stringtranslate.com

Опыление

Диаграмма, иллюстрирующая процесс опыления
Самка пчелы-плотника с пыльцой, собранной с цветущего ночью цереуса

Опыление — это перенос пыльцы с пыльника растения на рыльце растения, что впоследствии позволяет оплодотворить и произвести семена . [1] Опылителями могут быть животные, такие как насекомые, например жуки или бабочки; птицы и летучие мыши; вода; ветер; и даже сами растения. Опыляющие животные перемещаются с растения на растение, перенося пыльцу на своих телах, в жизненно важном взаимодействии, которое позволяет передавать генетический материал, критически важный для репродуктивной системы большинства цветковых растений. [2] Когда самоопыление происходит внутри закрытого цветка. Опыление часто происходит внутри вида. Когда опыление происходит между видами, оно может производить гибридное потомство в природе и в работе по селекции растений .

У покрытосеменных растений после того, как пыльцевое зерно ( гаметофит ) приземлилось на рыльце , оно прорастает и образует пыльцевую трубку , которая растет вниз по столбику , пока не достигнет завязи . Две его гаметы перемещаются вниз по трубке туда, где гаметофит(ы), содержащие женские гаметы, удерживаются внутри плодолистика . После проникновения в семяпочку через микропиле одно мужское ядро ​​сливается с полярными тельцами , образуя ткани эндосперма , в то время как другое сливается с яйцеклеткой , образуя зародыш . [3] [4] Отсюда и термин: « двойное оплодотворение ». Этот процесс приводит к образованию семени, состоящего как из питательных тканей, так и из зародыша.

У голосеменных семяпочка не содержится в плодолистике, а выставляется на поверхность специального опорного органа, например, чешуи шишки, так что проникновение в ткань плодолистика необязательно. Детали процесса различаются в зависимости от рассматриваемого подразделения голосеменных. У голосеменных обнаружено два основных способа оплодотворения: у саговников и гинкго подвижные сперматозоиды, которые плывут прямо к яйцеклетке внутри семяпочки, тогда как у хвойных и гнетофитов сперматозоиды не способны плавать, но переносятся к яйцеклетке по пыльцевой трубке.

Изучение опыления охватывает многие дисциплины, такие как ботаника , садоводство , энтомология и экология . Процесс опыления как взаимодействие между цветком и переносчиком пыльцы был впервые рассмотрен в 18 веке Христианом Конрадом Шпренгелем . Это важно в садоводстве и сельском хозяйстве , поскольку плодоношение зависит от оплодотворения: результата опыления. Изучение опыления насекомыми известно как антэкология . Существуют также исследования в области экономики , которые рассматривают положительные и отрицательные стороны опыления, сосредоточенные на пчелах, и на том, как этот процесс влияет на самих опылителей.

Процесс опыления

Пыльцевые зерна, обнаруженные в аэропланктоне
Южной Европы [5]
Обесцвеченное изображение, полученное с помощью анилинового синего флуоресцентного красителя, на котором показаны растущие пыльцевые трубки в пестике томата.

Прорастание пыльцы происходит в три этапа: гидратация, активация и выход пыльцевой трубки. Пыльцевое зерно сильно обезвоживается, так что его масса уменьшается, что позволяет ему легче переноситься с цветка на цветок. Прорастание происходит только после регидратации, гарантируя, что преждевременное прорастание в пыльнике не произойдет. Гидратация позволяет плазматической мембране пыльцевого зерна преобразоваться в ее нормальную двухслойную организацию, обеспечивая эффективную осмотическую мембрану. Активация включает в себя развитие актиновых нитей по всей цитоплазме клетки, которые в конечном итоге концентрируются в точке, из которой появится пыльцевая трубка. Гидратация и активация продолжаются по мере того, как пыльцевая трубка начинает расти. [6] У хвойных растений репродуктивные структуры находятся на шишках. Шишки представляют собой либо пыльцевые шишки (мужские), либо овулирующие шишки (женские), но некоторые виды являются однодомными , а другие — двудомными . Пыльцевая шишка содержит сотни микроспорангиев, которые переносятся (или переносятся) репродуктивными структурами, называемыми спорофиллами. Материнские клетки спор в микроспорангиях делятся мейозом , образуя гаплоидные микроспоры, которые развиваются далее посредством двух митотических делений в незрелые мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). Четыре полученные клетки состоят из большой клетки трубки, которая образует пыльцевую трубку , генеративной клетки, которая произведет два спермия путем митоза , и двух проталлиальных клеток, которые дегенерируют. Эти клетки включают в себя очень редуцированный микрогаметофит , который содержится внутри устойчивого.

Пыльцевые зерна переносятся ветром в женский конус семяизвержения, состоящий из множества перекрывающихся чешуек (спорофиллов и, следовательно, мегаспорофиллов), каждая из которых защищает две семяпочки, каждая из которых состоит из мегаспорангия (нуцеллуса), обернутого в два слоя ткани, интегумент и купулу, которые произошли от сильно модифицированных ветвей предковых голосеменных растений. Когда пыльцевое зерно приземляется достаточно близко к кончику семяпочки, оно втягивается через микропиле (пору в интегументах, покрывающую кончик семяпочки), часто с помощью капли жидкости, известной как опылительная капля. Пыльца попадает в пыльцевую камеру, расположенную близко к нуцеллусу, и там она может ждать год, прежде чем прорастет и образует пыльцевую трубку, которая прорастает через стенку мегаспорангия (=нуцеллуса), где происходит оплодотворение. В это время материнская клетка мегаспоры делится мейозом, образуя четыре гаплоидные клетки, три из которых дегенерируют. Выжившая развивается как мегаспора и многократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яйцевой мешок). Затем внутри гаметофита развиваются два или три архегония, содержащие яйцо. Тем временем, весной второго года два спермия производятся митозом клетки тела мужского гаметофита. Пыльцевая трубка удлиняется, прокалывает и прорастает через стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одного из спермиев проникает в яйцеклетку в архегонии мегагаметофита. [7]

У цветковых растений пыльники цветка производят микроспоры путем мейоза. Они подвергаются митозу, образуя мужские гаметофиты, каждый из которых содержит две гаплоидные клетки. Тем временем семяпочки производят мегаспоры путем мейоза, дальнейшее деление которых образует женские гаметофиты, которые очень сильно редуцированы, каждая из которых состоит только из нескольких клеток, одна из которых является яйцеклеткой. Когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу плодолистика, оно прорастает, развивая пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани столбика, входя в семяпочку через микропиле. Когда трубка достигает яйцевого мешка, через нее проходят две сперматозоиды в женский гаметофит, и происходит оплодотворение. [8]

Методы

Опыление может быть биотическим или абиотическим. Биотическое опыление зависит от живых опылителей , которые переносят пыльцу с одного цветка на другой. Абиотическое опыление зависит от ветра, воды или даже дождя. Добавление естественных мест обитания в фермерские системы обычно улучшает опыление, поскольку фермы, которые находятся ближе к естественной среде обитания, имеют более высокую урожайность, поскольку их посещает больше опылителей. [9]

Биотическое опыление

Колибри обычно питаются красными цветами.
Пчела ( Melissodes desponsus ), покрытая пыльцой.

Около 80% покрытосеменных растений полагаются на биотическое опыление. [10] (также называемые переносчиками пыльцы): организмы, которые переносят или перемещают пыльцевые зерна с пыльника одного цветка на восприимчивую часть плодолистика или пестика (рыльца) другого. [11] От 100 000 до 200 000 видов животных действуют как опылители 250 000 видов цветковых растений в мире. [12] Большинство этих опылителей — насекомые , но около 1500 видов птиц и млекопитающих посещают цветы и могут переносить пыльцу между ними. Помимо птиц и летучих мышей, которые являются наиболее частыми посетителями, к ним относятся обезьяны, лемуры, белки, грызуны и опоссумы. [12]

Энтомофилия , опыление насекомыми , часто происходит на растениях, которые развили цветные лепестки и сильный запах , чтобы привлечь насекомых, таких как пчелы, осы и иногда муравьи ( Hymenoptera ), жуки ( Coleoptera ), моли и бабочки ( Lepidoptera ) и мухи ( Diptera ). Существование опыления насекомыми восходит к эпохе динозавров . [13]

Насекомые-опылители, такие как медоносные пчелы ( Apis spp.), [14] шмели ( Bombus spp.), [15] [16] и бабочки (например, Thymelicus flavus ) [17] , как было замечено, участвуют в постоянстве цветка , что означает, что они с большей вероятностью переносят пыльцу на другие конспецифичные растения. [18] Это может быть полезно для опылителей, поскольку постоянство цветка предотвращает потерю пыльцы во время межвидовых перелетов и засорение рылец опылителями пыльцой других видов цветов. Это также повышает вероятность того, что опылитель найдет продуктивные цветы легкодоступными и узнаваемыми по знакомым подсказкам. [19] Основными опылителями среди насекомых являются перепончатокрылые , в основном пчелы , но также включая пилильщиков , муравьев и многие виды ос. [20]

Многие цветы привлекают опылителей запахом. Например, виды орхидейных пчел , такие как Euglossa cordata, привлекаются к орхидеям таким образом, и было высказано предположение, что некоторые виды орхидей опьяняют пчел во время визитов, которые могут длиться до 90 минут. [21] Однако, в целом, растения, которые полагаются на переносчиков пыльцы, как правило, адаптированы к своему конкретному типу переносчика, например, виды, опыляемые днем, как правило, ярко окрашены и имеют слабый запах, но если они опыляются в основном птицами или специализированными млекопитающими, они, как правило, крупнее и имеют большее вознаграждение нектаром, чем виды, которые опыляются строго насекомыми. Цветы, цветущие ночью, имеют мало цвета, но часто очень ароматны. Растения с позвоночными опылителями также имеют тенденцию распределять свое вознаграждение на более длительные периоды, имея длинные сезоны цветения; их специализированные опылители, вероятно, будут голодать, если сезон опыления будет слишком коротким. [22]

Некоторые цветы имеют специализированные механизмы для захвата опылителей для повышения эффективности, [22] прикрепляют пыльцу к определенным частям тела (как это происходит у многих видов орхидей и Asclepias [23] ), или требуют специализированного поведения или морфологии для извлечения пыльцы или нектара. Одним из таких синдромов является « опыление жужжанием » (или «соникация»), когда пчела должна вибрировать на определенной частоте, чтобы заставить пыльцу высвободиться из пыльников . [ 24]

В зоофилии опыление осуществляется позвоночными, такими как птицы и летучие мыши , в частности, колибри , нектарницы , паукообразные , медоеды и летучие мыши . Орнитофилия или опыление птицами — это опыление цветковых растений птицами. Хироптерофилия или опыление летучими мышами — это опыление цветковых растений летучими мышами. Растения, приспособленные к использованию летучих мышей или моли в качестве опылителей, обычно имеют белые лепестки, сильный запах и цветут ночью, тогда как растения, которые используют птиц в качестве опылителей, как правило, производят обильный нектар и имеют красные лепестки. [25]

Задняя нога медоносной пчелы с пыльцевой гранулой, застрявшей на пыльцевой корзинке или корбикуле. Когда рабочая пчела собирает пыльцу, ее ноги переносят пыльцу с внутренних базитарзальных сот на наружную пыльцевую корзинку (показано на рисунке).

Млекопитающие обычно не считаются опылителями, но некоторые грызуны, летучие мыши и сумчатые являются значительными опылителями, а некоторые даже специализируются на такой деятельности. В Южной Африке некоторые виды Protea (в частности , Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens и P. cordata ) адаптированы к опылению грызунами (в частности, колючей мышью , Acomys subspinosus ) [26] и землеройками ( вид Elephantulus ). [27] Цветы растут близко к земле, имеют дрожжевой запах, не имеют цвета, и нектарницы отвергают нектар с его высоким содержанием ксилозы . Мыши, по-видимому, могут переваривать ксилозу и съедают большое количество пыльцы. [28] В Австралии было продемонстрировано опыление летающими, планирующими и наземными млекопитающими. [29]

Известны опылители-рептилии, но они составляют меньшинство в большинстве экологических ситуаций. Они наиболее часты и наиболее экологически значимы в островных системах, где популяции насекомых, а иногда и птиц, могут быть нестабильными и менее богатыми видами. Адаптация к отсутствию животной пищи и давлению хищников может, таким образом, способствовать тому, что рептилии становятся более травоядными и более склонными питаться пыльцой и нектаром. [30] Большинство видов ящериц в семействах, которые, по-видимому, играют важную роль в опылении, по-видимому, переносят пыльцу только случайно, особенно более крупные виды, такие как Varanidae и Iguanidae , но особенно несколько видов Gekkonidae являются активными опылителями, и также, по крайней мере, один вид Lacertidae , Podarcis lilfordi , который опыляет различные виды, но в частности является основным опылителем Euphorbia dendroides на различных островах Средиземноморья. [31]

Экспериментальные данные показали, что беспозвоночные (в основном мелкие ракообразные [32] ) действуют как опылители в подводной среде. Было показано, что заросли морской травы размножаются таким образом при отсутствии течений. Пока неизвестно, насколько важны беспозвоночные опылители для других видов. [33] [34] Позже было обнаружено, что Idotea balthica помогает размножаться Gracilaria gracilis — первый известный случай, когда животное помогает размножаться водорослям . [35] [36]

Абиотическое опыление

Абиотическое опыление использует неживые методы, такие как ветер и вода, для переноса пыльцы с одного цветка на другой. Это позволяет растению тратить энергию непосредственно на пыльцу, а не на привлечение опылителей цветами и нектаром . Опыление ветром более распространено среди абиотического опыления.

По ветру

Кошачья трава (Dactylis glomerata) распространяет пыльцу ветром
Кошачья трава ( Dactylis glomerata ) распространяет пыльцу ветром

Около 98% абиотического опыления — это анемофилия , т. е. опыление ветром. Вероятно, это произошло от опыления насекомыми (энтомофилия), скорее всего, из-за изменений в окружающей среде или доступности опылителей. [37] [38] [39] Перенос пыльцы более эффективен, чем считалось ранее; ветроопыляемые растения развились с определенной высотой, в дополнение к определенному положению цветка, тычинок и рыльца, что способствует эффективному распространению и переносу пыльцы. [40]

По воде

Опыление водой, гидрофилия , использует воду для переноса пыльцы, иногда в виде целых пыльников; они могут перемещаться по поверхности воды, чтобы переносить сухую пыльцу с одного цветка на другой. [41] У Vallisneria spiralis нераскрывшийся мужской цветок плавает на поверхности воды и, достигнув поверхности, раскрывается, и фертильные пыльники выступают вперед. Женский цветок, также плавающий, имеет рыльце, защищенное от воды, в то время как его чашелистики слегка вдавлены в воду, позволяя мужским цветам падать в нее. [41]

Из-за дождя

Опыление дождем используется небольшим процентом растений. Сильный дождь препятствует опылению насекомыми и повреждает незащищенные цветы, но сам по себе может рассеивать пыльцу соответствующим образом адаптированных растений, таких как Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum и Caltha palustris . [42] У этих растений избыточный дождь стекает, позволяя плавающей пыльце соприкасаться с рыльцем. [42] У некоторых орхидей происходит омброфилия, и брызги дождевой воды вызывают удаление колпачка пыльника, позволяя пыльце обнажаться. После воздействия капли дождя заставляют пыльцу подниматься вверх, когда ножка тянет их назад, а затем падать в полость рыльца. Таким образом, для орхидеи Acampe rigida это позволяет растению самоопыляться, что полезно, когда биотические опылители в окружающей среде уменьшаются. [43]

Методы переключения

Растение может иметь различные методы опыления, включая как биотическое, так и абиотическое опыление. Орхидея Oeceoclades maculata использует как дождь, так и бабочек, в зависимости от условий окружающей среды. [44]

Механизм

Пчела диадазия оседлала плодолистики кактуса
Оса Mischocyttarus rotundicollis переносит пыльцу Schinus terebinthifolius.

Опыление может осуществляться путем перекрестного опыления или самоопыления :

По оценкам, 48,7% видов растений являются либо двудомными , либо самонесовместимыми облигатными ауткроссерами. [50] Также предполагается, что около 42% цветковых растений имеют смешанную систему спаривания в природе. [51] В наиболее распространенном виде смешанной системы спаривания отдельные растения производят один тип цветка, а плоды могут содержать самоопыляемые, ауткроссированные или смешанные типы потомства.

Опыление также требует рассмотрения опылителей , растений, которые служат источником пыльцы для других растений. Некоторые растения являются самосовместимыми ( самофертильными ) и могут опылять и оплодотворять себя сами. Другие растения имеют химические или физические барьеры для самоопыления .

В сельском хозяйстве и садоводстве , управление опылением, хороший опылитель - это растение, которое обеспечивает совместимую, жизнеспособную и обильную пыльцу и цветет в то же время, что и растение, которое должно быть опылено или имеет пыльцу, которую можно сохранить и использовать при необходимости для опыления желаемых цветов. Гибридизация - это эффективное опыление между цветами разных видов или между разными селекционными линиями или популяциями. см. также Гетерозис .

Персики считаются самоопыляемыми, потому что коммерческая культура может быть получена без перекрестного опыления, хотя перекрестное опыление обычно дает лучший урожай. Яблоки считаются самонесовместимыми , потому что коммерческая культура должна быть перекрестно опылена. Многие коммерческие сорта фруктовых деревьев являются привитыми клонами , генетически идентичными. Садовый блок яблок одного сорта генетически является одним растением. Многие производители теперь считают это ошибкой. Одним из способов исправления этой ошибки является прививка ветви подходящего опылителя (обычно сорта лесной яблони ) примерно через каждые шесть деревьев. [ требуется цитата ]

Коэволюция

Первая ископаемая запись об абиотическом опылении относится к папоротникообразным растениям в позднем каменноугольном периоде. Голосеменные растения демонстрируют доказательства биотического опыления еще в триасовом периоде. Многие окаменелые пыльцевые зерна демонстрируют характеристики, схожие с биотически распространенной пыльцой сегодня. Кроме того, содержимое кишечника, строение крыльев и морфология ротового аппарата окаменелых жуков и мух предполагают, что они действовали как ранние опылители. Связь между жуками и покрытосеменными в раннем меловом периоде привела к параллельной радиации покрытосеменных и насекомых в позднем меловом периоде. Эволюция нектарников в позднемеловых цветах сигнализирует о начале мутуализма между перепончатокрылыми и покрытосеменными.

Пчелы являются хорошим примером мутуализма, который существует между перепончатокрылыми и покрытосеменными. Цветы обеспечивают пчел нектаром (источником энергии) и пыльцой (источником белка). Когда пчелы перелетают с цветка на цветок, собирая пыльцу, они также откладывают пыльцевые зерна на цветы, таким образом опыляя их. Хотя пыльца и нектар, в большинстве случаев, являются наиболее заметной наградой, получаемой от цветов, пчелы также посещают цветы за другими ресурсами, такими как масло, аромат, смола и даже воск. [52] Было подсчитано, что пчелы произошли с возникновением или диверсификацией покрытосеменных . [53] Кроме того, случаи совместной эволюции между видами пчел и цветковыми растениями были проиллюстрированы специализированными адаптациями. Например, длинные ноги были отобраны у Rediviva neliana , пчелы, которая собирает масло с Diascia capsularis , у которой большая длина шпор, что позволяет ей переносить пыльцу на пчелу, собирающую масло, которая, в свою очередь, отбирает еще более длинные ноги у R. neliana , а затем снова отбирается более длинная длина шпор у D. capsularis , таким образом, постоянно поддерживая эволюцию друг друга. [54]

В сельском хозяйстве

Какие культуры зависят от опылителей?
Пчела Андрена собирает пыльцу с тычинок розы . Структура женского плодолистика слева выглядит грубой и шарообразной .

Наиболее важные основные продовольственные культуры на планете, такие как пшеница , кукуруза , рис , соя и сорго [55] [56], опыляются ветром или самоопыляются. Если рассматривать 15 основных культур, вносящих вклад в рацион человека во всем мире в 2013 году, то чуть более 10% от общего рациона человека в виде растительных культур (211 из 1916 ккал/человек/день) зависит от опыления насекомыми. [55]

Управление опылением — это отрасль сельского хозяйства, которая стремится защитить и улучшить существующих опылителей и часто включает в себя разведение и добавление опылителей в ситуациях монокультуры , таких как коммерческие фруктовые сады . Крупнейшее управляемое опыление в мире происходит в миндальных садах Калифорнии , где почти половина (около миллиона ульев ) медоносных пчел США каждую весну перевозится на грузовиках в миндальные сады. Для урожая яблок в Нью-Йорке требуется около 30 000 ульев; для урожая черники в Мэне ежегодно требуется около 50 000 ульев. Решением США проблемы нехватки опылителей до сих пор было то, что коммерческие пчеловоды стали подрядчиками по опылению и мигрировали. Так же, как комбайны следуют за урожаем пшеницы из Техаса в Манитобу , пчеловоды следуют за цветением с юга на север, чтобы обеспечить опыление для многих различных культур. [ необходима цитата ]

В Америке пчелы завозятся на коммерческие посадки огурцов , кабачков , дынь , клубники и многих других культур. Медоносные пчелы — не единственные управляемые опылители: в качестве опылителей выращивают также несколько других видов пчел. Люцерновая пчела-листорез является важным опылителем семян люцерны на западе США и в Канаде. Шмели все чаще выращиваются и широко используются для выращивания тепличных томатов и других культур.

Экологическое и финансовое значение естественного опыления насекомыми сельскохозяйственных культур , улучшение их качества и количества, становится все более и более оценённым и даёт начало новым финансовым возможностям. Соседство леса или диких лугов с местными опылителями вблизи сельскохозяйственных культур, таких как яблоки, миндаль или кофе, может повысить их урожайность примерно на 20%. [57] Преимущества местных опылителей могут привести к тому, что владельцы лесов будут требовать оплату за свой вклад в улучшение результатов урожая — простой пример экономической ценности экологических услуг. Фермеры также могут выращивать местные культуры, чтобы продвигать местные виды пчел-опылителей, как показано на примере местных пчел-потовиков L. vierecki в Делавэре [58] и L. leucozonium на юго-западе Вирджинии. [59]

Американский институт биологических наук сообщает, что опыление местными насекомыми экономит сельскохозяйственной экономике США около 3,1 млрд долларов США в год за счет естественного производства сельскохозяйственных культур; [60] только в Соединенных Штатах опыление ежегодно производит продукцию на сумму около 40 млрд долларов США. [61]

Опыление продовольственных культур стало экологической проблемой из-за двух тенденций. Тенденция к монокультуре означает, что во время цветения необходимы большие концентрации опылителей, чем когда-либо прежде, однако эта область бедна кормом или даже смертельна для пчел в течение остальной части сезона. Другая тенденция - сокращение популяций опылителей из-за неправильного и чрезмерного использования пестицидов , новых болезней и паразитов пчел, сплошной вырубки леса , упадка пчеловодства, развития пригородов , удаления живых изгородей и других мест обитания с ферм и общественной обеспокоенности по поводу пчел. Широко распространенное воздушное распыление против комаров из-за страхов Западного Нила приводит к ускорению потери опылителей. Изменения в землепользовании, вредные пестициды и надвигающееся изменение климата угрожают диким опылителям, ключевым видам насекомых, которые увеличивают урожайность трех четвертей сортов сельскохозяйственных культур и имеют решающее значение для выращивания здоровых продуктов питания. [62]

В некоторых ситуациях фермеры или садоводы могут стремиться ограничить естественное опыление, чтобы разрешить размножение только с предпочтительными особями растений. Это может быть достигнуто с помощью опылительных мешков .

Улучшение опыления в районах с неоптимальной плотностью пчел

В некоторых случаях спрос производителей на ульи намного превышает имеющееся предложение. Количество управляемых ульев в США неуклонно снижалось с почти 6 миллионов после Второй мировой войны до менее 2,5 миллионов сегодня. Напротив, площадь, отведенная под выращивание пчелоопыляемых культур, выросла более чем на 300% за тот же период времени. Кроме того, за последние пять лет наблюдалось снижение количества зимних управляемых ульев, которое достигло беспрецедентного уровня потерь колоний около 30%. [63] [64] [65] [66] В настоящее время существует огромный спрос на аренду ульев, который не всегда может быть удовлетворен. В сельскохозяйственной отрасли существует явная потребность в инструменте управления, который привлекал бы опылителей к выращиванию и поощрял бы их предпочтительно посещать и опылять цветущие культуры. Привлекая опылителей, таких как медоносные пчелы, и усиливая их поведение при поиске пищи, особенно в центре больших участков, мы можем увеличить доходы производителей и оптимизировать урожайность их посадок. ISCA Technologies [67] из Риверсайда, Калифорния , создала семиохимическую формулу под названием SPLAT Bloom, которая изменяет поведение медоносных пчел, побуждая их посещать цветы в каждой части поля. [ продвижение? ]

Воздействие на окружающую среду

Потеря опылителей, также известная как снижение численности опылителей (из которых, пожалуй, наиболее известным является синдром разрушения колонии ), была замечена в последние годы. Эта потеря опылителей вызвала нарушение ранних процессов регенерации растений, таких как распространение семян и опыление. Ранние процессы регенерации растений в значительной степени зависят от взаимодействия растений и животных, и поскольку эти взаимодействия прерываются, биоразнообразие и функционирование экосистемы находятся под угрозой. [68] Опыление животными способствует генетической изменчивости и разнообразию растений, поскольку оно допускает ауткроссинг вместо самоскрещивания. Без этого генетического разнообразия не было бы признаков, на которые мог бы воздействовать естественный отбор для выживания видов растений. Распространение семян также важно для приспособленности растений, поскольку оно позволяет растениям расширять свои популяции. Более того, оно позволяет растениям избегать среды, которая изменилась и стала трудной для проживания. Все эти факторы показывают важность опылителей для растений, которые являются значительной частью основы стабильной экосистемы. Если бы только несколько видов растений зависели от Потеря опылителей особенно разрушительна, поскольку существует так много видов растений, которые зависят от них. Более 87,5% покрытосеменных , более 75% тропических видов деревьев и 30-40% видов деревьев в умеренных регионах зависят от опыления и распространения семян. [68]

Факторы, способствующие сокращению популяции опылителей, включают разрушение среды обитания , пестициды , паразитизм / болезни и изменение климата . [69] Более разрушительными формами антропогенных нарушений являются изменения в землепользовании, такие как фрагментация, выборочная вырубка леса и преобразование во вторичную лесную среду обитания. [ 68] Дефаунация плодоядных также является важным фактором. [70] Эти изменения особенно вредны из-за чувствительности процесса опыления растений. [68] Исследования тропических пальм показали, что дефаунация привела к снижению распространения семян, что приводит к снижению генетической изменчивости этого вида. [70] Разрушение среды обитания, такое как фрагментация и выборочная вырубка леса, приводит к удалению областей, которые являются наиболее оптимальными для различных типов опылителей, что лишает опылителей пищевых ресурсов, мест гнездования и приводит к изоляции популяций. [71] Влияние пестицидов на опылителей является предметом споров, поскольку трудно определить, является ли причиной какой-либо один пестицид, а не смесь или другие угрозы. [71] Неизвестно, вызывает ли повреждение только воздействие или же его продолжительность и сила также являются факторами. [71] Однако инсектициды оказывают негативное воздействие, как в случае неоникотиноидов , которые наносят вред пчелиным колониям. Многие исследователи полагают, что именно синергические эффекты этих факторов в конечном итоге губительны для популяций опылителей. [69]

В сельскохозяйственной отрасли изменение климата вызывает «кризис опылителей». Этот кризис влияет на производство сельскохозяйственных культур и связанные с этим расходы из-за снижения процессов опыления. [72] Это нарушение может быть фенологическим или пространственным. В первом случае виды, которые обычно встречаются в схожие сезоны или временные циклы, теперь по-разному реагируют на изменения окружающей среды и, следовательно, больше не взаимодействуют. Например, дерево может зацвести раньше обычного, в то время как опылитель может размножаться позже в течение года, и, следовательно, два вида больше не совпадают по времени. Пространственные нарушения происходят, когда два вида, которые обычно имели бы одинаковое распространение, теперь по-разному реагируют на изменение климата и перемещаются в разные регионы. [73] [74]

Примеры пострадавших опылителей

Самый известный и понятный опылитель, пчелы, были использованы в качестве главного примера сокращения численности опылителей. Пчелы необходимы для опыления сельскохозяйственных культур и диких растений и являются одними из основных насекомых, которые выполняют эту задачу. [75] Из всех видов пчел медоносная пчела или Apis mellifera была изучена больше всего, и в Соединенных Штатах была потеряна 59% колоний с 1947 по 2005 год. [75] Сокращение популяции медоносной пчелы было приписано пестицидам, генетически модифицированным культурам, фрагментации, паразитам и болезням, которые были завезены. [76] Было уделено внимание влиянию неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. Неоникотиноиды-инсектициды использовались из-за их низкой токсичности для млекопитающих, целевой специфичности, низких норм внесения и широкого спектра действия. Однако инсектициды способны проникать во все растения, включая пыльцу и нектар. Благодаря этому было показано, что он влияет на нервную систему и отношения в колониях медоносных пчел. [76]

Бабочки также пострадали из-за этих изменений. Бабочки являются полезными экологическими индикаторами, поскольку они чувствительны к изменениям в окружающей среде, таким как сезон, высота и, прежде всего, воздействие человека на окружающую среду . Популяции бабочек были выше в естественном лесу и ниже на открытой местности. Причина разницы в плотности заключается в том, что на открытой местности бабочки подвергались бы высыханию и хищничеству. Эти открытые области вызваны разрушением среды обитания, таким как вырубка леса для древесины, выпас скота и сбор дров. Из-за этого разрушения разнообразие видов бабочек может уменьшиться, и известно, что существует корреляция между разнообразием бабочек и разнообразием растений. [77]

