«Лабиринтодонтия» ( по- гречески «лабиринтозубые») — неофициальная группа вымерших хищных амфибий , которые были основными компонентами экосистем в позднепалеозойскую и раннемезозойскую эры (около 390–150 миллионов лет назад). Традиционно считающиеся подклассом класса земноводных, современные системы классификации признают, что лабиринтодонты не являются формальной естественной группой ( кладой ), исключающей других четвероногих . Вместо этого они представляют собой эволюционную ступень ( парафилетическую группу ), предков современных четвероногих, таких как лисамфибии (современные земноводные) и амниоты ( рептилии , млекопитающие и родственники). Позвоночные животные класса «лабиринтодонт» произошли от лопастноперых рыб в девоне , хотя формальную границу между рыбами и амфибиями на данный момент определить сложно.
«Лабиринтодонт» обычно относится к вымершим четвероногим четвероногим с большим размером тела и образом жизни, напоминающим крокодилов . Название описывает структуру складок дентина и эмали зубов , которые часто являются единственной частью окаменелых существ . Их также отличает широкая, прочная крыша черепа , состоящая из множества мелких костей черепа с плотной текстурой. «Лабиринтодонты» обычно имеют сложные, состоящие из нескольких частей позвонки, и в некоторых классификационных схемах позвонки используются для определения подгрупп.
Поскольку лабиринтодонты не образуют монофилетическую группу, многие современные исследователи отказались от этого термина. Однако некоторые продолжают использовать эту группу в своих классификациях, по крайней мере неофициально, в ожидании более детального изучения их взаимоотношений. [1] Многие авторы предпочитают просто использовать термин «четвероногие» , в то время как другие переопределили ранее устаревший термин Stegocephalia («головы крыши») как кладистическую альтернативу «Labyrinthodontia» или «Tetrapoda».
Лабиринтодонты процветали более 200 миллионов лет. В частности, ранние формы демонстрировали большое разнообразие, однако все же существует несколько основных анатомических особенностей, которые делают их окаменелости очень отчетливыми и легко узнаваемыми в полевых условиях:
Лабиринтодонты в целом по телосложению напоминали амфибий. Они были коротконогими, в основном с большой головой и хвостами от умеренно коротких до длинных. Многие группы и все ранние формы были крупными животными. Примитивные представители всех групп лабиринтодонтов, вероятно, были настоящими водными хищниками, и в разных группах независимо возникали различные степени амфибийного, полуводного и полуназемного образа жизни. [5] Некоторые линии остались связанными с водой или стали полностью водными с уменьшенными конечностями и удлиненными, похожими на угре телами.
За исключением змеевидных аистоподов , черепа лабиринтодонтов были массивными. Широкая голова и короткая шея могли быть результатом затрудненного дыхания. [6] Их челюсти были покрыты маленькими, острыми, коническими зубами, а на нёбе были более крупные зубы, похожие на клыки. Зубы заменялись волнами, проходящими от передней части челюсти к задней, таким образом, что все остальные зубы были зрелыми, а те, что между ними, были молодыми. [7] Все зубы были лабиринтодонтными. Единственным исключением были долотообразные зубы некоторых продвинутых травоядных диадектоморфов . [6] На черепе были заметные ушные выемки позади каждого глаза и теменный глаз .
Позвонки были сложными и не особенно прочными, состоящими из многочисленных, часто слабо окостеневших элементов. [2] Длинные кости конечностей были короткими и широкими, лодыжки имели ограниченную подвижность, а на пальцах ног не было когтей , что ограничивало силу сцепления, которую могли производить ступни. [8] Это сделало бы большинство лабиринтодонтов медлительными и неуклюжими на суше. [2] Во взрослом возрасте большинство крупных видов, вероятно, обитали в воде. Некоторые позднепалеозойские группы, особенно микрозавры и сеймуриаморфы , были небольшими и средними по размеру и, по-видимому, были полноценными наземными животными. Передовые диадектоморфы позднего карбона и ранней перми были полностью наземными животными с толстыми скелетами и самыми тяжелыми наземными животными своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были в основном водными животными со все более хрящевым скелетом. [9]
Глаза большинства лабиринтодонтов располагались в верхней части черепа, обеспечивая хорошее зрение вверх, но очень плохое боковое зрение. Теменный глаз был выступающим, хотя существует неясность относительно того, был ли это настоящий орган, производящий изображение, или тот, который мог регистрировать только свет и тьму, как у современной туатары .
