stringtranslate.com

Энтопрокта

Entoprocta / ɛ n t oʊ ˈ p r ɒ k t ə / ( букв. ' внутри прямой кишки/ануса ' ), или Kamptozoa / k æ m ( p ) t ə ˈ z oʊ ə / , является типом в основном сидячих водных животных , длиной от 0,1 до 7 миллиметров (от 0,004 до 0,3 дюйма). Взрослые особи имеют форму бокала , на относительно длинных стеблях. У них есть «корона» из твердых щупалец, реснички которых генерируют потоки воды, которые притягивают частицы пищи ко рту, а рот и анус находятся внутри «короны». Внешне похожие Bryozoa (Ectoprocta) имеют анус снаружи «короны» из полых щупалец. Большинство семейств entoproct являются колониальными, и все, кроме 2 из 150 видов, являются морскими. Некоторые одиночные виды способны передвигаться медленно. 

Некоторые виды выбрасывают неоплодотворенные яйца в воду, в то время как другие хранят свои яйца в выводковых камерах до тех пор, пока они не вылупятся, и некоторые из этих видов используют органы, похожие на плаценту, для питания развивающихся яиц. После вылупления личинки плавают в течение короткого времени, а затем оседают на поверхности. Там они претерпевают метаморфоз , и личиночный кишечник поворачивается на 180°, так что рот и анус оказываются обращенными вверх. Как колониальные, так и одиночные виды также размножаются путем клонирования — одиночные виды выращивают клоны в пространстве между щупальцами, а затем выпускают их по мере развития, в то время как колониальные виды производят новых членов из стеблей или из коридорообразных столонов .

Ископаемые останки энтопроктов очень редки, и самые ранние образцы, которые были идентифицированы с уверенностью, датируются поздней юрой . Большинство исследований с 1996 года рассматривали энтопроктов как членов Trochozoa , который также включает моллюсков и кольчатых червей . Однако исследование 2008 года пришло к выводу, что энтопрокты тесно связаны с мшанками. Другие исследования помещают их в кладу Tetraneuralia вместе с моллюсками.

Имена

«Entoprocta», введенное в обиход в 1870 году, [3] означает « анус внутри». [4] Альтернативное название «Kamptozoa», означающее «изогнутые» или «изогнутые» животные, [5] было присвоено в 1929 году. [3] Некоторые авторы используют «Entoprocta», [6] [7], в то время как другие предпочитают «Kamptozoa». [4] [8]

Описание

Большинство видов являются колониальными, и их представители известны как «зооиды», [9], поскольку они не являются полностью независимыми животными. [10] Зооиды обычно имеют длину 1 миллиметр (0,039 дюйма), но варьируются от 0,1 до 7 миллиметров (0,004–0,3 дюйма) в длину. [4]

Отличительные черты

Энтопрокты внешне похожи на мшанок (эктопрокты), так как обе группы имеют «корону» из щупалец, чьи реснички генерируют водные потоки, которые притягивают частицы пищи ко рту. Однако у них разные механизмы питания и внутренняя анатомия, и мшанки претерпевают метаморфоз от личинки до взрослой особи, который разрушает большую часть личиночных тканей; их колонии также имеют зооида-основателя, который отличается от его «дочерей». [4]

Зооиды

Barentsia laxa

Тело зрелого зооида энтопрокта имеет бокаловидную структуру с чашечкой, установленной на относительно длинном стебле, который прикрепляется к поверхности. Край чашечки несет «корону» из 8–30 твердых щупалец, которые являются продолжениями стенки тела. Основание «короны» щупалец окружено мембраной, которая частично покрывает щупальца, когда они втягиваются. Рот и анус лежат на противоположных сторонах атриума (пространства, окруженного «короной» щупалец), и оба могут быть закрыты мышцами сфинктера . Кишечник имеет U-образную форму, изгибаясь вниз к основанию чашечки, где он расширяется, образуя желудок. Он выстлан мембраной, состоящей из одного слоя клеток, каждая из которых имеет несколько ресничек . [4]

Pedicellina cernua (увеличение x 27)

Стебли колониальных видов возникают из общих пластинок прикрепления или из сети столонов , трубок, которые проходят по поверхности. [4] У одиночных видов стебель заканчивается мускулистой присоской или гибкой ногой, или прикрепляется к поверхности. [7] Стебель мускулистый и производит характерное кивательное движение. У некоторых видов он сегментирован . Некоторые одиночные виды могут передвигаться, либо ползая на мускулистой ноге, либо кувыркаясь . [ 4]

Стенка тела состоит из эпидермиса и внешней кутикулы , [4] которая в основном состоит из перекрещивающихся коллагеновых волокон. Эпидермис содержит только один слой клеток, каждая из которых несет несколько ресничек («волосков») и микроворсинок (крошечных «складок»), которые проникают через кутикулу. [4] Столоны и стебли колониальных видов имеют более толстую кутикулу, укрепленную хитином . [7]

Целома (внутренней полости, заполненной жидкостью и выстланной брюшиной ) нет , а другие внутренние органы погружены в соединительную ткань , которая находится между желудком и основанием «короны» щупалец. Нервная система проходит через соединительную ткань и находится прямо под эпидермисом и контролируется парой ганглиев . Нервы идут от них к чашечке, щупальцам и стеблю, а также к органам чувств во всех этих областях. [4]

Вегетативные функции

Полоса клеток, каждая с несколькими ресничками, проходит вдоль сторон щупалец, соединяя каждое щупальце с его соседями, за исключением того, что в полосе, ближайшей к анусу, есть зазор. Отдельная полоса ресничек растет вдоль бороздки, которая проходит близко к внутренней стороне основания «короны», с узким расширением вверх по внутренней поверхности каждого щупальца. [7] Реснички по сторонам щупалец создают ток, который впадает в «корону» у оснований щупалец и выходит над центром «короны». [4] Эти реснички передают частицы пищи ресничкам на внутренней поверхности щупалец, а внутренние реснички создают нисходящий ток, который гонит частицы в бороздку и вокруг нее, а затем в рот. [7]

Энтопрокты обычно используют один или оба из следующих методов: ресничное просеивание, при котором одна полоса ресничек создает ток питания, а другая улавливает пищевые частицы (« сито »); и сбор по течению, при котором пищевые частицы улавливаются, когда они собираются выйти через них. У энтопроктов сбор по течению осуществляется теми же полосами ресничек, которые создают ток; личинки трохозоев также используют сбор по течению, но используют отдельный набор ресничек для улавливания пищевых частиц. [12]

Кроме того, железы в щупальцах выделяют липкие нити, которые захватывают крупные частицы. [4] Неколониальный вид, обнаруженный в районе Антарктического полуострова в 1993 году , имеет клетки, которые внешне напоминают книдоциты книдарий , и выпускает липкие нити. Эти необычные клетки располагаются вокруг рта и могут служить дополнительным средством захвата добычи. [13]

Желудок и кишечник выстланы микроворсинками , которые, как считается, поглощают питательные вещества. Анус, который открывается внутри «короны», выбрасывает твердые отходы в исходящий поток после того, как щупальца отфильтровали пищу из воды; у некоторых семейств он приподнят на конусе над уровнем канавки, которая проводит пищу ко рту. [4] [14] У большинства видов есть пара протонефридий , которые извлекают растворимые отходы из внутренних жидкостей и выводят их через поры около рта. Однако пресноводный вид Urnatella gracilis имеет несколько нефридий в чашечке и стебле. [4]

Зооиды поглощают кислород и выделяют углекислый газ путем диффузии , [4] что хорошо подходит для мелких животных. [15]

Размножение и жизненный цикл

Большинство видов являются одновременными гермафродитами , но некоторые переключаются с мужского на женский пол по мере созревания, в то время как особи некоторых видов остаются одного пола на протяжении всей своей жизни. Особи имеют одну или две пары гонад , расположенных между атриумом и желудком и открывающихся в один гонопор в атриуме. [7] Считается, что яйца оплодотворяются в яичниках . Большинство видов выпускают яйца, из которых вылупляются планктонные личинки , но некоторые вынашивают свои яйца в гонопоре. Те, кто вынашивает маленькие яйца, питают их с помощью органа, похожего на плаценту , в то время как личинки видов с более крупными яйцами живут за счет запасенного желтка . [4] Развитие оплодотворенного яйца в личинку следует типичной спиральной схеме: клетки делятся путем спирального дробления , и мезодерма развивается из особой клетки, обозначенной «4d» на раннем этапе эмбриона . [17] Целом отсутствует на любой стадии. [4]

У некоторых видов личинка является трохофорой , которая является планктоном и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы захватить пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы загнать их в желудок, который использует дополнительные реснички, чтобы вытолкнуть непереваренные остатки через анус. [18] У некоторых видов родов Loxosomella и Loxosoma личинка производит одну или две почки, которые разделяются и образуют новых особей, в то время как трохофора распадается. Однако большинство производит личинку с сенсорными пучками вверху и спереди, парой пигментных чашечковых глазков («маленькие глаза»), парой протонефридий и большой, несущей реснички ногой внизу. [7] После оседания нога и лобный пучок прикрепляются к поверхности. Личинки большинства видов претерпевают сложный метаморфоз , и внутренние органы могут поворачиваться на 180°, так что рот и анус одновременно направлены вверх. [4]

Все виды могут производить клоны путем почкования . Колониальные виды производят новые зооиды из столона или из стеблей и могут образовывать большие колонии таким образом. [4] У одиночных видов клоны формируются на дне атриума и высвобождаются, когда их органы развиваются. [7]

Таксономия

Тип состоит из около 150 признанных видов, сгруппированных в 4 семейства : [4] [6]

Эволюционная история

Ископаемые останки

Среднекембрийский диномисхус когда-то считался самым ранним ископаемым энтопроктом [23] , но его классификация не определена [24] .

Поскольку энтопрокты небольшие и мягкотелые, окаменелости встречаются крайне редко. [24] В 1977 году Саймон Конвей Моррис представил первое описание Dinomischus , сидячего животного с чашечкой, стеблем и фиксатором, найденного в канадских сланцах Берджесс , которые образовались около 505 миллионов лет назад . Конвей Моррис считал это животное самым ранним известным энтопроктом, поскольку его рот и анус располагались внутри кольца структур над чашечкой, но отметил, что эти структуры были плоскими и довольно жесткими, в то время как щупальца современных энтопроктов гибкие и имеют круглое поперечное сечение. [23]

В 1992 году JA Todd и PD Taylor пришли к выводу, что Dinomischus не был энтопроктом, потому что у него не было типичных округлых, гибких щупалец, а окаменелости не показали никаких других черт, которые бы явно напоминали черты энтопроктов. По их мнению, самые ранние ископаемые энтопрокты были образцами, которые они нашли в позднеюрских породах в Англии. Они напоминают современный колониальный род Barentsia во многих отношениях, включая: вертикальные зооиды, связанные сетью столонов, покрывающих поверхность, к которой прикреплена колония; прямые стебли, соединенные со столонами громоздкими гнездами с поперечными полосами морщин; общий размер и пропорции, похожие на таковые у современных видов Barentsia . [24]

Другой вид, Cotyledion tylodes , впервые описанный в 1999 году, был крупнее современных энтопроктов, достигая 8–56 мм в высоту, и в отличие от современных видов был «бронирован» склеритами, чешуевидными структурами. C. tylodes действительно вел сидячий образ жизни, аналогичный современным энтопроктам. Идентифицированные окаменелости C. tylodes были найдены в породах возрастом 520 миллионов лет из Южного Китая. Это помещает ранних энтопроктов в период кембрийского взрыва . [25]

Генеалогическое древо

Когда в девятнадцатом веке были обнаружены энтопрокты, они и мшанки (эктопрокты) считались классами внутри типа Bryozoa , потому что обе группы были сидячими животными, которые фильтровали пищу с помощью «короны» щупалец, несущих реснички . Однако с 1869 года растущее понимание различий, включая положение ануса энтопроктов внутри структуры питания и разницу в раннем характере деления клеток у их эмбрионов , заставило ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы . [26] Затем «Bryozoa» стали просто альтернативным названием для эктопроктов, у которых анус находится снаружи органа питания. [27] Однако исследования одной группы в 2007 и 2008 годах приводят доводы в пользу погружения Entoprocta в Bryozoa как класса и возрождения Ectoprocta в качестве названия для идентифицированных в настоящее время мшанок. [26] [28]

Консенсус исследований с 1996 года состоял в том, что энтопрокты являются частью трохозоа , первичноротого «суперфилума», члены которого объединены тем, что имеют в качестве своей самой базовой личиночной формы тип трохофоры . К трохозоям также относятся моллюски , кольчатые черви , плоские черви , немертины и другие. Однако ученые не согласны с тем, какой тип наиболее тесно связан с энтопроктами внутри трохозоев. [29] Анализ, проведенный в 2008 году, вновь ввел значение термина «Bryozoa» до 1869 года для группы, в которой энтопрокты и эктопрокты являются ближайшими родственниками друг друга. [26]

Экология

Распространение и места обитания

Все виды являются сидячими. [4] Хотя подавляющее большинство из них являются морскими, два вида живут в пресной воде: Loxosomatoides sirindhornae , зарегистрированный в 2004 году в центральном Таиланде , и Urnatella gracilis , встречающийся на всех континентах, кроме Антарктиды . [3] Колониальные виды встречаются во всех океанах, они живут на камнях, ракушках, водорослях и подводных строениях. [4] Одиночные виды, которые являются морскими, [3] живут на других животных, которые питаются, создавая водные течения, таких как губки , эктопрокты и сидячие кольчатые черви . [7] Большинство видов обитают не глубже 50 метров, но несколько видов встречаются в глубоком океане. [30]

Взаимодействие с другими организмами

Некоторые виды голожаберников («морских слизней»), особенно из рода Trapania , а также турбеллярии , охотятся на энтопроктов. [31]

Небольшие колонии пресноводного энтопрокта Urnatella gracilis были обнаружены живущими на водных личинках мухи- добсона Corydalus cornutus . Эктопрокты получают средство распространения, защиту от хищников и, возможно, источник воды, богатой кислородом и питательными веществами, поскольку колонии часто живут рядом с жабрами личинок мух. [32] В Белом море неколониальный энтопрокт Loxosomella nordgaardi предпочитает жить, прикрепленный к колониям мшанок (эктопроктов), в основном по краям колоний или в «трубах», щелях, через которые крупные колонии мшанок выталкивают воду, из которой они просеяли пищу. Наблюдения показывают, что как энтопрокты, так и мшанки получают выгоду от ассоциации: каждый усиливает поток воды, необходимый другому для питания; и более длинные реснички энтопроктов могут помогать им захватывать пищу, отличную от той, которую ловят мшанки, так что животные не конкурируют за одну и ту же пищу. [33]

Энтопрокты имеют небольшие размеры и мало изучены зоологами. Поэтому трудно определить, принадлежит ли образец к виду, который уже встречается в той же области, или является захватчиком , возможно, в результате деятельности человека. [34]

