Нефрон

Нефрон — это мельчайшая или микроскопическая структурная и функциональная единица почки . Она состоит из почечного тельца и почечного канальца. Почечное тельце состоит из пучка капилляров, называемого клубочком , и чашеобразной структуры, называемой капсулой Боумена . Почечный каналец отходит от капсулы. Капсула и каналец соединены и состоят из эпителиальных клеток с просветом . У здорового взрослого человека в каждой почке имеется от 1 до 1,5 миллионов нефронов. ^[1]^{: 22} Кровь фильтруется, проходя через три слоя: эндотелиальные клетки стенки капилляра, его базальную мембрану и между подоцитарными отростками подкладки капсулы. Канальца имеют смежные перитубулярные капилляры , которые проходят между нисходящей и восходящей частями канальца. По мере того как жидкость из капсулы стекает в каналец, она обрабатывается эпителиальными клетками, выстилающими каналец: вода реабсорбируется, и происходит обмен веществ (некоторые добавляются, другие удаляются); сначала с интерстициальной жидкостью за пределами канальцев, а затем в плазму в соседних перитубулярных капиллярах через эндотелиальные клетки, выстилающие этот капилляр. Этот процесс регулирует объем жидкости организма, а также уровни многих веществ организма. В конце канальца выходит оставшаяся жидкость — моча : она состоит из воды, метаболических отходов и токсинов .

Внутренняя часть капсулы Боумена, называемая пространством Боумена, собирает фильтрат из фильтрующих капилляров клубочкового пучка , который также содержит мезангиальные клетки, поддерживающие эти капилляры. Эти компоненты функционируют как фильтрующая единица и составляют почечное тельце . Фильтрующая структура (барьер клубочковой фильтрации) имеет три слоя, состоящие из эндотелиальных клеток , базальной мембраны и подоцитарных отростков. Канальца имеют пять анатомически и функционально различных частей: проксимальный каналец , который имеет извитую часть - проксимальный извитой каналец, за которым следует прямой участок (проксимальный прямой каналец); петля Генле , которая состоит из двух частей, нисходящей петли Генле («нисходящая петля») и восходящей петли Генле («восходящая петля»); дистальный извитой каналец («дистальная петля»); соединительный каналец и последняя часть нефрона - собирательные трубочки . Нефроны имеют две длины с различной способностью концентрировать мочу: длинные юкстамедуллярные нефроны и короткие кортикальные нефроны.

Четыре механизма, используемые для создания и обработки фильтрата (результатом которого является преобразование крови в мочу), — это фильтрация , реабсорбция , секреция и экскреция . Фильтрация или ультрафильтрация происходит в клубочках и является в значительной степени пассивной: она зависит от внутрикапиллярного кровяного давления. Около одной пятой плазмы фильтруется, когда кровь проходит через капилляры клубочков; четыре пятых продолжаются в перитубулярных капиллярах. Обычно единственными компонентами крови, которые не фильтруются в капсуле Боумена, являются белки крови , эритроциты , лейкоциты и тромбоциты . Более 150 литров жидкости поступают в клубочки взрослого человека каждый день: 99% воды в этом фильтрате реабсорбируется. Реабсорбция происходит в почечных канальцах и является либо пассивной, из-за диффузии , либо активной, из-за перекачивания против градиента концентрации. Секреция также происходит в канальцах и собирательных трубочках и является активной. Вещества, реабсорбируемые, включают: воду , хлорид натрия , глюкозу , аминокислоты , лактат , магний , фосфат кальция , мочевую кислоту и бикарбонат . Вещества, секретируемые, включают мочевину , креатинин , калий , водород и мочевую кислоту . Некоторые из гормонов , которые сигнализируют канальцам об изменении скорости реабсорбции или секреции и тем самым поддерживают гомеостаз, включают (наряду с затронутым веществом) антидиуретический гормон (вода), альдостерон (натрий, калий), паратиреоидный гормон (кальций, фосфат), предсердный натрийуретический пептид (натрий) и мозговой натрийуретический пептид (натрий). Противоточная система в мозговом веществе почек обеспечивает механизм для создания гипертонического интерстиция, который позволяет извлекать свободную от растворенных веществ воду из нефрона и возвращать ее в венозную сосудистую систему, когда это необходимо.

