В эволюционной биологии мимикрия — это развившееся сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного вида. В простейшем случае, как в мимикрии Бейтса , имитатор напоминает модель, чтобы обмануть обманщика, все три из которых принадлежат к разным видам. Имитатор Бейтса, такой как журчалка , безвреден, в то время как его модель, такая как оса , вредна и избегается обманщиком, таким как насекомоядная птица. Птицы охотятся с помощью зрения, поэтому мимикрия в этом случае визуальная, но в других случаях мимикрия может использовать любое из чувств. Большинство типов мимикрии, включая бейтсовскую, обманчивы, поскольку имитаторы не вредны, но мюллеровская мимикрия , при которой различные вредные виды похожи друг на друга, честна , как в случае, когда виды ос и пчел имеют подлинно апосематические предупреждающие окраски. Более сложные типы могут быть биполярными, включающими только два вида, например, когда модель и обманщик одинаковы; это происходит, например, при агрессивной мимикрии , когда хищник в стиле волка в овечьей шкуре напоминает свою добычу, позволяя ей охотиться незамеченной. Мимикрия не ограничивается животными; в пуянновской мимикрии цветок орхидеи является имитатором, напоминающим самку пчелы, ее модель; обманщиком является самец пчелы того же вида, который пытается совокупиться с цветком, позволяя ему переносить пыльцу, поэтому мимикрия снова биполярна. В автомимикрии , другой биполярной системе, модель и подражание совпадают, как, например, когда голубые голубянки имеют «хвосты» или глазные пятна на крыльях, которые имитируют их собственные головы, дезориентируя обманутых хищников, чтобы те нанесли удар безвредно. Существует много других типов мимикрии.
Использование слова «мимикрия» датируется 1637 годом. Оно происходит от греческого термина mimetikos , «подражательный», в свою очередь от mimetos , глагольного прилагательного от mimeisthai , «подражать». [1] «Мимикрия» была впервые использована в зоологии английскими энтомологами Уильямом Кирби и Уильямом Спенсом в 1823 году. [2] [3] Первоначально использовавшийся для описания людей, «миметический» стал использоваться в зоологии с 1851 года. [1]
Аристотель писал в своей «Истории животных» , что куропатки используют обманчивый отвлекающий маневр , чтобы отвлечь хищников от своих нелетающих птенцов: [2] [4]
Когда человек случайно натыкается на молодой выводок [куропаток] и пытается поймать их, курица-птица катится перед охотником, притворяясь хромой: человек каждую минуту думает, что он вот-вот поймает ее, и поэтому она тянет его все дальше и дальше, пока все ее птенцы не успеют убежать; после чего она возвращается в гнездо и зовет птенцов обратно.
— Аристотель, перевод Д'Арси Уэнтворта Томпсона [4]
Биологи считают такое поведение формой мимикрии. [2]
В 1823 году Кирби и Спенс в своей книге «Введение в энтомологию » неформально использовали термин «мимикрия», чтобы описать, как строение и окраска некоторых насекомых напоминают объекты в их среде обитания: [2] [3]
Прыгающий жук, очень похожий на изображенного Шелленбергом , также очень напоминает лишайники дуба, на котором я его взял. Призрачное племя ( Phasma ) идет еще дальше в этой мимикрии, представляя небольшую веточку с ее веточкой. [3]
Английский натуралист Генри Уолтер Бейтс несколько лет работал с бабочками в лесах Амазонки . Вернувшись домой, он описал многочисленные формы мимикрии в статье 1862 года в Линнеевском обществе в Лондоне, [6] а затем в своей книге 1863 года «Натуралист о реке Амазонке» . [2] [7] Термин «Бейтсовская мимикрия» с тех пор используется в его честь, его использование ограничивается ситуацией, в которой безобидный имитатор получает защиту от своих хищников, напоминая неприятную модель. [2] Среди наблюдений в статье Бейтса 1862 года есть следующее утверждение:
Мне так и не удалось отличить Leptalides от видов, которым они подражали, хотя они принадлежат к семейству, совершенно отличному по строению и метаморфозу от Heliconidae , без тщательного изучения их после поимки. [6]
Немецкий натуралист Фриц Мюллер также провел много лет, изучая бабочек в лесах Амазонки. Он впервые опубликовал журнальную статью о мимикрии на немецком языке в 1878 году, [8] а затем в 1879 году статью для Лондонского энтомологического общества (переведенную и представленную Ральфом Мелдолой). [9] Он описал ситуацию, когда разные виды были неприятны для хищников и подавали похожие, подлинные предупреждающие сигналы. Бейтсу было трудно объяснить, почему это так, и он спросил, почему они должны подражать друг другу, если оба были вредны и могли отпугивать хищников самостоятельно. Мюллер выдвинул первую математическую модель мимикрии для этого явления: если общий хищник путает два вида, то особи обоих этих видов с большей вероятностью выживут, поскольку меньше особей любого вида погибает от рук хищника. Термин «мюллеровская мимикрия» , названный в его честь, с тех пор используется для этой мутуалистической формы мимикрии. [5] [10]
Мюллер писал, что
Сходство названных родов [ Ituna и Thyridia ] тем более заслуживает внимания, что оно встречается между насекомыми, оба из которых принадлежат к группе бабочек, защищенных отвратительностью. Объяснение, которое применяется в обычных случаях [Бейтсовской] мимикрии — а никакого другого, насколько мне известно, не было предложено — не может быть применимо к этой имитации среди защищенных видов. [9]
Мимикрия — это эволюционировавшее сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного вида. Часто мимикрия служит для защиты от хищников . [11] Системы мимикрии выполняют три основные роли: имитатор, модель и дубликат. Когда они соответствуют трем отдельным видам, система называется дизъюнктной; когда роли исполняют только два вида, система называется биполярной. [2] [12] Мимикрия развивается, если дубликат (например, хищник) воспринимает имитатора (например, вкусную добычу) как модель (организм, на который он похож) и обманывается, изменяя свое поведение в пользу селективного преимущества имитатора. [13] Сходства могут быть получены с помощью любой сенсорной модальности, включая любую комбинацию визуальной, акустической, химической, тактильной или электрической. [13] [14] Мимикрия может быть выгодна обоим организмам, имеющим сходство, в этом случае она является мутуалистической ; или она может быть вредной для одного из них, делая его паразитическим или конкурентным . Эволюционная конвергенция между группами обусловлена селективным действием обманщика. [2] [15] Птицы, например, используют зрение для идентификации вкусных насекомых, [16] избегая при этом вредных. Со временем вкусные насекомые могут эволюционировать, чтобы напоминать вредных, делая их имитаторами, а вредных — моделями. Модели не обязательно должны быть более многочисленными, чем имитаторы. [17] В случае мутуализма каждая модель также является имитатором; все такие виды можно назвать «со-миметиками». [17] Многие безвредные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими имитаторами сильно защищенных видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо защищенные виды образуют мюллеровские мимикрические кольца со-миметиков. [2] В ходе эволюции внешнего вида, похожего на осу, утверждалось, что насекомые эволюционировали, чтобы маскироваться под ос, поскольку хищные осы не нападают друг на друга, и что это миметическое сходство имело полезный побочный эффект, отпугивая позвоночных хищников. [18]
Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений , если мимикрия негативно влияет на модель, в этом случае модель может эволюционировать в имитаторе, отличном от имитатора. [17] стр. 161 Имитаторы могут иметь разные модели для разных стадий жизненного цикла или могут быть полиморфными , когда разные особи имитируют разные модели, как это происходит у бабочек Heliconius . Модели, как правило, относительно тесно связаны со своими имитаторами, [19] но мимикрия может быть совершенно разной, например, когда пауки имитируют муравьев. Наиболее известными имитаторами являются насекомые, [14] хотя существует много других примеров, включая позвоночных , растения и грибы. [20] [21] [22]
Широко признано, что мимикрия развивается как позитивная адаптация. Однако лепидоптеролог и писатель Владимир Набоков утверждал, что, хотя естественный отбор может стабилизировать «имитирующую» форму, ее не обязательно создавать. [23] Наиболее широко принятая модель, используемая для объяснения эволюции мимикрии у бабочек, — это двухэтапная гипотеза. Первый этап включает мутацию в генах-модификаторах , которые регулируют сложный кластер связанных генов, вызывающих большие изменения в морфологии. Второй этап состоит из отбора генов с меньшими фенотипическими эффектами, что создает все более близкое сходство. Эта модель подтверждается эмпирическими данными, которые предполагают, что несколько отдельных точечных мутаций вызывают большие фенотипические эффекты, в то время как многочисленные другие производят меньшие эффекты. Некоторые регуляторные элементы взаимодействуют, образуя суперген для развития цветовых схем бабочек. Модель подтверждается вычислительным моделированием популяционной генетики . [24] Бейтсовская мимикрия у Papilio polytes контролируется геном doublesex . [25]
Некоторая мимикрия несовершенна. Естественный отбор развивает мимикрию лишь настолько, чтобы обмануть хищников. Например, когда хищники избегают мимикрии, которая несовершенно напоминает коралловую змею, мимикрия достаточно защищена. [26] [27] [28]
Конвергентная эволюция является альтернативным объяснением того, почему рыбы коралловых рифов стали похожи друг на друга; [29] [30] то же самое относится к бентосным морским беспозвоночным, таким как губки и голожаберники . [31]
В самом широком определении мимикрия может включать неживые модели. Конкретные термины маскарад и мимесис иногда используются, когда модели являются неодушевленными, а цель мимикрии - криптис . [32] [14] [2] Например, такие животные, как цветочные богомолы , цикадки , гусеницы запятой и пяденицы, напоминают веточки, кору, листья, птичий помет или цветы. [14] [17] [33] [34] Многие животные имеют глазные пятна , которые, как предполагается, напоминают глаза более крупных животных. Они могут не напоминать глаза какого-либо конкретного организма, и также неясно, реагируют ли животные на них как на глаза. [35] [36] [37] [38] Моделью обычно является другой вид, за исключением аутомимикрии , когда члены вида имитируют других членов или другие части своего тела, и межполовой мимикрии, когда члены одного пола имитируют членов другого. [17]
Было описано много типов мимикрии. Ниже приведен обзор каждого из них, в котором подчеркиваются сходства и различия между различными формами. Классификация часто основана на функции по отношению к имитатору (например, избегание вреда). Некоторые случаи могут относиться к более чем одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не являются взаимоисключающими, поскольку одна описывает видовые отношения между моделью и имитатором, а другая описывает функцию для имитатора (получение пищи). Используемая терминология была предметом споров, поскольку классификации различались или перекрывались; попытки прояснить определения привели к частичной замене старых терминов новыми. [2] [39] [40]
Мимикрия является защитной или охранительной мерой, когда организмы способны избегать опасных столкновений, обманывая врагов и заставляя их относиться к себе как к чему-то другому.
В бейтсовской мимикрии имитатор похож на модель, но не имеет атрибута, который делает его невыгодным для хищников (например, невкусность или способность жалить). Другими словами, бейтсовский имитатор — это овца в волчьей шкуре . Имитаторы с меньшей вероятностью будут обнаружены (например, хищниками), когда находятся в низкой пропорции к своей модели. Такой отрицательный частотно-зависимый отбор применяется в большинстве форм мимикрии. В частности, бейтсовская мимикрия может поддерживаться только в том случае, если вред, причиненный хищнику поеданием модели, перевешивает пользу от поедания имитатора. Природа обучения перевешивает в пользу имитаторов, поскольку хищник, имеющий плохой первый опыт с моделью, склонен избегать всего, что на нее похоже, в течение длительного времени и не делает повторную выборку вскоре, чтобы проверить, был ли первоначальный опыт ложноотрицательным. Однако, если имитаторов становится больше, чем моделей, то вероятность того, что молодой хищник получит первый опыт с имитатором, увеличивается. Таким образом, бейтсовские системы, скорее всего, будут стабильными там, где модель более распространена, чем имитатор. [43]
Среди бабочек и моли существует множество подражателей Бейтса . Consul fabius и Eresia eunice имитируют несъедобных бабочек Heliconius, таких как H. ismenius . [44] Limenitis arthemis имитирует ядовитого махаона-труболистника ( Battus philenor ). Несколько съедобных молей издают ультразвуковые щелчки, чтобы имитировать несъедобных тигровых молей. [45] [46] [47] [48] Осьминоги рода Thaumoctopus ( подражательные осьминоги ) способны намеренно изменять форму и окраску своего тела, чтобы напоминать опасных морских змей или крылаток . [49] В Амазонии шлемоносный дятел ( Dryocopus galeatus ), редкий вид, обитающий в атлантических лесах Бразилии, Парагвая и Аргентины, имеет похожий красный гребень, черную спину и полосатую нижнюю часть, как у двух более крупных дятлов: Dryocopus lineatus и Campephilus robustus . Эта мимикрия снижает количество нападений на D. galeatus . [50] Бейтсовская мимикрия встречается в растительном мире, где хамелеоновая лиана адаптирует форму и цвет своих листьев к форме и цвету растения, по которому она лазает. [51]
В мюллеровской мимикрии два или более видов имеют схожие предупреждающие или апосематические сигналы, и оба разделяют подлинные антихищнические атрибуты (например, быть несъедобными), как впервые описано у бабочек Heliconius . [52] Этот тип мимикрии уникален в нескольких отношениях. Во-первых, и имитатор, и модель получают выгоду от взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм . Получатель сигнала также получает выгоду от этой системы, несмотря на то, что он обманывается относительно видовой идентичности, поскольку он может обобщить шаблон на потенциально опасные встречи. Различие между имитатором и моделью, которое ясно в бейтсовской мимикрии , также размыто. Там, где один вид редок, а другой обилен, редкий вид можно назвать имитатором. Однако, когда оба присутствуют в схожих количествах, имеет больше смысла говорить о каждом из них как о со-имитаторе, чем об отдельных видах «имитатор» и «модель», поскольку их предупреждающие сигналы имеют тенденцию сходиться. [42] Кроме того, миметические виды могут существовать в континууме от безвредных до крайне вредных, поэтому бейтсовская мимикрия плавно переходит в мюллеровскую конвергенцию. [53] [54]
Эмслейская или мертенсовская мимикрия описывает необычный случай, когда смертельная добыча имитирует менее опасный вид. [2] Впервые она была предложена MG Emsley в 1966 году в качестве возможного объяснения того, как хищник может научиться избегать очень опасного апосематического животного, такого как коралловая змея , когда хищник, скорее всего, умрет, что делает обучение маловероятным. [55] Теория была разработана немецким биологом Вольфгангом Виклером , который назвал ее в честь немецкого герпетолога Роберта Мертенса . [14] [56] [57] [58] Сценарий не похож на мюллеровскую мимикрию, где наиболее опасный вид является моделью. Но если хищник погибает при первой встрече со смертельно опасной змеей, у него нет возможности научиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда не было бы никакого преимущества для чрезвычайно смертоносной змеи быть апосематической: любой хищник, который напал бы на нее, был бы убит до того, как она научилась бы избегать смертельной добычи, поэтому змее было бы лучше замаскироваться, чтобы избегать атак. Но если хищник сначала научился бы избегать менее смертоносной змеи предупреждающего цвета, смертоносный вид мог бы извлечь выгоду, имитируя менее опасную змею. [57] [58] Некоторые безвредные молочные змеи ( Lampropeltis triangulum ), умеренно ядовитые ложные коралловые змеи ( Erythrolamprus aesculapii ) и смертоносные коралловые змеи ( Micrurus ) имеют красный цвет фона с черными и белыми/желтыми кольцами. В этой системе как молочные змеи, так и смертоносные коралловые змеи являются имитаторами, в то время как ложные коралловые змеи являются моделью. [55]
В васмановской мимикрии подражатель напоминает модель, с которой он живет в гнезде или колонии. Большинство моделей здесь — это эусоциальные насекомые, в основном муравьи. [59] [60]
Мимикрия Гилберта является биполярной, в ней участвуют только два вида. Потенциальный хозяин (или добыча) отгоняет своего паразита (или хищника), подражая ему, что является противоположностью агрессивной мимикрии хозяин-паразит. Она была придумана Пастером как фраза для таких редких систем мимикрии [2] и названа в честь американского эколога Лоуренса Э. Гилберта, который описал ее в 1975 году. [61] Классический пример мимикрии Гилберта — это род растений Passiflora , который поедают личинки микрохищников некоторых бабочек Heliconius . Растения-хозяева развили прилистники , которые имитируют зрелые яйца Heliconius вблизи точки вылупления. Бабочки избегают откладывать яйца рядом с уже существующими, что снижает внутривидовую конкуренцию между гусеницами, которые также являются каннибалами , поэтому те, которые откладывают яйца на пустующих листьях, обеспечивают своему потомству больше шансов на выживание. Таким образом, прилистники, по-видимому, эволюционировали как гилбертовские имитаторы яиц бабочек под давлением отбора со стороны этих гусениц. [2] [19]
Броуэровская мимикрия, названная в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр, которые впервые описали ее в 1967 году, [62] [63] является постулированной формой автомимикрии ; где модель принадлежит к тому же виду, что и имитатор. Это аналог бейтсовской мимикрии в пределах одного вида, и происходит, когда в популяции есть спектр вкусовой привлекательности. Примерами являются монарх и королева из подсемейства Danainae , которые питаются видами молочая различной токсичности. Эти виды хранят токсины из своего растения-хозяина, которые сохраняются даже у взрослых особей. Поскольку уровни токсинов варьируются в зависимости от рациона, некоторые особи более токсичны, чем остальные, которые получают выгоду от токсичности этих особей, так же как журчалки получают выгоду от имитации хорошо защищенных ос. [2]
Одной из форм автомимикрии является то, что одна часть тела организма напоминает другую часть. Например, хвосты некоторых змей напоминают их головы; они двигаются назад, когда им угрожают, и представляют хищнику хвост, увеличивая свои шансы на спасение без смертельного вреда. У некоторых рыб есть глазные пятна около хвоста, и когда они слегка встревожены, они медленно плывут назад, представляя хвост как голову. Некоторые насекомые, такие как некоторые бабочки -голубянки , имеют узоры хвоста и придатки различной степени сложности, которые способствуют атакам сзади, а не с головы. Несколько видов воробьиных сов имеют «ложные глаза» на затылке, вводя хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как будто они являются объектом агрессивного взгляда. [64] У многих насекомых есть нитевидные «хвосты» на концах крыльев и узоры отметин на самих крыльях. Они объединяются, чтобы создать «ложную голову». Это сбивает с толку хищников, таких как птицы и пауки-скакуны . Яркие примеры можно увидеть у бабочек -волосок ; когда они садятся на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и многократно двигают задними крыльями, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на крыльях. Исследования повреждений задних крыльев подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак от головы насекомого. [65] [66]
Агрессивная мимикрия встречается у хищников или паразитов , которые разделяют некоторые характеристики безвредных видов, что позволяет им избегать обнаружения их добычей или хозяином ; стратегия напоминает волка в овечьей шкуре , хотя никакого сознательного обманного намерения не задействовано. Мимикрия может напоминать саму добычу или хозяина, или другой организм, который не угрожает добыче или хозяину. [67]
Несколько пауков используют агрессивную мимикрию, чтобы заманить добычу. [68] Такие виды, как серебряная аргиопа ( Argiope argentata ), используют заметные узоры в середине своих сетей, такие как зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать узор, который можно увидеть во многих цветах, известных как указатели нектара . Пауки меняют свою сеть каждый день, что можно объяснить способностью пчел запоминать узоры сетей. [69]
Другой случай — когда самцов заманивают к тому, что кажется сексуально восприимчивой самкой. Модель в этой ситуации — тот же вид, что и обманутая особь. Самки светлячков рода Photuris испускают световые сигналы, которые имитируют сигналы спаривания самок рода Photinus . [70] Самцы светлячков из нескольких разных родов привлекаются этими « роковыми самками », их ловят и съедают. У каждой самки есть репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности вспышек самки соответствующего вида. [71]
Некоторые плотоядные растения могут увеличивать скорость захвата насекомых-жертв посредством мимикрии. [72]
Другая агрессивная стратегия заключается в имитации мутуалистического симбионта добычи. Рыбы-чистильщики едят паразитов и омертвевшую кожу рыб-клиентов. Некоторые позволяют чистильщикам проникать внутрь своего тела, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако саблезубая морская собачка или ложная рыба-чистильщик ( Aspidontus taeniatus ) имитирует губана-чистильщика ( Labroides dimidiatus ), который распознается другими рыбами как чистильщик. Ложная рыба-чистильщик похожа на чистильщика и имитирует «танец» чистильщика. Как только ей позволяют приблизиться к клиенту, она нападает, откусывая кусок его плавника, прежде чем убежать. Рыбы, раненные таким образом, вскоре учатся отличать подражателя от модели, но поскольку сходство близко, они также становятся гораздо более осторожными по отношению к модели. [73]
Механизм, не включающий никакого заманивания, наблюдается у зональнохвостого ястреба , который напоминает индюшачьего стервятника . Он летает среди стервятников, эффективно замаскированный под стервятника, который не представляет угрозы для добычи ястреба. Он охотится, внезапно вырываясь из строя и нападая из засады на свою добычу. [74]
Паразиты могут быть агрессивными имитаторами, хотя ситуация несколько отличается от описанной ранее. Они могут имитировать естественную добычу своих хозяев, позволяя съесть себя в качестве пути к хозяину. Leucochloridium , род плоских червей , созревает в пищеварительной системе певчих птиц , их яйца затем выходят из птицы с фекалиями . Затем их забирает Succinea , наземная улитка. Яйца развиваются в этом промежуточном хозяине , а затем должны найти подходящую птицу для созревания. Поскольку птицы-хозяева не едят улиток, у спороцисты есть другая стратегия, чтобы достичь кишечника своего хозяина. Они ярко окрашены и движутся пульсирующим образом. Мешок спороцисты пульсирует в глазных стебельках улитки, [75] [76] становясь похожим на неотразимую еду для певчей птицы. Таким образом, он может преодолеть разрыв между хозяевами, позволяя себе завершить свой жизненный цикл. [14] Нематода ( Myrmeconema neotropicum ) изменяет цвет брюшка рабочих муравьев-навесов Cephalotes atratus, делая его похожим на спелые плоды Hyeronima alchorneoides . Она также изменяет поведение муравья, так что брюшко (задняя часть) удерживается поднятым. Это, предположительно, увеличивает шансы того, что муравья съедят птицы. [77]
Репродуктивная мимикрия происходит, когда действия обманщика напрямую помогают в размножении имитатора . Это распространено у растений с обманчивыми цветами, которые не обеспечивают награду, которую они, как кажется, предлагают, и это может происходить у светлячков Папуа-Новой Гвинеи, у которых сигнал Pteroptyx effulgens используется P. tarsalis для формирования скоплений с целью привлечения самок. [78] Другие формы мимикрии имеют репродуктивный компонент, например, мимикрия Вавилова , включающая семена, вокальная мимикрия у птиц, [79] [80] [81] и агрессивная и бейтсовская мимикрия в системах паразит-хозяин выводка. [82]
Мимикрия Бейкера, названная в честь Герберта Г. Бейкера , [83] является формой автомимикрии, при которой женские цветки имитируют мужские цветки своего собственного вида, обманывая опылителей и лишая их вознаграждения. Эта репродуктивная мимикрия может быть неочевидной, поскольку представители одного и того же вида могут по-прежнему демонстрировать некоторую степень полового диморфизма . Она распространена во многих видах Caricaceae . [84]
В мимикрии Додсона, названной в честь Калауэя Х. Додсона , модель принадлежит к другому виду, чем имитатор. [85] Напоминая модель, цветок может привлекать своих опылителей, не предлагая нектара. Механизм встречается у нескольких орхидей, включая Epidendrum ibaguense , который имитирует цветы Lantana camara и Asclepias curassavica , и опыляется бабочками-монархами и, возможно, колибри . [86]
Гнездовой паразитизм или мимикрия Кирбьяна — это двухвидовая система, в которой гнездовой паразит имитирует своего хозяина. Каноническим примером являются кукушки ; самка кукушки воспитывает свое потомство птицей другого вида, что сокращает родительский вклад биологической матери . Способность откладывать яйца, имитирующие яйца хозяина, является ключевой адаптацией . Адаптация к разным хозяевам наследуется по женской линии в так называемых генах (gens, единственное число). Внутривидовой гнездовой паразитизм, когда самка откладывает яйца в гнезде конспецифического особи, как показано на примере гоголя ( Bucephala clangula ), не подразумевает мимикрию [87] Паразитическая бабочка Phengaris rebeli паразитирует на муравьях вида Myrmica schencki , выделяя химические вещества, которые обманывают рабочих муравьев, заставляя их поверить, что личинки гусениц — это личинки муравьев. Это позволяет доставить личинок прямо в муравейник. [88]
В мимикрии Пуйянни цветок имитирует самку определенного вида насекомых , побуждая самцов этого вида попытаться совокупиться с цветком. Это очень похоже на агрессивную мимикрию у светлячков, но с более благоприятным результатом для опылителя. Механизм назван в честь Мориса-Александра Пуйянна , который первым описал это явление. [2] [91] [92] Это наиболее распространено у орхидей, которые имитируют самок отряда перепончатокрылых (обычно пчел и ос), и может составлять около 60% опылений. В зависимости от морфологии цветка пыльцевой мешок, называемый поллиниумом, прикрепляется к голове или брюшку самца. Затем он переносится на рыльце следующего цветка, который самец пытается оплодотворить, что приводит к опылению. Мимикрия представляет собой комбинацию визуального, обонятельного и осязательного. [93]
Вавиловская мимикрия встречается у сорняков , которые в результате искусственного отбора приобретают общие характеристики с одомашненными растениями . [2] Она названа в честь русского ботаника и генетика Николая Вавилова . [94] Отбор против сорняков может осуществляться либо путем ручного уничтожения сорняков, либо путем отделения их семян от семян урожая путем провеивания . Вавиловская мимикрия иллюстрирует непреднамеренный отбор человеком . Прополочные не хотят выбирать сорняки и их семена, которые все больше напоминают культурные растения, но другого выхода нет. Например, ранняя курятниковая трава, Echinochloa oryzoides , является сорняком на рисовых полях и похожа на рис; ее семена часто смешиваются с рисом и их стало трудно отделить из-за вавиловской мимикрии. [95] Вавиловские мимикрии в конечном итоге могут быть одомашнены сами, как в случае ржи с пшеницей; Вавилов называл эти сорные культуры вторичными культурами . [94]
Межполовая мимикрия (тип автомимикрии, как это происходит в пределах одного вида) происходит, когда особи одного пола в виде имитируют особей противоположного пола, чтобы облегчить скрытое спаривание . Примером являются три самцовые формы морского изопода Paracerceis sculpture . Альфа-самцы являются самыми крупными и охраняют гарем самок. Бета-самцы имитируют самок и умудряются войти в гарем самок, не будучи обнаруженными альфа-самцами, что позволяет им спариваться. Гамма-самцы являются самыми маленькими самцами и имитируют молодых особей. Это также позволяет им спариваться с самками, не будучи обнаруженными альфа-самцами. [96] Аналогично, среди обычных пятнистых ящериц некоторые самцы имитируют желтую окраску горла и даже поведение отказа от спаривания другого пола, чтобы скрытно спариться с охраняемыми самками. Эти самцы выглядят и ведут себя как невосприимчивые самки. Эта стратегия эффективна против самцов-«узурпаторов» с оранжевым горлом, но неэффективна против самцов-«охранников» с синим горлом, которые их прогоняют. [97] [98] У самок пятнистых гиен есть псевдопенисы , которые делают их похожими на самцов. [99]
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )