Кальмар ( мн. ч. : кальмар) — моллюск с удлинённым мягким телом, большими глазами, восемью руками и двумя щупальцами в отрядах Myopsida , Oegopsida и Bathyteuthida (хотя многие другие моллюски в пределах более широкого Neocoleoidea также называются кальмарами , несмотря на то, что не совсем соответствуют этим критериям). Как и все другие головоногие , кальмары имеют чётко выраженную голову, двустороннюю симметрию и мантию . Они в основном мягкотелые, как осьминоги , но имеют небольшой внутренний скелет в виде стержневидного гладиуса или пера, сделанного из хитина .
Кальмары отделились от других головоногих моллюсков в юрском периоде и занимают аналогичную костным рыбам роль как хищники открытой воды схожего размера и поведения. Они играют важную роль в пищевой цепочке открытой воды. Два длинных щупальца используются для захвата добычи, а восемь рук — для удержания и контроля. Затем клюв разрезает пищу на куски подходящего размера для проглатывания. Кальмары — быстрые пловцы, передвигающиеся с помощью реактивного движения , и в основном находят свою добычу с помощью зрения. Они являются одними из самых умных беспозвоночных , при этом группы кальмаров Гумбольдта были замечены во время совместной охоты . На них охотятся акулы , другие рыбы, морские птицы, тюлени и китообразные , особенно кашалоты .
Кальмары могут менять цвет для маскировки и подачи сигналов . Некоторые виды биолюминесцентны , используя свой свет для контр-световой маскировки, в то время как многие виды могут выбрасывать облако чернил, чтобы отвлекать хищников.
Кальмары используются в пищу человеком в коммерческих рыболовных промыслах в Японии, Средиземноморье, юго-западной Атлантике, восточной части Тихого океана и в других местах. Они используются в кухнях по всему миру, часто известны как « кальмары ». Кальмары фигурируют в литературе с классических времен, особенно в рассказах о гигантских кальмарах и морских чудовищах .
Кальмары являются членами класса Cephalopoda , подкласса Coleoidea . Отряды кальмаров Myopsida и Oegopsida входят в надотряд Decapodiformes (от греческого «десятиногий»). Два других отряда десятиногих головоногих моллюсков также называются кальмарами, хотя они таксономически отличны от кальмаров и заметно отличаются по своим общим анатомическим признакам. Это кальмар-бобтейл из отряда Sepiolida и кальмар -бараний рог из монотипического отряда Spirulida . Однако кальмар-вампир ( Vampyroteuthis infernalis ) более тесно связан с осьминогом, чем с любым кальмаром. [2]
Кладограмма , не полностью решенная, основана на Sanchez et al., 2018. [2] Их молекулярная филогения использовала митохондриальные и ядерные последовательности ДНК- маркеров; они отмечают, что надежная филогения «оказалась очень сложной для получения». Если принять, что каракатицы Sepiidae являются разновидностью кальмаров, то кальмары, за исключением кальмара-вампира, образуют кладу , как показано на рисунке. [2] Отряды выделены жирным шрифтом; все семейства, не включенные в эти отряды, находятся в парафилетическом порядке «Oegopsida», за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, которые находятся в парафилетическом порядке «Sepiida»,
Краун -колеоиды (общий предок осьминогов и кальмаров) разошлись в позднем палеозое ( миссисипском ) периоде, согласно окаменелостям Syllipsimopodi , раннего родственника вампирских кальмаров и осьминогов. [3] Настоящие кальмары разошлись в юрском периоде, но многие семейства кальмаров появились в меловом периоде или после него . [4] И колеоиды, и костистые рыбы в это время были вовлечены в значительную адаптивную радиацию, и две современные группы похожи друг на друга по размеру, экологии, среде обитания, морфологии и поведению, однако некоторые рыбы переместились в пресную воду, в то время как колеоиды остались в морской среде. [5]