Некоторые заболевания нефрона преимущественно поражают либо клубочки, либо канальцы. К заболеваниям клубочков относятся диабетическая нефропатия , гломерулонефрит и IgA-нефропатия ; к заболеваниям почечных канальцев относятся острый тубулярный некроз и поликистоз почек .

Структура

Нефрон является функциональной единицей почки. ^[2] Это означает, что каждый отдельный нефрон является местом, где выполняется основная работа почки.

Нефрон состоит из двух частей:

почечное тельце , которое является начальным фильтрующим компонентом, и
почечный каналец , который обрабатывает и выводит отфильтрованную жидкость . ^[3]^{: 1024}

Почечное тельце

Почечное тельце является местом фильтрации плазмы крови . Почечное тельце состоит из клубочка и капсулы клубочка или капсулы Боумена . ^[3]^{: 1027}

Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый и трубчатый. ^[4]^{: 397} Артериолы из почечного кровообращения входят и выходят из клубочка на сосудистом полюсе. Клубочковый фильтрат покидает капсулу Боумена в почечном канальце на мочевом полюсе.

Клубочек

Клубочек — это сеть, известная как пучок , фильтрующих капилляров , расположенных на сосудистом полюсе почечного тельца в капсуле Боумена. Каждый клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного кровообращения . Давление крови в клубочках обеспечивает движущую силу для фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови и их перемещения внутрь капсулы Боумена , называемой пространством Боумена.

Только около пятой части плазмы фильтруется в клубочке. Остальная часть переходит в выносящую артериолу . Диаметр выносящей артериолы меньше диаметра приносящей, и эта разница увеличивает гидростатическое давление в клубочке.

Капсула Боумена

Капсула Боумена , также называемая капсулой клубочка, окружает клубочек. Она состоит из висцерального внутреннего слоя, образованного специализированными клетками, называемыми подоцитами , и париетального наружного слоя, состоящего из простого плоского эпителия . Жидкости из крови в клубочке ультрафильтруются через несколько слоев, в результате чего образуется то, что известно как фильтрат.

Фильтрат затем перемещается в почечный каналец, где он далее обрабатывается для образования мочи . Различные стадии этой жидкости в совокупности известны как канальцевая жидкость .

Почечные канальцы

Почечный каналец представляет собой непрерывную и длинную трубчатую структуру, содержащую канальцевую жидкость, отфильтрованную через клубочек. ^[5] Фильтрат, проходящий через почечный каналец, в конечном итоге попадает в систему собирательных трубочек . ^[6]

Компонентами почечных канальцев являются:

Проксимальный извитой каналец : лежит в корковом веществе и выстлан «простым кубическим эпителием со щеточной каемкой », что значительно увеличивает площадь поверхности для всасывания.
Петля Генле : расположена в продолговатом мозге и имеет U-образную форму (похожа на шпильку для волос).
- Нисходящая часть петли Генле : один сегмент одинаковой толщины.
- Восходящая часть петли Генле : два сегмента различной толщины (проксимальная часть, выстланная однослойным плоским эпителием, называется тонкой восходящей частью петли Генле , дистальная часть, выстланная однослойным кубическим эпителием, называется толстой восходящей частью петли Генле ).
Дистальный извитой каналец : лежит в корковом веществе
Собирательная трубочка

Эпителиальные клетки, образующие эти сегменты нефрона, можно отличить по форме их актинового цитоскелета. ^[7]

Кровь из эфферентной артериолы, содержащая все, что не отфильтровалось в клубочке, перемещается в перитубулярные капилляры , крошечные кровеносные сосуды, которые окружают петлю Генле и проксимальные и дистальные канальцы, где течет канальцевая жидкость. Затем вещества реабсорбируются из последних обратно в кровоток.

Затем перитубулярные капилляры рекомбинируют, образуя эфферентную венулу, которая объединяется с эфферентными венулами других нефронов в почечную вену и вновь присоединяется к основному кровотоку.

Разница в длине

Кортикальные нефроны (большинство нефронов) начинаются высоко в корковом веществе и имеют короткую петлю Генле, которая не проникает глубоко в мозговое вещество. Кортикальные нефроны можно подразделить на поверхностные кортикальные нефроны и средние кортикальные нефроны . ^[8]

Юкстамедуллярные нефроны ^{[ необходимо дополнительное объяснение ]} начинаются низко в коре около мозгового вещества и имеют длинную петлю Генле, которая глубоко проникает в мозговое вещество почки: только у них петля Генле окружена прямыми сосудами . Эти длинные петли Генле и связанные с ними прямые сосуды создают гиперосмолярный градиент, который позволяет вырабатывать концентрированную мочу . ^[9] Также изгиб шпильки проникает во внутреннюю зону мозгового вещества. ^[10]

Юкстамедуллярные нефроны встречаются только у птиц и млекопитающих и имеют определенное расположение: медуллярный относится к мозговому веществу почки , тогда как juxta (лат.: около) относится к относительному положению почечного тельца этого нефрона - около мозгового вещества , но все еще в корковом веществе. Другими словами, юкстамедуллярный нефрон - это нефрон, почечное тельце которого находится около мозгового вещества, и чей проксимальный извитой каналец и связанная с ним петля Генле находятся глубже в мозговом веществе, чем другой тип нефрона, корковый нефрон .

Юкстамедуллярные нефроны составляют всего около 15% нефронов в почке человека. ^[1]^{: 24} Однако именно этот тип нефрона чаще всего изображается на иллюстрациях нефронов.

У людей корковые нефроны имеют свои почечные тельца во внешних двух третях коркового вещества, тогда как юкстамедуллярные нефроны имеют свои тельца во внутренней трети коркового вещества. ^[1]^{: 24}

Функции

Нефрон использует четыре механизма для преобразования крови в мочу: фильтрацию, реабсорбцию, секрецию и экскрецию. ^[4]^{: 395–396} Они применимы к многочисленным веществам. Структура и функция эпителиальных клеток, выстилающих просвет, изменяются в ходе нефрона и имеют сегменты, названные по их местоположению, что отражает их различные функции.

Проксимальный каналец

Проксимальный каналец как часть нефрона можно разделить на начальную извитую часть и последующую прямую (нисходящую) часть. ^[11] Жидкость в фильтрате, поступающем в проксимальный извитой каналец, реабсорбируется в перитубулярные капилляры, включая 80% глюкозы, более половины отфильтрованной соли, воду и все отфильтрованные органические растворенные вещества (в первую очередь глюкозу и аминокислоты ). ^[4]^{: 400–401}

Петля Генле

Петля Генле представляет собой U-образную трубку, которая отходит от проксимального канальца. Она состоит из нисходящей и восходящей ветвей. Она начинается в корковом веществе, получая фильтрат из проксимального извитого канальца, простирается в мозговое вещество как нисходящая ветвь, а затем возвращается в корковое вещество как восходящая ветвь, чтобы впасть в дистальный извитой каналец. Основная роль петли Генле заключается в том, чтобы дать возможность организму вырабатывать концентрированную мочу, не увеличивая концентрацию в канальцах, а делая интерстициальную жидкость гипертонической. ^[1]^{: 67}

Значительные различия помогают различать нисходящую и восходящую ветви петли Генле. Нисходящая ветвь проницаема для воды и заметно менее проницаема для соли, и, таким образом, лишь косвенно способствует концентрации интерстиция. По мере того, как фильтрат спускается глубже в гипертонический интерстиций мозгового вещества почки, вода свободно вытекает из нисходящей ветви путем осмоса до тех пор, пока тоничность фильтрата и интерстиция не уравновесится. Гипертоничность мозгового вещества (и, следовательно, концентрация мочи) частично определяется размером петель Генле. ^[1]^{: 76}

В отличие от нисходящей ветви, толстая восходящая ветвь непроницаема для воды, что является критической особенностью механизма противоточного обмена, используемого петлей. Восходящая ветвь активно выкачивает натрий из фильтрата, создавая гипертонический интерстиций, который управляет противоточным обменом. Проходя через восходящую ветвь, фильтрат становится гипотоническим, поскольку он теряет большую часть своего содержания натрия. Этот гипотонический фильтрат передается в дистальный извитой каналец в корковом веществе почки. ^[1]^{: 72}

Дистальный извитой каналец

Дистальный извитой каналец имеет другую структуру и функцию, чем проксимальный извитой каналец. Клетки, выстилающие каналец, имеют многочисленные митохондрии для выработки достаточного количества энергии ( АТФ ) для осуществления активного транспорта . Большая часть транспорта ионов, происходящего в дистальном извитом канальце, регулируется эндокринной системой . В присутствии паратиреоидного гормона дистальный извитой каналец реабсорбирует больше кальция и секретирует больше фосфата. В присутствии альдостерона реабсорбируется больше натрия и секретируется больше калия. Аммиак также поглощается во время селективной реабсорбции. Предсердный натрийуретический пептид заставляет дистальный извитой каналец секретировать больше натрия.

Соединительная трубочка

Часть дистального нефрона. Это конечный сегмент канальца перед тем, как он попадает в систему собирательных трубочек. Вода, некоторые соли и азотистые отходы, такие как мочевина и креатинин, выводятся в собирательную трубочку.

Система собирающих каналов

Рис.6) Поперечный разрез гистологического препарата, показывающий (б) мелкие соединительные трубочки с простым столбчатым эпителием и (а) крупные соединительные трубочки с простым кубическим эпителием.

Каждый дистальный извитой каналец доставляет свой фильтрат в систему собирательных трубочек , первым сегментом которой является соединительная трубочка . Система собирательных трубочек начинается в корковом веществе почки и простирается глубоко в мозговое вещество. Когда моча движется вниз по системе собирательных трубочек, она проходит мимо мозгового интерстиция, который имеет высокую концентрацию натрия в результате петли противоточной множительной системы Генле . ^[1]^{: 67}

Поскольку он имеет иное происхождение во время развития мочевых и репродуктивных органов , чем остальная часть нефрона, собирательный проток иногда не считается частью нефрона. Вместо того, чтобы происходить из метанефрогенной бластемы, собирательный проток берет начало из мочеточникового зачатка . ^[12]^{: 50–51}

Хотя собирательный проток обычно непроницаем для воды, он становится проницаемым в присутствии антидиуретического гормона (АДГ). АДГ влияет на функцию аквапоринов , что приводит к реабсорбции молекул воды при ее прохождении через собирательный проток. Аквапорины — это мембранные белки, которые избирательно проводят молекулы воды, предотвращая прохождение ионов и других растворенных веществ. До трех четвертей воды из мочи может быть реабсорбировано, когда она покидает собирательный проток путем осмоса. Таким образом, уровни АДГ определяют, будет ли моча концентрированной или разбавленной. Увеличение АДГ является признаком обезвоживания , в то время как достаточное количество воды приводит к снижению АДГ, что позволяет разбавлять мочу. ^[4]^{: 406}

Нижние части собирательного органа также проницаемы для мочевины , что позволяет некоторой ее части проникать в мозговое вещество, тем самым поддерживая ее высокую концентрацию (что очень важно для нефрона). ^[1]^{: 73–74}

Моча покидает мозговые собирательные трубочки через почечные сосочки , попадает в почечные чашечки , почечную лоханку и, наконец, в мочевой пузырь через мочеточник . ^[4]^{: 406–407}

Юкстагломерулярный аппарат

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) — это специализированная область, связанная с нефроном, но отдельная от него. Она производит и выделяет в кровоток фермент ренин (ангиотензиногеназу), который расщепляет ангиотензиноген и приводит к образованию десяти аминокислот ангиотензина-1 (А-1). Затем А-1 преобразуется в ангиотензин-2, мощный вазоконстриктор, путем удаления двух аминокислот: это достигается ангиотензинпревращающим ферментом (АПФ). Эта последовательность событий называется ренин-ангиотензиновой системой (РАС) или ренин-ангиотензин-альдостероновой системой (РААС). ЮГА расположена между толстой восходящей частью и афферентной артериолой. Она содержит три компонента: macula densa , юкстагломерулярные клетки и экстрагломерулярные мезангиальные клетки . ^[4]^{: 404}

Клиническое значение

У пациентов на ранних стадиях хронического заболевания почек наблюдается приблизительно 50%-ное снижение количества нефронов, что сопоставимо с потерей нефронов, которая происходит при старении (в возрасте от 18–29 до 70–75 лет). ^[13]

Заболевания нефрона преимущественно поражают либо клубочки, либо канальцы. К заболеваниям клубочков относятся диабетическая нефропатия , гломерулонефрит и IgA-нефропатия ; к заболеваниям почечных канальцев относятся острый канальцевый некроз , почечный канальцевый ацидоз и поликистоз почек .

Дополнительные изображения

Распределение кровеносных сосудов в корковом веществе почки. (Хотя на рисунке выносящий сосуд обозначен как вена , на самом деле это артериола .)
Клубочек красный; капсула Боумена белая.
Ткань почек
Клубочек
На этом изображении показаны типы клеток, присутствующих в клубочковой части нефрона почки. Присутствуют подоциты, эндотелиальные клетки и мезангиальные клетки клубочков.

Смотрите также

Ссылки

^ abcdefgh Lote CJ (2012). Принципы почечной физиологии (5-е изд.). Springer.
^ Pocock G, Richards CD (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. стр. 349. ISBN 978-0-19-856878-0.
^ ab Tortora GJ, Derrickson BH (2010). Принципы анатомии и физиологии (12-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-23347-4. OCLC 192027371.
^ abcdef Мешер А.Л. (2016). Основная гистология Жункейры (14-е изд.). Ланге. ISBN 978-0-07-184268-6.
^ "Почечный каналец I: производство мочи". Экология и эволюционная биология - Университет Колорадо в Боулдере . Архивировано из оригинала 2 октября 2007 г. Получено 6 марта 2007 г.
^ Хук Дж. Б., Голдштейн Р. С. (1993). Токсикология почек. Raven Press. стр. 8. ISBN 0-88167-885-6.
^ Kumaran GK, Hanukoglu I (март 2020 г.). «Идентификация и классификация эпителиальных клеток в сегментах нефрона по паттернам актинового цитоскелета». FEBS J . 287 (6): 1176–1194. doi :10.1111/febs.15088. PMC 7384063 . PMID 31605441.
^ Nosek TM. "Section 7/7ch03/7ch03p16". Essentials of Human Physiology . Архивировано из оригинала 2016-03-24.
^ Jameson JL, Loscalzo J (2010). Нефрология и кислотно-щелочные расстройства Харрисона. McGraw-Hill Professional. стр. 3. ISBN 978-0-07-166339-7.
^ "Регуляция концентрации мочи". Анатомия и физиология . CliffsNotes. Архивировано из оригинала 25 октября 2012 г. Получено 27 ноября 2012 г.
^ Борон В. Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Elsevier/Saunders. стр. 743. ISBN 978-1-4160-2328-9.
^ Митчелл Б., Шарма Р. (2009). Эмбриология (2-е изд.). Churchill Livingstone Elsevier.
^ Kuro-O M (январь 2019). «Белки Klotho в здоровье и болезни». Nature Reviews. Нефрология . 15 (1): 27–44. doi :10.1038/s41581-018-0078-3. PMID 30455427. S2CID 53872296.