stringtranslate.com

Майюнгазавр

Majungasaurus ( / məˌdʒʌŋɡəˈsɔːrəs / ; букв. ' ящерица Махадзанга ' ) род динозавров - теропод из отряда абелизаврид , обитавших на Мадагаскаре от 70 до 66 миллионов лет назад , в конце мелового периода , что делает его одним из последних известных нептичьих динозавров, вымерших во время мел -палеогенового вымирания . Род содержит единственный вид , Majungasaurus crenatissimus . Этот динозавр также называется Majungatholus , это название считается младшим синонимом Majungasaurus.

Как и другие абелизавриды, майюнгазавр был двуногим хищником с короткой мордой. Хотя передние конечности не полностью известны, они были очень короткими, в то время как задние конечности были длиннее и очень коренастыми. Имея длину около 7 м (23 фута) и вес более 1000 кг (2200 фунтов), его можно отличить от других абелизавридов по более широкому черепу , очень грубой текстуре и утолщенной кости на верхней части морды, а также по единственному закругленному рогу на крыше черепа, который изначально ошибочно принимали за купол пахицефалозавра . У него также было больше зубов как в верхней, так и в нижней челюсти, чем у большинства абелизавридов.

Род является одним из первых абелизавров, который был обнаружен, впервые обнаруженный в 1896 году (хотя считалось, что это вид Megalosaurus ) и названный в 1955 году. Известный по нескольким хорошо сохранившимся черепам и обильному скелетному материалу, Majungasaurus недавно стал одним из наиболее изученных динозавров-теропод из Южного полушария . По-видимому, он наиболее тесно связан с абелизавридами из Индии, а не из Южной Америки или континентальной Африки, что имеет важные биогеографические последствия. Majungasaurus был высшим хищником в своей экосистеме , в основном охотясь на завропод, таких как Rapetosaurus , а также является одним из немногих динозавров, для которых есть прямые доказательства каннибализма .

Открытие и наименование

Оригинальный материал описан в 1896 году.

Французский палеонтолог Шарль Депере описал первые останки теропода с северо-запада Мадагаскара в 1896 году. Они включали два зуба, коготь и несколько позвонков, обнаруженных вдоль реки Бетсибока французским армейским офицером и переданных в коллекцию того, что сейчас является Университетом Клода Бернара Лиона 1 . Депере отнес эти окаменелости к роду Megalosaurus , который в то время был таксоном-мусорной корзиной, содержащим любое количество неродственных крупных теропод, как новый вид M. crenatissimus . [1] Это название происходит от латинского слова crenatus («зазубренный») и суффикса -issimus («большинство»), в связи с многочисленными зазубринами как на переднем, так и на заднем краях зубов. [2] Позднее Депере переназначил вид в североамериканский род Dryptosaurus , еще один малоизвестный таксон. [3]

Неотипический образец M. crenatissimus ( MNHN .MAJ 1), правой зубной кости несовершеннолетнего человека - Национальный музей естественной истории, Париж.

Многочисленные фрагментарные останки из провинции Махадзанга на северо-западе Мадагаскара были обнаружены французскими коллекционерами в течение следующих 100 лет, многие из которых были переданы в Национальный музей естественной истории в Париже . [2] В 1955 году Рене Лавока описал зубную кость теропода ( MNHN.MAJ 1) с зубами из формации Маеварано в том же регионе, где был найден исходный материал. Зубы соответствовали тем, которые впервые описал Депере, но сильно изогнутая челюстная кость сильно отличалась как от Megalosaurus , так и от Dryptosaurus . Основываясь на этой зубной кости, Лавока создал новый род Majungasaurus , используя более старое написание Mahajanga, а также греческое слово σαυρος sauros (что означает «ящерица»). [4] В 1979 году Ханс-Дитер Сьюз и Филипп Таке описали куполообразный фрагмент черепа (MNHN.MAJ 4) как новый род пахицефалозавра ( Majungatholus atopus ). Это было первое сообщение о пахицефалозавре в Южном полушарии. [5]

В 1993 году ученые из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук и Университета Антананариву начали проект «Бассейн Махадзанга» — серию экспедиций по изучению окаменелостей и геологии позднемеловых отложений около деревни Беривотра в провинции Махадзанга. [2] Среди этих ученых был палеонтолог Дэвид В. Краузе из Стоуни-Брук. Первая экспедиция обнаружила сотни зубов теропод, идентичных зубам Majungasaurus , некоторые из которых были прикреплены к изолированной предчелюстной кости, описанной в 1996 году. [6] Следующие семь экспедиций обнаружили десятки тысяч окаменелостей, многие из которых принадлежали новым для науки видам. Проект «Бассейн Махадзанга» претендует на пятикратное увеличение известного разнообразия ископаемых таксонов в регионе. [2]

Типовой образец Majungatholus atopus : лобный рог Majungasaurus , ошибочно идентифицированный как купол пахицефалозавра ( MNHN.MAJ 1)