Ссылки

  1. ^ Чжан, Чжифэй и др. (январь 2013 г.). «Склеритосодержащая группа стволовых клеток энтопрокта из раннего кембрия и ее значение». Scientific Reports . 3 : 1066. Bibcode :2013NatSR...3E1066Z. doi : 10.1038/srep01066 . PMC  3548229 . PMID  23336066.
  2. ^ Тодд, Дж.А.; Тейлор, П.Д. (1992). «Первый ископаемый энтопрокт». Naturwissenschaften . 79 (7): 311–314. Бибкод : 1992NW.....79..311T. дои : 10.1007/BF01138708. S2CID  44229586.
  3. ^ abcd Вуд, TS (2005). « Loxosomatoides sirindhornae , новый вид, пресноводный камптозой из Таиланда (Entoprocta)». Гидробиология . 544 : 27–31. doi : 10.1007/s10750-004-7909-x. S2CID  23481992.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р. С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Kamptozoa and Cycliophora». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул. С. 808–812. ISBN 0-03-025982-7.
  5. ^ Префикс «campto-» объясняется здесь:
    • Гледхилл, Д. (2008). Названия растений. Cambridge University Press. стр. 88. ISBN 978-0-521-86645-3. Получено 10 сентября 2009 г.
    • Острейх, А.Е.; Кахане, Х.; Кахане, Р. (1983). «Камптомелическая дисплазия». Детская радиология . 13 (4): 246–247. doi :10.1007/BF00973171. PMID  6888999. S2CID  28821842.
  6. ^ ab "Страница стандартного отчета ITIS: Entoprocta". Интегрированная таксономическая информационная система. 2006. Получено 26 августа 2009 г.
  7. ^ abcdefghi Нильсен, К. (2002). "Entoprocta". Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1038/npg.els.0001596. ISBN 0-470-01617-5.
  8. ^ abcdef Wasson, K. (1997). «Систематическая ревизия колониальных камптозоанов (энтопроктов) тихоокеанского побережья Северной Америки». Zoological Journal of the Linnean Society . 121 (1): 1–63. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb00146.x .
  9. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Lophoporata". Беспозвоночные зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 829–845. ISBN 0-03-025982-7.
  10. ^ Little, W.; Fowler, HW; Coulson, J. & Onions, CT (1964). "Zooid". Shorter Oxford English Dictionary . Oxford University Press. ISBN 0-19-860613-3.
  11. ^ Рич, TH; Фентон, MA; Фентон, CL (1997). ""Moss Animals", или Bryozoans". Книга окаменелостей . Dover Publications. С. 142–152. ISBN 978-0-486-29371-4. Получено 2009-08-07 .
  12. ^ Riisgård, HU; Nielsen, C.; Larsen, PS (2000). «Сбор в нисходящем направлении в ресничных питателях суспензии: принцип догоняющего» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 207 : 33–51. Bibcode :2000MEPS..207...33R. doi : 10.3354/meps207033 . Получено 12 сентября 2009 г. .
  13. ^ Эмшерманн, П. (апрель 1993 г.). «Об антарктических Entoprocta» (PDF) . Биологический бюллетень . 184 (2): 153–185. doi :10.2307/1542225. JSTOR  1542225. PMID  29300524 . Получено 12 сентября 2009 г. .
  14. ^ Barnes, RSK (2001). "The Lophophorates". Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Wiley-Blackwell. стр. 142–143. ISBN 0-632-04761-5.
  15. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Введение в Metazoa". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 65. ISBN 0-03-025982-7.
  16. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Mollusca". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 290–291. ISBN 0030259827.
  17. ^ Ламберт, Дж. Д. (2008). «Мезодерма у спиралей: организатор и 4d клетка». Журнал экспериментальной зоологии . 310B (1). Wiley InterScience: 15–23. Bibcode : 2008JEZB..310...15L. doi : 10.1002/jez.b.21176. PMID  17577229.
  18. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Mollusca". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 290–291. ISBN 0-03-025982-7.
  19. ^ "Страница стандартного отчета ITIS: Barentsiidae". 2006. Получено 14 сентября 2009 г.
  20. ^ "Страница стандартного отчета ITIS: Pedicellinidae". 2006. Получено 14 сентября 2009 г.
  21. ^ "Страница стандартного отчета ITIS: Loxokalypodidae". 2006. Получено 14 сентября 2009 г.
  22. ^ "Страница стандартного отчета ITIS: Loxosomatidae". 2006. Получено 14 сентября 2009 г.
  23. ^ ab Conway Morris, S. (1977). "Новый организм, похожий на энтопрокт, из сланцев Берджесс в Британской Колумбии" (PDF) . Палеонтология . 20 (4): 833–845 . Получено 13 сентября 2009 г. .
  24. ^ abc Тодд, JA; Тейлор, PD (июль 1992 г.). «Первый ископаемый энтопрокт». Naturwissenschaften . 79 (7): 311–314. Бибкод : 1992NW.....79..311T. дои : 10.1007/BF01138708. S2CID  44229586.
  25. ^ Сид Перкинс, «ScienceShot: обнаружены окаменелости загадочного морского существа», ScienceNOW, 17 января 2013 г.
  26. ^ abc Хаусдорф, Б.; Хельмкампф, М.; Мейер, А.; и др. (декабрь 2007 г.). «Спиральная филогеномика поддерживает воскрешение Bryozoa, включающего Ectoprocta и Entoprocta». Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID  17921486.
  27. ^ Галаныч, К. М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 35 : 229–256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124.
  28. ^ Helmkampf, M.; Bruchhaus, I.; Hausdorf, B. (22 августа 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиоподы, форониды и мшанки) подтверждает концепцию Lophotrochozoa». Труды Королевского общества B . 275 (1645): 1927–1933. doi :10.1098/rspb.2008.0372. PMC 2593926 . PMID  18495619. 
  29. ^ Хашпрунар, Г.; Шандер, К.; Галаныч, К.М. (2008). «Взаимоотношения высших таксонов моллюсков». В размышлении, ВФ; Линдберг, доктор медицинских наук (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . Издательство Калифорнийского университета. стр. 19–22. ISBN 978-0-520-25092-5. Получено 13 сентября 2009 г.
  30. ^ Новый внутренний анус найден очень глубоко
  31. ^ Каннинг, М. Х.; Карлтон, Дж. Т. (11 мая 2005 г.). «Хищничество на камптозоях (Entoprocta)». Биология беспозвоночных . 119 (4): 386–387. doi :10.1111/j.1744-7410.2000.tb00107.x.
  32. ^ Трейси, Б. Х.; Хейзелвуд, Д. Х. (ноябрь 1983 г.). «Форетическая ассоциация Urnatella gracilis (Entoprocta: Urnatellidae) и Nanocladius downesi (Diptera: Chironomidae) с Corydalus cornutus (Megaloptera: Corydalidae)». Биология пресноводных беспозвоночных . 2 (4). Североамериканское бентологическое общество: 186–191. doi : 10.2307/1467150. JSTOR  1467150. S2CID  87592771.
  33. ^ Яковис, Э. Л. (декабрь 2002 г.). «Предпочтения субстрата неколониального камптозоя и его взаимодействие с хозяевами-мшанками». Морская биология . 141 (6): 1109–1115. Bibcode : 2002MarBi.141.1109E. doi : 10.1007/s00227-002-0902-x. S2CID  85767673.
  34. ^ Wasson, K.; Von Holle, B.; Toft, J.; Ruiz, G. (март 2000 г.). «Обнаружение вторжений морских организмов: истории болезни камптозоа». Biological Invasions . 2 (1): 59–74. doi :10.1023/A:1010049907067. S2CID  38120150.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки