В ботанике засухоустойчивость — это способность растения поддерживать производство биомассы в засушливых или засушливых условиях. [1] [2] [3] Некоторые растения естественным образом адаптированы к засушливым условиям , выживая с помощью защитных механизмов, таких как устойчивость к высыханию , детоксикация или восстановление ксилемной эмболии. [3] Другие растения, в частности такие культуры, как кукуруза , пшеница и рис , становятся все более устойчивыми к засухе благодаря новым сортам, созданным с помощью генной инженерии . [4] С эволюционной точки зрения тип микоризных ассоциаций, образующихся в корнях растений, может определять, насколько быстро растения могут адаптироваться к засухе.
Растения, стоящие за устойчивостью к засухе, сложны и включают множество путей, которые позволяют растениям реагировать на определенные наборы условий в любой момент времени. Некоторые из этих взаимодействий включают устьичную проводимость , деградацию каротиноидов и накопление антоцианов , вмешательство осмопротекторов (таких как сахароза , глицин и пролин ), ферменты, поглощающие ROS . [5] [6] [7] [8] Молекулярный контроль устойчивости к засухе также очень сложен и зависит от других факторов, таких как окружающая среда и стадия развития растения. [2] Этот контроль состоит в основном из транскрипционных факторов , таких как белок, связывающий элементы, реагирующий на дегидратацию (DREB), фактор, связывающий элементы, реагирующий на абсцизовую кислоту (ABA) (AREB), и NAM (отсутствие апикальной меристемы). [9] [10]
Растения могут подвергаться медленно развивающемуся дефициту воды (то есть, занимающему дни, недели или месяцы), или они могут столкнуться с краткосрочным дефицитом воды (то есть, от нескольких часов до нескольких дней). В этих ситуациях растения адаптируются, реагируя соответствующим образом, минимизируя потери воды и максимизируя ее поглощение. [2] Растения более восприимчивы к стрессу от засухи во время репродуктивных стадий роста, цветения и развития семян . Поэтому сочетание краткосрочных и долгосрочных реакций позволяет растениям производить несколько жизнеспособных семян. [3] Некоторые примеры краткосрочных и долгосрочных физиологических реакций включают:
В ответ на засушливые условия происходит изменение экспрессии генов, вызванное или активированное факторами транскрипции (TF). Эти TF связываются со специфическими цис-элементами, чтобы вызвать экспрессию целевых стресс-индуцируемых генов, что позволяет транскрибировать продукты, которые помогают с реакцией на стресс и толерантностью. [9] Некоторые из них включают белок, связывающий чувствительный к дегидратации элемент (DREB), фактор связывания чувствительных к ABA элементов (AREB), отсутствие апикальной меристемы (NAM), фактор активации транскрипции Arabidopsis (ATAF) и чашевидный семядоля (CUC). Большая часть молекулярной работы по пониманию регуляции толерантности к засухе была проделана на Arabidopsis , что помогло прояснить основные процессы, описанные ниже. [2]
DREB1A, DREB 1B и DREB 1C — это специфические для растений ТФ, которые связываются с элементами, чувствительными к засухе (DRE), в промоторах, чувствительных к засухе, высокой солености и низкой температуре в Arabidopsis. [9] Сверхэкспрессия этих генов повышает устойчивость к засухе, высокой солености и низкой температуре в трансгенных линиях Arabidopsis , риса и табака. [9]
DEAR1 («белок мотива DREB и EAR 1») — это ТФ с совершенно иной целью, не связанной со стрессом от засухи. Цуцуи и др. 2009 обнаружили, что DEAR1 Arabidopsis (At3g50260) реагирует на патогенную инфекцию , хитин и олигомеры хитина. [12]
Белки DREB участвуют в различных функциях, связанных с устойчивостью к засухе. Например, белки DREB, включая DREB2A, взаимодействуют с белками AREB/ABF в экспрессии генов, в частности, в гене DREB2A в условиях осмотического стресса. [9] DREB2 также индуцирует экспрессию генов, связанных с теплом, таких как белок теплового шока. Сверхэкспрессия DREB2Aca повышает уровни устойчивости к засухе и тепловому стрессу у Arabidopsis . [9]
AREB/ABF являются АБК-чувствительными bZIP -типа ТФ, которые связываются с АБК-чувствительными элементами (ABRE) в стресс-чувствительных промоторах и активируют экспрессию генов. [3] AREB1, AREB2, ABF3 и ABF1 играют важную роль в передаче сигналов АБК на вегетативной стадии, поскольку АБК контролирует экспрессию генов, связанных с реакцией на засуху и толерантностью. Нативная форма AREB1 не может нацеливаться на гены стресса засухи, такие как RD29B у Arabidopsis , поэтому для активации транскрипции необходима модификация. [9] AREB/ABF положительно регулируются SnRK2 , контролируя активность целевых белков посредством фосфорилирования. Эта регуляция также функционирует в контроле толерантности к засухе на вегетативной стадии, а также созревания и прорастания семян. [9]
Такие ТФ, как NAC (состоящий из NAM, ATAF и CUC), также связаны с реакцией на засуху у Arabidopsis и риса. [9] Сверхэкспрессия в вышеупомянутых растениях повышает устойчивость к стрессу и засухе. Они также могут быть связаны с ростом корней и старением , двумя физиологическими признаками, связанными с устойчивостью к засухе. [9]
Растения в естественно засушливых условиях сохраняют большие объемы биомассы благодаря засухоустойчивости и могут быть разделены на 4 категории адаптации: [13]
Многие адаптации к засушливым условиям являются структурными, включая следующие: [14]
С увеличением частоты и интенсивности засух в последние годы ущерб сельскохозяйственным культурам стал более серьезным, что привело к снижению урожайности, роста и производства. [4] [16] Однако исследования молекулярных путей, связанных с устойчивостью к стрессу, показали, что повышенная экспрессия таких генов может повысить устойчивость к засухе, что привело к проектам, направленным на разработку трансгенных сортов сельскохозяйственных культур. [2]
Засухоустойчивые растения, выведенные с помощью биотехнологии, позволяют фермерам защищать свой урожай и сокращать потери во время сильной засухи за счет более эффективного использования воды. [ необходима цитата ]
Были введены международные исследовательские проекты по улучшению засухоустойчивости, такие как Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям ( CGIAR ). [17] Один из таких проектов CGIAR включает введение генов, таких как DREB1, в низинный рис, гористый рис и пшеницу для оценки засухоустойчивости на полях. Целью этого проекта является выбор не менее 10 линий для сельскохозяйственного использования. [9] Другой похожий проект в сотрудничестве с CGIAR, Embrapa , RIKEN и Токийским университетом ввел стрессоустойчивые гены AREB и DREB в соевые бобы, обнаружив несколько трансгенных линий сои с засухоустойчивостью. Оба проекта обнаружили улучшенную урожайность зерна и будут использоваться для разработки будущих сортов, которые можно будет использовать в коммерческих целях. [9]
Другие примеры сотрудничества в целях повышения устойчивости к засухе у сортов сельскохозяйственных культур включают Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых районах (ICARDA) в Алеппо , Сирия ; Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур для полузасушливых тропиков (ICRISAT) в Андхра-Прадеш , Индия ; Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) в Лос-Баньосе , Филиппины . [1] и Консорциум по улучшению пшеницы в условиях жары и засухи (HeDWIC) [18] — сеть, которая способствует глобальной координации исследований пшеницы для адаптации к будущему с более суровыми экстремальными погодными условиями.
Разработка генетически модифицированных культур включает в себя несколько патентов на гены и промоторы, такие как гены-маркеры в векторе , а также методы трансформации. Поэтому исследования свободы действий (FTO) должны быть реализованы в сотрудничестве для разработки засухоустойчивых культур. [9] Большие суммы денег также необходимы для разработки генетически модифицированных групп. Чтобы вывести новую генетически модифицированную культуру на коммерческий рынок, было оценено, что это обойдется в 136 миллионов долларов США за 13 лет. [9] Это создает проблему для развития, поскольку только небольшое количество компаний могут позволить себе разрабатывать засухоустойчивые культуры, и исследовательским институтам сложно поддерживать финансирование в течение этого периода времени. [9] Поэтому для поддержки проектов такого размера необходима многонациональная структура с большим сотрудничеством между несколькими учениками.
Трансформация растений использовалась для создания множества сортов засухоустойчивых культур, но только ограниченного количества сортов декоративных растений . [16] Это значительное отставание в развитии связано с тем, что больше трансгенных декоративных растений разрабатывается по другим причинам, нежели устойчивость к засухе. [16] Однако Decorative Biosciences изучает устойчивость декоративных растений к абиотическому стрессу. Трансгенные петунии, пуансеттии , новогвинейские недотроги и герани оцениваются на предмет устойчивости к морозам, засухе и болезням. [19] Это позволит расширить диапазон сред, в которых могут расти эти растения.
Это список избранных семейств , видов и/или родов растений, которые переносят засуху: