stringtranslate.com

Дипротодон

Diprotodon ( древнегреческий : «два выступающих передних зуба») — вымерший род сумчатыхиз плейстоцена Австралии, содержащий один вид , D. optatum . Самые ранние находки датируются периодом от 1,77 миллиона до 780 000 лет назад , но большинство образцов датируются периодом после 110 000 лет назад. Его останки были впервые обнаружены в 1830 году в пещерах Веллингтона , Новый Южный Уэльс , и современные палеонтологи предположили, что они принадлежали носорогам , слонам , бегемотам или дюгоням . Дипротодон был официально описан английским натуралистом Ричардом Оуэном в 1838 году и был первым названным австралийским ископаемым млекопитающим, и позволил Оуэну стать ведущим авторитетом своего времени по другим сумчатым и австралийской мегафауне , которые были загадочными для европейской науки.

Дипротодон — крупнейшее из известных сумчатых, когда-либо живших; он значительно превосходит по размеру своих ближайших ныне живущих родственников вомбатов и коал . Он является членом вымершего семейства Diprotodontidae , которое включает других крупных четвероногих травоядных. Он достигал размеров 1,8 м (5 футов 11 дюймов) в плечах, более 4 м (13 футов) от головы до хвоста и, вероятно, весил несколько тонн, возможно, до 3500 кг (7700 фунтов). Самки были намного меньше самцов. Дипротодон поддерживал себя на слоновьих ногах, чтобы перемещаться на большие расстояния, и населял большую часть Австралии. Пальцы были слабыми; большая часть веса, вероятно, приходилась на запястья и лодыжки. Задние лапы были наклонены внутрь под углом 130°. Его челюсти могли производить большую силу укуса в 2300 ньютонов (520 фунтов силы) на длинных и постоянно растущих резцах и более 11 000 ньютонов (2500 фунтов силы ) на последнем моляре . Такие мощные челюсти позволяли ему поедать растительность большими порциями, перемалывая и измельчая растительные материалы, такие как ветки, почки и листья древесных растений, своими билофодонтными зубами.

Это единственное сумчатое и метатериевое , которое, как известно, совершало сезонные миграции. Большие стада, обычно состоящие из самок, похоже, маршировали по широкому спектру местообитаний в поисках пищи и воды, передвигаясь со скоростью около 6 км/ч (3,7 миль в час). Дипротодон мог формировать полигинные общества, возможно, используя свои мощные резцы для борьбы за самок или отпугивания хищников, таких как крупнейший известный сумчатый плотоядный Thylacoleo carnifex . Будучи сумчатым, мать могла выращивать своего детеныша в сумке на животе, вероятно, с одним из них, обращенным назад, как у вомбатов.

Дипротодон вымер около 40 000 лет назад в ходе вымирания мегафауны позднего плейстоцена , вместе со всеми другими австралийскими животными весом более 100 кг (220 фунтов); вымирание, возможно, было вызвано экстремальными засушливыми условиями и давлением хищников со стороны первых австралийских аборигенов , которые, вероятно, сосуществовали с дипротодоном и другой мегафауной в Австралии в течение нескольких тысяч лет до его вымирания. Существует мало прямых доказательств взаимодействия между австралийскими аборигенами и дипротодоном — или большей частью другой австралийской мегафауны. Некоторые авторы предполагают, что дипротодон был источником некоторых мифологических персонажей аборигенов — в первую очередь буньипа — и наскальных рисунков аборигенов , но эти идеи не подтверждены.

История исследования

Ранняя реконструкция дипротодона , выполненная Элис Б. Вудворд , 1912 г.

В 1830 году фермер Джордж Ранкен нашел разнообразную ископаемую ассоциацию во время исследования пещер Веллингтона , Новый Южный Уэльс , Австралия. [2] Это было первое крупное местонахождение вымершей австралийской мегафауны . Останки дипротодона были раскопаны, когда Ранкен позже вернулся в составе официальной экспедиции, которую возглавлял исследователь майор Томас Митчелл . [3]

В то время, когда были обнаружены эти массивные окаменелости, обычно считалось, что это останки носорогов, слонов, бегемотов или дюгоней. Окаменелости не были официально описаны, пока Митчелл не отвез их в 1837 году своему бывшему коллеге, английскому натуралисту Ричарду Оуэну, когда он был в Англии и издавал свой журнал. [3] В 1838 году, изучая часть правой нижней челюсти с резцом , Оуэн сравнил зуб с зубами вомбатов и бегемотов; он написал Митчеллу, обозначив его как новый род Diprotodon . Митчелл опубликовал переписку в своем журнале. [4] Оуэн формально описал Diprotodon во 2-м томе, не упомянув вид; однако в 1-м томе он указал название Diprotodon optatum , сделав его типовым видом . [5] Diprotodon на древнегреческом означает «два выступающих передних зуба» [3] , а optatum на латыни означает «желание» или «желание». [6] Это было первое в истории ископаемое млекопитающее Австралии, которое было описано. [a] [3] В 1844 году Оуэн заменил название D. optatum на « D. australis ». [8] Оуэн использовал название optatum только один раз , и принятие его очевидной замены « australis » исторически сильно различалось [5], но сейчас optatum является стандартом. [1]

В 1843 году Митчеллу отправили больше окаменелостей дипротодона из недавно заселенных Дарлинг - Даунс , и он передал их Оуэну. С их помощью Оуэн предположил, что дипротодон был слоном, родственным или синонимичным мастодонту или дейнотерию , указывая на резцы, которые он интерпретировал как бивни, уплощение (переднезаднее сжатие) бедренной кости, похожее на состояние у слонов и носорогов, и приподнятые гребни моляров, характерные для зубов слона. Позже в том же году он официально синонимизировал дипротодона с дейнотерием как Dinotherium Australe , [9] от чего он отказался в 1844 году после того, как немецкий натуралист Людвиг Лейххардт указал, что резцы явно принадлежат сумчатому . [ 10] Оуэн по-прежнему классифицировал моляры из Веллингтона как Mastodon australis и продолжал описывать дипротодона как вероятного слоновьего. [8] В 1847 году в Дарлинг-Даунс были извлечены почти полные череп и скелет, что подтвердило эту слоновью характеристику. [10] Массивный скелет привлек большую аудиторию, когда был выставлен на всеобщее обозрение в Сиднее . [b] Лейххардт считал, что животное было водным, и в 1844 году он сказал, что оно все еще может быть живо в неоткрытой тропической области ближе к внутренним районам. Но по мере того, как европейское исследование суши Австралии прогрессировало, он пришел к убеждению, что оно вымерло. [11] Позже Оуэн стал ведущим авторитетом в области австралийской палеонтологии своего времени, в основном работая с сумчатыми. [7]

Иллюстрация окаменелости дипротодона на дне высохшего озера Каллабонна.

Огромные скопления почти полных окаменелостей дипротодонов были обнаружены в высохших озерах и руслах рек; [1] самое большое скопление было найдено в озере Каллабонна , Южная Австралия . [12] Окаменелости были впервые обнаружены здесь аборигеном-скотоводом, работавшим на овцеводческой ферме на востоке. Владельцы, братья Рэглесс, уведомили Южно-Австралийский музей , который нанял австралийского геолога Генри Херста, который сообщил об огромном количестве ископаемого материала и получил 250 фунтов стерлингов в 1893 году за раскопки на этом месте. Херст обнаружил до 360 особей дипротодонов на площади в несколько акров; раскопки были возобновлены в 1970-х годах, и было обнаружено еще больше. Американский палеонтолог Ричард Х. Тедфорд сказал, что несколько стад этих животных в разное время застревали в грязи при переходе через водоемы, когда уровень воды был низким в засушливые сезоны . [13]

Помимо D. optatum , в 19 веке было выделено несколько других видов, часто из отдельных экземпляров, на основе тонких анатомических различий. [1] Среди различий была разница в размерах: взрослые особи Diprotodon имеют два различных диапазона размеров. В своем обзоре ископаемых млекопитающих Австралии 1975 года австралийские палеонтологи JA Mahoney и William David Lindsay Ride не приписывали это половому диморфизму, поскольку самцы и самки современных видов вомбатов и коал — их ближайших ныне живущих родственников — скелетно неразличимы, [c] поэтому они предположили, что то же самое было бы верно для вымерших родственников, включая Diprotodon . [16] Эти другие виды:

В 2008 году австралийский палеонтолог Гилберт Прайс решил признать только один вид D. optatum , основываясь, прежде всего, на отсутствии различий в зубах среди этих предполагаемых видов, и сказал, что, вероятно, у Diprotodon действительно наблюдался половой диморфизм, причем самец, вероятно, был более крупной формой. [1]

Классификация

Филогения

Ближайшие ныне живущие родственники дипротодона — вомбаты (слева) и коалы (справа).

Diprotodon — сумчатое в отряде Diprotodontia , [d] подотряде Vombatiformes (вомбаты и коалы) и инфраотряде Vombatomorphia (вомбаты и их родственники). Неясно, как связаны между собой различные группы vombatiformes, поскольку наиболее полно известные члены — ныне живущие или вымершие — являются исключительно производными (высокоспециализированными формами, которые сильно отличаются от своего последнего общего предка ). [24]

В 1872 году американский антрополог Теодор Гилл выделил надсемейство Diprotodontoidea и семейство Diprotodontidae для размещения Diprotodon . [25] Позднее к обеим группам были добавлены новые виды; к 1960-м годам были обнаружены первые дипротодонтоиды, датируемые периодом до плиоцена , что лучше прояснило их связь друг с другом. В связи с этим в 1967 году американский палеонтолог Рубен А. Стиртон разделил Diprotodontoidea на одно семейство, Diprotodontidae, с четырьмя подсемействами : Diprotodontinae (включая Diprotodon среди прочих), Nototheriinae, Zygomaturinae и Palorchestinae. [26] В 1977 году австралийский палеонтолог Майкл Арчер синонимизировал Nototheriinae с Diprotodontinae [27] , а в 1978 году Арчер и австралийский палеонтолог Алан Бартоломаи подняли Palorchestinae до уровня семейства Palorchestidae , оставив Diprotodontoidea с семействами Diprotodontidae и Palorchestidae; а Diprotodontidae с подсемействами Diprotodontinae и Zygomaturinae. [28]

Ниже представлено генеалогическое древо Diprotodontoidea по данным австралийских палеонтологов Карен Х. Блэк и Брайана Макнесса, 1999 (вверху), [29] и генеалогическое древо Vombatiformes по данным Бека и др. , 2020 (внизу): [24]

Эволюция

Дипротодон , возможно, произошел от Euryzygoma (череп выше). [30]

Diprotodontidae — самое разнообразное семейство в Vombatomorphia; оно было лучше приспособлено к распространению сухих открытых ландшафтов за последние десятки миллионов лет, чем другие группы в инфраотряде, как живущие, так и вымершие. [31] Дипротодон был обнаружен в каждом австралийском штате, что делает его самой распространенной австралийской мегафауной в палеонтологической летописи. [e] [33] Самым древним вомбатоморфом (и вомбатиформом) является Mukupirna , который был идентифицирован в 2020 году из олигоценовых отложений южноавстралийской формации Намба, датируемых 26–25 миллионами лет назад. Группа, вероятно, эволюционировала гораздо раньше; Mukupirna уже была дифференцирована как более близкая родственница вомбатов, чем другие вомбатиформы, и достигла огромного размера примерно в 150 кг (330 фунтов), тогда как последний общий предок вомбатиформ, вероятно, был небольшим существом весом 1–5,5 кг (2,2–12,1 фунта). [24]

И дипротодонтины, и зигоматурины, по-видимому, были весьма разнообразны в период с позднего олигоцена по ранний миоцен , примерно 23 миллиона лет назад, хотя семейная и подсемейная классификация дипротодонтинов этого периода является предметом споров. По сравнению с зигоматуринами, дипротодонтины были редки в миоцене, единственным идентифицированным родом был Pyramios . [29] К позднему миоцену дипротодонтины стали самым распространенным отрядом сумчатых в ископаемых местах, доминирование, которое сохраняется и по сей день; в этот момент наиболее плодовитыми дипротодонтинами были дипротодонтины и кенгуру. Diprotodontidae также начали тенденцию к гигантизму , наряду с несколькими другими сумчатыми, вероятно, в ответ на более низкокачественную растительную пищу, доступную в сухом климате, что требовало от них гораздо большего потребления. [34] [29] Гигантизм, по-видимому, развивался независимо шесть раз среди линий вомбатиформ. [24] Разнообразие дипротодонтин вернулось в плиоцене; Diprotodontidae достигли пика разнообразия с семью родами, [29] что совпало с распространением открытых лесов. [34] В 1977 году Арчер сказал, что Diprotodon напрямую произошел от меньшего Euryzygoma , [27] который был обнаружен в плиоценовых отложениях восточной Австралии, возраст которых предшествовал 2,5 миллиона лет назад. [30]

В целом, существует плохое разрешение по возрасту австралийских ископаемых местонахождений. Хотя геохронология Diprotodon является одной из лучших для австралийской мегафауны, она все еще неполна, и большинство останков не датированы. [33] Прайс и австралийский палеонтолог Катажина Пайпер сообщили о самых ранних, косвенно датированных окаменелостях Diprotodon из формации Nelson Bay в заливе Nelson Bay, Новый Южный Уэльс , которые датируются периодом от 1,77 миллиона до 780 000 лет назад во время раннего плейстоцена . Эти останки на 8–17% меньше, чем у Diprotodon позднего плейстоцена , но в остальном неотличимы. [f] [30] Самые старые напрямую датированные окаменелости Diprotodon происходят из местонахождения Boney Bite во Флоравилле, Новый Южный Уэльс ; они были отложены примерно 340 000 лет назад во время среднего плейстоцена на основе датирования U-серией и люминесцентного датирования кварца и ортоклаза . Флоравилль — единственное идентифицированное местонахождение среднего плейстоцена в тропической северной Австралии. [33] За пределами этого почти весь датированный материал дипротодона относится к морской изотопной стадии 5 (MIS5) или моложе — после 110 000 лет назад в позднем плейстоцене . [30]

Описание

Череп

Реконструкции черепа дипротодона , показывающие черепные кости (слева) и лобные пазухи (справа)

У дипротодона длинный узкий череп. [35] Как и у других сумчатых, верхняя часть черепа дипротодона плоская или вдавленная над небольшой мозговой коробкой и пазухами лобной кости . [ 36] Как и у многих других гигантских вомбатиформных, лобные пазухи обширны; у образца из болота Бахус они занимают 2675 см3 (163,2 куб. дюйма) — примерно 25% объема черепа — тогда как мозг занимает 477 см3 (29,1 куб. дюйма) — всего 4% объема черепа. Сумчатые, как правило, имеют меньшее соотношение массы мозга к массе тела , чем плацентарные млекопитающие, становясь тем более разрозненным, чем больше животное, что может быть ответом на необходимость экономии энергии, поскольку мозг является калорийно дорогим органом, или пропорциональна скорости метаболизма матери, которая у сумчатых намного ниже из-за более короткого периода беременности. Расширенные синусы увеличивают площадь поверхности, доступную для прикрепления височной мышцы , что важно для кусания и жевания, чтобы компенсировать сдувшуюся черепную коробку из-за пропорционально меньшего мозга. [37] Они также могли помочь более эффективно рассеивать напряжение, возникающее при кусании, по всему черепу. [38]

Затылочная кость , задняя часть черепа, наклонена вперед под углом 45 градусов, в отличие от большинства современных сумчатых, у которых она вертикальная. Основание затылочной кости значительно утолщено. Затылочные мыщелки , пара костей, соединяющих череп с позвоночником , полукруглые, а нижняя половина уже верхней. Внутренняя граница, которая образует большое затылочное отверстие , через которое проходит спинной мозг , тонкая и четко выраженная. Верхний край большого затылочного отверстия несколько уплощен, а не выгнут. Отверстие расширяется назад к входу, особенно вертикально, и больше напоминает короткий невральный канал — трубку, проходящую через позвоночный центр, через который проходит спинной мозг, — чем большое затылочное отверстие. [39]

Сагиттальный гребень простирается по средней линии черепа от надзатылочной кости — вершины затылочной кости — до области между глазами на макушке головы. Орбита ( глазница) небольшая и имеет вертикально овальную форму. Носовые кости слегка изгибаются вверх, пока не приближаются к своей конечной точке, где они начинают изгибаться вниз, придавая костям несколько S-образный профиль. Как и у многих сумчатых, большая часть носовой перегородки состоит из кости, а не из хряща . Нос был бы довольно подвижным. Высота черепа от вершины затылочной кости до конца носовых костей поразительно почти одинакова; конец носовых костей является самой высокой точкой. Скуловая дуга (скула) сильная и глубокая, как у кенгуру, но в отличие от коал и вомбатов, и простирается полностью от надзатылочной кости. [40]

Челюсти

Череп дипротодона в Музее естественной истории в Лондоне

Как и у кенгуру и вомбатов, между сочленением нёба ( крыши) и верхней челюстью (верхней челюсти) за последним моляром имеется зазор, который заполнен медиальной крыловидной пластиной . [41] Это было бы местом прикрепления медиальной крыловидной мышцы , которая участвовала в закрытии челюсти. Как и у многих травоядных , жевательная мышца , которая также отвечает за закрытие челюсти, по-видимому, была доминирующей челюстной мышцей. Вероятная большая височная мышца по сравнению с латеральной крыловидной мышцей может указывать, в отличие от вомбатов, на ограниченный диапазон бокового движения челюсти, что означает, что дипротодон был бы лучше при дроблении, а не измельчении пищи. Крепление жевательной мышцы расположено спереди, перед глазницами, что могло бы обеспечить лучший контроль над резцами. Стратегия жевания дипротодона, по -видимому, больше похожа на таковую кенгуру, чем на таковую вомбатов: за мощным вертикальным хрустом следовало поперечное перемалывающее движение. [42]

Как и у других сумчатых, ветвь нижней челюсти , часть, которая идет вверх, чтобы соединиться с черепом, наклонена внутрь. Мыщелковый отросток , который соединяет челюсть с черепом, похож на отросток коалы. Ветвь прямая и простирается почти вертикально, утолщаясь по мере приближения к телу нижней челюсти , где находятся зубы. Глубина тела нижней челюсти увеличивается от последнего моляра к первому. Сильный нижнечелюстной симфиз , который соединяет две половины нижней челюсти, начинается на самом переднем конце третьего моляра; [43] это не позволило бы ни одной половине нижней челюсти двигаться независимо от другой, в отличие от кенгуру, которые используют эту способность для лучшего контроля своих резцов. [42]

Зубы

Коренные зубы дипротодона

Зубная формула дипротодона :​3.0.1.41.0.1.4. В каждой половине каждой челюсти есть три резца в верхней челюсти и один в нижней челюсти; есть один премоляр и четыре моляра в обеих челюстях, но нет клыков . Длинная диастема (промежуток) отделяет резцы от моляров. [44]

Резцы скальпообразные (долотообразные). Как и у вомбатов и грызунов , первые резцы в обеих челюстях непрерывно росли на протяжении всей жизни животного, но два других верхних резца — нет. Такая комбинация не наблюдается ни у одного из ныне живущих сумчатых. Поперечное сечение верхних резцов круглое. У одного старого самца первый верхний резец имеет размеры 280 мм (11 дюймов), из которых 220 мм (8,5 дюйма) находится в зубной ямке; второй — 100 мм (4 дюйма) и 25 мм (1 дюйм) находится в ямке; а открытая часть третьего — 66 мм (2,6 дюйма). Первый резец выпуклый и изогнут наружу, но два других вогнутые. [45] Нижний резец имеет слабую восходящую кривизну, но в остальном прямой и имеет овальное поперечное сечение. У того же старого самца длина нижнего резца составляет 250 мм (10 дюймов), из которых 2 ⁄ находятся внутри гнезда. [46]

Премоляры и моляры являются билофодонтными , каждый из которых имеет два отдельных лофа (гребня). Премоляр треугольный и примерно в два раза меньше моляров. [18] Как и у кенгуру, шейки лофов покрыты цементом . В отличие от кенгуру, между лофами нет соединительного гребня. Вершины этих лофов имеют толстое эмалевое покрытие, которое истончается к основанию; это может стираться при использовании и обнажать слой дентина , а под ним остеодентин. [47] Как и первый премоляр других сумчатых, первый моляр дипротодона и вомбатов является единственным зубом, который заменяется . [48] Премоляры D. optatum были очень морфологически изменчивы даже в пределах одной особи. [49]

