194] Однако петиция в 2023 году привела к изменению ее статуса на «уязвимый». [2]
Бабочка-монарх в настоящее время не включена в Конвенцию о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения , и не защищена особым образом внутренним законодательством США. [195]
14 августа 2014 года Центр биологического разнообразия и Центр безопасности пищевых продуктов подали юридическую петицию с просьбой о защите монарха и его среды обитания в соответствии с Законом об исчезающих видах [24], основанную в основном на долгосрочных тенденциях, наблюдаемых в местах зимовки. Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (FWS) инициировала проверку статуса бабочки-монарха в соответствии с Законом об исчезающих видах со сроком подачи информации 3 марта 2015 года, позднее продленным до 2020 года.
15 декабря 2020 года FWS постановила, что добавление бабочки в список находящихся под угрозой исчезновения и находящихся под угрозой исчезновения видов было «оправданным, но невозможным», поскольку ей необходимо было направить свои ресурсы на 161 вид с более высоким приоритетом. [196] 27 июня 2023 года FWS опубликовала в Федеральном реестре Уведомление о предлагаемом правиле , которое присвоило бы бабочке-монарху приоритетный номер листинга (LPN) 8 для добавления ее вида в этот список. [197] LPN варьируются от 1 до 12 (чем ниже LPN, тем выше приоритет листинга). [198]
Число монархов, зимующих в Мексике, показало долгосрочную тенденцию к снижению. С 1995 года площадь покрытия достигала 18 гектаров (44 акра) зимой 1996–1997 годов, но в среднем составляла около 6 гектаров (15 акров). Площадь покрытия снизилась до самой низкой на сегодняшний день отметки (0,67 гектара (1,66 акра)) зимой 2013–2014 годов, но восстановилась до 4,01 гектара (10 акров) в 2015–2016 годах. Средняя популяция монархов в 2016 году оценивалась в 200 миллионов. Исторически сложилось, что в среднем насчитывается 300 миллионов монархов. Рост в 2016 году был обусловлен благоприятными условиями размножения летом 2015 года. Однако зимой 2016–2017 годов площадь сократилась на 27% до 2,91 гектара (7,19 акра). Некоторые полагают, что это произошло из-за шторма, который произошел в марте 2016 года в предыдущий зимовочный сезон монархов, [199] хотя это кажется маловероятным, поскольку большинство текущих исследований показывают, что размеры зимующих колоний не предсказывают размер популяции, которая будет размножаться следующим летом. [200]
В Онтарио , Канада, бабочка-монарх внесена в список видов, вызывающих особую озабоченность. [201] Осенью 2016 года Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде предложил, чтобы монарх был внесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Канаде, в отличие от его текущего списка как «вида, вызывающего озабоченность» в этой стране. Этот шаг, после его принятия, защитит критически важную среду обитания монарха в Канаде, такую как основные области скопления осенних особей в южном Онтарио, но он также будет иметь последствия для гражданских ученых, которые работают с монархами, и для занятий в классах. Если бы монарх находился под федеральной защитой в Канаде, эти виды деятельности могли бы быть ограничены или требовать федеральных разрешений. [202]
В Новой Шотландии монарх занесен в список находящихся под угрозой исчезновения на провинциальном уровне по состоянию на 2017 год [update]. Это решение (как и решение Онтарио), по-видимому, основано на предположении, что сокращение зимующих колоний в Мексике приводит к сокращению ареала размножения в Канаде. [203] Недавно были проведены два исследования, изучающих долгосрочные тенденции численности монарха в Канаде, с использованием либо записей атласа бабочек [204], либо опросов бабочек, проводимых гражданской наукой [205], и ни одно из них не показало свидетельств сокращения популяции в Канаде.
Хотя численность размножающихся монархов в восточной части Северной Америки, по-видимому, не уменьшилась, сообщения о снижении численности зимующих бабочек вдохновили на усилия по сохранению этого вида. [171] [172] [173]
20 июня 2014 года президент Барак Обама издал президентский меморандум под названием «Создание федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». Меморандум учредил целевую группу по здоровью опылителей под совместным председательством министра сельского хозяйства и администратора Агентства по охране окружающей среды , и заявил:
Численность мигрирующих бабочек-монархов упала до самого низкого зарегистрированного уровня популяции в 2013–2014 годах, и существует неизбежный риск неудачной миграции. [206]
Администрация общих служб США (GSA) публикует наборы требований к характеристикам ландшафта в своих документах P100, которые устанавливают стандарты для Службы общественных зданий GSA. Начиная с марта 2015 года эти требования к характеристикам и их обновления включают четыре основных аспекта для проектов посадок, которые предназначены для обеспечения адекватных возможностей для поиска пищи на месте для целевых опылителей. Целевые опылители включают пчел, бабочек и других полезных насекомых. [207]
В мае 2015 года Рабочая группа по здоровью опылителей опубликовала «Национальную стратегию по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». В стратегии изложены федеральные действия по достижению трех целей, две из которых:
- Бабочки-монархи: к 2020 году увеличить популяцию восточной популяции бабочки-монарха до 225 миллионов бабочек, занимающих площадь около 15 акров (6 гектаров) в местах зимовки в Мексике, посредством внутренних и международных действий и государственно-частного партнерства.
- Площадь мест обитания опылителей: восстановить или улучшить 7 миллионов акров земли для опылителей в течение следующих 5 лет посредством федеральных мер и государственно-частного партнерства. [208] [209]
Многие из приоритетных проектов, определенных Национальной стратегией, были сосредоточены на коридоре I-35 , который простирается на 1500 миль (2400 км) от Техаса до Миннесоты. Район, через который проходит эта автомагистраль, обеспечивает весенние и летние места размножения в ключевом миграционном коридоре монархов в Соединенных Штатах. [208] [209]
Целевая группа одновременно выпустила «План действий по исследованию опылителей». В Плане было изложено пять основных направлений действий, которые были рассмотрены в десяти главах по конкретным темам. Направления действий были следующими: (1) Установление исходных данных; (2) Оценка экологических стрессоров; (3) Восстановление среды обитания; (4) Понимание и поддержка заинтересованных сторон; (5) Курирование и обмен знаниями. [209] [210]
В мае 2015 года Министерство сельского хозяйства США (USDA) и Министерство внутренних дел США (USDI) выпустили 52-страничный документ под названием «Наилучшие методы управления федеральными землями, благоприятные для опылителей». В документе была обобщена общая информация о методах и процедурах, которые следует использовать при рассмотрении потребностей опылителей при разработке проектов и управлении федеральными землями, которые управляются для обеспечения местного разнообразия и многоцелевого использования. В документе также содержался ряд действий, которые следует учитывать при определении земель, наиболее подходящих для восстановления и реабилитации среды обитания монархов. Они включали в себя гарантию того, что местные полевые цветы доступны, разнообразны и обильны, чтобы обеспечить нектар для монархов, и гарантию того, что виды молочая, которые самки монархов предпочитают для откладывания яиц, доступны или будут посажены. В документе были определены эти виды молочая для каждого из семи регионов в Соединенных Штатах. [211]
4 декабря 2015 года президент Обама подписал закон об исправлении наземного транспорта Америки (FAST) (Pub. L. 114-94). [212] Закон FAST сделал новый акцент на усилиях по поддержке опылителей. Чтобы добиться этого, Закон FAST внес поправки в Раздел 23 (Автомагистрали) Свода законов США . Поправка предписывала министру транспорта США при реализации программ в рамках этого раздела совместно с желающими штатами:
В Законе FAST также указано, что деятельность по созданию и улучшению среды обитания опылителей, кормовых угодий и миграционных станций может иметь право на федеральное финансирование, если она связана с транспортными проектами, финансируемыми в соответствии с Разделом 23. [213]
В феврале 2016 года Управление министра внутренних дел выпустило меморандум, содержащий приложение под названием «Стратегия внедрения ландшафтного дизайна и обслуживания, благоприятного для опылителей, на объектах Министерства внутренних дел». В приложении были описаны конкретные действия, которые будут направлены на включение ландшафтного дизайна и обслуживания, благоприятного для опылителей, в новое строительство и капитальный ремонт, существующие объекты, контракты, договоры аренды и аренды, а также образовательные/просветительские программы. Меморандум, содержащий приложение, предписывал бюро и офисам USDI (включая Бюро по управлению земельными ресурсами и Службу национальных парков ) осуществлять эти действия в той степени, в которой они соответствуют и соответствуют миссии и функции объекта/объекта. [214]
В июне 2016 года Рабочая группа по здоровью опылителей опубликовала «План действий по партнерству в области опылителей». В этом плане были представлены примеры прошлого, текущего и возможного будущего сотрудничества между федеральным правительством и нефедеральными учреждениями для поддержки здоровья опылителей в рамках каждой из целей Национальной стратегии. [215]
Агентство по обслуживанию фермерских хозяйств Министерства сельского хозяйства США помогает увеличить популяции бабочек-монархов и других опылителей в США через свою инициативу по защите заповедников (SAFE) в рамках программы по охране природы . Инициатива SAFE предусматривает ежегодную арендную плату фермерам, которые соглашаются вывести экологически уязвимые земли из сельскохозяйственного производства и высаживают виды, которые улучшат здоровье и качество окружающей среды. Помимо прочего, инициатива поощряет землевладельцев создавать водно-болотные угодья, травы и деревья для создания мест обитания для видов, которые FWS определила как находящиеся под угрозой исчезновения. [216]
В рамках своих целевых усилий по бабочке-монарху Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США (NRCS) работает с сельскохозяйственными производителями на Среднем Западе и юге Великих равнин , чтобы бороться с сокращением популяции бабочек-монархов путем высадки молочая и других растений, богатых нектаром, на частных землях. NRCS также предоставляет региональные руководства и списки растений, которые поддерживают популяции бабочек-монархов и других опылителей в регионе Больших Аппалачей, Среднем Западе, Северных и Южных Великих равнинах и Западной прибрежной равнине. [217]
Сельскохозяйственные компании и другие организации просят выделить территории, которые остаются необработанными, чтобы позволить монархам размножаться. Кроме того, реализуются национальные и местные инициативы, направленные на создание и поддержание мест обитания опылителей вдоль коридоров, содержащих линии электропередач и дороги. Федеральное управление шоссейных дорог , правительства штатов и местные юрисдикции призывают департаменты шоссейных дорог и другие организации ограничить использование гербицидов, сократить скашивание, способствовать росту молочая и поощрять монархов размножаться в пределах их полос отчуждения. [168] [218]
В 2020 году Национальная программа совместных исследований автомагистралей (NCHRP) Совета по транспортным исследованиям выпустила 208-страничный отчет, в котором описывался проект, изучавший потенциал коридоров автодорог для обеспечения среды обитания бабочек-монархов. Часть проекта разработала инструменты для придорожных менеджеров для оптимизации потенциальной среды обитания бабочек-монархов в их полосах отвода. [219]
Такие усилия являются спорными, поскольку риск смертности бабочек вблизи дорог высок. Несколько исследований показали, что автотранспортные средства убивают миллионы монархов и других бабочек каждый год. [174] Кроме того, некоторые данные указывают на то, что личинки монархов, живущие вблизи дорог, испытывают физиологические стрессовые состояния, о чем свидетельствует повышение частоты их сердечных сокращений. [220]
В отчете NCHRP признается, что, помимо прочих опасностей, дороги представляют опасность столкновений с журавлями-монархами, и утверждается, что эти эффекты, по-видимому, более выражены в определенных воронкообразных зонах во время миграции. [221] Тем не менее, в отчете сделан следующий вывод:
Подводя итог, можно сказать, что вдоль коридоров дорог существуют угрозы для монархов и других опылителей, но в контексте объема среды обитания, необходимого для восстановления устойчивых популяций, обочины дорог имеют жизненно важное значение. [221]
Практика садоводства бабочек и создания «монархических путевых станций» обычно считается способствующей увеличению популяции бабочек. [222] Попытки восстановить сокращающиеся популяции монархов путем создания садов бабочек и монархических путевых станций требуют особого внимания к пищевым предпочтениям бабочек и циклам популяции, а также к условиям, необходимым для размножения и поддержания молочая. [223]
Например, в районе Вашингтона, округ Колумбия , и в других местах на северо-востоке и среднем западе США, молочай обыкновенный ( Asclepias syriaca ) является одним из важнейших пищевых растений для гусениц монарха. [224] Руководство по охране растений Министерства сельского хозяйства США для Мэриленда рекомендует, чтобы для оптимальной среды обитания диких животных и опылителей на мезических участках (особенно для монархов) смесь семян содержала 6,0% A. syriaca по весу и 2,0% по семенам. [225]
Однако монархи предпочитают откладывать яйца на A. syriaca , когда его листва мягкая и свежая. Поскольку пик размножения монарха в этих областях приходится на конец лета, когда листва молочая старая и жесткая, A. syriaca необходимо косить или обрезать в июне-августе, чтобы гарантировать, что он быстро отрастет, когда размножение монарха достигнет своего пика. Аналогичные условия существуют для молочая эффектного ( A. speciosa ) в Мичигане и для молочая зеленого антилопьего ( A. viridis ), где он растет на юге Великих равнин и на западе Соединенных Штатов . [76] [226] Кроме того, семена A. syriaca и некоторых других молочаев нуждаются в периодах холодной обработки ( холодной стратификации ), прежде чем они прорастут. [227]
Чтобы защитить семена от вымывания во время сильных дождей и от птиц, поедающих семена, можно накрыть семена легкой тканью или слоем соломенной мульчи толщиной 0,5 дюйма (13 мм) . [228] Однако мульча действует как изолятор . Более толстые слои мульчи могут помешать семенам прорасти, если они не позволяют температуре почвы достаточно подняться, когда заканчивается зима. Кроме того, немногие саженцы могут пробиться через толстый слой мульчи. [229]
Хотя гусеницы монарха питаются сорняком-бабочкой ( A. tuberosa ) в садах бабочек, это, как правило, не является активно используемым растением-хозяином для этого вида. [230] Растение имеет грубые листья и слой трихом , которые могут препятствовать откладыванию яиц или снижать способность самки ощущать химические вещества листьев. [231] [232] Низкий уровень карденолидов в растении также может удерживать монархов от откладывания яиц на растении. [233] Хотя красочные цветы A. tuberosa обеспечивают нектаром многих взрослых бабочек, растение может быть менее подходящим для использования в садах бабочек и на путевых станциях монархов, чем другие виды молочая. [231]
Размножающиеся монархи предпочитают откладывать яйца на болотном молочае ( A. incarnata ). [234] Однако A. incarnata является ранним сукцессионным растением , которое обычно растет на окраинах водно-болотных угодий и в сезонно затапливаемых районах. Растение медленно распространяется семенами, не распространяется побегами и имеет тенденцию исчезать по мере увеличения плотности растительности и высыхания мест обитания. [235] Хотя растения A. incarnata могут выживать до 20 лет, большинство из них живут только два-пять лет в садах. Вид не является теневыносливым и не является хорошим вегетативным конкурентом. [235]
Линней по причудливой причине дал этому насекомому название Plexippus . Это его видовое название, по которому он отличается от всех других бабочек. Он принадлежит к роду Anosia . Род Anosia является одним из родов, составляющих подсемейство Euplœinæ. Euplœinæ принадлежат к большому семейству Nymphalidæ. Нимфалиды являются частью подотряда Rhopalocera, или настоящих бабочек, одного из двух больших подразделений отряда Lepidoptera, принадлежащего к большому классу Insecta, высшему классу в подцарстве Arthropoda. (стр. 63)
Основными растениями-хозяевами пуэрториканского монарха являются красный молочай ( Asclepias curassavica ), произрастающий в Северной и Южной Америке, и гигантский молочай ( Calotropis procera ), произрастающий в Европе.
В отличие от других молочаев, это растение имеет прозрачный сок, а уровень токсичных сердечных гликозидов неизменно низок (хотя могут присутствовать и другие токсичные соединения).
Латекс
A. tuberosa,
по-видимому, отличается от других видов
Asclepias
из-за того, что, хотя карденолиды обычно присутствуют в видах
Asclepias
, эти карденолиды не были обнаружены в
A. tuberosa
. Вместо этого в
A. tuberosa
обнаружены некоторые уникальные
прегнановые
гликозиды .
карденолиды считаются характерными компонентами Asclepias spp. вместе с прегнановыми гликозидами, мы не смогли обнаружить карденолиды в более гидрофобной фракции метанольного экстракта надземных частей A. tuberosa , как и ранее.
А если у вас жаркие и сухие условия во дворе, попробуйте Butterflyweed ( A. tuberosa ). ... Это наименее любимый гусеницами монарха, потому что в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
( A. tuberosa ) наименее любим гусеницами монарха ... потому что в его листьях содержится очень мало токсинов (сердечных гликозидов)
листья для гусениц монархов, обычно не очень часто используемое растение-хозяин
Я выращивал бабочковую траву, болотную молочай, Asclepias currassavica (кровоцвет), Asclepias syriaca (молочай сирийский) и Asclepias verticillata (молочай мутовчатый). Я обнаружил, что бабочковая трава — наименее любимый цветок моих гостей-монархов в моем саду в Вирджиния-Бич из-за откладывания яиц (возможно, листья жестче?)
В нашем исследовании наименее предпочитаемые виды молочая A. tuberosa (без выбора; рис. 2) и A. verticillata (с выбором; рис. 3A) оба имеют низкие уровни карденолида, зафиксированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Rasmann and Agrawal 2011).
В нашем исследовании наименее предпочитаемые виды молочая
A. tuberosa
(без выбора; рис. 2) и
A. verticillata
(с выбором; рис. 3A) оба имеют низкие уровни карденолида, зафиксированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Rasmann and Agrawal 2011).
Вице-короли столь же неприятны, как монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды.
охраны рыбных ресурсов и диких животных (FWS) определила, что добавление бабочки в список находящихся под угрозой исчезновения и находящихся под угрозой исчезновения видов было «оправданным», но она не может этого сделать, поскольку ей необходимо направить свои ресурсы на виды с более высоким приоритетом. FWS заявила, что ее «оправданное, но исключенное» определение означает, что каждый год она будет рассматривать добавление бабочки в список до тех пор, пока не решит предложить включить ее в список или не определит, что защита не является оправданной.
является обязательным стандартом. Это не руководство, учебник, справочник, учебное пособие и не замена технической компетентности. P100 отражает текущее состояние практики проектирования объектов для выполнения обязательств GSA, максимизации эффективности бизнес-процессов и соблюдения требований закона.
(c) Поощрение развития среды обитания и кормов для опылителей и защита на полосах отвода транспорта. — При выполнении любой программы, администрируемой Секретарем в соответствии с этим заголовком, Секретарь совместно с желающими государствами, по мере необходимости, должен: (1) поощрять комплексные методы управления растительностью на обочинах дорог и других полосах отвода транспорта, включая сокращение скашивания; и (2) поощрять развитие среды обитания и кормов для бабочек-монархов, других местных опылителей и медоносных пчел путем посадки местных разнотравья и злаков, включая неинвазивные местные виды молочая, которые могут служить миграционными станциями для бабочек и облегчать миграцию других опылителей.
В этой смеси преобладает компонент полевых цветов для оптимальной среды обитания диких животных и опылителей.
Может ли скашивание обочин стимулировать рост молочая и способствовать размножению монарха? Ограниченные исследования в восточной части Северной Америки показали, что весеннее или летнее скашивание может способствовать новому росту и продлевать доступность растений молочая для размножения монарха. Скашивание может стимулировать рост некоторых видов молочая, особенно тех, которые распространяются через корневища, таких как молочай обыкновенный ( A. syriaca ) и молочай эффектный ( A. speciosa ). Летнее (июнь или июль) скашивание в Мичигане привело к большему количеству яиц монарха на регенерированных стеблях, чем на нескошенных стеблях. Летнее (июльское) скашивание и сжигание может увеличить доступность зеленого молочая антилопы рогатого ( A. viridis ) в конце лета и начале осени в южных Великих равнинах, тогда как в районах, где скашивание не производится, молочай стареет к августу. На Западе эффектный молочай снова вырастет после летнего скашивания и продолжит поддерживать размножение монархов (личное наблюдение Стефани Макнайт). Однако необходимы дополнительные исследования в других районах, чтобы определить оптимальные сроки и частоту скашивания, которые способствуют не только молочаю, но и нектарным растениям. Также неизвестно, перевешивает ли польза от дополнительной доступности молочая осенью издержки от смертности личинок, вызванной летним скашиванием. Вероятно, польза больше в районах, где монархи в основном размножаются весной и осенью и где доминирующий вид молочая распространяется корневищами. Источники: Alcock et al. 2016; Baum and Mueller, 2015; Bhowick 1994; Хаан и Ландис 2019; Фишер и др. 2015
«Монарху все равно, где растет молочай, и размещение его в жилых кварталах имеет смысл», — сказал Дуг Таллами, энтомолог из Университета Делавэра, автор и эксперт по садам с местами обитания диких животных. ... Сад бабочек Смитсоновского института ... и сад Рипли ... — оба хороших места, чтобы увидеть молочай, интегрированный в садовую обстановку. В саду бабочек вы можете увидеть обыкновенный молочай ... который теперь выглядит довольно хорошо в свежих, безупречных зарослях. К концу лета он выглядит высоким, усталым и крепким. Таллами говорит, что если вы выращиваете его, вы должны обрезать его как минимум наполовину в июне, чтобы в конце лета образовалась мягкая листва, которую будет легче есть гусеницам. Если вы это сделаете, убедитесь, что на растении нет личинок, прежде чем срезать его.
