Dicynodontia — вымершая клада аномодонтов , вымерший тип не млекопитающих терапсид . Дицинодонты были травоядными , которые обычно носили пару бивней, отсюда и их название, которое означает «два собачьих зуба». Члены группы обладали роговым, как правило, беззубым клювом, уникальным среди всех синапсидов . Дицинодонты впервые появились в Южной Пангее в середине перми , около 270–260 миллионов лет назад, и стали глобально распространенными и доминирующими травоядными животными в поздней перми , около 260–252 миллионов лет назад. Они были опустошены вымиранием в конце перми , которое уничтожило большинство других терапсид около 252 миллионов лет назад. Они восстановились во время триаса , но вымерли к концу этого периода. Они были самыми успешными и разнообразными из не млекопитающих терапсид, насчитывающих более 70 родов , от роющих норы размером с крысу до листоядных размером со слона .
Череп дицинодонта высокоспециализирован, легок, но прочен, с синапсидными височными отверстиями в задней части черепа, значительно увеличенными для размещения более крупных челюстных мышц. Передняя часть черепа и нижняя челюсть, как правило, узкие и, за исключением ряда примитивных форм, беззубые. Вместо этого передняя часть рта снабжена роговым клювом, как у черепах и цератопсовых динозавров . Пища обрабатывалась путем втягивания нижней челюсти при закрытии рта, производя мощное срезающее действие, [2] что позволяло дицинодонтам справляться с жестким растительным материалом. Дицинодонты, как правило, имели пару увеличенных верхнечелюстных клыкообразных зубов, аналогичных бивням, присутствующим у некоторых современных млекопитающих. У самых ранних родов это были просто увеличенные зубы, но у более поздних форм они независимо эволюционировали в постоянно растущие зубы, подобные бивням млекопитающих, многократно. [3] У некоторых дицинодонтов наличие бивней, как предполагается, было половым диморфизмом . [4] У некоторых дицинодонтов, таких как Stahleckeria, отсутствовали настоящие бивни, а вместо них имелись бивнеобразные расширения по бокам клюва. [5] [6] : 139
Тело короткое, сильное и бочкообразное, с сильными конечностями. У крупных родов (таких как Dinodontosaurus ) задние конечности держались прямо, но передние согнуты в локтях. И плечевой пояс , и подвздошная кость большие и сильные. Хвост короткий. [ необходима цитата ]
Следы дицинодонта Pentasauropus свидетельствуют о том, что у дицинодонтов были мясистые подушечки на ногах. [7] Мумифицированная кожа образцов Lystrosaurus в Южной Африке имеет многочисленные выпуклые бугорки. [8]
Дицинодонты давно подозреваются в том, что являются теплокровными животными. Их кости сильно васкуляризированы и обладают гаверсовыми каналами , а их пропорции тела способствуют сохранению тепла. [9] У молодых особей кости настолько сильно васкуляризированы, что они демонстрируют более высокую плотность каналов, чем большинство других терапсид. [10] Тем не менее, исследования копролитов дицинодонтов позднего триаса парадоксальным образом демонстрируют пищеварительные паттерны, более типичные для животных с медленным метаболизмом. [11]
Совсем недавно открытие остатков волос в пермских копролитах , возможно, подтверждает статус дицинодонтов как эндотермических животных. Поскольку эти копролиты происходят от плотоядных видов, а переваренные кости дицинодонтов встречаются в изобилии, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из этих остатков волос происходят от добычи дицинодонтов. [12] Новое исследование с использованием химического анализа, по-видимому, предполагает, что цинодонты и дицинодонты независимо друг от друга развили теплокровность до пермского вымирания. [13]
В статье 2024 года утверждается, что наскальное искусство , изображающее воображаемое существо, внешне похожее на моржа, с загнутыми вниз бивнями, созданное народом сан в Южной Африке до 1835 года, могло быть частично вдохновлено ископаемыми черепами дицинодонтов, которые выветривались из скал в этом районе. [14]
Дицинодонты известны науке с середины 1800-х годов. Южноафриканский геолог Эндрю Геддес Бейн дал первое описание дицинодонтов в 1845 году. В то время Бейн был руководителем строительства военных дорог при Корпусе королевских инженеров и обнаружил много окаменелостей рептилий во время своих исследований Южной Африки. Бейн описал эти окаменелости в письме 1845 года, опубликованном в Transactions of the Geological Society of London , назвав их «двузубыми» за их два выдающихся бивня. [15] В том же году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал два вида дицинодонтов из Южной Африки: Dicynodon lacerticeps и Dicynodon bainii . Поскольку Бейн был занят Корпусом королевских инженеров, он хотел, чтобы Оуэн описал его окаменелости более подробно. Оуэн не публиковал описание до 1876 года в своем Описательном и иллюстрированном каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея . [16] К этому времени было описано гораздо больше дицинодонтов. В 1859 году был назван еще один важный вид, названный Ptychognathus declivis из Южной Африки. В том же году Оуэн назвал группу Dicynodontia. [17] В своем Описательном и иллюстрированном каталоге Оуэн почтил память Бэйна, воздвигнув Bidentalia в качестве заменяющего названия для его Dicynodontia. [16] Название Bidentalia быстро вышло из употребления в последующие годы, заменившись популярностью Dicynodontia Оуэна. [18]
Дицинодонты впервые появились в средней перми в Южном полушарии, причем Южная Африка была центром их известного разнообразия, и претерпели быструю эволюционную радиацию , став глобально распространенными и одними из самых успешных и многочисленных наземных позвоночных в поздней перми . [19] [20] В это время они включали большое разнообразие экотипов, включая крупных, средних и мелких травоядных и коротконогих кротоподобных роющих животных. [21]
Известно, что только четыре линии пережили Великое вымирание ; первые три представлены одним родом каждая: Myosaurus , Kombuisia и Lystrosaurus , причем последний был наиболее распространенным и распространенным травоядным животным индского периода (самый ранний триас ). Ни один из них не дожил до триаса. Четвертой группой были Kannemeyeriiformes , единственные дицинодонты, которые разнообразились в триасе. [22] Эти коренастые животные размером со свинью или быка были самыми многочисленными травоядными животными во всем мире с оленекского до ладинского яруса. К карнийскому ярусу их вытеснили траверсодонтные цинодонты и рептилии -ринхозавры . В норийском ярусе (середина позднего триаса), возможно, из-за растущей засушливости, они резко сократились, и роль крупных травоядных животных перешла к зауроподоморфным динозаврам. [ необходима ссылка ]
Ископаемые останки дицинодонта Lisowicia bojani размером с азиатского слона , обнаруженные в Польше, указывают на то, что дицинодонты существовали по крайней мере до позднего норийского или раннего ретийского яруса (позднего триаса); это животное также было крупнейшим известным видом дицинодонтов. [23] [24]
Шесть фрагментов ископаемых костей, обнаруженных в Квинсленде , Австралия, были интерпретированы как остатки черепа в 2003 году. Это указывает на то, что дицинодонты выжили в меловом периоде на юге Гондваны . [25] Родство этих образцов с дицинодонтами было поставлено под сомнение (включая предположение, что они принадлежали крокодилиформу баурузухии , высказанное Агнолином и др. в 2010 году), [26] и в 2019 году Кнутсен и Эрлеманс посчитали, что эта окаменелость относится к плио - плейстоценовому периоду, и переосмыслили ее как окаменелость крупного млекопитающего, вероятно, дипротодонтида . [ 27]
С упадком и вымиранием каннемейерид не осталось ни одного доминирующего крупного синапсидного травоядного вплоть до эпохи среднего палеоцена (60 млн лет назад), когда млекопитающие , далекие потомки цинодонтов , начали диверсифицироваться после вымирания нептичьих динозавров.
Первоначально Dicynodontia был назван английским палеонтологом Ричардом Оуэном . Он был возведен как семейство отряда Anomodontia и включал роды Dicynodontia и Ptychognathus . Другие группы Anomodontia включали Gnathodontia, в которую входил Rhynchosaurus (теперь известный как архозавроморф ) и Cryptodontia , в которую входил Oudenodon . Криптодонты отличались от дицинодонтов отсутствием бивней. Несмотря на отсутствие бивней, Oudenodon теперь классифицируется как дицинодонт, и название Cryptodontia больше не используется. Томас Генри Хаксли пересмотрел Dicynodontia Оуэна как отряд, в который входили Dicynodon и Oudenodon . [28] Dicynodontia позже была причислена к подотряду или инфраотряду с более крупной группой Anomodontia, которая классифицируется как отряд. Ранжирование Dicynodontia в недавних исследованиях различалось: Ивахненко (2008) считал его подотрядом, Иванченко (2008) считал его инфраотрядом, а Куркин (2010) считал его отрядом. [29]
Многие более высокие таксоны, включая инфраотряды и семейства, были созданы как средство классификации большого количества видов дицинодонтов. Клувер и Кинг (1983) выделили несколько основных групп внутри Dicynodontia, включая Eodicynodontia (содержащую только Eodicynodon ), Endothiodontia (содержащую только Endothiodontidae ), Pristerodontia ( Pristerodontidae , Cryptodontidae , Aulacephalodontidae , Dicynodontidae , Lystrosauridae и Kannemeyeriidae ), Kingoriamorpha (содержащую только Kingoriidae ), Diictodontia ( Diictodontidae , Robertiidae , Cistecephalidae , Emydopidae и Myosauridae ) и Venyukoviamorpha . [30] Большинство из этих таксонов больше не считаются действительными. Каммерер и Ангельчик (2009) предположили, что проблемная таксономия и номенклатура Dicynodontia и других групп является результатом большого количества противоречивых исследований и тенденции к ошибочному установлению недействительных названий. [18]
.jpg/1280px-Gordonia_traquairi_restoration_and_skull_(cropped).jpg)
Ниже представлена модифицированная кладограмма Angielczyk et al. (2021): [31]
Изображение рогатой змеи известно из пещеры La Belle France в Южной Африке , часто отождествляемой с Dingonek . Оно может быть основано на окаменелостях дицинодонтов. [32]