Позвонки

У дипротодона было семь шейных (шейных) позвонков. [50] Атлант , первый шейный позвонок (С1), имеет пару глубоких полостей для вставки затылочных мыщелков. Диафофизы атланта, направленные вверх выступы по обе стороны позвонка, относительно короткие и толстые и напоминают таковые у вомбатов и коал. Суставная поверхность аксиса ( С2 ), части, которая соединяется с другим позвонком, слегка вогнута на передней стороне и плоская на задней стороне. Как и у кенгуру, аксис имеет низкий субтреугольный гипофиз, выступающий вертикально с нижней стороны позвонка, и пропорционально длинный зубовидный отросток — выступ с аксиса, который вписывается в атлас, — но невральный остистый отросток, который выступает вертикально с верхней стороны позвонка, более выдвинут вперед. У остальных шейных позвонков гипофиз отсутствует. Как и у кенгуру, у C3 и C4 более короткий и сжатый остистый отросток, который поддерживается низким гребнем вдоль его средней линии спереди и сзади. Остистый отросток C5 уже, но толще и поддерживается более крепкими, но короткими гребнями. [51] У C7 была раздвоенная форма на вершине остистого отростка. [52]

Скелет на коне, Музеи Виктории

У дипротодона, вероятно, было 13 спинных позвонков и 14 пар близко расположенных ребер . [53] Как и у многих других млекопитающих, спинные позвонки изначально уменьшаются в ширину, а затем расширяются перед соединением с поясничными позвонками . Необычно то, что передние спинные позвонки соответствуют коротким пропорциям шейных позвонков, а суставная поверхность плоская. В начале серии спинной отросток широкий и наклонен вперед, а также поддерживается низким гребнем вдоль его средней линии спереди и сзади. В более поздних примерах спинной отросток наклонен назад и раздваивается (разделяется на две части). Среди млекопитающих раздвоение спинного отростка наблюдается только у слонов и людей, и только у нескольких шейных позвонков, но не у спинных. По сравнению с таковыми у вомбатов и кенгуру, спинная дуга пропорционально выше. Как и у слонов, эпифизарные пластинки (пластинки роста) и невральная дуга, к которой прикреплен невральный отросток, анкилозированы — очень жесткие по отношению к позвоночному центру, — что служило для поддержки огромного веса животного. [54]

Как и большинство сумчатых, дипротодон, вероятно, имел шесть поясничных позвонков. [g] Они сохраняют пропорционально высокую невральну дугу, но не диапофизы, хотя L1 может сохранять небольшой выступ с одной стороны, где диапофиз был бы в спинном позвонке; это было задокументировано у кенгуру и других млекопитающих. Длина каждого позвонка увеличивается вдоль ряда, поэтому поясничный ряд мог быть изогнут вниз. [56]

Как и другие сумчатые, дипротодон имел два крестцовых позвонка . Основания остистого отростка этих двух были окостеневшими (слитыми) вместе. [57]

Конечности

Пояса

Общие пропорции лопатки (плечевой кости) больше соответствуют пропорциям более базальных позвоночных, таких как однопроходные , птицы , рептилии и рыбы , чем сумчатых и плацентарных млекопитающих . Она треугольная и пропорционально узкая, но в отличие от большинства млекопитающих с треугольной лопаткой, рука прикрепляется к верхней части лопатки, а подостная ямка (ямка , углубление под остистой частью лопатки ) становится больше к суставу руки, а не уменьшается. Суставная впадина , где соединяется рука, имеет овальную форму, как у большинства млекопитающих. [58]

В отличие от других сумчатых, подвздошные кости , большие крылья таза , пластинчатые (короткие и широкие, с плоской поверхностью вместо подвздошной ямки ). Пластинчатые подвздошные кости были зарегистрированы только у слонов , ленивцев и обезьян , хотя все эти группы имеют гораздо более длинный ряд крестцовых позвонков, тогда как сумчатые ограничены двумя крестцовыми позвонками. Подвздошные кости обеспечивали прочные мышечные крепления, которые, вероятно, были ориентированы и использовались примерно так же, как у слона. Крестцово -подвздошный сустав , где таз соединяется с позвоночником, находится под углом 35 градусов по отношению к длинной оси подвздошной кости. Седалищные кости , которые образуют часть бедренной впадины, толстые и закругленные к хвосту, но сужаются и расходятся к впадине, в отличие от таковых у кенгуру, у которых седалищные кости идут почти параллельно друг другу. Они не были соединены с позвонком. Сама вертлужная впадина хорошо округлая и почти полусферическая. [59]

Длинные кости

В отличие от большинства сумчатых, плечевая кость дипротодона почти прямая, а не S-образная, а блок плечевой кости в локтевом суставе не перфорирован. Гребни для прикрепления мышц развиты слабо, что, по-видимому, компенсируется мощными предплечьями. Аналогично, мыщелки, где соединяются лучевая и локтевая кости (кости предплечья), сохраняют свою округлую форму и имеют довольно схожий размер, и необычайно напоминают мыщелки между бедренной костью и большеберцовой и малоберцовой костью в ноге кенгуру. [60]

Различные виды бедренной кости дипротодона

Как и у слонов, бедренная кость дипротодона прямая и сжата спереди назад (от головы до хвоста). Стенки бедренной кости чрезвычайно утолщены, сильно сужая медуллярную полость , где находится костный мозг . Проксимальный конец (часть, ближайшая к тазобедренному суставу) заметно длинный, широкий и глубокий. Головка бедренной кости далеко выступает вверх от большого вертела . Как и у кенгуру, большой вертел разделен на две доли. Шейка бедренной кости примерно того же диаметра, что и головка бедренной кости. Также, как у кенгуру, мыщелок малоберцовой кости выемчатый, но мыщелок большеберцовой кости хорошо округлый и полусферический. Как и у многих других сумчатых, большеберцовая кость скручена, а большеберцовая лодыжка (на лодыжке) редуцирована. [61]

Лапки

Дипротодон имеет пять пальцев на каждой лапе. Как и у других стопоходящих , у которых лапы стояли на земле, запястье и лодыжка были в значительной степени жесткими и негибкими. [62] [63] Пальцы пропорционально слабы, поэтому лапы, вероятно, имели много подушечек. [35] Аналогично, пальцы, похоже, не были сильно задействованы в переносе веса. [63] [64]

Передняя лапа была сильной, а форма костей запястья очень похожа на кости кенгуру. Как и у других вомбатиформных, пястные кости , которые соединяют пальцы с запястьем, в целом похожи на таковые у кенгуру и их сородичей. [63] Увеличенная гороховидная кость занимает половину сочленяющейся поверхности локтевой кости. Пятый палец на передней лапе самый большой. [62]

Пальцы задних лап повернуты внутрь от лодыжки на 130 градусов. Вторая и третья плюсневые кости ( плюсневые кости соединяют пальцы с лодыжкой) значительно редуцированы, что может означать, что эти пальцы были синдактильными (слитыми), как у всех современных дипротодонтов. Первый, четвертый и пятый пальцы увеличены. Пальцы примерно одинаковой длины, за исключением пятого, который намного толще. [65]

Размер

Иллюстрация 1896 года, изображающая дипротодона и человеческий череп.

Дипротодон — крупнейшее известное сумчатое животное, когда-либо жившее. [30] При жизни взрослая особь дипротодона могла достигать 160–180 см (5 футов 3 дюйма – 5 футов 11 дюймов) в плечах и 275–340 см (9–11 футов) от головы до хвоста. [66] Принимая во внимание хрящевые межпозвоночные диски , дипротодон мог быть на 20% длиннее реконструированных скелетов, превышая 400 см (13 футов 1 дюйм). [67]

Когда исследователи формулировали прогностические уравнения массы тела для ископаемых видов, их усилия были в основном ограничены плацентарными млекопитающими, а не сумчатыми. [67] Первым человеком, который попытался оценить живой вес дипротодона , был Питер Мюррей в его обзоре мегафауны плейстоценовой Австралии 1991 года; Мюррей сделал оценку в 1150 кг (2540 фунтов), используя измерения черепа и зубов, что, по его словам, было, вероятно, не очень точной цифрой. [68] Это сделало дипротодона крупнейшим травоядным в Австралии. В 2001 году канадский биолог Гэри Бернесс и его коллеги провели линейную регрессию между крупнейшими травоядными и плотоядными животными — ныне живущими или вымершими — с каждого континента (для Австралии: Diprotodon , Varanus priscus и Thylacoleo carnifex ) в зависимости от площади суши их континента, а также другую регрессию между суточным потреблением пищи живыми существами в зависимости от площади суши их континентов. Он подсчитал, что потребность в пище Diprotodon была на 50–60% меньше, чем ожидалось для суши Австралии, что, по его мнению, было результатом в целом более низкого метаболизма у сумчатых по сравнению с плацентарными — до 20% ниже — и более редкой питательной растительности, чем на других континентах. Максимально достижимый размер тела ограничен гораздо ниже, чем для других континентов. [69]

В 2003 году австралийский палеонтолог Стивен Роу и его коллеги применили более сложный подход к массе тела, чем оценка Мюррея. Они провели регрессию между минимальной окружностью бедренных и плечевых костей 18 четвероногих сумчатых и 32 плацентарных относительно массы тела, а затем ввели 17 длинных костей дипротодона в свою прогностическую модель. Результаты варьировались от 2272 до 3417 кг (5009–7533 фунтов), в среднем 2786 кг (6142 фунта), хотя Роу сказал, что реконструкция веса вымерших существ, которые намного превосходили современных аналогов [h], проблематична. Для сравнения, американский бизон , которого они использовали в своем исследовании, весил 1179 кг (2599 фунтов), а бегемот весил 1950 кг (4300 фунтов). [67]

Палеобиология

Диета

Скульптура дипротодона в Австралийском музее

Подобно современным мегатравоядным, наиболее очевидным из которых является африканский слон , австралийская мегафауна плейстоцена, вероятно, оказала глубокое влияние на растительность, ограничив распространение лесного покрова и древесных растений. [71] Анализ изотопов углерода показывает, что дипротодон питался широким спектром продуктов и, как и кенгуру, потреблял как C3 — хорошо поливаемые деревья, кустарники и травы, так и растения C4 — засушливые травы. [72] Анализы изотопов углерода дипротодона , раскопанного на стоянке Кадди-Спрингс в единицах SU6 ​​(возможно, 45 000 лет) и SU9 (возраст от 350 000 до 570 000 лет), указывают на то, что дипротодон принял несколько более разнообразную сезонную диету, поскольку климат Австралии стал суше, но любые изменения были незначительными. Напротив, современные кенгуру и вомбаты претерпели значительные изменения в рационе питания или специализацию в сторону растений C 3 и C 4 соответственно. [73] Окаменевшее, не полностью переваренное содержимое кишечника одной особи возрастом 53 000 лет из озера Каллабонна показывает, что ее последняя еда состояла из молодых листьев, стеблей и веточек. [12]