Предковый колеоид, вероятно, был похож на наутилоида с прямой септированной раковиной, которая погружалась в мантию и использовалась для контроля плавучести. От него отделились четыре линии: спирулиды (с одним живым членом), каракатицы , кальмары и осьминоги . Кальмары дифференцировались от предкового моллюска таким образом, что план тела был уплотнен в переднезаднем направлении и расширен в дорсовентральном направлении. То, что могло быть ногой предка , модифицировалось в сложный набор придатков вокруг рта. Органы чувств высоко развиты и включают продвинутые глаза, похожие на глаза позвоночных . [5]
Предковая раковина была утеряна, остался только внутренний гладиус , или перо. Перо, сделанное из материала, похожего на хитин, [5] [6] представляет собой внутреннюю структуру в форме пера, которая поддерживает мантию кальмара и служит местом прикрепления мышц. Кость каракатицы или сепион у Sepiidae известковая и, по-видимому, заново эволюционировала в третичном периоде . [7]
Кальмары — это мягкотелые моллюски, формы которых эволюционировали, чтобы принять активный хищный образ жизни. Голова и нога кальмара находятся на одном конце длинного тела, и этот конец функционально является передним , ведущим животное, когда оно движется в воде. Набор из восьми рук и двух отличительных щупалец окружает рот; каждый придаток принимает форму мускулистого гидростата и является гибким и цепким, обычно неся дискообразные присоски. [5]
Присоски могут располагаться непосредственно на руке или иметь стебель. Их края укреплены хитином и могут содержать мелкие зубчатые зубчики. Эти особенности, а также сильная мускулатура и небольшой ганглий под каждой присоской, позволяющий осуществлять индивидуальный контроль, обеспечивают очень мощное сцепление для захвата добычи. У некоторых видов на руках и щупальцах имеются крючки, но их функция неясна. [8] Два щупальца намного длиннее рук и втягиваются. Присоски ограничены лопатовидным кончиком щупальца, известным как manus . [ 5]
У зрелого самца внешняя половина одной из левых рук гектокотилизирована и заканчивается копулятивной подушечкой, а не присосками. Она используется для помещения сперматофора внутрь мантийной полости самки. Вентральная часть ноги преобразована в воронку , через которую вода выходит из мантийной полости. [5]
Основная масса тела заключена в мантию, которая имеет плавательный плавник вдоль каждой стороны. Эти плавники не являются основным источником движения у большинства видов. Стенка мантии сильно мускулистая и внутренняя. Висцеральная масса, которая покрыта тонким мембранозным эпидермисом , образует конусообразную заднюю область, известную как «висцеральный горб». Раковина моллюска редуцирована до внутреннего, продольного хитинового «пера» в функционально спинной части животного; перо действует для придания жесткости кальмару и обеспечивает прикрепление мышц. [5]
На функционально брюшной части тела находится отверстие в мантийную полость, которая содержит жабры (ктенидии) и отверстия выделительной, пищеварительной и репродуктивной систем . Ингаляционный сифон за воронкой втягивает воду в мантийную полость через клапан. Кальмар использует воронку для передвижения с помощью точного реактивного движения. [9] При этой форме передвижения вода всасывается в мантийную полость и выбрасывается из воронки быстрой, сильной струей. Направление движения меняется в зависимости от ориентации воронки. [5] Кальмары — сильные пловцы, и некоторые виды могут «летать» на короткие расстояния из воды. [10]
Кальмары используют различные виды камуфляжа, а именно активный камуфляж для соответствия фону (на мелководье) и контр-освещение. Это помогает им защититься от хищников и позволяет им приближаться к своей добыче. [11] [12]
Кожа покрыта контролируемыми хроматофорами разных цветов, что позволяет кальмару подбирать свою окраску под окружающую среду. [11] [13] Игра цветов может также отвлекать добычу от приближающихся щупалец кальмара. [14] Кожа также содержит светоотражатели, называемые иридофорами и лейкофорами , которые при активации за миллисекунды создают изменяемые кожные узоры поляризованного света. [15] [16] Такой камуфляж кожи может выполнять различные функции, такие как общение с близлежащим кальмаром, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или поиска убежища. [15] Нейронный контроль иридофоров, обеспечивающий быстрые изменения в радужности кожи , по-видимому, регулируется холинергическим процессом, влияющим на белки рефлектина . [16]
Некоторые мезопелагические кальмары, такие как светлячок ( Watasenia scintillans ) и средневодный кальмар ( Abralia veranyi ), используют камуфляж с контр-освещением, генерируя свет, соответствующий нисходящему свету с поверхности океана. [12] [17] [18] Это создает эффект контр-тени , делая нижнюю сторону светлее верхней. [12]
Контр-освещение также используется гавайским кальмаром-бобтейлом ( Euprymna scolopes ), у которого есть симбиотические бактерии ( Aliivibrio fischeri ), которые производят свет, чтобы помочь кальмару избежать ночных хищников. [19] Этот свет просвечивает сквозь кожу кальмара на его нижней стороне и генерируется большим и сложным двухдольным световым органом внутри мантийной полости кальмара. Оттуда он выходит вниз, часть его идет напрямую, часть выходит из отражателя в верхней части органа (спинная сторона). Ниже находится своего рода радужная оболочка , которая имеет ответвления (дивертикулы) своего чернильного мешка , с линзой под ним; и отражатель, и линза происходят из мезодермы . Кальмар контролирует производство света, изменяя форму своей радужной оболочки или регулируя силу желтых фильтров на его нижней стороне, которые, предположительно, изменяют баланс излучаемых длин волн. [17] Светообразование показывает корреляцию с интенсивностью нисходящего света, но оно примерно на треть ярче; кальмар может отслеживать повторяющиеся изменения яркости. Поскольку гавайский бобтейл прячется в песке в течение дня, чтобы избежать хищников, он не использует контр-освещение в дневные часы. [17]
Кальмар отвлекает нападающих хищников, выбрасывая облако чернил , давая себе возможность убежать. [20] [21] Чернильная железа и связанный с ней чернильный мешок опорожняются в прямую кишку рядом с анусом, позволяя кальмару быстро выбрасывать черные чернила в полость мантии и окружающую воду. [8] Чернила представляют собой суспензию частиц меланина и быстро рассеиваются, образуя темное облако, которое скрывает маневры побега кальмара. Хищных рыб также может отпугивать алкалоидная природа выделений, которые могут мешать их хеморецепторам . [5]
Головоногие имеют наиболее развитую нервную систему среди беспозвоночных . Кальмары имеют сложный мозг в форме нервного кольца, окружающего пищевод , заключенный в хрящевой череп . Парные церебральные ганглии над пищеводом получают сенсорную информацию от глаз и статоцистов , а дополнительные ганглии ниже контролируют мышцы рта, стопы, мантии и внутренностей. Гигантские аксоны диаметром до 1 мм (0,04 дюйма) с большой скоростью передают нервные сообщения кольцевым мышцам стенки мантии, обеспечивая синхронное, мощное сокращение и максимальную скорость в системе реактивного движения. [5]
Парные глаза, по обе стороны головы, размещены в капсулах, слитых с черепом. Их структура очень похожа на структуру рыбьего глаза, с шаровидной линзой , которая имеет глубину фокуса от 3 см (1,2 дюйма) до бесконечности. Изображение фокусируется путем изменения положения линзы, как в камере или телескопе , а не путем изменения формы линзы, как в человеческом глазу . Кальмары приспосабливаются к изменениям интенсивности света, расширяя и сужая щелевидный зрачок . [5] Глубоководные кальмары семейства Histioteuthidae имеют глаза двух разных типов и ориентации. Большой левый глаз имеет трубчатую форму и смотрит вверх, предположительно, высматривая силуэты животных, находящихся выше в толще воды . Правый глаз нормальной формы направлен вперед и вниз, чтобы обнаружить добычу. [22]
Статоцисты участвуют в поддержании равновесия и аналогичны внутреннему уху рыб. Они размещены в хрящевых капсулах по обе стороны черепа. Они предоставляют кальмару информацию о положении его тела по отношению к гравитации, его ориентации, ускорении и вращении, а также способны воспринимать входящие вибрации. Без статоцистов кальмар не может поддерживать равновесие. [5] У кальмаров, по-видимому, ограничен слух, [23] но голова и руки несут линии волосковых клеток, которые слабо чувствительны к движению воды и изменению давления и аналогичны по своей функции системе боковой линии рыб. [5]
У кальмаров полы раздельны, с одной гонадой в задней части тела. Оплодотворение внешнее и обычно происходит в мантийной полости самки. У самца есть семенник , из которого сперма попадает в один гонодук, где она сворачивается в длинный пучок, или сперматофор. Гонодукт удлинен в «пенис», который простирается в мантийную полость и через который выбрасываются сперматофоры. У мелководных видов пенис короткий, и сперматофор извлекается из мантийной полости щупальцем самца, которое специально приспособлено для этой цели и известно как гектокотиль , и помещается внутрь мантийной полости самки во время спаривания. [5]
Самка имеет большой полупрозрачный яичник , расположенный ближе к задней части висцеральной массы. Отсюда яйца перемещаются по гоноцелю, где есть пара белых нидаментальных желез , которые лежат впереди жабр. Также присутствуют красно-пятнистые вспомогательные нидаментальные железы, содержащие симбиотические бактерии; оба органа связаны с производством питательных веществ и формированием оболочек для яиц. Гоноцель входит в мантийную полость через гонопор , и у некоторых видов поблизости, в стенке мантии, расположены вместилища для хранения сперматофоров. [5]
У мелководных видов континентального шельфа и эпипелагических или мезопелагических зон часто одна или обе пары рук IV самцов преобразуются в гектокотиль. [24] Однако у большинства глубоководных кальмаров отсутствуют гектокотильные руки и они имеют более длинные пенисы; исключения составляют Ancistrocheiridae и Cranchiinae. [25] Гигантские кальмары рода Architeuthis необычны тем, что обладают как большим пенисом, так и модифицированными кончиками рук, хотя неизвестно, используются ли последние для передачи сперматофоров. [25] Удлинение пениса наблюдалось у глубоководного вида Onykia ingens ; в эрегированном состоянии пенис может быть такой же длины, как мантия, голова и руки вместе взятые. [25] [26] Таким образом, глубоководные кальмары имеют самую большую известную длину пениса относительно размера тела среди всех подвижных животных, уступая во всем животном мире только некоторым сидячим ракообразным . [25]
Как и все головоногие, кальмары являются хищниками и имеют сложную пищеварительную систему. Рот снабжен острым, роговым клювом, в основном состоящим из хитина и сшитых белков, [27] который используется для убийства и разрывания добычи на удобные для управления куски. Клюв очень прочный, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов; сшитые белки богаты гистидином и глицином и придают клюву жесткость и твердость, превышающие большинство эквивалентных синтетических органических материалов. [28] Желудки пойманных китов часто имеют внутри неперевариваемые клювы кальмаров. Во рту находится радула , грубый язык, общий для всех моллюсков, за исключением двустворчатых , который оснащен несколькими рядами зубов. [5] У некоторых видов токсичная слюна помогает контролировать крупную добычу; при подавлении пища может быть разорвана на куски клювом, перемещена в пищевод радулой и проглочена. [29]
Пищевой комок перемещается по кишечнику волнами мышечных сокращений ( перистальтика ). Длинный пищевод ведет к мускулистому желудку примерно в середине висцеральной массы. Пищеварительная железа , которая эквивалентна печени позвоночных, здесь разветвляется, как и поджелудочная железа , и обе они опорожняются в слепую кишку , мешкообразный мешок, где происходит большая часть всасывания питательных веществ. [5] Неперевариваемая пища может передаваться непосредственно из желудка в прямую кишку , где она присоединяется к потоку из слепой кишки и выводится через анус в мантийную полость. [5] Головоногие моллюски недолговечны, и у зрелого кальмара приоритет отдается размножению; [30] например, самка Onychoteuthis banksii сбрасывает свои питательные щупальца по достижении зрелости и становится вялой и слабой после нереста. [31] [32]
Мантийная полость кальмара представляет собой заполненный морской водой мешок, содержащий три сердца и другие органы, поддерживающие кровообращение, дыхание и выделение . [33] У кальмаров есть главное системное сердце, которое качает кровь по всему телу как часть общей кровеносной системы , и два жаберных сердца . Системное сердце состоит из трех камер, нижнего желудочка и двух верхних предсердий , все из которых могут сокращаться, чтобы продвигать кровь. Жаберные сердца качают кровь специально к жабрам для оксигенации, прежде чем вернуть ее в системное сердце. [33] Кровь содержит богатый медью белок гемоцианин , который используется для транспортировки кислорода при низких температурах океана и низких концентрациях кислорода и придает насыщенной кислородом крови глубокий синий цвет. [33] Поскольку системная кровь возвращается через две полые вены в жаберные сердца, выделение мочи , углекислого газа и растворенных веществ происходит через выходные карманы (называемые нефридиальными придатками ) в стенках полых вен, которые обеспечивают газообмен и выделение через мантийную полость морской воды. [33]
В отличие от наутилоидов и каракатиц, у которых внутри раковин есть заполненные газом камеры, обеспечивающие плавучесть, и осьминогов, которые живут вблизи морского дна и отдыхают на нем и не нуждаются в плавучести, у многих кальмаров есть заполненный жидкостью резервуар, эквивалентный плавательному пузырю рыбы, в целоме или соединительной ткани . Этот резервуар действует как химическая камера плавучести, в которой тяжелые катионы металлов, типичные для морской воды, заменены низкомолекулярными ионами аммония , продуктом выделения. Небольшая разница в плотности обеспечивает небольшой вклад в плавучесть на единицу объема, поэтому для эффективности механизма требуется большая камера плавучести. Поскольку камера заполнена жидкостью, она имеет преимущество перед плавательным пузырем, заключающееся в том, что ее объем не меняется значительно под давлением. Например, стеклянные кальмары семейства Cranchiidae имеют огромный прозрачный целом, содержащий ионы аммония и занимающий около двух третей объема животного, что позволяет ему плавать на необходимой глубине. Около половины из 28 семейств кальмаров используют этот механизм для решения своих проблем плавучести. [5] Семейство Bathyteuthidae получает свою плавучесть от маслянистого вещества, находящегося в их печени и вокруг их мантии и головы. [34]
Большинство кальмаров не превышают 60 см (24 дюйма) в длину, хотя гигантский кальмар может достигать 13 м (43 фута). [35] Самыми маленькими видами, вероятно, являются бентосные карликовые кальмары Idiosepius , длина мантии которых составляет от 10 до 18 мм (от 0,4 до 0,7 дюйма), и которые имеют короткие тела и короткие конечности. [36]
В 1978 году острые изогнутые когти на присосках щупалец кальмара разрезали резиновое покрытие на корпусе USS Stein . Размер предполагал, что это был самый большой кальмар, известный в то время. [37]
В 2003 году был обнаружен крупный экземпляр распространенного [38], но плохо изученного вида Mesonychoteuthis hamiltoni ( гигантский кальмар ). Этот вид может достигать 10 м (33 фута) в длину, что делает его крупнейшим беспозвоночным. [39] В феврале 2007 года новозеландское рыболовное судно поймало самого большого кальмара, когда-либо зарегистрированного, весом 495 кг (1091 фунт) и размером около 10 м (33 фута) у берегов Антарктиды. [40] Вскрытие показало, что глаза, используемые для обнаружения добычи в глубинах Южного океана, превышали размер футбольных мячей; они могут быть одними из самых больших глаз, когда-либо существовавших в животном мире. [41]
Яйца кальмара крупные для моллюска, содержат большое количество желтка для питания эмбриона по мере его развития напрямую , без промежуточной стадии личинки велигера . Эмбрион растет как диск клеток поверх желтка . Во время стадии гаструляции края диска растут, окружая желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника животного. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует эмбрион с ракушечной железой на его дорсальной поверхности, жабрами, мантией и глазами. Руки и воронка развиваются как часть ноги на брюшной стороне диска. Позже руки мигрируют вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно всасывается по мере роста эмбриона. Некоторые молодые кальмары живут выше в толще воды, чем взрослые. Кальмары, как правило, недолговечны; Например, лолиго живет от одного до трех лет в зависимости от вида и обычно умирает вскоре после нереста. [5]
У хорошо изученного биолюминесцентного вида, гавайского кальмара-бобтейла, специальный световой орган в мантии кальмара быстро колонизируется бактериями Aliivibrio fischeri в течение нескольких часов после вылупления. Эта колонизация светового органа требует этого конкретного вида бактерий для симбиотических отношений; в отсутствие A. fischeri колонизация не происходит . [19] Колонизация происходит горизонтальным образом, так что хозяева приобретают своих бактериальных партнеров из окружающей среды. Симбиоз обязателен для кальмара, но факультативен для бактерий. Как только бактерии попадают в кальмара, они колонизируют внутренние эпителиальные клетки в световом органе, обитая в криптах со сложными выступами микроворсинок . Бактерии также взаимодействуют с гемоцитами , макрофагоподобными клетками крови, которые мигрируют между эпителиальными клетками, но механизм и функция этого процесса не совсем понятны. Биолюминесценция достигает своего пика в ранние вечерние часы и снижается до рассвета; Это происходит потому, что в конце каждого дня содержимое крипт кальмара выбрасывается в окружающую среду. [42] Примерно 95% бактерий выводится каждое утро, прежде чем популяция бактерий снова восстанавливается к ночи. [17]
Кальмар может передвигаться несколькими способами. Медленное движение достигается за счет мягкого волнообразного движения мускулистых боковых плавников по обе стороны туловища, что толкает животное вперед. Более распространенный способ передвижения, обеспечивающий устойчивое движение, достигается с помощью струй, во время которых сокращение мускульной стенки мантийной полости обеспечивает реактивное движение. [5]
Медленное впрыскивание используется для обычного передвижения, и в то же время достигается вентиляция жабр. Кольцевые мышцы в стенке мантии сокращаются; это заставляет впускной клапан закрываться, выпускной клапан открываться, а край мантии плотно замыкаться вокруг головы. Вода выталкивается через воронку, которая направлена в противоположном направлении от требуемого направления движения. Фаза вдоха инициируется расслаблением кольцевых мышц, заставляя их растягиваться, соединительная ткань в стенке мантии упруго отскакивает, полость мантии расширяется, заставляя впускной клапан открываться, выпускной клапан закрываться, и вода поступает в полость. Этот цикл выдоха и вдоха повторяется, обеспечивая непрерывное передвижение. [5]
Быстрое выбрасывание струи является реакцией спасения. В этой форме передвижения задействованы радиальные мышцы в стенке мантии, а также кольцевые, что позволяет гиперраздувать полость мантии большим объемом воды, чем при медленном выбрасывании струи. При сокращении вода вытекает с большой силой, воронка всегда направлена вперед, а движение происходит в обратном направлении. Во время этого способа передвижения некоторые кальмары выходят из воды подобно летучим рыбам , скользя по воздуху до 50 м (160 футов) и иногда оказываясь на палубах кораблей. [5]
Кальмары — плотоядные животные , и с помощью своих сильных рук и присосок они могут эффективно сокрушать относительно крупных животных. Добыча определяется визуально или на ощупь, хватаются щупальцами, которые могут быть выброшены с большой скоростью, поднесены обратно в зону досягаемости рук и удерживаются крючками и присосками на их поверхности. [43] У некоторых видов слюна кальмара содержит токсины , которые действуют, чтобы подавить добычу. Они вводятся в его кровоток, когда добыча укушена, вместе с вазодилататорами и химическими веществами для стимуляции сердца и быстро циркулируют по всем частям его тела. [5] Глубоководного кальмара Taningia danae сняли на видео, как он испускает ослепительные вспышки света из больших фотофоров на своих руках, чтобы осветить и дезориентировать потенциальную добычу. [44]
Хотя кальмар может ловить крупную добычу, рот у него относительно небольшой, и пища должна быть разрезана на куски хитиновым клювом с его мощными мышцами, прежде чем быть проглоченной. Радула расположена в ротовой полости и имеет несколько рядов крошечных зубов, которые тянут пищу назад и измельчают ее на куски. [5] У глубоководного кальмара Mastigoteuthis вся длина его кнутообразных щупалец покрыта крошечными присосками; он, вероятно, ловит мелкие организмы так же, как липкая лента ловит мух. Щупальца некоторых батипелагических кальмаров несут фотофоры , которые могут подносить пищу в пределах его досягаемости, привлекая добычу. [43]
Кальмары — одни из самых умных беспозвоночных. Например, группы кальмаров Гумбольдта охотятся сообща, поднимаясь по спирали в воде ночью и координируя свои вертикальные и горизонтальные движения во время добычи пищи. [45]
Ухаживание у кальмаров происходит в открытой воде и включает в себя выбор самцом самки, ответ самки и передачу самцом сперматофоров самке. Во многих случаях самец может демонстрировать себя, чтобы идентифицировать себя самке и отогнать любых потенциальных конкурентов. [46] Сложные изменения в рисунке тела происходят у некоторых видов как в агонистическом, так и в ухаживательном поведении. Например, карибский рифовый кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ) использует сложный набор изменений цвета во время ухаживания и социальных взаимодействий и имеет в своем репертуаре диапазон около 16 рисунков тела. [47]
Пара занимает положение голова к голове, и может иметь место «сцепление челюстей», аналогичное тому, которое принято у некоторых цихлид . [48] Гетеродактиль самца используется для переноса сперматофора и помещения его в мантийную полость самки в положении, подходящем для данного вида; это может быть рядом с гонопорой или в семяприемнике. [5]
.jpg/1280px-Squid_Eggs_(6997601241).jpg)
Сперму можно использовать немедленно или хранить. По мере того, как яйца проходят по яйцеводу, они покрываются желатиновым покрытием, прежде чем продолжить путь в мантийную полость, где они оплодотворяются. У Loligo дополнительные покрытия добавляются нидиментальными железами в стенках полости, и яйца выходят через воронку, образованную руками. Самка прикрепляет их к субстрату нитями или группами, слои покрытия набухают и затвердевают после контакта с морской водой. Loligo иногда образует скопления для размножения, которые могут создавать «общинную кучу» из яичных нитей. Некоторые пелагические и глубоководные кальмары не прикрепляют свои яйцевые массы, которые свободно плавают. [5]
Кальмары в основном имеют годовой жизненный цикл, быстро растут и умирают вскоре после нереста. Рацион меняется по мере роста, но в основном состоит из крупного зоопланктона и мелкого нектона . Например, в Антарктиде криль является основным компонентом рациона, а другими пищевыми продуктами являются амфиподы , другие мелкие ракообразные и крупные черви-стрелки . Рыбу также едят, а некоторые кальмары являются каннибалами . [49]
Помимо того, что кальмары играют ключевую роль в пищевой цепи, они являются важной добычей для хищников, включая акул, морских птиц, тюленей и китов. Молодь кальмаров составляет часть рациона для червей и мелкой рыбы. Когда исследователи изучали содержимое желудков морских слонов в Южной Георгии, они обнаружили, что 96% веса составляют кальмары. [50] За один день кашалот может съесть от 700 до 800 кальмаров, [50] а дельфин Риссо, запутавшийся в сети в Средиземном море, как было обнаружено, съел кальмара-ангела-клубня , кальмара-зонтика , кальмара-обратного драгоценного камня и европейского летающего кальмара , всех их можно было идентифицировать по их неперевариваемым клювам. [51] Ornithoteuthis volatilis , обычный кальмар из тропической Индо-Тихоокеанской области, является добычей желтоперого тунца , длинноносого ланцетника , обыкновенного дельфина и меч-рыбы , тигровой акулы , гребнистой акулы-молота и гладкой акулы-молота . Кашалоты также активно охотятся на этот вид, как и бурый морской котик . [52] В Южном океане пингвины и странствующие альбатросы являются основными хищниками Gonatus antarcticus . [53]
Гигантские кальмары фигурируют как чудовища глубин с классических времен. Гигантские кальмары были описаны Аристотелем (4 век до н. э.) в его Истории животных [54] и Плинием Старшим (1 век н. э.) в его Естественной истории . [55] [56] Горгона греческой мифологии, возможно , была вдохновлена кальмаром или осьминогом, само животное представляло собой отрубленную голову Медузы , клюв - выступающий язык и клыки, а его щупальца - змеи. [57] Шестиголовое морское чудовище Одиссеи , Сцилла , могло иметь похожее происхождение. Скандинавская легенда о кракене также могла произойти от наблюдений за крупными головоногими моллюсками. [58]
В литературе рассказ Герберта Уэллса « Морские разбойники » описывает вид кальмара-людоеда Haploteuthis ferox . [59] Писатель - фантаст Жюль Верн рассказал историю о чудовище, похожем на кракена, в своем романе 1870 года « Двадцать тысяч лье под водой» . [58]
Кальмары являются основным пищевым ресурсом и используются в кухнях по всему миру, особенно в Японии, где их едят как ика сомен , нарезанный полосками, похожими на вермишель; как сашими ; и как темпура . [60] Три вида Loligo используются в больших количествах: L. vulgaris в Средиземноморье (известный как Calamar на испанском языке, Calamaro на итальянском); L. forbesii в северо-восточной части Атлантического океана; и L. pealei на восточном побережье Америки. [60] Среди Ommastrephidae Todarodes pacificus является основным промысловым видом, добываемым в больших количествах по всей северной части Тихого океана в Канаде, Японии и Китае. [60]
В англоязычных странах кальмаров в пищу часто называют calamari , что перешло из итальянского в английский язык в XVII веке. [61] Кальмары в изобилии встречаются в определенных районах и обеспечивают большой улов для рыболовства . Тело можно нафаршировать целиком, разрезать на плоские куски или нарезать кольцами. Руки, щупальца и чернила также съедобны; единственные части, которые не едят, — это клюв и гладиус (перо). Кальмар — хороший источник цинка и марганца , а также богат медью, [62] селеном , витамином B 12 и рибофлавином . [63]
По данным ФАО , вылов головоногих в 2002 году составил 3 173 272 тонны (6,995867 × 10 9 фунтов). Из них 2 189 206 тонн, или 75,8 процента, составили кальмары. [64] В следующей таблице перечислены виды кальмаров, уловы которых превысили 10 000 тонн (22 000 000 фунтов) в 2002 году.
Прототипы хроматофоров, имитирующие адаптивный камуфляж кальмара, были созданы исследователями из Бристольского университета с использованием электроактивного диэлектрического эластомера , гибкого «умного» материала, который меняет свой цвет и текстуру в ответ на электрические сигналы. Исследователи заявляют, что их цель — создать искусственную кожу, которая обеспечивает быстрый активный камуфляж. [65]
Гигантский аксон кальмара вдохновил Отто Шмитта на разработку схемы компаратора с гистерезисом , которая теперь называется триггером Шмитта и воспроизводит распространение нервных импульсов по аксону . [66]
.jpg/1280px-Rhomboteuthis_lehmani_(cropped).jpg)
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )клюв содержит два семейства белков. Одно семейство состоит из хитин-связывающих белков (DgCBP), которые физически присоединяются к цепям хитина, тогда как другое семейство состоит из высокомодульных гистидин-богатых белков (DgHBP).
кальмара: кальмар, употребляемый в пищу