Полевые работы в 1996 году обнаружили потрясающе полный череп теропода, сохранившийся в мельчайших деталях ( FMNH PR 2100). На вершине этого черепа находилась куполообразная опухоль, почти идентичная той, которую Сьюз и Таке описали как Majungatholus atopus . Majungatholus был переописан как абелизаврид, а не пахицефалозавр в 1998 году. Хотя название Majungasaurus crenatissimus было старше, чем Majungatholus atopus , авторы посчитали, что тип зубной кости Majungasaurus слишком фрагментарен, чтобы с уверенностью отнести его к тому же виду, что и череп. [7] Дальнейшие полевые работы в течение следующего десятилетия выявили ряд менее полных черепов, а также десятки частичных скелетов особей от молодых до взрослых. Участники проекта также собрали сотни изолированных костей и тысячи выпавших зубов Majungasaurus . В совокупности эти останки представляют собой почти все кости скелета, хотя большинство передних конечностей, большая часть таза и кончик хвоста до сих пор неизвестны. [2] Эта полевая работа завершилась монографией 2007 года, состоящей из семи научных статей по всем аспектам биологии животного, опубликованной в журнале «Memoirs» Общества палеонтологии позвоночных . Статьи на английском языке, хотя каждая имеет аннотацию, написанную на малагасийском языке . [8] В этом томе зубная кость, описанная Лавокатом, была переоценена и определена как диагностическая для этого вида. Поэтому название Majungatholus было заменено на более старое название Majungasaurus . Хотя монография является всеобъемлющей, редакторы отметили, что она описывает только материал, извлеченный с 1993 по 2001 год. Значительное количество образцов, некоторые из которых были очень полными, были раскопаны в 2003 и 2005 годах и ожидают подготовки и описания в будущих публикациях. [2] Зубная кость была признана неотипичным образцом после петиции в МКЗН в 2009 году . [9] [10]

Описание

Майюнгазавр по сравнению с человеком

Majungasaurus был тероподом среднего размера, который обычно достигал 5,6–7 м (18–23 фута) в длину и весил 750–1100 кг (1650–2430 фунтов). [2] [11] [12] [13] Фрагментарные останки более крупных особей указывают на то, что некоторые взрослые особи могли быть похожи по размеру на своего родственника Carnotaurus , возможно, превышая 8 м (26 футов) в длину. [13]

Череп майюнгазавра исключительно хорошо известен по сравнению с большинством теропод и в целом похож на череп других абелизаврид. Как и у других черепов абелизаврид, его длина была пропорционально короткой для его высоты, хотя и не такой короткой, как у карнотавра . Черепа крупных особей имели длину 60–70 сантиметров (24–28 дюймов). Высокая предчелюстная кость (самая передняя верхняя челюстная кость), из-за которой кончик морды был очень тупым, также была типичной для этого семейства. Однако череп майюнгазавра был заметно шире, чем у других абелизаврид. Все абелизаврид имели грубую, скульптурную текстуру на внешних поверхностях костей черепа, и майюнгазавр не был исключением. Это было доведено до крайности на носовых костях майюнгазавра , которые были чрезвычайно толстыми и сросшимися вместе, с низким центральным гребнем, проходящим вдоль половины кости, ближайшей к ноздрям. Характерный куполообразный рог также выступал из сросшихся лобных костей на вершине черепа. При жизни эти структуры были бы покрыты каким-то покровом , возможно, сделанным из кератина . Компьютерная томография (КТ) черепа показывает, что как носовая структура, так и лобный рог содержали полые синусные полости, возможно, для уменьшения веса. [13] Зубы были типичны для абелизаврид, имея короткие коронки , хотя у майюнгазавра было семнадцать зубов как в верхней челюсти верхней челюсти, так и в зубной кости нижней челюсти, больше, чем у любого другого абелизаврид, за исключением ругопса . [14]

Восстановление жизни

Посткраниальный скелет майюнгазавра очень похож на скелет карнотавра и ауказавров , единственных других родов абелизаврид, для которых известен полный скелетный материал. Майюнгазавр был двуногим, с длинным хвостом, чтобы уравновесить голову и туловище, помещая центр тяжести над бедрами. Хотя шейные ( шейные ) позвонки имели многочисленные полости и выемки ( плевроцели ) для уменьшения их веса, они были крепкими, с преувеличенными местами прикрепления мышц и ребрами , которые сцеплялись для прочности. Окостеневшие сухожилия прикреплялись к шейным ребрам, придавая им раздвоенный вид, как у карнотавра . Все эти особенности привели к очень сильной и мускулистой шее . Уникально то, что шейные ребра майюнгазавра имели длинные углубления по бокам для уменьшения веса. [15] Плечевая кость (верхняя кость руки) была короткой и изогнутой, очень похожей на таковые у Aucasaurus и Carnotaurus . Также как и у родственных динозавров, у Majungasaurus были очень короткие передние конечности с четырьмя чрезвычайно редуцированными пальцами, впервые описанными только с двумя очень короткими внешними пальцами и без когтей. [16] Кости рук и пальцев Majungasaurus , как и у других majungasaurines, не имели характерных ямок и бороздок, где обычно крепятся когти и сухожилия, а его кости пальцев были сращены вместе, что указывало на неподвижность руки. [17] В 2012 году был описан лучший образец, показывающий, что нижняя часть руки была крепкой, хотя и короткой, и что рука содержала четыре плюсневые кости и четыре, вероятно, негибких и очень редуцированных пальца, возможно, без когтей. Минимальная формула фаланги была 1-2-1-1. [18]

Как и у других абелизаврид, задние конечности были коренастыми и короткими по сравнению с длиной тела. Большая берцовая кость (кость голени) у майюнгазавра была даже более коренастой, чем у его родственника карнотавра , с выступающим гребнем на колене. Таранная кость и пяточная кость (кости лодыжки) были слиты вместе, а ступни имели три функциональных пальца, с меньшим первым пальцем, который не касался земли. [19]

Классификация и систематика

Majungasaurus классифицируется как член клада теропод Abelisauridae, который считается семейством в таксономии Линнея . Наряду с семейством Noasauridae , абелизавриды включены в надсемейство Abelisauroidea , которое, в свою очередь, является подразделением инфраотряда Ceratosauria . [ 2] [20] Абелизавриды известны своими высокими черепами с тупыми мордами, обширной скульптурой на внешних поверхностях лицевых костей ( конвергентной с кархародонтозавридами ), очень редуцированными ( атрофированными ) передними конечностями (конвергентной с тираннозавридами ) и коренастыми пропорциями задних конечностей, среди других особенностей. [21]

Как и во многих семействах динозавров, систематика ( эволюционные отношения) внутри семейства Abelisauridae запутана. Несколько кладистических исследований показали, что Majungasaurus имеет тесную связь с Carnotaurus из Южной Америки, [20] [21] в то время как другие не смогли надежно поместить его в филогению . [22] Самый последний анализ, использующий наиболее полную информацию, вместо этого восстановил Majungasaurus в кладе с Rajasaurus и Indosaurus из Индии, но исключив южноамериканские роды, такие как Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus и Abelisaurus , а также Rugops из материковой Африки. Это оставляет открытой возможность отдельных клад абелизаврид в западной и восточной Гондване . [2]

Реставрация скелета, показывающая известные элементы двух образцов

Кладограмма Tortosa et al. 2013 помещает Majungasaurus в новое подсемейство Majungasaurinae . Упрощенная версия, показывающая таксоны внутри группы, представлена ​​ниже. [23]

Палеобиология

Украшение черепа

Слепок черепа FMNH PR 2100

Majungasaurus, пожалуй, наиболее характерен для своего черепного орнамента, включая опухшие и сросшиеся носовые кости и лобный рог. Другие цератозавры, включая Carnotaurus , Rajasaurus и самого Ceratosaurus , имели гребни на голове. Эти структуры, вероятно, играли роль во внутривидовой конкуренции , хотя их точная функция в этом контексте неизвестна. Полая полость внутри лобного рога Majungasaurus ослабила бы структуру и, вероятно, исключила бы ее использование в прямом физическом бою, хотя рог мог служить демонстрационной цели . [21] Хотя есть различия в орнаментации особей Majungasaurus , нет никаких доказательств полового диморфизма . [13]

Кормление

Реставрация двух майюнгазавров, преследующих рапетозавра

Ученые предположили, что уникальная форма черепа майюнгазавра и других абелизаврид указывает на иные хищнические привычки, чем у других теропод. В то время как большинство теропод характеризовались длинными, низкими черепами узкой ширины, черепа абелизаврид были выше и шире, а также часто короче по длине. [13] Узкие черепа других теропод были хорошо оснащены, чтобы выдерживать вертикальное напряжение мощного укуса, но не так хорошо выдерживали кручение (скручивание). [24] По сравнению с современными млекопитающими хищниками , большинство теропод, возможно, использовали стратегию, в некотором роде похожую на стратегию длинно- и узкомордых псовых , с нанесением множества укусов, ослабляющих добычу. [25]

Абелизавриды, особенно майюнгазавр , могли быть адаптированы к стратегии питания, более похожей на стратегию современных кошачьих , с короткими и широкими мордами, которые кусают один раз и удерживают, пока добыча не будет побеждена. У майюнгазавра была еще более широкая морда, чем у других абелизавридов, и другие аспекты его анатомии также могут подтверждать гипотезу укуса и удержания. Шея была усилена, с крепкими позвонками, переплетенными ребрами и окостеневшими сухожилиями, а также усиленными местами прикрепления мышц на позвонках и задней части черепа. Эти мышцы могли бы удерживать голову неподвижно, несмотря на борьбу ее добычи.

Черепа абелизаврид также были укреплены во многих областях костью, минерализованной из кожи , что создавало характерную грубую текстуру костей. Это особенно верно для майюнгазавра , у которого носовые кости были сращены и утолщены для прочности. С другой стороны, нижняя челюсть майюнгазавра имела большую фенестру (отверстие) с каждой стороны, как у других цератозавров, а также синовиальные суставы между некоторыми костями, которые обеспечивали высокую степень гибкости нижней челюсти, хотя и не в такой степени, как у змей . Это могло быть адаптацией для предотвращения перелома нижней челюсти при удержании борющейся добычи. Передние зубы верхней челюсти были более прочными, чем остальные, чтобы обеспечить точку опоры для укуса, в то время как низкая высота коронки зубов майюнгазавра не позволяла им сломаться во время борьбы. Наконец, в отличие от зубов аллозавра и большинства других теропод, которые были изогнуты как спереди, так и сзади, абелизавриды, такие как майюнгазавр, имели зубы, изогнутые на переднем крае, но более прямые на заднем (режущем) крае. Такая структура могла служить для предотвращения разрезания, а вместо этого удерживать зубы на месте при укусе. [13] Исследование зубов майюнгазавра показывает, что теропод заменял свои зубы где-то в 2–13 раз быстрее, чем другие тероподы, заменяя весь набор в течение двух месяцев. Грызание кости могло быть важной причиной такой быстрой замены зубов. [26]

Монтированные скелеты майюнгазавра и рапетозавра

Majungasaurus был крупнейшим хищником в своей среде обитания, в то время как единственными известными крупными травоядными в то время были завроподы, такие как Rapetosaurus . Ученые предположили, что Majungasaurus и, возможно, другие abelisaurids специализировались на охоте на завропод. Адаптации для укрепления головы и шеи для атаки типа укуса и удержания могли быть очень полезны против завропод, которые были бы чрезвычайно сильными животными. Эту гипотезу также могут подтверждать задние ноги Majungasaurus , которые были короткими и коренастыми, в отличие от более длинных и тонких ног большинства других теропод. Хотя Majungasaurus не двигался так быстро, как другие тероподы схожего размера, он без проблем мог поспевать за медлительными завроподами. Прочные кости задних конечностей предполагают очень мощные ноги, а их более короткая длина могла бы понизить центр тяжести животного. Таким образом, Majungasaurus мог пожертвовать скоростью ради силы. [13] Следы зубов майюнгазавра на костях рапетозавра подтверждают, что он по крайней мере питался этими завроподами, независимо от того, убивал ли он их на самом деле. [27]

Каннибализм

Хотя зауроподы могли быть добычей для Majungasaurus , открытия, опубликованные в 2007 году, подробно описывают находки на Мадагаскаре, которые указывают на присутствие других Majungasaurus в их рационе. Было обнаружено множество костей Majungasaurus со следами зубов, идентичными тем, которые были найдены на костях завропод из тех же мест. Эти следы имеют такое же расстояние, как зубы в челюстях Majungasaurus , имеют тот же размер, что и зубы Majungasaurus , и содержат более мелкие выемки, соответствующие зазубринам на этих зубах. Поскольку Majungasaurus является единственным крупным тероподом, известным из этого района, самым простым объяснением является то, что он питался другими членами своего собственного вида. [27] Предположения о том, что триасовый целофиз был каннибалом, были недавно опровергнуты, оставив майюнгазавра единственным нептичьим тероподом с подтвержденными каннибальскими наклонностями, [28] хотя есть некоторые доказательства того, что каннибализм мог иметь место и у других видов. [29]

Неизвестно, охотился ли майюнгазавр активно на себе подобных или только поедал их трупы. [27] Однако некоторые исследователи отмечают, что современные комодские вараны иногда убивают друг друга, конкурируя за доступ к тушам. Затем ящеры приступают к поеданию останков своих соперников, что может указывать на схожее поведение у майюнгазавра и других теропод. [29]

Дыхательная система

Сравнение воздушных мешков майюнгазавра и современной птицы

Ученые реконструировали дыхательную систему Majungasaurus на основе превосходно сохранившейся серии позвонков ( UA 8678), извлеченных из формации Maevarano. Большинство этих позвонков и некоторые ребра содержали полости (пневматические отверстия), которые могли возникнуть в результате инфильтрации легких и воздушных мешков птичьего типа . У птиц шейные позвонки и ребра полые за счет шейного воздушного мешка, верхние позвонки спины — легкого , а нижние и крестцовые (бедренные) позвонки — брюшного воздушного мешка. Аналогичные особенности у позвонков Majungasaurus подразумевают наличие этих воздушных мешков. Эти воздушные мешки могли обеспечить базовую форму «проточной вентиляции» птичьего типа, когда поток воздуха через легкие является односторонним, так что вдыхаемый снаружи воздух, богатый кислородом, никогда не смешивается с выдыхаемым воздухом, содержащим углекислый газ . Этот метод дыхания, хотя и сложный, очень эффективен. [30]

Признание пневматических отверстий у Majungasaurus , помимо обеспечения понимания его дыхательной биологии, также имеет более масштабные последствия для эволюционной биологии. Разделение между линией цератозавров, которая привела к Majungasaurus , и линией тетанур , к которой принадлежат птицы, произошло очень рано в истории теропод. Следовательно, дыхательная система птиц, присутствующая в обеих линиях, должна была развиться до разделения и задолго до эволюции самих птиц. Это дает дополнительные доказательства динозаврового происхождения птиц . [30]

Строение мозга и внутреннего уха

Голова и шея образца FMNH PR 2836

Компьютерная томография , также известная как КТ-сканирование, полного черепа Majungasaurus (FMNH PR 2100) позволила провести грубую реконструкцию его мозга и структуры внутреннего уха . В целом, мозг был очень маленьким относительно размера тела, но в остальном был похож на мозг многих других нецелурозавровых теропод , с очень консервативной формой, более близкой к современным крокодилам , чем к птицам. Одним из отличий между Majungasaurus и другими тероподами был его меньший флоккулюс , область мозжечка , которая помогает координировать движения глаза с движениями головы. Это говорит о том, что Majungasaurus и другие абелизавриды, такие как Indosaurus , у которых также был небольшой флоккулюс, не полагались на быстрые движения головы, чтобы видеть и захватывать добычу. [13]

Выводы о поведении также можно сделать из исследования внутреннего уха. Полукружные каналы во внутреннем ухе помогают в равновесии, а боковой полукружный канал обычно параллелен земле, когда животное держит голову в настороженной позе. Когда череп Majungasaurus поворачивается так, что его боковой канал параллелен земле, весь череп становится почти горизонтальным. Это контрастирует со многими другими тероподами, у которых голова была сильнее опущена в настороженном положении. Боковой канал также значительно длиннее у Majungasaurus, чем у его более базального родственника Ceratosaurus , что указывает на большую чувствительность к боковым движениям головы. [13]

Патология

В отчете 2007 года описаны патологии в костях майюнгазавра . Ученые исследовали останки по меньшей мере 21 особи и обнаружили у четырех заметные патологии. [31] Хотя патология изучалась у крупных тетануровых тероподов, таких как аллозавриды и тираннозавриды , [32] это был первый случай, когда абелизавроид был исследован таким образом. Никаких ран не было обнаружено ни на одном из элементов черепа, в отличие от тираннозавридов, у которых иногда были распространены ужасные укусы лица. Одним из образцов была фаланга ( кость пальца) стопы, которая, по-видимому, была сломана и впоследствии зажила. [31]

Большинство патологий возникло на позвонках. Например, дорсальный (задний) позвонок молодого животного показал экзостоз (костный нарост) на нижней стороне. Рост, вероятно, был результатом преобразования хряща или связки в кость во время развития, но причина окостенения не была определена. Гипервитаминоз А и костные шпоры были исключены, а остеома (доброкачественная опухоль кости) была признана маловероятной. Другой образец, небольшой каудальный (хвостовой) позвонок, также имел аномальный нарост, на этот раз на вершине его неврального отростка , который выступает вверх от позвонков, позволяя прикрепляться мышцам. [31] Похожие разрастания от остистого отростка были обнаружены у особей Allosaurus [33] и Masiakasaurus , вероятно, в результате окостенения связки, проходящей либо между остистыми отростками ( межостистая связка ), либо вдоль их вершин ( надостная связка ). [31]

Самая серьезная патология была обнаружена в серии из пяти крупных хвостовых позвонков. Первые два позвонка показали только незначительные отклонения, за исключением большой канавки, которая простиралась вдоль левой стороны обеих костей. Однако следующие три позвонка были полностью сращены вместе во многих разных точках, образуя сплошную костную массу. Нет никаких признаков каких-либо других позвонков после пятого в серии, что указывает на то, что хвост закончился там преждевременно. По размеру последнего позвонка ученые сделали вывод, что было потеряно около десяти позвонков. Одним из объяснений этой патологии является тяжелая физическая травма , приведшая к потере кончика хвоста, за которой последовал остеомиелит (инфекция) последнего оставшегося позвонка. Альтернативным вариантом может быть инфекция, которая появилась первой и привела к тому, что конец хвоста стал некротическим и отвалился. Это первый пример усечения хвоста, известный у нептичьего тероподового динозавра. [31]

Небольшое количество сохранившихся образцов с патологиями у Majungasaurus предполагает, что множество полученных травм было получено в течение жизни изученных особей. Кроме того, небольшое количество травмированных образцов Majungasaurus, наблюдаемых среди восстановленных, указывает на то, что большинство хорошо сохранившихся особей, как правило, не имеют наблюдаемых патологий, в то время как несколько отдельных особей, как было показано, обладали множественными патологиями, общая закономерность также отмечена у других крупных нептичьих теропод. Такие закономерности могут быть результатом эффекта снежного кома, когда одна травма или инфекция увеличивали вероятность дополнительных заболеваний и травм из-за функциональных нарушений или ослабленной иммунной системы у особей после того, как произошла первоначальная травма. [34]

Онтогенез и рост

Восстановление взрослого

Majungasaurus , известный по многим хорошо сохранившимся образцам разного возраста, хорошо изучен в отношении его роста и развития. На протяжении онтогенеза череп Majungasaurus (точнее, скуловая , заглазничная и квадратоскуловая кости), по-видимому, становился выше и крепче; кроме того, кости черепа стали более сращенными, а глазницы пропорционально меньше. Это указывает на сдвиг в пищевых предпочтениях между молодыми и взрослыми особями. [35]

Исследования Майкла Д'Эмика и др. показывают, что он был одним из самых медленнорастущих тероподов. На основе изучения линий остановки роста в нескольких костях было обнаружено, что майюнгазавру потребовалось двадцать лет, чтобы достичь зрелости, что могло быть результатом суровой среды, в которой он жил. Однако было обнаружено, что другие абелизавриды также имели сравнительно медленные темпы роста. [36]

Палеоэкология

Все окаменелости маджунгазавра были найдены в провинции Махадзанга на Мадагаскаре , большинство в пределах 50 километров (31 мили) к юго-востоку от административного центра провинции Махадзанга (отмечено красной точкой на карте).