Моляры дипротодонта имеют простую билофодонтную форму. Кенгуру используют свои билофодонтные зубы для измельчения нежных растений с низким содержанием клетчатки в качестве обозревателя , а также травы в качестве травоядного. Кенгуру, которые в основном пасутся, имеют специализированные моляры, чтобы противостоять абразивности травы, но такие адаптации не проявляются у дипротодонта , который мог иметь смешанную диету, похожую на диету обследующего валлаби . Он также мог жевать, как валлаби, начиная с вертикального хруста перед поперечным измельчением, в отличие от вомбатов, которые измельчают только поперечно. Подобно многим крупным копытным (копытным млекопитающим), челюсти дипротодонта были лучше приспособлены для дробления, а не для измельчения, что позволило бы ему перерабатывать растительность в больших объемах. [42]

В 2016 году австралийские биологи Алана Шарп и Томас Рич оценили максимально возможную силу укуса дипротодона с помощью анализа конечных элементов . Они вычислили 2374 Н (534 фунт - сила ) на резцах и от 4118 до 11134 Н (от 926 до 2503 фунт -сила ) по всему ряду моляров. [38] Для справки, американский аллигатор может создавать силу свыше 9500 Н (2100 фунт- сила ). [74] Хотя это, вероятно, завышенные оценки, [i] челюсти дипротодона были исключительно сильными, что позволяло ему потреблять широкий спектр растений, включая жесткие волокнистые травы. [38]

Миграция и социальность

Одно стадо дипротодонов совершало сезонные миграции вдоль реки Кондамин (выше). [75]

В 2017 году, измерив соотношение изотопов стронция ( 87 Sr/ 86 Sr) в различных точках вдоль резца дипротодона QMF3452 из Дарлинг-Даунс и сопоставив эти соотношения с соотношениями участков по всему региону, Прайс и коллеги определили, что дипротодон совершал сезонные миграции, вероятно, в поисках пищи или водопоя. Эта особь, по-видимому, следовала по реке Кондамин и, по-видимому, придерживаясь Дарлинг-Даунс в течение трех лет, пока рос этот зуб, она ежегодно совершала круговой маршрут протяженностью 200 км (120 миль) с северо-запада на юго-восток. Этот поход параллелен массовым миграциям млекопитающих современной Восточной Африки. [75]

Diprotodon — единственный идентифицированный метатерий [j] , который сезонно мигрировал между двумя местами. Было задокументировано, что несколько современных сумчатых, таких как рыжий кенгуру, совершают миграции при необходимости, но это не сезонное явление. Поскольку Diprotodon мог это делать, вероятно, что и другие представители австралийской мегафауны плейстоцена также совершали сезонные миграции. [75]

Diprotodon , по-видимому, перемещался большими стадами. Возможные окаменелые стада, которые чаще всего находят на юго-востоке Австралии, по-видимому, в основном или полностью состоят из самок, а иногда путешествуют с молодняком. Такая половая сегрегация обычно наблюдается у полигинных видов; это обычная социальная организация среди современных мегатравоядных, включающая полностью женское стадо, за исключением их детенышей и доминирующего самца, с которым стадо размножается исключительно. [1] Аналогичным образом череп приспособлен к тому, чтобы выдерживать гораздо более высокие нагрузки, чем те, которые возникают при одном только укусе, поэтому Diprotodon мог подвергать свои зубы или челюсти более напряженным действиям, чем жевание, таким как борьба с другими Diprotodon за самок или отбивание хищников, используя резцы. [38] Подобно современным рыжим и серым кенгуру, которые также разделяются по половому признаку, холостяцкие стада Diprotodon , по-видимому, были менее устойчивы к засухе, чем женские стада, из-за их большего размера и потребностей в питании. [1]

Походка

Ископаемые следы с Викторианской вулканической равнины : а) Protemnodon , б) Diprotodon pes, в) Diprotodon, покрытый вомбатидом , г) Thylacoleo

Передвижение вымершего животного можно вывести с помощью ископаемых следов , которые редко сохраняются в Австралии на протяжении кайнозоя . Были идентифицированы только следы людей, кенгуру, вомбатидов, дипротодонта и дипротодонтида Euowenia . [76] Следы дипротодонта были обнаружены на озере Каллабонна [77] и на лугах Викторианской вулканической равнины . [64] [78] Отпечаток кисти (передней лапы) дипротодонтида полукруглый, а отпечаток задней лапы почковидный (почковидный). [64] Из-за пропорционально небольших пальцев большая часть веса приходилась на запястье и предплюсну — кости, соединяющие соответственно запястье и лодыжку. Похоже, что у дипротодонтин была гораздо более прямая походка, приспособление к дальним путешествиям, похожее на походку слонов, а не более разваленная поза вомбатов и зигоматурин, хотя ископаемых следов последних, подтверждающих их реконструированную позу стоя, не обнаружено. [76] [64]

В озере Каллабонна единственный дипротодон , оставивший отпечатки, имел среднюю длину шага 1500 мм (4 фута 11 дюймов), ширину следовой дорожки 430 мм (1 фут 5 дюймов) и размеры следа 295 мм × 202 мм (11,6 дюйма × 8,0 дюйма) в длину x ширину. Длина глено-ацетабулярной впадины — расстояние между плечами и тазом — могла составлять около 1125 мм (3 фута 8 дюймов); предполагая, что высота бедра составляет 900 мм (2 фута 11 дюймов), создатель этих следов, вероятно, двигался со скоростью около 6,3 км/ч (3,9 миль в час). [76]

У единственного дипротодона , оставившего отпечатки на вулканической равнине, средняя длина шага составляла 1310 мм (4 фута 4 дюйма), ширина следовой дорожки — 660 мм (2 фута 2 дюйма), а длина стопы — 450 мм (1 фут 6 дюймов). Длина глено-ацетабулярной впадины могла составлять около 1080 мм (3 фута 7 дюймов), а при высоте бедра 830 мм (2 фута 9 дюймов) создатель следов, вероятно, двигался со скоростью около 5,5 км/ч (3,4 мили в час). Его поза была гораздо более раскинутой, чем у образца из Каллабонны, что больше соответствовало тому, что можно было бы ожидать от зигоматуруса . Животное могло быть самкой, несущей в своей сумке большого детеныша, дополнительный вес на животе изменил походку. Первая дорожка следов продолжается 62,8 м (206 футов) в юго-восточном направлении к палеоозеро. Животное, похоже, колебалось, спускаясь с первой песчаной отмели на своем пути, при этом правая нога оставляет три перекрывающихся отпечатка, шаркая вокруг. Дорожка следов исчезает на 20 м (66 футов) и появляется снова, когда животное, по-видимому, ступает по мокрому осадку. Другая дорожка следов дипротодонтида появляется в 50 м (160 футов) от него, двигаясь на юг, и, возможно, была оставлена ​​той же особью. [64]

История жизни

Скорость метаболизма сумчатых примерно на 30% ниже, чем у плацентарных из-за более низкой температуры тела от 34 до 36 °C (от 93 до 97 °F). Сумчатые рожают на более ранней стадии развития плода, полагаясь на лактацию , чтобы облегчить большую часть развития детеныша; поскольку беременность гораздо более энергетически затратна, инвестирование в лактацию вместо более длительного срока беременности может быть выгодным в условиях резко сезонного и непредсказуемого климата для минимизации потребностей матери в питании. Следовательно, сумчатые не могут поддерживать такой большой размер помета или такое короткое время поколения . [79]

На основе связи между размером тела самки и историей жизни у кенгуру, самка дипротодона весом 1000 кг (2200 фунтов) вынашивала бы потомство в течение шести-восьми недель и рожала бы одного детеныша весом 5 г (0,18 унции). Учитывая его огромные размеры, дипротодон , возможно, не садился, чтобы родить, как это делают более мелкие сумчатые, а, возможно, стоял. Как у коал и вомбатов, сумка могла быть обращена назад, чтобы детеныш мог проползти по животу матери, войти и прикрепиться к соску, пока не сможет видеть — возможно, 260 дней — и не сможет терморегуляции . Он бы навсегда покинул сумку через 860 дней и сосал бы молоко, пока не достиг бы 270 кг (600 фунтов) через четыре или пять лет. [79]

У крупных кенгуру самки обычно достигают половой зрелости и вступают в эструс вскоре после отлучения от груди, а самцам требуется вдвое больше времени для достижения половой зрелости. Подобная картина могла быть продемонстрирована у Diprotodon . Если предположить, что продолжительность жизни составляет до 50 лет, самка Diprotodon могла рожать восемь раз. [79]

Палеоэкология

Дипротодон присутствовал на всем австралийском континенте к позднему плейстоцену [33] , особенно после MIS5 примерно 110 000 лет назад. [30] Начало четвертичного оледенения с непрерывным наступлением и отступлением ледников на полюсах создало экстремальную климатическую изменчивость в других местах. В Австралии более теплые и влажные межледниковые периоды были приняты лесами и редколесьями; более холодные и сухие ледниковые периоды были более благоприятны для лугов и пустынь. Континент постепенно становился суше, поскольку азиатские муссоны становились менее влиятельными над Австралией: обширные внутренние районы стали засушливыми и песчаными к 500 000 лет назад; мегаозера, которые когда-то были заметны, особенно во время межледниковий в северо-западной Австралии, высохли; и тропические леса восточной Австралии постепенно отступили. Засушливость ускорилась за последние 100 000 лет, особенно после 60 000 лет назад, когда усилилось явление Эль-Ниньо – Южное колебание . [34]

Распространение дипротодона по всему континенту указывает на то, что стада кочевали практически по любой среде обитания, [80] во многом подобно современным африканским слонам к югу от Сахары . [1] Дипротодон был представителем разнообразного сообщества мегафауны, эндемичного для плейстоценовой Австралии; к ним также относились тилацин , современные кенгуру, стенурины (гигантские короткомордые кенгуру), разнообразные современные и гигантские виды коал и вомбатов, [34] похожий на тапира Palorchestes , гигантская черепаха Meiolania и гигантская птица Genyornis . [81] Дипротодон сосуществовал с дипротодонтидом Zygomaturus trilobus , который, по-видимому, оставался в лесах, в то время как дипротодон добывал пищу на расширяющихся лугах и редколесьях. Другие современные дипотодонтиды ( Hulitherium , Z. nimborensia и Maokopia ) были островными формами, которые были ограничены лесами Новой Гвинеи. [34]

Хищничество

Благодаря своим огромным размерам, Diprotodon был бы серьезным противником для местных плотоядных животных. Он боролся с крупнейшим известным сумчатым хищником Thylacoleo carnifex ; хотя были идентифицированы останки Diprotodon , которые были обглоданы или укушены T. carnifex , неясно, был ли этот сумчатый хищник весом 100–130 кг (220–290 фунтов) достаточно силен, чтобы убить животное весом более 2000 кг (4400 фунтов). Современный ягуар , будучи в два раза меньше T. carnifex , может убить быка весом 500 кг (1100 фунтов), поэтому вполне возможно, что T. carnifex мог убить небольшого Diprotodon . [82] Подобно недавним кенгуру с тилацинами или куницами , молодые Diprotodon могли подвергаться высокому риску нападения со стороны T. carnifex ; он и окаменелости молодого дипротодона были обнаружены в тех же пещерах. [83]

Крупнейшими хищниками Австралии были рептилии, в частности, морской крокодил , ныне вымершие крокодилы Paludirex и Quinkana , а также гигантская ящерица мегалания ( Varanus priscus ). При длине 7 м (23 фута) мегалания была крупнейшим плотоядным животным плейстоценовой Австралии. [81]

Вымирание

В рамках четвертичного вымирания вымерли дипротодон и все остальные австралийские наземные животные весом более 100 кг (220 фунтов). Время и точная причина неясны, поскольку возраст ископаемых остатков в Австралии неизвестен. С момента их открытия вымирание австралийской мегафауны обычно связывают с изменением климата или чрезмерной охотой первых австралийских аборигенов . [84] В 2001 году австралийский палеонтолог Ричард Робертс и его коллеги датировали 28 основных ископаемых остатков по всему континенту и смогли указать точную дату вымирания мегафауны. Они обнаружили, что большинство из них исчезло из палеонтологической летописи 80 000 лет назад, но дипротодон ; гигантский вомбат Phascolonus ; Thylacoleo ; и короткомордые кенгуру Procoptodon , Protemnodon и Simosthenurus были идентифицированы в овраге Неда, Квинсленд, и пещере Куджала Йолга, Западная Австралия, которые они датировали соответственно 47 000 и 46 000 лет назад. Таким образом, вся австралийская мегафауна вымерла, вероятно, между 50 000 и 41 000 лет назад. Также, по-видимому, существовало разнообразное сообщество мегафауны непосредственно перед их вымиранием, и все популяции, по крайней мере, в западной и восточной Австралии вымерли примерно в одно и то же время. [85] По состоянию на 2021 год, все еще нет убедительных доказательств того, что мегафауна выжила после приблизительно 40 000 лет назад; их последнее появление, включая Diprotodon , зарегистрировано на руднике South Walker Creek на северо-востоке примерно 40 100 ± 1700 лет назад. [84]

На момент публикации Робертсом и соавторами своей статьи самые ранние свидетельства человеческой деятельности в Австралии были 56±4 тыс. лет назад, что близко к их расчетной дате вымирания мегафауны; они выдвинули гипотезу, что охота человека уничтожила последнюю мегафауну в течение примерно 10 000 лет сосуществования. Ранее охоту человека обвиняли в вымирании североамериканской и новозеландской мегафауны. [85] Тогда деятельность человека обычно считалась основной причиной вымирания австралийской мегафауны, особенно потому, что мегафауна пережила несколько экстремальных засушливых периодов во время ледниковых периодов. В то время, казалось, не было никаких свидетельств необычно экстремального климата в этот период. [86] Из-за медленного размножения сумчатых даже ограниченная охота на мегафауну могла серьезно ослабить популяцию. [79] [87]

Практика австралийских аборигенов по разведению костра (выше изображена охота на кенгуру ) может быть связана с вымиранием мегафауны. [88] [84]

В 2005 году американский геолог Гиффорд Миллер заметил, что пожары внезапно стали более распространенными примерно 45 000 лет назад; он приписал это увеличение аборигенским фермерам, которые использовали огненные палки , которые регулярно начинали контролируемые выжигания, чтобы очистить высокопродуктивные леса и луга. Миллер сказал, что это радикально изменило растительный ландшафт и способствовало распространению современных огнестойких кустарников за счет мегафауны. [88] [89] Последующие исследования столкнулись с трудностями в установлении прочной связи контролируемых выжиганий с крупным экологическим коллапсом. [86] [90] [91] Частота пожаров также могла увеличиться в результате вымирания мегафауны, поскольку общее потребление растений быстро сократилось, что привело к более быстрому накоплению топлива. [92]

В 2017 году обитаемое человеком скальное убежище Маджедбебе на северном побережье Австралии было датировано возрастом около 65 000 лет, что, если это верно, означало бы, что люди и мегафауна сосуществовали более 20 000 лет. [93] Другие авторы считали эту датировку сомнительной. [94] В 2010-х годах было опубликовано несколько экологических исследований в поддержку крупных засушливых условий, совпадающих с окончательным вымиранием мегафауны. [95] [96] [97] [98] [99] Их исчезновение могло быть результатом сочетания климатических изменений, охоты человека и изменений ландшафта, вызванных человеком. [84]

Культурное значение

Ископаемые доказательства

Несмотря на предполагаемую роль первых австралийских аборигенов в вымирании дипротодона и других млекопитающих мегафауны в Австралии, существует мало доказательств того, что люди вообще использовали их за 20 000 лет совместного существования. Не было найдено никаких окаменелостей млекопитающих мегафауны, указывающих на человеческое разделывание или приготовление пищи. [k] [101]

В 1984 году Гейл Пэтон обнаружила верхний правый резец дипротодона ( 2 I) с 28 видимыми следами порезов в Спринг-Крик, юго-западная Виктория; Рон Вандервальд и Ричард Фуллагер изучали резец, который был расколот пополам продольно, по-видимому, когда кость была еще свежей, но она была склеена до того, как Вандервальд и Фуллагер смогли ее осмотреть. Длина каждого куска составляет 40 см (16 дюймов). Следы выровнены по прямой линии и имеют длину 0,91–4,1 мм (0,036–0,161 дюйма), ширину 0,14–0,8 мм (0,0055–0,0315 дюйма) и глубину 0,02–0,24 мм (0,00079–0,00945 дюйма). Они определили, что это не соответствует следам укусов от падальщиков Thylacoleo или мышей , и пришли к выводу, что это были насечки людей с помощью кремня в качестве системы подсчета или случайных каракулей. [102] Этот образец стал одним из наиболее цитируемых доказательств того, что люди и мегафауна напрямую взаимодействовали, пока повторный анализ 2020 года, проведенный австралийским палеоантропологом Мишель Лэнгли, не определил, что гравер, скорее всего, был тигровой куницей . [101]

В 2016 году австралийский археолог Джайлс Хэмм и его коллеги обнаружили в скальном убежище Уоррати часть правой лучевой кости, принадлежавшей молодому дипротодону . Поскольку на нем нет повреждений от хищников, а само убежище находится на отвесной поверхности, на которую дипротодон вряд ли мог подняться, они заявили, что ответственность за то, что дипротодона привезли на это место, лежит на людях. [103]

Мифология

Дипротодон вскоре после открытия был связан с буньипом (выше нарисован Дж. Макфарлейном, 1890 г.) [3] .

Когда были выкопаны первые крупные окаменелости в Австралии, было неясно, каких животных они могли представлять, поскольку на континенте не было серьезных ученых. Местные жители предполагали, что некоторые из них могли быть останками носорогов или слонов. Европейские поселенцы, самым громким из которых был преподобный Джон Данмор Лэнг, переслали эти окаменелости как доказательство повествования о потопе в Книге Бытия . Австралийские аборигены также попытались вписать находки в свои собственные религиозные представления, быстро связав дипротодона с буньипом , большим плотоядным озерным монстром. Многие этнологи и палеонтологи того времени считали буньип племенной памятью о неуклюжем гигантском существе, которое, вероятно, часто посещало болота, хотя в то время было неясно, сохранились ли дипротодон и другая мегафауна, поскольку австралийский континент еще не был полностью исследован европейцами. Научное исследование буньипа было стигматизировано после того, как предполагаемый череп буньипа стал сенсацией в 1846 году и был выставлен в Австралийском музее . Однако в следующем году Оуэн узнал в нем череп жеребенка и был удивлен, что растущее австралийское научное сообщество могло так грубо ошибиться. [3]

В 1892 году канадский геолог Генри Йорк Лайелл Браун сообщил, что австралийские аборигены идентифицировали окаменелости дипротодона из озера Эйр как окаменелости радужной змеи , которую он считал гигантской донной рыбой. Эта идея стала несколько популярной после того, как английский геолог Джон Уолтер Грегори , считавший, что бог был рогатым чешуйчатым существом, предположил, что это химера дипротодона , у которого, как он считал, был рог, и крокодила. Позднее исследователи продолжали сообщать о некоторой связи между радужной змеей и дипротодоном или крокодилами. [104]

Подобные предположения не поддаются проверке и требуют, чтобы истории сохранились в устной традиции на протяжении десятков тысяч лет. [104] Если плейстоценовая мегафауна является основой некоторой мифологии аборигенов, неясно, были ли эти истории основаны на существах, когда они были живы, или их окаменелости были обнаружены спустя долгое время после их вымирания. [105]