Например, Вирджиния благословлена 13 местными видами Asclepias и 4 вьющимися лозами, которыми могут питаться гусеницы Monarch. Для достижения наилучших результатов обрежьте некоторые стебли в конце лета после того, как они отцветут. Осенью мы получаем больше всего Monarch, откладывающих яйца на наших молочаях. Поскольку материнские бабочки предпочитают молодые, более нежные побеги, вы можете обеспечить это, выбрав время обрезки так, чтобы к сентябрю или около того появились новые листья для прибывающих Monarch. Просто не забудьте оставить несколько, чтобы образовались стручки для семян. Местный фаворит монархов — это молочай обыкновенный ( A. syriaca ).
В середине сезона, после того как цветки увянут, срежьте некоторые обычные растения примерно на треть. Это стимулирует рост новых растений и может дать вам дополнительное поколение монархов на свежих новых листьях. Оставьте некоторые растения необрезанными, если вы хотите собрать семена молочая осенью.
Многие источники семян молочая требуют стратификации (холодной, влажной обработки) перед посевом. В обзоре требований к стратификации для молочая обыкновенного рекомендации варьировались от 7 дней до 11 месяцев при температуре 5 ° C (41 ° F) (Luna and Dumroese, 2013). Всхожесть молочая клубненосного ( A. tuberosa ) увеличилась с 29 до 48 и до 62% при увеличении продолжительности стратификации с 0 до 30 и до 60 дней соответственно (Bir, 1986). Наш неформальный эксперимент по естественной стратификации с молочаем показным и молочаем узколистным ( A. fascicularis ) в южном Орегоне показал, что семена начали прорастать после 15 недель стратификации (рис. 3A).
могут плохо прорастать и могут нуждаться в периоде холодной обработки.
Посев семян следует начинать в помещении за 2 месяца до последних заморозков — семена необходимо подвергнуть холодной стратификации.
При посадке в ящиках или теплице семена молочая сирийского следует обрабатывать холодом в течение трех месяцев.
: семенам требуется холодный влажный период.
Любой из стандартных методов семенного размножения (Landis et al., 1999) эффективен для молочая. Прямой посев нестратифицированных семян осенью с последующим воздействием окружающих зимних условий может быть эффективным, но семена необходимо мульчировать и защищать. Покройте посеянные семена тонкой мульчей; Исследования показали, что семена молочая обыкновенного прорастают лучше, если их посадить на глубину 1–2 см (0,4–0,8 дюйма), чем на поверхности почвы (Джеффри и Робинсон, 1971).
Я выращивал бабочковую траву, болотную траву, Asclepias currassavica (кровавый цветок), Asclepias syriaca (обыкновенный молочай) и Asclepias verticillata (мутовчатый молочай). Я обнаружил, что бабочковая трава — наименее любимый цветок моих гостей-монархов в моем саду в Вирджиния-Бич из-за откладывания яиц (возможно, листья жестче?)
листья для гусениц монархов, обычно не очень часто используемое растение-хозяин. [ самостоятельно опубликованный источник? ]
Кроме того, у
A. tuberosa
есть слой трихом, который может препятствовать откладке яиц или снижать способность самки ощущать химические вещества в листьях.
В нашем исследовании наименее предпочитаемые виды молочая A. tuberosa (без выбора; рис. 2) и A. verticillata (с выбором; рис. 3A) оба имеют низкие уровни карденолида, зафиксированные в литературе (Roeske et al., Agrawal et al., Rasmann and Agrawal)
Если у вас жаркая и сухая погода, попробуйте Butterflyweed ( A. tuberosa ). ... Однако он наименее любим гусеницами монархов, поскольку в его листьях содержится очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
В тестах без выбора мы увидели наибольшее количество яиц на
Asclepias incarnata
, за которыми следовали
Asclepias sullivantii
и
Asclepias syriaca
(рис. 2). В тестах на предпочтения более половины всех отложенных яиц были на
A. incarnata
(рис. 3).
Продолжительность жизни
: В садах большинство растений живут от двух до пяти лет, но известны случаи, когда они доживали до 20 лет.
...
Размножение
: Медленно распространяется семенами.
... '
Условия над головой
: Не теневыносливо. Раннее сукцессионное растение, которое имеет тенденцию расти на окраинах водно-болотных угодий и в сезонно затапливаемых районах. Это плохой вегетативный конкурент, который имеет тенденцию исчезать по мере увеличения вегетативной плотности и высыхания местообитаний.