Продовольственная безопасность и сокращение численности опылителей

Помимо дисбаланса экосистемы, вызванного сокращением числа опылителей, это может поставить под угрозу продовольственную безопасность . Опыление необходимо для того, чтобы растения продолжали свою популяцию, и 3/4 видов растений, которые вносят вклад в мировое продовольственное снабжение, — это растения, которым требуются опылители. [78] Насекомые-опылители, такие как пчелы, вносят большой вклад в производство сельскохозяйственных культур, эти насекомые опыляют сельскохозяйственные культуры стоимостью более 200 миллиардов долларов. [71] Опылители также необходимы, поскольку они улучшают качество урожая и увеличивают генетическое разнообразие, что необходимо для производства фруктов с питательной ценностью и различными вкусами. [79] Культуры, опыление которых не зависит от животных, а зависит от ветра или самоопыления, такие как кукуруза и картофель, удвоились в производстве и составляют большую часть рациона человека, но не обеспечивают необходимые микроэлементы. [80] Основные питательные вещества, необходимые в рационе человека, присутствуют в растениях, которые зависят от животных-опылителей. [80] Возникли проблемы с дефицитом витаминов и минералов, и считается, что если популяции опылителей продолжат сокращаться, этот дефицит станет еще более заметным. [79]

Сети «растение-опылитель»

Дикие опылители часто посещают большое количество видов растений, а растения посещает большое количество видов опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Удивительное сходство было обнаружено в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Эта структура оказалась похожей в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [81]

Структура сетей «растение-опылитель» может иметь большие последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия. Математические модели, исследующие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей «растение-опылитель» минимизирует конкуренцию между опылителями [82] и может даже привести к сильному косвенному содействию между опылителями, когда условия суровые. [83] Это означает, что виды опылителей вместе могут выживать в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей разрушаются одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит, потому что виды опылителей зависят друг от друга при выживании в сложных условиях. [83]

Такой коллапс в масштабах сообщества, затрагивающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия достигают критической точки, и восстановление после такого коллапса может быть нелегким. Улучшение условий, необходимое для восстановления опылителей, может быть существенно больше, чем улучшение, необходимое для возврата к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. [83]

Экономика коммерческого опыления медоносными пчелами

На графике показано количество колоний медоносных пчел в США с 1982 по 2015 год.

В то время как существует 200 000 - 350 000 различных видов животных, которые помогают опылять, медоносные пчелы отвечают за большую часть опыления потребляемых культур, обеспечивая от 235 до 577 миллиардов долларов США выгод для мирового производства продовольствия. [84] Западная медоносная пчела ( Apis mellifera L.) предоставляет высоко ценимые услуги по опылению для широкого спектра сельскохозяйственных культур и считается наиболее распространенным видом опылителей сельскохозяйственных культур во всем мире. [85] С начала 1900-х годов пчеловоды в Соединенных Штатах начали сдавать свои колонии в аренду фермерам, чтобы увеличить урожайность фермерских культур, получая дополнительный доход от предоставления приватизированного опыления . По состоянию на 2016 год 41% дохода среднего пчеловода США поступает от предоставления таких услуг по опылению фермерам, что составляет наибольшую долю их дохода, а остальная часть поступает от продажи меда, пчелиного воска, государственных субсидий и т. д. [86] Это пример того, как положительный внешний эффект , опыление сельскохозяйственных культур пчеловодством и производством меда, был успешно учтен и включен в общий рынок сельского хозяйства. Помимо содействия производству продуктов питания, услуги по опылению обеспечивают полезные побочные эффекты , поскольку пчелы проращивают не только сельскохозяйственные культуры, но и другие растения вокруг области, которую они выпускают для опыления, увеличивая биоразнообразие для местной экосистемы . [87] Существует еще один побочный эффект, поскольку биоразнообразие повышает устойчивость экосистемы для диких животных и сельскохозяйственных культур. [88] Из-за их роли опыления в производстве сельскохозяйственных культур коммерческие медоносные пчелы считаются домашним скотом Министерством сельского хозяйства США . Влияние опыления варьируется в зависимости от культуры. Например, производство миндаля в Соединенных Штатах, индустрия стоимостью 11 миллиардов долларов, базирующаяся почти исключительно в штате Калифорния, сильно зависит от импорта медоносных пчел для опыления миндальных деревьев. Индустрия выращивания миндаля использует до 82% услуг на рынке опыления. Каждый февраль около 60% всех пчелиных колоний в США перемещаются в Центральную долину Калифорнии . [89]

За последнее десятилетие пчеловоды по всей территории США сообщили, что уровень смертности их пчелиных колоний оставался постоянным и составлял около 30% в год, что делает гибель пчел ожидаемыми расходами для пчеловодов. Хотя точная причина этого явления неизвестна, согласно отчету Министерства сельского хозяйства США о прогрессе в борьбе с расстройством коллапса колоний, его можно отследить до таких факторов, как загрязнение, пестициды и патогены, по свидетельствам, обнаруженным в районах расположения пострадавших колоний и в самих колониях. [90] Загрязнение и пестициды пагубно влияют на здоровье пчел и их колоний, поскольку способность пчел опылять и возвращаться в свои колонии значительно снижается. [91] Более того, Центральная долина Калифорнии определена Всемирной организацией здравоохранения как место наибольшего загрязнения воздуха в стране . [92] Пчелы, опыляющие миндаль, составляющие примерно 60% пчел в США, как упоминалось выше, будут смешиваться с пчелами из тысяч других ульев, предоставленных разными пчеловодами, что делает их экспоненциально восприимчивыми к болезням и клещам , переносчиками которых может быть любой из них. [89] Смерти не ограничиваются коммерческими медоносными пчелами, поскольку есть свидетельства значительного распространения патогенов на других опылителей, включая диких шмелей, заражающих до 35–100% диких пчел в радиусе 2 км от коммерческого опыления. [93] Отрицательным внешним эффектом частных услуг по опылению является снижение биоразнообразия из-за гибели коммерческих и диких пчел.

На графике показана средняя сумма в долларах, полученная пчеловодами за пчелиную семью в зависимости от опыляемой культуры.

Несмотря на потерю около трети рабочей силы каждый год, пчеловоды продолжают сдавать своих пчел в аренду миндальным фермам из-за высокой оплаты труда в миндальной промышленности. В 2016 году колония, сданная в аренду для опыления миндаля, принесла пчеловодам доход в размере 165 долларов за арендуемую колонию, что примерно в три раза превышает средний показатель для других культур, которые используют услугу аренды опыления. [94] Однако недавнее исследование, опубликованное в Oxford Academic's Journal of Economic Entomology, показало, что если учесть расходы на содержание пчел специально для опыления миндаля, включая зимовку , летний уход и замену умирающих пчел, опыление миндаля становится едва прибыльным или нерентабельным для обычных пчеловодов. [95]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Barrows EM (2011). Справочник по поведению животных. Словарь поведения животных, экологии и эволюции (третье изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press LCC. стр. 794.
  2. ^ "Опылители". Pollinator.org . Получено 2023-11-03 .
  3. ^ Фрич Ф. Э., Солсбери Э. Дж. (1920). Введение в строение и размножение растений. Г. Белл.
  4. ^ Mauseth JD (2008). Ботаника: Введение в биологию растений . Jones & Bartlett. ISBN 978-0-7637-5345-0.
  5. ^ Денисов, Б. и Веришко-Хмелевска, Э. (2015) «Пыльцевые зерна как аллергенные частицы в воздухе». Acta Agrobotanica , 68 (4). doi :10.5586/aa.2015.045.
  6. ^ Рагхаван V (1997). Молекулярная эмбриология цветковых растений. Cambridge University Press. С. 210–216. ISBN 978-0-521-55246-2.
  7. ^ Runions CJ, Owens JN (1999). «Половое размножение внутренней ели (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до созревания архегониалов». International Journal of Plant Sciences . 160 (4): 631–640. doi :10.1086/314170. S2CID  2766822.
  8. ^ abc Campbell NA, Reece JB (2002). Биология (6-е изд.). Pearson Education. стр. 600–612. ISBN 978-0-201-75054-6.
  9. ^ "Опылители". Pollinator.org . Получено 2023-11-10 .
  10. ^ Ackerman JD (2000-03-01). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Plant Systematics and Evolution . 222 (1–4): 167–185. Bibcode : 2000PSyEv.222..167A. doi : 10.1007/BF00984101. S2CID  36015720.
  11. ^ "Типы опыления, опылители и терминология". CropsReview.Com . Получено 20.10.2015 .
  12. ^ ab Abrol DP (2012). "Взаимодействие непчелиных опылителей с растениями". Биология опыления . Том. Глава 9. С. 265–310. doi :10.1007/978-94-007-1942-2_9. ISBN 978-94-007-1941-5.
  13. ^ "Первое упоминание об опылении насекомыми 100 миллионов лет назад". ScienceDaily . Получено 20.10.2015 .
  14. ^ Хилл PS, Уэллс PH, Уэллс H (сентябрь 1997 г.). «Спонтанное постоянство цветков и обучение медоносных пчел как функция цвета». Animal Behaviour . 54 (3): 615–27. doi :10.1006/anbe.1996.0467. PMID  9299046. S2CID  24674731.
  15. ^ Stout JC, Allen JA, Goulson D (декабрь 1998 г.). «Влияние относительной плотности растений и морфологической сложности цветков на поведение шмелей». Oecologia . 117 (4): 543–550. Bibcode : 1998Oecol.117..543S. doi : 10.1007/s004420050691. PMID  28307680. S2CID  5829708.
  16. ^ Читтка Л., Гумберт А., Кунце Дж. (1997). «Динамика добычи пищи шмелями: корреляты движения внутри и между видами растений». Поведенческая экология . 8 (3): 239–249. doi :10.1093/beheco/8.3.239.
  17. ^ Goulson D, Ollerton J, Sluman C (1997). «Стратегии добычи пищи у маленькой бабочки-шкипера Thymelicus flavus : когда переключаться?». Animal Behaviour . 53 (5): 1009–1016. doi :10.1006/anbe.1996.0390. S2CID  620334.
  18. ^ Хардер Л. Д., Уильямс Н. М., Джордан С. Ю., Нельсон ВА (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Читтка Л., Томсон Дж. Д. (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветков . Издательство Кембриджского университета. С. 297–317.
  19. ^ Читтка Л., Томсон Дж.Д., Васер Н.М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Бибкод : 1999NW.....86..361C. дои : 10.1007/s001140050636. S2CID  27377784.
  20. ^ Зюс РБ, Сомавилла А, Кёлер А, Путцке Дж (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)». Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143.
  21. ^ Dressler RL (март 1968). «Опыление пчелами рода Euglossine». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 22 (1): 202–210. doi :10.2307/2406664. JSTOR  2406664. PMID  28564982.
  22. ^ ab Potts B, Gore P (1995). "Репродуктивная биология и контролируемое опыление эвкалипта" (PDF) . Факультет растениеводства, Университет Тасмании.
  23. ^ Оллертон, Дж. и С. Лиде. 1997. Системы опыления у Asclepiadaceae: обзор и предварительный анализ. Биологический журнал Линнеевского общества (1997), 62: 593–610.
  24. ^ Фидальго, Адриана Де О.; Кляйнерт, Астрид Де МП (2009-12-01). «Репродуктивная биология шести бразильских миртовых: - есть ли синдром, связанный с опылением жужжанием?». Новозеландский журнал ботаники . 47 (4): 355–365. Bibcode : 2009NZJB...47..355F. doi : 10.1080/0028825x.2009.9672712. ISSN  0028-825X.
  25. ^ Родригес-Жиронес, Массачусетс, Сантамария Л. (октябрь 2004 г.). «Почему у птиц так много цветов красного цвета?». ПЛОС Биология . 2 (10): е350. doi : 10.1371/journal.pbio.0020350 . ПМК 521733 . ПМИД  15486585. 
  26. ^ Wiens D, Rourke JP, Casper BB, Rickart EA, LaPine TR, Peterson CJ, Channing A (1983). «Опыление нелетающих млекопитающих южноафриканских протей». Annals of the Missouri Botanical Garden . 70 (1). doi :10.2307/2399006. JSTOR  2399006.
  27. ^ Флеминг ПА, Николсон СВ (март 2003 г.). «Фауна членистоногих Protea humiflora, опыляемых млекопитающими: муравьи как аттрактант для насекомоядных опылителей?». African Entomology . 11 (1): 9–14.
  28. ^ Флеминг Т., Николсон С. "Кто опыляет Pr humiflora". Архивировано из оригинала 2013-02-19.
  29. ^ Goldingay RL, Carthew SM, Whelan RJ (май 1991). «Значение нелетающих млекопитающих в опылении». Oikos . 61 (1): 79–87. Bibcode :1991Oikos..61...79G. doi :10.2307/3545409. JSTOR  3545409.
  30. ^ Olesen JM, Valido A (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островной феномен». Trends in Ecology & Evolution . 18 (4): 177–81. Bibcode : 2003TEcoE..18..177O. doi : 10.1016/S0169-5347(03)00004-1.
  31. ^ Годинес-Альварес Х (2004). «Опыление и распространение семян ящерицами». Revista Chilena de Historia Natural . 77 (3): 569–577. дои : 10.4067/S0716-078X2004000300015 .
  32. ^ Рейдер, Ромина; Бартомеус, Игнаси; Гарибальди, Лукас А.; Гарратт, Майкл П.Д.; Хоулетт, Брэд Г.; Уинфри, Рэйчел; Каннингем, Сол А.; Мэйфилд, Маргарет М.; Артур, Энтони Д.; Андерссон, Георг КС; Боммарко, Риккардо; Бриттен, Клэр; Карвальейру, Луиза Г.; Чакофф, Наташа П.; Энтлинг, Мартин Х. (5 января 2016 г.). «Насекомые, не являющиеся пчелами, вносят важный вклад в глобальное опыление сельскохозяйственных культур». Труды Национальной академии наук . 113 (1): 146–151. Бибкод : 2016PNAS..113..146R. дои : 10.1073/pnas.1517092112 . ISSN  0027-8424. PMC 4711867. PMID 26621730  . 
  33. ^ Рейдер, Ромина; Хоулетт, Брэдли Г.; Каннингем, Сол А.; Уэсткотт, Дэвид А.; Ньюстром-Ллойд, Линда Э.; Уокер, Мелани К.; Теулон, Дэвид А.Дж.; Эдвардс, Уилл (октябрь 2009 г.). «Альтернативные таксоны опылителей столь же эффективны, но не так эффективны, как медоносная пчела в массовом цветении». Журнал прикладной экологии . 46 (5): 1080–1087. Bibcode : 2009JApEc..46.1080R. doi : 10.1111/j.1365-2664.2009.01700.x .
  34. ^ van Tussenbroek BI, Villamil N, Márquez-Guzmán J, Wong R, Monroy-Velázquez LV, Solis-Weiss V (сентябрь 2016 г.). «Экспериментальные доказательства опыления морских цветов беспозвоночной фауной». Nature Communications . 7 (1): 12980. Bibcode :2016NatCo...712980V. doi :10.1038/ncomms12980. PMC 5056424 . PMID  27680661. 
  35. ^ Рот А. (28 июля 2022 г.). «Как пчелы морей, эти ракообразные опыляют водоросли». The New York Times . Получено 21 августа 2022 г.
  36. ^ Lavaut E, Guillemin ML, Colin S, Faure A, Coudret J, Destombe C, Valero M (июль 2022 г.). «Опылители моря: открытие оплодотворения, опосредованного животными, у морских водорослей» (PDF) . Science . 377 (6605): 528–530. Bibcode :2022Sci...377..528L. doi :10.1126/science.abo6661. PMID  35901149. S2CID  251159505.
  37. ^ Фаэгри К., Ван дер Пейл Л. (22 октября 2013 г.). Принципы экологии опыления. Эльзевир. п. 34. ISBN 9781483293035.
  38. ^ Уайтхед DR (март 1969). «Опыление ветром покрытосеменных: эволюционные и экологические соображения». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 23 (1): 28–35. doi :10.2307/2406479. JSTOR  2406479. PMID  28562955.
  39. ^ Culley TM, Weller SG, Sakai AK (2002-08-01). «Эволюция ветроопыления у покрытосеменных». Trends in Ecology & Evolution . 17 (8): 361–369. doi :10.1016/S0169-5347(02)02540-5.
  40. ^ Фридман Дж., Барретт СК (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новые взгляды на экологию и эволюцию опыления и спаривания у ветроопыляемых растений». Annals of Botany . 103 (9): 1515–27. doi :10.1093/aob/mcp035. PMC 2701749. PMID  19218583 . 
  41. ^ ab Cox PA (1988). «Гидрофильное опыление». Annual Review of Ecology and Systematics . 19 : 261–279. doi :10.1146/annurev.es.19.110188.001401. JSTOR  2097155.
  42. ^ аб Хагеруп, О. 1950. Опыление дождем. Я поручаю Э. Мунксгору. Проверено 26 мая 2018 г.
  43. ^ Fan XL, Barrett SC, Lin H, Chen LL, Zhou X, Gao JY (октябрь 2012 г.). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную гарантию у обманчивой орхидеи». Annals of Botany . 110 (5): 953–8. doi : 10.1093/aob/mcs165 . PMC 3448421. PMID  22851311 . 
  44. ^ Aguiar JM, Pansarin LM, Ackerman JD, Pansarin ER (2012). «Биотическое и абиотическое опыление у Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)». Биология видов растений . 27 (1): 86–95. doi :10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x.
  45. ^ Cronk JK, Fennessy MS (2001). Растения водно-болотных угодий: биология и экология . Boca Raton, Fla.: Lewis Publishers. стр. 166. ISBN 978-1-56670-372-7.
  46. ^ Гловер Б. Дж. (2007). Понимание цветов и цветения: комплексный подход . Oxford University Press. стр. 127. ISBN 978-0-19-856596-3.
  47. ^ ab Новая живая наука: биология для 9 класса. Ратна Сагар. стр. 56–61. ISBN 978-81-8332-565-3.
  48. ^ Culley TM, Klooster MR (2007). «Клейстогамная система размножения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных». The Botanical Review . 73 : 1–30. doi :10.1663/0006-8101(2007)73[1:TCBSAR]2.0.CO;2. S2CID  12223087.
  49. ^ Baskin CC, Baskin JM (2001). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Elsevier. стр. 215. ISBN 978-0-12-080263-0.
  50. ^ Igic B, Kohn JR (май 2006 г.). «Распределение систем спаривания растений: смещение исследования против облигатно скрещивающихся видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (5): 1098–103. doi :10.1554/05-383.1. PMID  16817548. S2CID  40964.
  51. ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 36 : 47–79. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539.
  52. ^ Armbruster WS (2012). "3". В Patiny S (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 45–67.
  53. ^ Кардинал С, Дэнфорт Б. Н. (март 2013 г.). «Пчелы диверсифицировались в эпоху эвдикотов». Труды. Биологические науки . 280 (1755): 20122686. doi :10.1098/rspb.2012.2686. PMC 3574388. PMID  23363629 . 
  54. ^ Steiner KE, Whitehead VB (сентябрь 1990 г.). «Адаптация опылителей к цветам, выделяющим масло — Rediviva и Diascia». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 44 (6): 1701–1707. doi :10.2307/2409348. JSTOR  2409348. PMID  28564320.
  55. ^ ab Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций , Статистический отдел (2017). «FAOstats Продовольственное снабжение — Первичный эквивалент сельскохозяйственных культур».
  56. ^ ФАО 2015. Статистический карманный справочник ФАО 2015, ISBN 978-92-5-108802-9 , стр. 28 
  57. ^ Munyuli, Theodore BM (28.09.2010). Биоразнообразие опылителей и экономическая ценность услуг опыления в Уганде (диссертация на соискание ученой степени доктора философии). Университет Макерере.
  58. ^ Kuehn F (2015). "Farming for native bees. World Wide Web electronic publication". Sustainable Agriculture Research & Education (SARE) . Архивировано из оригинала 30 сентября 2015 г.
  59. ^ Адамсон Н. Л. (2011). Оценка пчел не-Apis как опылителей фруктовых и овощных культур в Юго-Западной Вирджинии (PDF) (диссертация доктора философии).
  60. ^ Losey JE, Vaughan M (апрель 2006 г.). «Экономическая ценность экологических услуг, предоставляемых насекомыми». BioScience . 56 (4): 311–23. doi : 10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2 .
  61. ^ "US Forest Department: Pollinator Factsheet" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июня 2022 г. . Получено 2014-04-18 .
  62. ^ Communications, Todd Datz Harvard Chan School (14.12.2022). «Новое исследование показывает влияние опылителей на здоровье человека». Harvard Gazette . Получено 08.11.2023 .
  63. ^ Biesmeijer JC, Roberts SP, Reemer M, Ohlemüller R, Edwards M, Peeters T и др. (июль 2006 г.). «Параллельное снижение численности опылителей и опыляемых насекомыми растений в Великобритании и Нидерландах». Science . 313 (5785): 351–4. Bibcode :2006Sci...313..351B. doi :10.1126/science.1127863. PMID  16857940. S2CID  16273738.
  64. ^ Cox-Foster DL, Conlan S, Holmes EC, Palacios G, Evans JD, Moran NA и др. (октябрь 2007 г.). «Метагеномное исследование микробов при расстройстве коллапса колоний медоносных пчел». Science . 318 (5848): 283–7. Bibcode :2007Sci...318..283C. doi : 10.1126/science.1146498 . PMID  17823314. S2CID  14013425.
  65. ^ Вотеки С (август 2013 г.). «Дорога к здоровью опылителей». Science . 341 (6147): 695. Bibcode :2013Sci...341..695W. doi : 10.1126/science.1244271 . PMID  23950499.
  66. ^ "Пресс-релиз EFSA: EFSA определяет риски для пчел от неоникотиноидов". Efsa.europa.eu. 2013-01-16 . Получено 2014-04-18 .
  67. ^ "ISCA Technologies: Лидер инновационных инструментов и решений по борьбе с вредителями". Iscatech.com. Архивировано из оригинала 2014-04-10 . Получено 2014-04-18 .
  68. ^ abcd Neuschulz EL, Mueller T, Schleuning M, Böhning-Gaese K (июль 2016 г.). «Опыление и распространение семян — наиболее уязвимые процессы регенерации растений». Scientific Reports . 6 (1): 29839. Bibcode :2016NatSR...629839N. doi :10.1038/srep29839. PMC 4951728 . PMID  27435026. 
  69. ^ ab Roubik DW (июнь 2001 г.). «Подъёмы и спады популяций опылителей: когда наступает спад?». Conservation Ecology . 5 (1): 2. doi :10.5751/ES-00255-050102. hdl : 10535/3364 .
  70. ^ ab Карвальо CS, Галетти М, Колеватти Р.Г., Джордано П. (август 2016 г.). «Дефаунация приводит к микроэволюционным изменениям тропической пальмы». Научные отчеты . 6 : 31957. Бибкод : 2016NatSR...631957C. дои : 10.1038/srep31957. ПМЦ 4989191 . ПМИД  27535709. 
  71. ^ abcd Connolly CN (сентябрь 2013 г.). «Риск инсектицидов для опыляющих насекомых». Коммуникативная и интегративная биология . 6 (5): e25074. doi :10.4161/cib.25074. PMC 3829947. PMID  24265849 . 
  72. ^ Маглианези Сандоз, Массачусетс (2016). Климатические эффекты камбио, связанные с полинизацией и сельскохозяйственным производством в тропической Америке. Ревиста Инженьерия , 26 (1), 11-20.
  73. ^ Батт Н., Сибрук Л., Марон М., Лоу Б.С., Доусон Т.П. и др. Каскадные эффекты экстремальных климатических явлений на фауну позвоночных через изменения в фенологии цветения и плодоношения деревьев в низких широтах. Биология глобальных изменений. 2015; 21:3267–3277.
  74. ^ Виссер М.Е., Оба К. Изменения в фенологии из-за глобального изменения климата: необходимость в критериях. Труды Королевского общества Лондона Б. 2005; 272:2561–2569
  75. ^ ab Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger O, Kunin WE (июнь 2010 г.). «Глобальное снижение численности опылителей: тенденции, последствия и движущие факторы». Trends in Ecology & Evolution . 25 (6): 345–53. Bibcode :2010TEcoE..25..345P. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi :10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID  20188434. 
  76. ^ ab Fairbrother A, Purdy J, Anderson T, Fell R (апрель 2014 г.). «Риски неоникотиноидных инсектицидов для медоносных пчел». Environmental Toxicology and Chemistry . 33 (4): 719–31. doi :10.1002/etc.2527. PMC 4312970. PMID  24692231 . 
  77. ^ Humpden NN, Nathan GN (2010-06-01). "Влияние структуры растений на разнообразие бабочек в лесу горы Марсабит – северная Кения". African Journal of Ecology . 48 (2): 304–312. Bibcode : 2010AfJEc..48..304H. doi : 10.1111/j.1365-2028.2009.01151.x.
  78. ^ Tylianakis JM (март 2013 г.). «Экология. Глобальное бедственное положение опылителей». Science . 339 (6127): 1532–3. doi : 10.1126/science.1235464 . PMID  23449995. S2CID  10735480.
  79. ^ ab Sluijs JP, Vaage NS (2016-06-01). «Опылители и глобальная продовольственная безопасность: необходимость целостного глобального управления». Food Ethics . 1 (1): 75–91. doi : 10.1007/s41055-016-0003-z .
  80. ^ ab Eilers EJ, Kremen C, Smith Greenleaf S, Garber AK, Klein AM (2011-06-22). "Вклад сельскохозяйственных культур, выращиваемых с помощью опылителей, в питательные вещества в продовольственном снабжении человека". PLOS ONE . ​​6 (6): e21363. Bibcode :2011PLoSO...621363E. doi : 10.1371/journal.pone.0021363 . PMC 3120884 . PMID  21731717. 
  81. ^ Bascompte J, Jordano P, Melián CJ, Olesen JM (август 2003 г.). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9383–7. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B. doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC 170927. PMID  12881488. 
  82. ^ Bastolla U, Fortuna MA, Pascual-García A, Ferrera A, Luque B, Bascompte J (апрель 2009 г.). «Архитектура мутуалистических сетей минимизирует конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Nature . 458 (7241): 1018–20. Bibcode :2009Natur.458.1018B. doi :10.1038/nature07950. PMID  19396144. S2CID  4395634.
  83. ^ abc Lever JJ, van Nes EH, Scheffer M, Bascompte J (март 2014 г.). «Внезапный коллапс сообществ опылителей». Ecology Letters . 17 (3): 350–9. Bibcode : 2014EcolL..17..350L. doi : 10.1111/ele.12236. hdl : 10261/91808 . PMID  24386999.
  84. ^ "ФАО - Новостная статья: Опылители, жизненно важные для нашего продовольственного снабжения, под угрозой". www.fao.org . Получено 2020-03-19 .
  85. ^ Хунг, Кенг-Лу Джеймс; Кингстон, Дженнифер М.; Альбрехт, Маттиас; Холуэй, Дэвид А.; Кон, Джошуа Р. (2018-01-10). «Всемирное значение медоносных пчел как опылителей в естественных местообитаниях». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 20172140. doi :10.1098/rspb.2017.2140. ISSN  0962-8452. PMC 5784195. PMID 29321298  . 
  86. ^ "USDA ERS - Благодаря миндалю услуги по опылению теперь стали источником дохода пчеловодов, превосходящим мед". www.ers.usda.gov . Получено 11.03.2020 .
  87. ^ "Биоразнообразие опылителей". www.nsf.gov . 5 июля 2018 г. Получено 19.03.2020 .
  88. ^ Isbell F, Craven D, Connolly J, Loreau M, Schmid B, Beierkuhnlein C и др. (октябрь 2015 г.). «Биоразнообразие повышает устойчивость продуктивности экосистем к экстремальным климатическим явлениям». Nature . 526 (7574): 574–7. Bibcode :2015Natur.526..574I. doi :10.1038/nature15374. hdl : 11299/184546 . PMID  26466564. S2CID  4465811.
  89. ^ ab McGivney A (2020-01-08). «„Как отправить пчел на войну“: смертельная правда о вашей одержимости миндальным молоком». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 2020-03-11 .
  90. ^ Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). "Отчет о ходе борьбы с синдромом коллапса колоний" (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.
  91. ^ Henry M, Béguin M, Requier F, Rollin O, Odoux JF, Aupinel P и др. (апрель 2012 г.). «Обычный пестицид снижает успешность добычи пищи и выживаемость медоносных пчел» (PDF) . Science . 336 (6079): 348–50. Bibcode : 2012Sci...336..348H. doi : 10.1126/science.1215039. PMID  22461498. S2CID  41186355.
  92. ^ Кэрролл Р. (2016-05-13). "Жизнь в долине Сан-Хоакин, месте с самым высоким уровнем загрязнения воздуха в Америке". The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 2020-03-12 .
  93. ^ Otterstatter MC, Thomson JD (июль 2008 г.). «Угрожает ли распространение патогенов от коммерчески выращиваемых шмелей диким опылителям?». PLOS ONE . 3 (7): e2771. Bibcode : 2008PLoSO...3.2771O. doi : 10.1371 /journal.pone.0002771 . PMC 2464710. PMID  18648661. 
  94. ^ "USDA ERS - Благодаря миндалю услуги по опылению теперь стали источником дохода пчеловодов, превосходящим мед". www.ers.usda.gov . Получено 12.03.2020 .
  95. ^ Дегранди-Хоффман Г., Грэм Х., Ахумада Ф., Смарт М., Циолковски Н. (декабрь 2019 г.). «Экономика управления медоносными пчелами (Hymenoptera: Apidae) и стратегии зимовки для колоний, используемых для опыления миндаля». Журнал экономической энтомологии . 112 (6): 2524–2533. doi : 10.1093/jee/toz213 . PMID  31504631.

Примечания

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите информацию об опылении в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Опыление .