Наскальные изображения

Австралийские аборигены украшали пещеры картинами и рисунками нескольких существ, но личности персонажей часто неясны. В 1907 году австралийский антрополог Герберт Базедов нашел петроглифы со следами в Юнта-Спрингс и Уилкиндинне, Южная Австралия, которые, по его мнению, принадлежали дипротодону . В 1988 году австралийский историк Перси Трезис представил на Первом конгрессе Австралийской ассоциации по исследованию наскального искусства то, что он считал изображением дипротодона в стиле куинкан . Оба эти утверждения имеют свои недостатки, поскольку изображения имеют несколько особенностей, которые не соответствуют тому, что известно о дипротодоне . В отличие от более натуралистичных произведений искусства ранних европейских современных людей , которые легче идентифицировать как различных животных, произведения искусства аборигенов гораздо более стилистичны и в основном не поддаются интерпретации посторонним. Сюжетами картин аборигенов могут быть мифологические существа из Сновидения, а не телесные субъекты. [106] [107]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Оуэн и другие натуралисты того времени использовали дипротодона и других необычных вымерших существ пещеры Веллингтон и австралийского континента, чтобы разрушить прогрессивные креационистские аргументы. Они утверждали, что Бог создал определенные формы для существования в определенных средах и периодах времени, основываясь на окаменелостях современных животных, таких как гиены, которые сегодня встречаются только в Африке, но были обнаружены на всех других континентах. Это было озадачено дипротодоном и другими таксонами Оуэна, потому что они не были найдены нигде больше, и более типичные животные также не были найдены в Австралии, несмотря на сходство австралийского климата с африканским. Тем не менее Оуэн не соглашался с теорией естественного отбора Чарльза Дарвина . [7]
  2. ^ Образец был собран Р. Б. Тернером в Кингс-Крик, Квинсленд , и был доставлен в Сидней в 1847 году для продажи на аукционе. Лейххардт попытался купить его для нового Австралийского музея, но шотландский предприниматель Бенджамин Бойд перебил его ставку на 50 фунтов стерлингов. После осмотра Лейххардтом, английским геологом преподобным Уильямом Бранвайтом Кларком и куратором Уильямом Шериданом Уоллом, он был отправлен в Англию, но корабль потерпел крушение у побережья Сассекса . Спасен был только череп; его доставили в Оуэн. [10]
  3. ^ Поскольку детеныши в основном развиваются вне утробы матери, самкам сумчатых не требуются адаптации к скелету, необходимые плаценте для выживания во время беременности и родов, что равносильно небольшому количеству или отсутствию различий в скелете между самцами и самками. [1] У современных вомбатов самка может быть немного, но незначительно крупнее самца. [14] У коал самцы могут быть на 50% крупнее самок. [15]
  4. ^ В 1868 году Оуэн классифицировал всех сумчатых (живущих или вымерших) либо в отряды Polyprotodontia (характеризующиеся несколькими парами нижних резцов ), либо Diprotodontia (одна пара нижних резцов). Название Diprotodontia не происходит от Diprotodon . [22] Marsupialia делится на несколько отрядов, из которых Diprotodontia является крупнейшим. [23]
  5. ^ Это не обязательно указывает на его доминирование среди австралийской мегафауны, поскольку кости дипротодона огромны и невероятно крепки, и поэтому имеют гораздо больше шансов окаменеть и быть обнаруженными, чем кости других представителей мегафауны. [32]
  6. ^ Они не были уверены, уместно ли классифицировать материал из залива Нельсон как новый вид на основе размера и временной разницы, поэтому они предварительно обозначили его как D. ?optatum . [30]
  7. ^ У вомбатов четыре поясничных позвонка, а у коал — пять. [55]
  8. ^ Самец красного кенгуру , крупнейшее из ныне живущих сумчатых, может весить 22–85 кг (49–187 фунтов). [70]
  9. ^ Анализ конечных элементов учитывает модуль сечения черепа — способность объекта противостоять изгибу — но материальные свойства черепов сумчатых изучены недостаточно. Шарп и Рич использовали то, что они считали типичным модулем Юнга и коэффициентом Пуассона для черепа млекопитающего — соответственно 20 ГПа (2 900 000 фунтов на квадратный дюйм) и 0,3 — и небезопасно предположили, что эти свойства были одинаковыми по всему черепу. Это, вероятно, сделало бы их модель черепа более жесткой, чем реальный. [38]
  10. ^ Метатерии включают сумчатых и всех териевых млекопитающих, более тесно связанных с сумчатыми, чем с плацентарными.
  11. ^ Единственным потенциальным прямым доказательством взаимодействия человека и мегафауны млекопитающих (которое еще не было пересмотрено) является фрагмент большеберцовой кости с одной выемкой, принадлежащий либо Sthenurus , либо Protemnodon (короткомордым кенгуру), идентифицированный в 1980 году австралийским зоологом Майклом Арчером и коллегами в Мамонтовой пещере , Западная Австралия. [100]

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Price, GJ (2008). «Таксономия и палеобиология самого крупного сумчатого, Diprotodon Owen, 1838 (Diprotodontidae, Marsupialia)». Zoological Journal of the Linnean Society . 153 (2): 369–397. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00387.x .
  2. ^ Лонг, Г. (1967). «Ранкен, Джордж (1793–1860)». Австралийский биографический словарь. Австралийский национальный университет.
  3. ^ abcdef Холден, Р.; Холден, Н. (2001). "Кости раздора: скелеты монстров и черепа буньипов". Буньипы: австралийский фольклор страха . Национальная библиотека Австралии. ISBN 978-0642107329.
  4. ^ Оуэн, Р. (1838). Митчелл, Т.Л. (ред.). Три экспедиции вглубь Восточной Австралии с описаниями недавно исследованного региона Австралии Феликс и нынешней колонии Новый Южный Уэльс. Т. 2. Т. и У. Бун. С. 362–363.
  5. ^ ab Mahoney 1975, стр. 67.
  6. ^ "Подробности для оптатума, оптати" . latin-english.com . Проверено 19 февраля 2023 г.
  7. ^ ab Vickers-Rich 1991, стр. 8.
  8. ^ ab Owen, R. (1844). «Описание ископаемого молярного зуба мастодонта, обнаруженного графом Стржлецким в Австралии». Annals and Magazine of Natural History . 14 (91): 268. doi :10.1080/037454809495170.
  9. ^ Оуэн, Р. (1843). «Дополнительные доказательства, подтверждающие, что австралийское толстокожее животное, описанное в предыдущем номере «Анналов», является динотерием, с замечаниями о природе и родственных связях этого рода». Анналы и журнал естественной истории . Т. 11, № 71. С. 329–332.
  10. ^ abc Fensham, RJ; Price, GJ (2013). «Людвиг Лейххардт и значение вымершей австралийской мегафауны». Мемуары Музея Квинсленда . 7 (2): 621–632.
  11. ^ "Смерть гигантов". Триумф кочевников: История древней Австралии . Springer. 1976. С. 51–52. ISBN 978-1-349-02423-0.
  12. ^ ab Gillespie, R.; Fifield, LK; Levchenko, V.; Wells, R. (2008). "Новый возраст 14C в целлюлозе из содержимого кишечника дипротодона: исследования в области окислительной химии и горения". Radiocarbon . 50 (1): 75–81. Bibcode :2008Radcb..50...75G. doi : 10.1017/s003382220004337x . S2CID  54577642.
  13. ^ Тедфорд, Р. Х. (1973). «Дипротодонты озера Каллабонна» (PDF) . Australian Natural History . 17 (11): 349–354.
  14. ^ Джонсон, КН; Кроссман, ДГ (1991). «Половой диморфизм у северного волосатого вомбата, Lasiorhinus krefftii (Marsupialia: Vombatidae)». Australian Mammalogy . 14 (2): 145–146. doi :10.1071/AM91019. S2CID  239233162.
  15. ^ Джексон, С. (2003). Австралийские млекопитающие: биология и содержание в неволе . CSIRO Publishing. стр. 147. ISBN 978-0-643-06635-9.
  16. ↑ Махони 1975, стр. 207.
  17. ↑ Махони 1975, стр. 85–86.
  18. ^ ab Huxley, TH (1862). «О премолярных зубах дипротодона и о новом виде этого рода». Quarterly Journal of the Geological Society . 18 (1–2): 422–427. doi :10.1144/gsl.jgs.1862.018.01-02.56. S2CID  131284050.
  19. ↑ Махони 1975, стр. 104.
  20. ^ ab Mahoney 1975, стр. 101.
  21. ↑ Махони 1975, стр. 88–89.
  22. ^ Оуэн, Р. (1868). Об анатомии позвоночных. Т. 3. Лонгманс, Грин. С. 293. doi :10.5962/bhl.title.33654.
  23. ^ Meredith, RW; Westerman, M.; Springer, MS (2009). «Филогения Diprotodontia (Marsupialia) на основе последовательностей пяти ядерных генов» (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 51 (3): 554–571. Bibcode :2009MolPE..51..554M. doi :10.1016/j.ympev.2009.02.009. PMID  19249373. Архивировано (PDF) из оригинала 18 мая 2015 г.
  24. ^ abcd Бек, RMD; Луис, Дж.; Брюэр, П.; Арчер, М.; Блэк, КХ; Тедфорд, Р.Х. (2020). «Новое семейство дипротодонтовых сумчатых из позднего олигоцена Австралии и эволюция вомбатов, коал и их родственников (Vombatiformes)». Scientific Reports . 10 (9741): 9741. Bibcode :2020NatSR..10.9741B. doi :10.1038/s41598-020-66425-8. PMC 7316786 . PMID  32587406. 
  25. ^ Гилл, Т. (1876). Расположение семейств млекопитающих. Смитсоновские разные коллекции. Т. 11. Смитсоновский институт. С. 25–26. doi :10.5962/bhl.title.14607.
  26. ^ Стиртон, РА; Вудберн, МО; Плейн, МД (1967). «Филогения третичных Diprotodontidae и ее значение в корреляции». Бюллетень геологии и геофизики . 85. Бюро минеральных ресурсов: 149–160.
  27. ^ ab Арчер, М. (1977). «Происхождение и внутрисемейные связи Diprotodon (Diprotodontidae, Marsupialia)». Мемуары Музея Квинсленда . 18 : 37–39.
  28. ^ Арчер, М.; Бартоломай, А. (1978). «Третичные млекопитающие Австралии: синоптический обзор». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 2 (1): 8. Bibcode : 1978Alch....2....1A. doi : 10.1080/03115517808619074.
  29. ^ abcd Black, KH ; Mackness, BS (1999). «Разнообразие и взаимоотношения дипротодонтоидных сумчатых». Australian Mammalogy . 21 : 20–21.
  30. ^ abcdefg Price, GJ; Piper, KJ (2009). «Гигантизм австралийского дипротодона Owen 1838 (Marsupialia, Diprotodontoidea) в плейстоцене». Journal of Quaternary Science . 24 (8): 1029–1038. doi : 10.1002/jqs.1285 . S2CID  84386678.
  31. ^ Black, KH; Camens, AB; Archer, M.; Hand, SJ (2012). «Стада над головой: Nimbadon lavarackorum (Diprotodontidae), тяжеловесные сумчатые травоядные в миоценовых лесах Австралии». PLOS ONE . 7 (11): e48213. Bibcode : 2012PLoSO...748213B. doi : 10.1371/journal.pone.0048213 . PMC 3504027. PMID  23185250 . 
  32. ^ Викерс-Рич 1991, стр. 1104.
  33. ^ abcd Price, GJ; Fitzsimmons, KE; Nguyen, AD; Zhao, J.-x.; Feng, Y.-x.; Sobbe, IH; Godthelp, H.; Archer, M.; Hand, SJ (2021). «Новые века самого большого в мире сумчатого: Diprotodon optatum из плейстоценовой Австралии». Quaternary International . 603 (5693): 64–73. Bibcode : 2021QuInt.603...64P. doi : 10.1016/j.quaint.2021.06.013.
  34. ^ abcde Black, KH ; Archer, M.; Hand, SJ; Godthelp, H. (2012). «Возвышение австралийских сумчатых: синопсис биостратиграфического, филогенетического, палеоэкологического и палеобиогеографического понимания». В Talent, JA (ред.). Земля и жизнь: глобальное биоразнообразие, интервалы вымирания и биогеографические возмущения во времени. Springer Verlag. стр. 1040, 1047, 1051–1056. doi :10.1007/978-90-481-3428-1_35. ISBN 978-90-481-3427-4.
  35. ^ ab Vickers-Rich 1991, стр. 1102.
  36. ↑ Оуэн 1870, стр. 523.
  37. ^ Sharp, AC (2016). «Количественный сравнительный анализ размера лобно-теменных синусов и мозга у вомбатиформных сумчатых» (PDF) . Memoirs of the Museum of Victoria . 74 : 331–342. doi :10.24199/j.mmv.2016.74.23. Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2018 г.
  38. ^ abcde Шарп, AC; Рич, TH (2016). «Краниальная биомеханика, сила укуса и функция эндокраниальных пазух Diprotodon optatum, крупнейшего известного сумчатого животного». Журнал анатомии . 228 (6): 984–995. дои : 10.1111/joa.12456. ПМЦ 5341585 . ПМИД  26939052. 
  39. ↑ Оуэн 1870, стр. 521–523.
  40. ↑ Оуэн 1870, стр. 523–524.
  41. ↑ Оуэн 1870, стр. 525.
  42. ^ abc Sharp, AC (2014). «Трехмерная цифровая реконструкция мускулатуры приводящей челюсти вымершего сумчатого гиганта Diprotodon optatum». PeerJ . 2 : e514. doi : 10.7717/peerj.514 . ISSN  2167-8359. PMC 4137671 . PMID  25165628. 
  43. ↑ Оуэн 1870, стр. 526–527.
  44. ↑ Оуэн 1870, стр. 528.
  45. ↑ Оуэн 1870, стр. 528–530.
  46. ↑ Оуэн 1870, стр. 533.
  47. ↑ Оуэн 1870, стр. 530–532.
  48. ↑ Оуэн 1870, стр. 539.
  49. ^ Прайс, Гилберт Дж.; Соббе, Ян Х. (7 сентября 2010 г.). «Морфологическая изменчивость в пределах отдельного плейстоценового Diprotodon optatum Owen, 1838 (Diprotodontinae; Marsupialia): последствия для таксономии в пределах дипротодонтоидов». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 35 (1): 21–29. doi : 10.1080/03115511003793553. ISSN  0311-5518 . Получено 6 мая 2024 г. – через Taylor and Francis Online.
  50. ^ Мюррей, Питер (1995). Дипротодон: предыстория и интерпретация экспозиции в Центральном австралийском музее . Северная территория, Австралия: Музей и художественная галерея Северной территории.
  51. ↑ Оуэн 1870, стр. 539–542.
  52. ^ Мюррей, Питер (1995). Дипротодон: предыстория и интерпретация экспозиции в Центральном австралийском музее . Северная территория, Австралия: Музей и художественная галерея Северной территории.
  53. ↑ Оуэн 1870, стр. 548.
  54. ↑ Оуэн 1870, стр. 542–544.
  55. ↑ Оуэн 1870, стр. 545.
  56. ↑ Оуэн 1870, стр. 545–546.
  57. ↑ Оуэн 1870, стр. 554–556.
  58. ↑ Оуэн 1870, стр. 548–550.
  59. ↑ Оуэн 1870, стр. 554–560.
  60. ↑ Оуэн 1870, стр. 551–554.
  61. ↑ Оуэн 1870, стр. 560–566.
  62. ^ ab Stirling, EC ; Zietz, AHC (1899). Описание кисти и стопы Diprotodon australis . Ископаемые останки озера Каллабонна. Мемуары Королевского общества Южной Австралии. стр. 1–40.
  63. ^ abc Weisbecker, V.; Archer, M. (2008). «Параллельная эволюция анатомии рук у кенгуру и вомбатиформных сумчатых: функциональные и эволюционные последствия». Палеонтология . 51 (2): 321–338. Bibcode : 2008Palgy..51..321W. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x . S2CID  82172054.
  64. ^ abcde Carey, SP; Camens, AB; Cupper, ML; Grün, R.; Hellstrom, JC; McKnight, SW; McLennan, I.; Pickering, DA; Trusler, P.; Aubert, M. (2011). «Разнообразная плейстоценовая цепочка следов сумчатых с вулканических равнин Виктории, Австралия». Quaternary Science Reviews . 30 (5–6): 598–602. Bibcode :2011QSRv...30..591C. doi :10.1016/j.quascirev.2010.11.021. hdl : 1885/65964 .
  65. ^ Кэменс, А.; Уэллс, Р. (2009). «Палеобиология Euowenia grata (Marsupialia: Diprotodontinae) и ее присутствие в северной части Южной Австралии». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (1): 9–10. doi :10.1007/s10914-009-9121-2. S2CID  42667860.
  66. ^ Викерс-Рич 1991, стр. 1102.
  67. ^ abc Wroe, S.; Crowther, M.; Dortch, J.; Chong, J. (2004). «Размер самого большого сумчатого и почему это важно». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Suppl 3): S34–S36. doi :10.1098/rsbl.2003.0095. PMC 1810005. PMID  15101412 . 
  68. ^ Викерс-Рич 1991, стр. 1156.
  69. ^ Бернесс, ГП; Даймонд, Дж.; Флэннери, Т. (2001). «Динозавры, драконы и карлики: эволюция максимального размера тела». Труды Национальной академии наук . 98 (25): 14518–14523. Bibcode : 2001PNAS ...9814518B. doi : 10.1073/pnas.251548698 . PMC 64714. PMID  11724953. 
  70. ^ "Крупнейшее из ныне живущих сумчатых". Книга рекордов Гиннесса . Получено 31 августа 2022 г.
  71. ^ Баккер, ES; Гилл, JL; Джонсон, CN; Вера, FWM; Сэндом, CJ; Аснер, GP; Свеннинг, J.-C. (2015). «Объединение палеоданных и современных экспериментов по изоляции для оценки влияния вымирания мегафауны на древесную растительность». Труды Национальной академии наук . 113 (4): 847–855. doi : 10.1073/pnas.1502545112 . PMC 4743795. PMID  26504223 . 
  72. ^ Грёке, DR (1997). «Распределение растений C3 и C4 в позднем плейстоцене Южной Австралии, зафиксированное изотопной биогеохимией коллагена в мегафауне». Australian Journal of Botany . 45 (3): 607–617. doi :10.1071/BT96040.
  73. ^ DeSantis, LRG; Field, JH; Wroe, S.; Dodson, JR (2017). «Диетические реакции мегафауны Сахула (плейстоценовая Австралия–Новая Гвинея) на изменение климата и окружающей среды». Paleobiology . 43 (2): 190. Bibcode :2017Pbio...43..181D. doi : 10.1017/pab.2016.50 . S2CID  13134989.
  74. ^ Эриксон, GM; Лаппин, AK; Влиет, K. (2003). «Онтогенез силы укуса у американского аллигатора ( Alligator mississippiensis )». Журнал зоологии . 260 (6): 317–327. doi :10.1017/S0952836903003819.
  75. ^ abc Прайс, ГДж; Фергюсон, Кей Джей; Уэбб, GE; Фэн, Ю.; Хиггинс, П.; Нгуен, AD; и др. (2017). «Сезонная миграция сумчатой ​​мегафауны в плейстоценовом Сахуле (Австралия – Новая Гвинея)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1863): 20170785. doi :10.1098/rspb.2017.0785. ПМК 5627191 . ПМИД  28954903. 
  76. ^ abc Camens, A.; Wells, R. (2009). "Diprotodontid Footprints from the Pliocene of Central Australia" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (3): 863–869. Bibcode :2009JVPal..29..863C. doi :10.1671/039.029.0316. S2CID  128776520. Архивировано (PDF) из оригинала 21 сентября 2017 г.
  77. ^ Тедфорд, Р. Х. (1973). «Дипротодоны озера Каллабонна». Australian Natural History . 17 : 354.
  78. ^ Кэменс, AB; Кэри, SP (2013). «Современные следы и окаменелости тел из позднеплейстоценового озера в Виктории, Австралия, позволяют оценить смещение в летописи окаменелостей». PLOS ONE . ​​8 (1): e52957. Bibcode :2013PLoSO...852957C. doi : 10.1371/journal.pone.0052957 . PMC 3534647 . PMID  23301008. 
  79. ^ abcd Tyndale-Biscoe, CH (2001). «Австралазийские сумчатые — лелеять и держать». Reproduction, Fertility and Development . 13 (8): 477–485. doi :10.1071/RD01079. PMID  11999297.
  80. ^ Вебб, Стив (20 января 2009 г.). «Позднечетвертичное распространение и биогеография мегафауны южного бассейна озера Эйр (SLEB), Южная Австралия». Boreas . 38 (1): 25–38. Bibcode :2009Borea..38...25W. doi :10.1111/j.1502-3885.2008.00044.x. ISSN  0300-9483 . Получено 6 мая 2024 г. – через Wiley Online Library.
  81. ^ ab Flannery, TF (1990). «Потеря фауны плейстоцена: последствия афтершока для прошлого и будущего Австралии». Археология в Океании . 25 (2): 45–55. doi :10.1002/j.1834-4453.1990.tb00232.x.
  82. ^ Wroe, S.; Myers, TJ; Wells, RT; Gillespie, A. (1999). «Оценка веса плейстоценового сумчатого льва Thylacoleo carnifex (Thylacoleonidae:Marsupialia): значение для экоморфологии сумчатого суперхищника и гипотезы об обеднении австралийской фауны сумчатых хищников». Australian Journal of Zoology . 47 (5): 495. doi :10.1071/zo99006.
  83. ↑ Оуэн 1870, стр. 568.
  84. ^ abcd Дэвид, Б.; Арнольд, Л. Дж.; Деланной, Ж.-Ж.; Фреслов, Дж.; Урвин, К.; Петчи, Ф.; Макдауэлл, М. К.; Маллетт, Р.; Курнаи, Г.; Миаланес, Дж.; Вуд, Р.; Крауч, Дж.; Бертет, Дж.; Вонг, В. Н. Л.; Грин, Х.; Хеллстром, Дж. (2021). «Позднее выживание мегафауны опровергнуто для пещеры Клоггс, юго-восток Австралии: последствия для дебатов об исчезновении австралийской мегафауны в позднем плейстоцене». Quaternary Science Reviews . 253 : 106781. Bibcode :2021QSRv..25306781D. doi :10.1016/j.quascirev.2020.106781. S2CID  234010059.
  85. ^ ab Roberts, RG; Flannery, TF ; Ayliffe, LK; Yoshida, H.; Olley, JM; Prideaux, GJ; Laslett, GM; Baynes, A.; Smith, MA; Jones, R.; Smith, BL (2001). «Новые века для последней австралийской мегафауны: вымирание на всем континенте около 46 000 лет назад» (PDF) . Science . 292 (5523): 1888–1892. Bibcode :2001Sci...292.1888R. doi :10.1126/science.1060264. PMID  11397939. S2CID  45643228.
  86. ^ ab Murphy, BP; Williamson, GJ; Bowman, DMJS (2011). «Совпало ли вымирание мегафауны Центральной Австралии с резким крахом экосистемы или постепенным изменением климата?». Global Ecology and Biogeography . 21 (2): 142–151. doi :10.1111/j.1466-8238.2011.00668.x.
  87. ^ Брук, Б. В.; Джонсон, К. Н. (2006). «Избирательная охота на молодняк как причина незаметного переубийства австралийской плейстоценовой мегафауны». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 30 : 39–48. Bibcode :2006Alch...30S..39B. doi :10.1080/03115510609506854. S2CID  84205755.
  88. ^ ab Miller, GH; Fogel, ML; Magee, JW; Gagan, MK; Clarke, SJ; Johnson, BJ (2005). «Коллапс экосистемы в плейстоценовой Австралии и роль человека в вымирании мегафауны» (PDF) . Science . 309 (5732): 287–290. Bibcode :2005Sci...309..287M. doi :10.1126/science.1111288. PMID  16002615. S2CID  22761857.
  89. ^ Боуман, DMJ; Мерфи, BP; Макмахон, CR (2010). «Использование анализа изотопов углерода в рационе двух интродуцированных австралийских мегатравоядных для понимания вымираний мегафауны плейстоцена». Журнал биогеографии . 37 (3): 499–505. Bibcode : 2010JBiog..37..499B. doi : 10.1111/j.1365-2699.2009.02206.x. S2CID  84274623.
  90. ^ Джонсон, Крис Н.; Рул, Сьюзан; Хаберле, Саймон Г.; Кершоу, А. Питер; Маккензи, Г. Мерна; Брук, Барри В. (февраль 2016 г.). «Географические различия в экологических последствиях вымирания мегафауны плейстоцена в Австралии». Ecography . 39 (2): 109–116. Bibcode : 2016Ecogr..39..109J. doi : 10.1111/ecog.01612 .
  91. ^ Dodson, J.; Field, JH (май 2018). «Что означает наличие спор Sporormiella ( Preussia ) в австралийских ископаемых последовательностях?». Journal of Quaternary Science . 33 (4): 380–392. Bibcode : 2018JQS....33..380D. doi : 10.1002/jqs.3020. S2CID  133737405.
  92. ^ Rule, S.; Brook, BW; Haberle, SG; Turney, CSM; Kershaw, AP (2012). «Последствия вымирания мегафауны: трансформация экосистемы в плейстоценовой Австралии». Science . 335 (6075): 1483–1486. ​​Bibcode :2012Sci...335.1483R. doi :10.1126/science.1214261. PMID  22442481. S2CID  26675232.
  93. ^ Кларксон, К.; Якобс, З.; Марвик, Б.; Фуллагар, Р.; Уоллис, Л.; Смит, М.; Робертс, Р.Г. (2017). «Человеческая оккупация северной Австралии 65 000 лет назад» (PDF) . Nature . 547 (7663): 306–310. Bibcode :2017Natur.547..306C. doi :10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . ISSN  0028-0836. PMID  28726833. S2CID  205257212. Архивировано (PDF) из оригинала 28 апреля 2019 г.
  94. ^ Уильямс, Мартин А. Дж.; Спунер, Найджел А.; Макдоннелл, Кэтрин; О'Коннелл, Джеймс Ф. (январь 2021 г.). «Определение нарушений на археологических объектах в тропической северной Австралии: последствия для ранее предложенной даты континентального заселения в 65 000 лет». Geoarchaeology . 36 (1): 92–108. Bibcode :2021Gearc..36...92W. doi :10.1002/gea.21822. ISSN  0883-6353.
  95. ^ Wroe, S.; Field, JH; Archer, M.; Grayson, DK; Price, GJ; Louys, J.; Faith, JT; Webb, GE; Davidson, I.; Mooney, SD (2013). «Изменение климата обрамляет дебаты по поводу вымирания мегафауны в Сахуле (плейстоценовая Австралия-Новая Гвинея)». Труды Национальной академии наук . 110 (22): 8777–8781. Bibcode : 2013PNAS..110.8777W. doi : 10.1073/pnas.1302698110 . ISSN  0027-8424. PMC 3670326. PMID 23650401  . 
  96. ^ Коэн, Т. Дж.; Янсен, Дж. Д.; Глиганик, ЛА; Ларсен, Дж. Р.; Нансон, ГК; Мэй, Дж.-Х.; Джонс, Б. Г.; Прайс, Д. М. (2015). «Гидрологическая трансформация совпала с вымиранием мегафауны в центральной Австралии». Геология . 43 (3): 195–198. Bibcode : 2015Geo....43..195C. doi : 10.1130/G36346.1.
  97. ^ Джонсон, CN; Элрой, J.; Битон, NJ; Бёрд, MI; Брук, BW; Купер, A.; и др. (2016). «Что вызвало вымирание плейстоценовой мегафауны Сахула?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152399. doi :10.1098/rspb.2015.2399. ISSN  0962-8452. PMC 4760161. PMID  26865301 . 
  98. ^ Hocknull, SA; Lewis, R.; Arnold, LJ; Pietsch, T.; Joannes-Boyau, R.; Price, GJ; Moss, P.; Wood, R.; Dosseto, A.; Louys, J.; Olley, J.; Lawrence, RA (2020). «Исчезновение мегафауны восточной части Сахула совпадает с устойчивым ухудшением состояния окружающей среды». Nature Communications . 11 (1): 2250. Bibcode :2020NatCo..11.2250H. doi :10.1038/s41467-020-15785-w. PMC 7231803 . PMID  32418985. 
  99. ^ Kemp, CW; Tibby, J.; Arnold, LJ; Barr, C. (2019). «Австралийский гидроклимат во время морской изотопной стадии 3: синтез и обзор». Quaternary Science Reviews . 204 : 94–104. Bibcode : 2019QSRv..204...94K. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.11.016. S2CID  134214134.
  100. ^ Арчер, М.; Кроуфорд, И. М.; Меррилис, Д. (1980). «Надрезы, поломки и обугливание, некоторые из которых, вероятно, были сделаны человеком, в ископаемых костях из Мамонтовой пещеры, Западная Австралия». Alcheringa . 4 (2): 115–131. Bibcode :1980Alch....4..115A. doi :10.1080/03115518008619643.
  101. ^ ab Langley, Michelle C. (2020). «Повторный анализ «гравированного» зуба дипротодона из Спринг-Крик, Виктория, Австралия». Археология в Океании . 55 (1): 33–41. doi :10.1002/arco.5209. ISSN  1834-4453.
  102. ^ Вандервал, Р.; Фуллагар, Р. (1989). «Гравированный зуб дипротодона из местности Спринг-Крик, Виктория». Археология в Океании . 24 (1): 13–16. doi :10.1002/j.1834-4453.1989.tb00201.x.
  103. ^ Hamm, G.; Mitchell, P.; Arnold, LJ; Prideaux, GJ; Questiaux, D.; .Spooner, NA; Levchenko, VA; Foley, EC; Worthy, TH; Stephenson, B.; Coulthard, V. (ноябрь 2016 г.). «Культурные инновации и взаимодействие мегафауны в раннем заселении засушливой Австралии». Nature . 539 (7628): 280–283. Bibcode :2016Natur.539..280H. doi :10.1038/nature20125. PMID  27806378. S2CID  4470503.
  104. ^ ab Smith, MA (2019). «Историография Кардимаркары: прочтение пустынной традиции как культурной памяти далекого прошлого». Журнал социальной археологии . 19 : 1–20. doi : 10.1177/1469605318817685 . S2CID  150217104.
  105. ^ Vikers-Rich, P.; Monaghan, JM; Baird, RF; Rich, TH, ред. (1991). Палеонтология позвоночных Австралазии. Pioneer Design Studio и Университет Монаша. стр. 2. ISBN 978-0-909674-36-6.
  106. ^ Беднарик, РГ (2013). «Изображения мегафауны в наскальном искусстве» (PDF) . Rock Art Research . 30 (2): 199–200. Архивировано (PDF) из оригинала 29 мая 2017 г.
  107. ^ Беднарик, РГ (2013). «Животные и парейдолия». Мифы о наскальном искусстве . Archaeopress. стр. 20, 21, 26. doi :10.2307/j.ctvxrq1jr.4. ISBN 978-1-78491-474-5.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Diprotodon .

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме Дипротодон .