Все образцы Majungasaurus были извлечены из формации Maevarano в провинции Mahajanga на северо-западе Мадагаскара. Большинство из них, включая все наиболее полные материалы, были получены из Anembalemba Member, хотя зубы Majungasaurus были также найдены в нижележащем Masorobe Member и вышележащем Miadana Member. Хотя эти отложения не были датированы радиометрически , данные биостратиграфии и палеомагнетизма предполагают, что они были отложены во время маастрихтского этапа , который длился от 70 до 66 млн лет назад. Зубы Majungasaurus были найдены вплоть до самого конца маастрихта, когда все нептичьи динозавры вымерли . [37]

Тогда, как и сейчас, Мадагаскар был островом, отделившись от индийского субконтинента менее чем за 20 миллионов лет до этого. Он дрейфовал на север, но все еще на 10-15 градусов южнее по широте , чем сегодня. Преобладающий климат того времени был полузасушливым, с выраженной сезонностью температуры и осадков. Majungasaurus населял прибрежную пойму, прорезанную множеством песчаных речных каналов . [37] Убедительные геологические данные свидетельствуют о возникновении периодических потоков мусора через эти каналы в начале сезона дождей, захоронив трупы организмов, убитых в предыдущий сухой сезон, и обеспечив их исключительную сохранность в виде окаменелостей. [38] Уровень моря в этом районе повышался в течение всего маастрихта и будет продолжать повышаться в палеоценовую эпоху , поэтому Majungasaurus , возможно, также бродил по прибрежным средам, таким как приливные отмели . Соседняя формация Беривотра представляет современную морскую среду. [37]

Помимо Majungasaurus , ископаемые таксоны, обнаруженные в Maevarano, включают рыб , лягушек , ящериц, змей, [37] семь различных видов крокодиломорфов , [39] пять или шесть видов млекопитающих , [39] Vorona [40] и несколько других птиц, [37] возможно летающего дромеозаврида Rahonavis , [41] [42] ноазаврида Masiakasaurus [43] и двух титанозавровых завроподов, включая Rapetosaurus . [44] Majungasaurus был самым крупным плотоядным животным и, вероятно, доминирующим хищником на суше, хотя крупные крокодиломорфы, такие как Mahajangasuchus и Trematochampsa, могли конкурировать с ним ближе к воде. [37]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Депере, Шарль (1896). «Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé superieur de Madagascar» [Заметка о динозаврах-зауроподах и тероподах верхнего мела Мадагаскара]. Бюллетень геологического общества Франции (на французском языке). 21 : 176–194.
  2. ^ abcdefghi Krause, David W. ; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; O'Connor, Patrick M. (2007). «Обзор истории открытия, таксономии, филогении и биогеографии Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D.; Krause, David W. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. Журнал палеонтологии позвоночных. стр. 1–20. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2. S2CID  13274054.
  3. ^ Депере, Шарль; Саворнин, Джастин (1928). «La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)» [Фауна рептилий и альбских рыб Тимимуна (Алжирская Сахара)]. Бюллетень геологического общества Франции (на французском языке). 27 : 257–265.
  4. ^ Лавокат, Рене (1955). «Sur une part de mandibule de Théropode provenant du Crétacé superieur de Madagascar» [На части нижней челюсти Теропода из верхнего мела Мадагаскара]. Бюллетень Национального музея естественной истории (на французском языке). 27 : 256–259.
  5. ^ Sues, Hans-Dieter; Taquet, Phillipe (1979). «Пахицефалозавровый динозавр с Мадагаскара и связь Лавразии и Гондваны в меловом периоде». Nature . 279 (5714): 633–635. Bibcode :1979Natur.279..633S. doi :10.1038/279633a0. S2CID  4345348.
  6. ^ Sampson, Scott D.; Krause, David W .; Dodson, Peter ; Forster, Catherine A. (1996). «The premaxilla of Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), with implications for Gondwanan paleobiogeography». Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (4): 601–605. Bibcode : 1996JVPal..16..601S. doi : 10.1080/02724634.1996.10011350. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г.
  7. Sampson, SD (15 мая 1998 г.). «Останки хищных динозавров с Мадагаскара: значение для биогеографии мелового периода Гондваны». Science . 280 (5366): 1048–1051. Bibcode :1998Sci...280.1048S. doi :10.1126/science.280.5366.1048. PMID  9582112. S2CID  22449613.
  8. ^ Сэмпсон, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. , ред. (2007). «Majungasaurus crenatissimus (Theropoda:Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (Приложение 2). Общество палеонтологии позвоночных: 1–184. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2. OCLC  1026511658. S2CID  13274054.
  9. ^ Каррано, Мэтью Т.; Краузе, Дэвид В .; О'Коннор, Патрик М.; Сэмпсон, Скотт Д. (сентябрь 2009 г.). «Случай 3487: Megalosaurus crenatissimus Deperet, 1896 (в настоящее время Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): предложена замена голотипа неотипом». Бюллетень зоологической номенклатуры . 66 (3): 261–264. дои : 10.21805/bzn.v66i3.a7. S2CID  83535309.
  10. ^ «Мнение 2269 (Случай 3487): Megalosaurus crenatissimus Deperet, 1896 (в настоящее время Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): обозначение неотипа» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 68 (1): 89–90. Март 2011 г. doi : 10.21805/bzn.v68i1.a7. S2CID  87394881.
  11. ^ Grillo, ON; Delcourt, R. (2016). «Аллометрия и длина тела абелизавроидных теропод: Pycnonemosaurus nevesi — новый король». Cretaceous Research . 69 : 71–89. Bibcode : 2017CrRes..69...71G. doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.001.
  12. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 85. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  13. ^ abcdefghi Сэмпсон, Скотт Д.; Витмер, Лоуренс М. (2007). "Черепно-лицевая анатомия Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара" (PDF) . В Сэмпсон, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара. Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том 27. Журнал палеонтологии позвоночных. С. 32–102. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2. S2CID  129240095.
  14. ^ Смит, Джошуа Б. (2007). «Морфология зубов и изменчивость Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D.; Krause, David W. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. Журнал палеонтологии позвоночных. стр. 103–126. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[103:DMAVIM]2.0.CO;2. S2CID  85729335.
  15. ^ О'Коннор, Патрик М. (2007). "Посткраниальный осевой скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара". В Sampson, Scott D.; Krause, David W. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8. Том 27. Журнал палеонтологии позвоночных. С. 127–162. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2. S2CID  131213722.
  16. ^ Берч, С.; Каррано, М. (2008). «Эволюция передних конечностей абелизаврид: новые данные по Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 58A. doi : 10.1080/02724634.2008.10010459.
  17. ^ Агнолин, Федерико Л.; Кьярелли, Пабло (2009). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) и его значение для эволюции кисти абелизавроидов». Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293–300. doi :10.1007/s12542-009-0044-2. S2CID  84491924.
  18. ^ Берч, SH; Каррано, Монтана (2012). «Сочлененный грудной пояс и передняя конечность теропода-абелизаврида Majungasaurus crenatissimus из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 1–16. Бибкод : 2012JVPal..32....1B. дои : 10.1080/02724634.2012.622027. S2CID  86430531.
  19. ^ Каррано, Мэтью Т. (2007). «Аппендикулярный скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. Журнал палеонтологии позвоночных. стр. 163–179. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2. S2CID  54704403.
  20. ^ ab Sereno, Paul C. ; Wilson, JA; Conrad, JL (2007). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в середине мела». Труды Королевского общества B . 271 (1546): 1325–1330. doi :10.1098/rspb.2004.2692. PMC 1691741 . PMID  15306329. 
  21. ^ abc Tykoski, Ronald B.; Rowe, Timothy (2004). "Ceratosauria". В Weishampel, David B .; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (второе изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. ^ Кориа, Родольфо А.; Кьяппе, Луис М.; Дингус, Лоуэлл (2002). «Новый близкий родственник Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 460–465. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2. S2CID  131148538.
  23. ^ Тортоса, Тьерри; Эрик Баффето; Николя Виалле; Ив Дютур; Эрик Турини; Жиль Шейлан (2013). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии . 100 : 63–86. Бибкод : 2014AnPal.100...63T. дои : 10.1016/j.annpal.2013.10.003.
  24. ^ Рейфилд, Эмили; Норман, Дэвид Б .; Хорнер, Селеста К.; Хорнер, Джон Р .; Смит, Паула М.; Томасон, Джеффри Дж.; Апчерч, Пол (2001). «Структура и функции черепа у крупного динозавра-теропода». Nature . 409 (6823): 1033–1037. Bibcode :2001Natur.409.1033R. doi :10.1038/35059070. PMID  11234010. S2CID  4396729.
  25. ^ Ван Валкенбург, Блэр; Мольнар, Ральф Э. (2002). «Сравнение хищников-динозавров и млекопитающих». Палеобиология . 28 (4): 527–543. Бибкод : 2002Pbio...28..527В. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2. S2CID  85725299.
  26. ^ D'Emic, MD; O'Connor, PM; Pascucci, TR; Gavras, JN; Mardakhayava, E.; Lund, EK (2019). "Эволюция высоких показателей замены зубов у динозавров-теропод". PLOS ONE . 14 (11): e0224734. Bibcode : 2019PLoSO..1424734D. doi : 10.1371/journal.pone.0224734 . PMC 6880968. PMID  31774829 . 
  27. ^ abc Роджерс, Рэймонд Р.; Краузе, Дэвид В.; Карри Роджерс, Кристина (2007). «Каннибализм у мадагаскарского динозавра Majungatholus atopus ». Nature . 422 (6931): 515–518. Bibcode : 2003Natur.422..515R. doi : 10.1038/nature01532. PMID  12673249. S2CID  4389583.
  28. ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Тернер, Алан Х.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк А. (2006). «Выбор добычи и каннибальское поведение у теропода Coelophysis». Biology Letters . 2 (4): 611–614. doi : 10.1098 /rsbl.2006.0524. PMC 1834007. PMID  17148302. 
  29. ^ ab Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). «Переоценка кооперативной охоты стаями и стадности у Deinonychus antirrhopus и других нептичьих динозавров-теропод». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628. Архивировано из оригинала 10 августа 2007 г.
  30. ^ ab O'Connor, Patrick M.; Claessens, Leon PAM (2006). «Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у нептичьих тероподовых динозавров». Nature . 436 (7048): 253–256. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  31. ^ abcde Farke, Эндрю А.; О'Коннор, Патрик М. (2007). «Патология Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. Журнал палеонтологии позвоночных. стр. 180–184. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2. S2CID  13873519.
  32. ^ Ротшильд, Брюс; Танке, Даррен Х. (2005). «Палеопатология теропод: обзор современного состояния». В Карпентер, К. (ред.). Хищные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 351–365. ISBN 978-0-253-34539-4.
  33. ^ Ханна, Ребекка Р. (2002). «Множественные травмы и инфекции у полувзрослого тероподового динозавра Allosaurus fragilis со сравнением с патологией аллозавров в коллекции Кливленд-Ллойдского карьера динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 76–90. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. S2CID  85654858. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г. Получено 3 августа 2007 г.
  34. ^ Gutherz, Samuel B.; Groenke, Joseph R.; Sertich, Joseph JW; Burch, Sara H.; O'Connor, Patrick M. (2 июля 2020 г.). "Палеопатология почти полного скелета Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)". Cretaceous Research . 115 : 104553. Bibcode : 2020CrRes.11504553G. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104553 .
  35. ^ О'Коннор, Патрик; Рацимбахолисон, Нирина; Феличе, Райан (2016). «Онтогенетические изменения в краниомандибулярном скелете динозавра-абелизаврида Majungasaurus crenatissimus из позднего мела Мадагаскара». Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00132.2014 .
  36. ^ D'Emic, Michael; Curry Rogers, Kristina ; O'Connor, Patrick M. (октябрь 2016 г.). «Гистология костей раскрывает необычную историю жизни тероподового динозавра Majungasaurus crenatissimus из позднего мелового периода Мадагаскара» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 : 124.
  37. ^ abcdef Роджерс, Рэймонд Р.; Краузе, Дэвид В.; Карри Роджерс, Кристина ; Расоамиараманана, Арманд Х.; Рахантарисоа, Лидия (2007). «Палеоокружающая среда и палеоэкология Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D.; Krause, David W. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных , том 8. Том 27. Журнал палеонтологии позвоночных. С. 21–31. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2. S2CID  130262308.
  38. ^ Роджерс, Рэймонд Р. (2005). «Мелкозернистые обломочные потоки и необычные захоронения позвоночных в позднем мелу Мадагаскара». Геология . 33 (4): 297–300. Bibcode : 2005Geo....33..297R. doi : 10.1130/G21036.1.
  39. ^ ab Krause, David W. ; O'Connor, Patrick M.; Rogers, Kristina Curry ; Sampson, Scott D.; Buckley, Gregory A.; Rogers, Raymond R. (23 августа 2006 г.). «Наземные позвоночные позднего мела из Мадагаскара: значение для биогеографии Латинской Америки». Annals of the Missouri Botanical Garden . 93 (2): 178–208. doi :10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2. S2CID  9166607.
  40. ^ Форстер, Кэтрин А.; Чиаппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В.; Сэмпсон, Скотт Д. (1996). «Первая меловая птица с Мадагаскара». Nature . 382 (6591): 532–534. Bibcode :1996Natur.382..532F. doi :10.1038/382532a0. S2CID  4364184.
  41. ^ Форстер, Кэтрин; Сэмпсон, Скотт Д.; Чиаппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Происхождение птиц от теропод: новые данные из позднего мела Мадагаскара». Science . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode :1998Sci...279.1915F. doi :10.1126/science.279.5358.1915. PMID  9506938.
  42. ^ Маковицкий, Питер Дж.; Апестегия, Себастьян; Аньолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Бибкод : 2005Natur.437.1007M. дои : 10.1038/nature03996. PMID  16222297. S2CID  27078534.
  43. ^ Сэмпсон, Скотт Д.; Каррано, Мэтью Т.; Форстер, Кэтрин А. (2001). «Странный хищный динозавр из позднего мела Мадагаскара». Nature . 409 (6819): 504–506. Bibcode :2001Natur.409..504S. doi :10.1038/35054046. PMID  11206544. S2CID  205013285.
  44. ^ Карри Роджерс, Кристина ; Форстер, Кэтрин А. (2001). «Последний из титанов динозавров: новый завропод с Мадагаскара». Nature . 412 (6846): 530–534. Bibcode : 2001Natur.412..530C. doi : 10.1038/35087566. PMID  11484051. S2CID  4347583.

Внешние ссылки