Большинство лабиринтодонтов имели в коже особые органы чувств, образующие орган боковой линии для восприятия потока и давления воды, подобные тем, которые имеются у рыб и ряда современных амфибий . [10] Это позволило бы им улавливать вибрацию добычи и другие звуки, передающиеся из воды, во время охоты в мутной, заросшей водой воде. Ранние группы лабиринтодонтов имели массивные стремени , которые, вероятно, главным образом прикрепляли черепную коробку к крыше черепа . Вызывает некоторые сомнения, имели ли ранние наземные лабиринтодонты стремени, соединенные с барабанной перепонкой , закрывающей их слуховую вырезку, и имели ли они вообще воздушный слух. [11] Барабанная полость у бесхвостых и амниот , по-видимому, развивалась отдельно, что указывает на то, что большинство, если не все, лабиринтодонты не могли улавливать звуки, передающиеся по воздуху. [12]
Ранние лабиринтодонты обладали хорошо развитыми внутренними жабрами, а также примитивными легкими , произошедшими от плавательных пузырей их предков. [2] [ сомнительно – обсудить ] Они могли дышать воздухом, что было бы большим преимуществом для обитателей теплых отмелей с низким содержанием кислорода в воде. Диафрагмы не было , а ребра у многих форм были слишком короткими или располагались слишком близко, чтобы способствовать расширению легких. Вероятно, воздух попадал в легкие в результате сокращений горлового мешка о дно черепа, как у современных амфибий, что может быть причиной сохранения очень плоского черепа у более поздних форм. Выдох с помощью ребер, вероятно, развился только по линии, ведущей к амниотам . [6] Многие водные формы сохранили личиночные жабры во взрослом возрасте.
При высоком атмосферном давлении кислорода и углекислого газа, особенно в каменноугольном периоде, примитивное дыхание горловым мешком было бы достаточным для получения кислорода даже крупным формам. Избавление от углекислого газа представляло бы большую проблему на суше, и более крупные лабиринтодонты, вероятно, сочетали высокую толерантность к углекислоте крови с возвращением в воду для рассеивания углекислого газа через кожу. [6] Утрата брони из ромбовидных чешуек их рыбьих предков позволила сделать это, а также дополнительное дыхание через кожу, как у современных амфибий. [13]
Как и их предки -саркоптериги , лабиринтодонты были плотоядными. Однако довольно широкий, плоский череп и, следовательно, короткая мускулатура челюсти не позволяли им широко открывать рот. Вероятно, большинство из них будут использовать стратегию «сиди и жди», аналогичную стратегии многих современных амфибий. [14] Когда подходящая добыча подплывала или шла в пределах досягаемости, челюсть захлопывалась, и небные клыки наносили удар несчастной жертве. Напряжение, оказываемое на зубы таким способом питания, возможно, было причиной укрепления лабиринтодонтной эмали, типичной для этой группы. [15] Глотание осуществлялось путем запрокидывания головы назад, как это наблюдается у многих современных амфибий и крокодилов .
Эволюция более глубокого черепа, лучшего контроля челюстей и уменьшения небных клыков наблюдается только у более продвинутых рептилеподобных форм, возможно, в связи с развитием более эффективного дыхания, позволяющего использовать более изысканный стиль охоты. [6]
У лабиринтодонтов было амфибийное размножение — они откладывали яйца в воду, где из них вылуплялись головастики . Они оставались в воде на протяжении всей личиночной стадии до метаморфоза . Только метаморфизованные особи в конечном итоге время от времени выходили на сушу. Известны ископаемые головастики нескольких видов, а также неотенические взрослые особи с перистыми наружными жабрами, сходными с теми, что встречаются у современных головастиков -лисамфибий , а также у мальков двоякодышащих рыб и бичиров . Существование личиночной стадии как примитивного состояния у всех групп лабиринтодонтов можно с достаточной уверенностью предположить, поскольку известны головастики Discosauriscus , близкого родственника амниот . [16]
Систематическое размещение групп внутри Labyrinthodontia, как известно, непостоянно. [17] [18] Выявлено несколько групп, но нет единого мнения об их филогенетическом родстве. [19] Многие ключевые группы были небольшими и имели умеренно окостеневшие скелеты, и в раннем каменноугольном периоде в летописи окаменелостей существует пробел (« разрыв Ромера »), когда большинство групп, по-видимому, эволюционировали. [17] [20] Еще больше усложняет картину жизненный цикл личинок-взрослых амфибий, при этом физические изменения на протяжении всей жизни усложняют филогенетический анализ. [21] Labyrinthodontia, по-видимому, состоит из нескольких вложенных друг в друга клад . [22] Две наиболее изученные группы, ихтиостегалии и рептилиеподобные амфибии, с самого начала были известны как парафилетические . [2] Что характерно, систематика лабиринтодонтов была темой первого заседания Международного общества филогенетической номенклатуры . [23]
Ранние лабиринтодонты известны из девона и, возможно, простираются до разрыва Ромера в раннем каменноугольном периоде . Этих лабиринтодонтов часто объединяют в отряд Ichthyostegalia , хотя эта группа представляет собой скорее эволюционную ступень , чем кладу . [24] Ихтиостегалии вели преимущественно водный образ жизни, и у большинства из них на протяжении всей жизни наблюдались функциональные внутренние жабры , и, вероятно, лишь изредка они выходили на сушу. Их полидактильные ступни имели больше пяти пальцев, чем обычные для четвероногих, и походили на весла. [25] На хвосте были настоящие плавниковые лучи, подобные тем, что встречаются у рыб. [26] Позвонки были сложными и довольно слабыми. В конце девона появились формы со все более сильными ногами и позвонками, а у более поздних групп во взрослом возрасте отсутствовали функциональные жабры. Однако все они вели преимущественно водный образ жизни, а некоторые провели всю или почти всю свою жизнь в воде.
Ранней ветвью были наземные рептилиеподобные амфибии, называемые по-разному Anthracosauria или Reptiliomorpha . Тулерпетон был предложен в качестве самого раннего члена этой линии, что указывает на то, что раскол мог произойти до перехода девона в карбон. [27] Их черепа были относительно глубокими и узкими по сравнению с другими лабиринтодонтами. У большинства форм на передних и задних лапах было пять пальцев. Некоторые из ранних групп известны из солоноватой или даже морской среды обитания, вернувшись к более или менее полностью водному образу жизни. [28]
За исключением диадектоморфов , наземные формы представляли собой существа средних размеров, появившиеся в раннем каменноугольном периоде . Позвонки этой группы напоминали позвонки примитивных рептилий с небольшими плевроцентрами, которые росли и сливались, становясь настоящим центром у более поздних позвоночных. Самый известный род — Seymouria . Некоторые представители наиболее развитой группы, Diadectomorpha, были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину, обладая огромными бочкообразными телами. Мелкие родственники диадектоморфов дали начало первым рептилиям в позднем карбоне . [29] [30]
Самой разнообразной группой лабиринтодонтов были темноспондилы . Темноспондилы появились в раннем каменноугольном периоде и были разных размеров: от маленьких саламандрообразных Stereospondyli , снующих вдоль кромки воды и подлеска, до гигантских, хорошо бронированных Archegosauroidea , больше похожих на крокодилов. Prionouchus был исключительно крупным представителем Archegosauridae, его длина, по оценкам, достигала 9 метров. Это самая крупная амфибия, когда-либо жившая на свете. [31] Темноспондилы обычно имели большие головы и тяжелые плечевые пояса с умеренно длинными хвостами. Ископаемые следы из Лесото показывают, что более крупные формы тащились за передние конечности по скользкой поверхности с ограниченными движениями тела в стороны, что очень отличается от современных саламандр. [32]
На передней лапе темноспондилов было всего четыре пальца, а на задней — пять, как и у современных амфибий. [9] Темноспондилы имели консервативный позвоночник, в котором плевроцентры оставались небольшими у примитивных форм и полностью исчезали у более продвинутых. Интерцентра выдерживала вес животного, была большой и образовывала полное кольцо. [2] Все они были более или менее плоскоголовыми, с сильными или вторично слабыми позвонками и конечностями. Существовали также полностью водные формы, такие как Dvinosauria , и даже морские формы, такие как Trematosauridae . Temnospondyli, возможно, дали начало современным лягушкам и саламандрам в поздней перми или раннем триасе . [22]
Небольшая группа неопределенного происхождения, Lepospondyli развили в основном мелкие виды, которые можно найти в европейских и североамериканских слоях каменноугольного периода и ранней перми. Для них характерны простые катушкообразные позвонки, образованные из одного элемента, а не из сложной системы, характерной для других групп лабиринтодонтов. [33] Большинство из них были водными, и иногда обнаруживаются сохранившиеся внешние жабры . Leposondyli в целом напоминали саламандр, но одна группа, Aïstopoda , была змееподобной с гибкими редуцированными черепами, хотя неизвестно, принадлежат ли эти семейства к другим лепоспондилам. [34] Некоторые лепоспондилы микрозавров были приземистыми, с коротким хвостом и, по-видимому, были хорошо приспособлены к наземной жизни. Самый известный род — Diplocaulus , нектрид с головой в форме бумеранга .
Положение Lepospondyli по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, и его иногда выделяют в отдельный подкласс . [35] Зубы не были лабиринтодонтами, и классически эта группа рассматривалась как отдельная от Labyrinthodontia. Есть некоторые сомнения относительно того, образуют ли лепоспондилы филогенетическую единицу вообще или это таксон мусорных баков, содержащий падаморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов, особенно рептилиеподобных амфибий, или даже очень мелких примитивных амниот с редуцированными черепами. [36] [34]
Лабиринтодонты возникли в начале среднего девона (398–392 млн лет назад) или, возможно, раньше. Они произошли от группы костистых рыб : мясистоплавных Rhipidistia . Единственная группа рипидистанов, живущая сегодня, — это двоякодышащие рыбы , родственная группа наземных позвоночных . Самыми ранними следами наземных форм являются ископаемые следы из карьера Зачелме в Польше , датированные 395 миллионами лет назад и приписываемые животному с ногами, очень похожими на Ихтиостегу . [37] [38]
К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводную среду обитания, что позволило развиться первым экосистемам водно-болотных угодий со все более сложными пищевыми цепями , которые открыли новые возможности. [39] Ранние лабиринтодонты были полностью водными, охотясь на мелководье вдоль приливных берегов или заполненных сорняками приливных каналов. От своих рыбьих предков они унаследовали плавательные пузыри [ сомнительно – обсудить ] , которые открывались в пищевод и были способны функционировать как легкие (состояние, которое до сих пор встречается у двоякодышащих рыб и некоторых физостомных лучепёрых рыб ), что позволяло им охотиться в стоячей воде. или в водных путях, где гниющая растительность могла бы снизить содержание кислорода. Самые ранние формы, такие как Acanthostega , имели позвонки и конечности, совершенно не приспособленные для жизни на суше. Это контрастирует с более ранним мнением, что рыбы сначала вторглись на сушу — либо в поисках добычи, как современные прыгуны , либо в поисках воды, когда пруд, в котором они жили, высох. Ранние ископаемые четвероногие были обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить, что морские и солоноватые районы были их основной средой обитания. Это дополнительно подтверждается тем, что окаменелости ранних лабиринтодонтов были обнаружены разбросаны по всему миру, что указывает на то, что они, должно быть, распространялись вдоль береговых линий, а не только через пресную воду.
Первые лабиринтодонты были животными от крупных до умеренно крупных размеров, и на суше им пришлось бы столкнуться с серьезными проблемами, несмотря на то, что их члены заканчивались пальцами ног, а не лучами плавников. Хотя у них сохранились жабры, рыбоподобные черепа и хвосты с плавниковыми лучами , ранние формы можно легко отделить от рыб Рипидистана по тому, что комплекс клеитрума и лопатки отделен от черепа и образует грудной пояс , способный выдерживать вес переднего конца. животных. [10] Все они были плотоядными , первоначально питались рыбой и, возможно, выходили на берег, чтобы питаться выброшенной на берег падалью морских животных, пойманных в приливных прудах, лишь позже превратившись в хищников крупных беспозвоночных девона у кромки воды. [37] Различные ранние формы для удобства сгруппированы как Ихтиостегалия .
Хотя форма тела и пропорции ихтиостегалий практически не менялись на протяжении всей их эволюционной истории, конечности претерпели быструю эволюцию. У прото-четвероногих , таких как Эльгинерпетон и Тиктаалик, конечности заканчивались лучами плавников без четких пальцев, что в первую очередь подходило для передвижения в открытой воде, но также было способно передвигать животное через песчаные отмели и через водные пути, заполненные растительностью. У Ихтиостеги и Акантостеги были полидактильные ступни, похожие на весла, с толстыми костлявыми пальцами, которые также позволяли им передвигаться по суше. Водные ихтиостегалии процветали в приливных каналах и болотах на протяжении оставшейся части девона, но исчезли из летописи окаменелостей при переходе к каменноугольному периоду . [10]
В конце девона произошло позднедевонское вымирание , за которым последовал пробел в летописи окаменелостей продолжительностью около 15 миллионов лет в начале каменноугольного периода, названный « разрывом Ромера ». Разрыв знаменует исчезновение ихтиостегальных форм, а также возникновение высших лабиринтодонтов. [5] [10] Находки этого периода, найденные в карьере Восточного Кирктона, включают своеобразного, вероятно, вторично водного Crassigyrinus , который может представлять собой сестринскую группу более поздним группам лабиринтодонтов. [40]
В раннем каменноугольном периоде появилось семейство Loxommatidae , отдельная, хотя и загадочная группа, которая, возможно, была предками или сестринским таксоном более высоких групп, характеризующихся глазными отверстиями в форме замочной скважины. [41] К визейскому периоду середины каменноугольного периода лабиринтодонты разделились по крайней мере на три основные ветви. Узнаваемые группы представляют темноспондилов , лепоспондилов и рептилиеподобных амфибий , последние из которых были родственниками и предками амниот .
В то время как большинство лабиринтодонтов оставались водными или полуводными, некоторые из рептилоидных амфибий приспособились исследовать наземные экологические ниши в качестве мелких или средних хищников . В течение каменноугольного периода у них появились все более наземные приспособления, в том числе более сильные позвонки и тонкие конечности, а также более глубокий череп с латерально расположенными глазами. Вероятно, у них была водонепроницаемая кожа, возможно, покрытая роговым эпидермисом, покрывающим небольшие костные узелки, образующие щитки , подобные тем, что встречаются у современных червяг. Современному взгляду эти животные кажутся тяжеловесными: ящерицы выдают свою амфибийную природу только отсутствием когтей и откладыванием водяной икры. В среднем или позднем карбоне более мелкие формы дали начало первым рептилиям . [29] В конце каменноугольного периода глобальный коллапс тропических лесов благоприятствовал более адаптированным к наземным условиям рептилиям, в то время как многие из их родственников-амфибий не смогли восстановиться. [42] Некоторые рептилиеподобные земноводные действительно процветали в новой сезонной среде. Семейство рептилийоморфов Diadectidae превратилось в травоядных, став крупнейшими наземными животными того времени с бочкообразными и тяжелыми телами. [10] Существовало также семейство соответственно крупных хищников, Limnoscelidae , которое недолго процветало в позднем карбоне.
Травоядные диадектиды достигли своего максимального разнообразия в конце карбона/ранней перми , а затем быстро сократились, их роль взяли на себя ранние травоядные рептилии, такие как парейазавры и эдафозавры . [33] В отличие от рептилий-амфибий, Temnospondyli оставались в основном обитателями рек и болот, питаясь рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они претерпели значительную диверсификацию после разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде и впоследствии тоже достигли своего наибольшего разнообразия в позднем карбоне и начале перми, процветая в реках и солоноватых угольных лесах в континентальных мелких бассейнах вокруг экваториальной Пангеи и вокруг Палео-Тетиса. Океан .
Несколько адаптаций к рыбоядному животному эволюционировали: некоторые группы имели крокодилоподобные черепа с тонкими мордами и, по-видимому, имели схожий образ жизни ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae и Eryopidae , а также подотряд рептилий Embolomeri ). [33] Другие развивались как водные хищники, устраивающие засады, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать пасть, запрокидывая череп назад, а не опуская челюсть ( Plagiosauridae и Dvinosauria ). [43] В жизни они охотились бы так же, как современный морской черт , и известно, что некоторые группы сохранили личиночные жабры и во взрослом возрасте, будучи полностью водными. Metoposauridae приспособились к охоте на мелководье и мутных болотах, имея ∩-образный череп, очень похожий на их девонских предков .
В Еврамерике в каменноугольном периоде появились Lepospondyli — множество мелких, преимущественно водных амфибий неопределенной филогении. Они жили в подлеске тропических лесов и в небольших водоемах, в экологических нишах, аналогичных нишам современных земноводных. В перми своеобразные нектридеи проникли из Еврамерики в Гондвану .
С середины перми климат высыхал, затрудняя жизнь земноводным. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилоподобные эмболомеры продолжали процветать, пока не вымерли в триасе . [2] Разнообразные лепоспондиловые обитатели подлеска исчезают из летописи окаменелостей, в том числе змееподобные Aïstopoda .
С завершением палеозоя большая часть пермских групп исчезла , за исключением Mastodonsauroidea , Metoposauridae и Plagiosauridae , продолжавших свое существование и в триасе. В раннем триасе эти группы пережили кратковременный ренессанс в водных путях континентальных мелководий с такими крупными формами, как Thoosurus , Benthosurus и Eryosuchus . Их экологические ниши, вероятно, были похожи на ниши современных крокодилов: охотников за рыбой и прибрежных хищников. [33] Во всех группах развивались постепенно более слабые позвонки, уменьшенное окостенение конечностей и более плоские черепа с выступающими органами боковой линии , что указывает на то, что темноспондилы поздней перми / раннего триаса редко, если вообще когда-либо, покидали воду. По оценкам , чрезвычайно крупный брахиопид (вероятно, плагиозавр или его близкий родственник) имел длину 7 метров и, вероятно, был таким же тяжелым, как пермский Prionosuchus . [44]
С появлением настоящих крокодилов в среднем триасе даже эти Temnospondyli пришли в упадок, хотя некоторые из них сохранились, по крайней мере, в раннем меловом периоде на юге Гондваны , в регионах, слишком холодных для крокодилов. [45]
Сегодня существует общее мнение, что все современные земноводные, Lissamphibia , произошли от лабиринтодонтов, но на этом консенсус заканчивается. [22] Хрупкие кости лиссамфибий в виде окаменелостей встречаются крайне редко, а современные амфибии имеют высокоразвитое происхождение, что затрудняет сравнение с ископаемыми лабиринтодонтами. [10]
Традиционно Lepospondyli считались предками лисамфибий. Как и современные земноводные, они были в основном небольшими, с простыми позвонками, напоминая лисамфибий во многих аспектах внешней анатомии и, предположительно, экологических нишах . На уровне подкласса считалось, что лабиринтодонты дали начало лепоспондилам, а лепоспондилы - лиссамфибиям. [30] [46] Некоторые кладистические исследования также подтверждают связь с лепоспондилами, хотя и относят лепоспондилов к близким родственникам или даже к производным от рептилоидных амфибий . [47] [48] [49] Одной из проблем с этой позицией является вопрос о том, действительно ли Lepospondyli вообще являются монофилетическими . [20] [50]
Сродство темноспондилов с Lissamphibia предполагается и в других работах. [10] [51] [52] [53] Семейство темноспондилов Amphibamidae считалось возможным кандидатом в предки лисамфибий. Амфибамида Gerobatrachus , описанная в 2008 году, была предложена как переходная форма между темноспондилами и бесхвостыми животными (лягушками и жабами) и хвостатыми (саламандрами). Он обладал смесью бесхвостых и хвостатых черт, включая широкий череп, короткий хвост и маленькие зубы на ножке . [54]
Картину усложняет вопрос о том, могут ли Lissamphibia сами по себе быть полифилетическими . Хотя это мнение меньшинства, в истории существовало несколько вариантов. «Стокгольмская школа» под руководством Гуннара Сэве-Седерберга и Эрика Ярвика на протяжении большей части 20-го века утверждала, что земноводные в целом являются бифилетическими , основываясь на деталях носовой капсулы и черепных нервов. По их мнению, лепоспондилы являются предками лягушек, тогда как саламандры и червячие эволюционировали независимо от поролепиформных рыб . [55] Роберт Л. Кэрролл предположил, что хвостатые амфибии (саламандры и червяги) произошли от лепоспондиловых микрозавров , а лягушки - от темноспондилов. [56] Кладистический анализ Gerobatrachus показал , что саламандры и лягушки произошли от темноспондилов, а червячие являются сестринской группой рептилиеподобных амфибий, что делает Lissamphibia эволюционной ступенью по сравнению с остальными классами четвероногих. [54] Кладистический анализ Chinlestegophis, проведенный Pardo et al. (2017) действительно идентифицирует Lissamphibia как полифилетическую, но при этом все группы лиссамфибий относятся к Temnospondyli; Batrachia обнаруживается при анализе как часть Dissorophoidea, тогда как Gymnophonia попадает в состав Stereospondylomorpha. [57]
Ископаемая последовательность, ведущая от лабиринтодонтов раннего каменноугольного периода к амниотам, традиционно считалась довольно хорошо картированной с начала 20-го века, в основном оставляя только вопрос о демаркационной линии между амфибийным и рептильным уровнем размножения. Работа Кэрролла и Лорина на рубеже тысячелетий во многом помогла определить этот переход. [58] [59]
Ранние рептилиеподобные амфибии вели преимущественно водный образ жизни, причем первыми группами, хорошо адаптированными к наземному образу жизни, были Seymouriamorpha и Diadectomorpha . Сеймуриаморфы были животными малого и среднего размера с толстыми конечностями, их останки иногда находили в сухой среде, что указывает на то, что их кожа имела водонепроницаемое эпидермальное роговое покрытие или даже чешуйки, как это видно у Discosauriscus . [60] Их скелеты очень похожи на скелеты ранних рептилий, хотя находки головастиков-сеймуриаморфов показали, что они сохранили воспроизводство земноводных. [16] Семейства диадектоморфов обычно считаются ближайшими известными родственниками современных амниот. Считается, что они тоже находились на стороне амфибий, несмотря на отсутствие известных ископаемых головастиков-диадектоморфов. [61] Однако анализ новых находок и состав более крупных деревьев указывает на то, что филогения может быть не так хорошо понята, как традиционно считается. [18]
Некоторые авторы предположили, что наземные яйца произошли от яиц амфибий, отложенных на суше, чтобы избежать нападения хищников на яйца и конкуренции со стороны других лабиринтодонтов. [62] [63] Яйцо амниоты обязательно должно было эволюционировать из яйца со структурой амниоты , как у рыб и современных амфибий. [59] Чтобы такое яйцо могло выделять CO 2 на суше без специальных мембран, способствующих дыханию, оно должно быть очень маленьким, 1 см в диаметре или меньше. Такие очень маленькие яйца с прямым развитием сильно ограничивали бы размер взрослой особи, поэтому амниоты произошли бы от очень маленьких животных. [58] Ряд небольших фрагментарных окаменелостей, возможно, родственных диадэктоморфам, был предложен в качестве первых амниот, в том числе Gephyrostegus , [64] Solenodonsaurus , [61] Westlothiana [65] и Casineria . [29] Окаменелые следы, найденные в Нью-Брансуике, указывают на то, что первые рептилии появились 315 миллионов лет назад. [66]
Термин лабиринтодонт был придуман Германом Бурмейстером для обозначения структуры зубов. [67] Лабиринтодонтия впервые была использована как систематический термин Ричардом Оуэном в 1860 году, а в следующем году отнесена к амфибиям . [68] Уотсон причислил его к отряду класса амфибий в 1920 году, а Ромер — к суперотряду в 1947 году. [69] [70] Альтернативное название, Stegocephalia, было создано в 1868 году американским палеентологом Эдвардом Дринкером Коупом , от греческого stego. cephalia — «голова с крышей» и относится к анапсидному черепу и обильному кожному панцирю, который , очевидно, имелся у некоторых более крупных форм. [71] Этот термин широко использовался в литературе XIX и начала XX веков.
Классификация самых ранних находок была предпринята на основе крыши черепа , часто единственной сохранившейся части экземпляра. При частой конвергентной эволюции формы головы у лабиринтодонтов это приводило к формированию только таксонов . [69] Отношения различных групп друг с другом и с лисамфибиями (и в некоторой степени с первыми рептилиями ) до сих пор являются предметом споров. [22] [53] Было предложено несколько схем, и в настоящее время среди работников этой области нет единого мнения.
В начале 20 века предпочтение отдавалось систематическому подходу, основанному на относительном размере и форме элементов сложных лабиринтодонтных позвонков. [35] Эта классификация быстро вышла из употребления, поскольку некоторые формы позвоночника, по-видимому, появлялись неоднократно и разные типы встречаются у близких родственников, иногда даже у одного и того же животного, а уже к середине 20-го века несколько мелких -телые группы подозревали в личиночных или неотенических формах. [72] Представленная здесь классификация взята из Watson, 1920: [69]
Традиционная классификация была инициирована Сэве-Сёдербергом в 1930-х годах. Он считал, что амфибии были бифилетическими и что саламандры и червяги развились независимо от поролопиобразных рыб . [55] Мало кто разделял точку зрения Сэве-Сёдерберга на бифилетических амфибий, но его схема, либо с Lepospondyli как с отдельным подклассом, либо с погружением в Temnospondyli , была продолжена Ромером в его широко используемой палеонтологии позвоночных 1933 года и более поздних изданиях, [30] за ним следовали несколько последующих авторов с небольшими вариациями: Colbert 1969, [73] Daly 1973, [74] Carroll 1988 [75] и Hildebrand & Goslow 2001. [76] Цитируемая здесь классификация взята из Romer & Parson, 1985: [2 ]
Labyrinthodontia потеряла популярность в недавних таксономиях, потому что она парафилетическая : группа не включает всех потомков их самого недавнего общего предка. Различные группы, которые традиционно относили к Labyrinthodontia, в настоящее время по-разному классифицируются как стеблевые четвероногие , базальные четвероногие, неамниотные Reptiliomorpha и как монофилетические или парафилетические Temnospondyli, согласно различным кладистическим анализам . Это отражает акцент на установлении родословной и родства предков и потомков в современной кладистике . Однако это название сохранилось как удобный справочник по ранним четвероногим амфибиям [ 76 ] и как удачное анатомическое описание их особого рисунка зубов. [77] Таким образом, некоторые современные ученые по-прежнему используют его как неформальный удобный термин. [1]
Во многом синонимичное название Stegocephalia было подхвачено Мишелем Лореном и кладистически определено для всех традиционных лабиринтодонтов (включая их потомков), так что имя с в значительной степени традиционным значением все еще используется. [4] Неофициальный термин с более широким значением — стволовые четвероногие , стволовая группа , состоящая из всех видов, более тесно связанных с современными четвероногими, чем с двоякодышащими рыбами , но исключая коронную группу . В эту группу входят как традиционные «лабиринтодонты», так и более базальные рыбы -тетраподоморфы , хотя ее общее содержание является предметом некоторой неопределенности, поскольку взаимоотношения этих животных недостаточно изучены. [18]
Ниже приведено предполагаемое эволюционное древо позвоночных, включая Labyrinthodontia, из Колберта, 1969 и Кэролла, 1997. [73] [78] Пунктирные линии обозначают отношения, которые обычно различаются у разных авторов.
Хорошее резюме (с диаграммой) характеристик и основных тенденций эволюции трех вышеупомянутых отрядов дано в Colbert 1969, стр. 102–103, но альтернативное дерево см. в Kent & Miller (1997). [35]
