Водные растения – это растения , приспособившиеся к жизни в водной среде ( соленой или пресной воде ). Их также называют гидрофитами или макрофитами , чтобы отличить их от водорослей и других микрофитов. Макрофит — это растение, которое растет в воде или вблизи нее и может быть надводным, погруженным или плавающим. В озерах и реках макрофиты служат укрытием для рыб , субстратом для водных беспозвоночных , производят кислород и служат пищей для некоторых рыб и диких животных. [1]
Макрофиты являются первичными продуцентами и основой пищевой сети многих организмов. [2] Они оказывают существенное влияние на химический состав почвы и уровень освещенности [3] , поскольку замедляют поток воды, улавливают загрязняющие вещества и отложения. Избыточный осадок оседает в бентосе, чему способствует снижение скорости потока, вызванное наличием стеблей, листьев и корней растений. Некоторые растения обладают способностью поглощать загрязняющие вещества своими тканями. [4] [5] Морские водоросли — это многоклеточные морские водоросли , и, хотя их экологическое воздействие аналогично воздействию других крупных водных растений, их обычно не называют макрофитами. [5]
Водные растения требуют особых приспособлений для жизни под водой или на поверхности воды. Наиболее распространенной адаптацией является наличие легких внутренних упаковочных клеток, аэренхимы , но также распространены плавающие листья и мелко рассеченные листья. [6] [7] [8] Водные растения могут расти только в воде или в почве , которая часто насыщена водой. Поэтому они являются обычным компонентом водно-болотных угодий. [9] Одним из крупнейших водных растений в мире является амазонская кувшинка ; Одна из самых мелких — ряска минутная . Многие мелкие водные животные используют такие растения, как ряска, для дома или для защиты от хищников. Некоторые другие известные примеры водных растений включают плавающее сердце , кувшинку , лотос и водяной гиацинт .
Исторически водные растения изучены меньше, чем наземные. [10]
Основным фактором, контролирующим распространение водных растений, является доступность воды. Однако на их распространение могут влиять и другие факторы, включая доступность питательных веществ, волнение, выпас скота и засоление. [9] Некоторые водные растения способны жить в солоноватой, соленой и соленой воде . [6]
Водные растения приспособились жить как в пресной, так и в соленой воде. Водные сосудистые растения неоднократно возникали из разных семейств растений; [6] [11] это могут быть папоротники или покрытосеменные растения (включая как однодольные , так и двудольные растения ). Единственными покрытосеменными растениями , способными расти полностью погруженными в морскую воду, являются морские травы . [12] Примеры встречаются в таких родах, как Thalassia и Zostera . Водное происхождение покрытосеменных подтверждается данными о том, что некоторые из самых ранних известных ископаемых покрытосеменных были водными. Водные растения филогенетически хорошо рассеяны среди покрытосеменных, имеют не менее 50 независимых источников, хотя они составляют менее 2% видов покрытосеменных. [13] Archaefructus представляет собой одну из старейших и наиболее полных окаменелостей покрытосеменных растений, возраст которой составляет около 125 миллионов лет. [14] Эти растения требуют специальных приспособлений для жизни под водой или плавания на поверхности. [14]
Хотя большинство водных покрытосеменных растений могут размножаться путем цветения и завязывания семян, многие из них также развили широкое бесполое размножение посредством корневищ , турионов и фрагментов в целом. [7]
Погруженные в воду растения имеют более ограниченный доступ к углероду в виде углекислого газа по сравнению с наземными растениями. Они также могут испытывать снижение уровня освещенности. [15] Диффузные пограничные слои (ДПС) вокруг погруженных в воду листьев и фотосинтезирующих стеблей. У водных растений есть DBL, которые различаются в зависимости от толщины, формы и плотности листьев, и они являются основным фактором, ответственным за значительное снижение скорости переноса газов через границу лист/вода и, следовательно, значительно ингибируют транспорт углекислого газа. [15] Чтобы преодолеть это ограничение, многие водные растения научились метаболизировать ионы бикарбоната в качестве источника углерода. [15]
Переменные окружающей среды влияют на мгновенную скорость фотосинтеза водных растений и пигментов фотосинтетических ферментов. [16] В воде интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. Дыхание также выше в темноте на единицу объема среды, в которой они обитают. [16]
Полностью погруженные водные растения практически не нуждаются в жестких или древесных тканях, поскольку они способны сохранять свое положение в воде, используя плавучесть, обычно за счет заполненных газом лакун или набухших клеток аэренхимы . [17] При извлечении из воды такие растения обычно становятся вялыми и быстро теряют тургор . [18]
Тем не менее, тем, кто живет в реках, необходима достаточная структурная ксилема , чтобы избежать повреждений от быстрого течения воды, а также им нужны прочные механизмы прикрепления, чтобы не быть вырванными с корнем речным потоком.
Многие полностью погруженные растения имеют мелко рассеченные листья, вероятно, для того, чтобы уменьшить сопротивление рек и обеспечить значительно увеличенную площадь поверхности для обмена минералов и газов. [17] Некоторые виды растений, такие как Ranunculus aquatilis, имеют две разные формы листьев: мелко рассеченные листья, полностью погруженные в воду, и целые листья, находящиеся на поверхности воды.
Некоторые стоячие растения могут менять свое положение в толще воды в разное время года. Ярким примером является Водяной солдат , который покоится в виде розетки без корней на дне водоема, но поздней весной медленно всплывает на поверхность, так что его соцветия могут подняться в воздух. Поднимаясь по толще воды, он образует корни и вегетативные дочерние растения посредством корневищ . Когда цветение завершено, растение опускается сквозь толщу воды, и корни атрофируются.
У плавающих водных покрытосеменных растений листья имеют устьица только на верхней поверхности, чтобы использовать углекислый газ из атмосферы. [19] Газообмен в основном происходит через верхнюю поверхность листа из-за положения устьиц, а устьица находятся в постоянно открытом состоянии. Благодаря водной среде растения не подвергаются риску потери воды через устьица и, следовательно, не подвергаются риску обезвоживания. [19] Для фиксации углерода некоторые водные покрытосеменные способны поглощать CO 2 из бикарбоната в воде – признак, которого нет у наземных растений. [15] Покрытосеменные растения, использующие HCO.
3- может поддерживать удовлетворительный уровень CO 2 даже в обычных средах с низким уровнем углерода. [15]
Благодаря окружающей среде водные растения испытывают плавучесть, которая противодействует их весу. [20] Из-за этого их клеточное покрытие гораздо более гибкое и мягкое из-за отсутствия давления, которое испытывают наземные растения. [20] Также известно, что зеленые водоросли имеют чрезвычайно тонкие клеточные стенки из-за их водного окружения, и исследования показали, что зеленые водоросли являются ближайшим предком живых наземных и водных растений. [21] Наземные растения имеют жесткие клеточные стенки, предназначенные для того, чтобы противостоять суровым погодным условиям, а также удерживать растение в вертикальном положении, поскольку растение сопротивляется гравитации. Считается, что гравитропизм, наряду с фототропизмом и гидротропизмом, развился во время перехода от водной среды обитания к наземной. [22] [23] Наземные растения больше не имели неограниченного доступа к воде и должны были развиваться в поисках питательных веществ в новом окружении, а также развивать клетки с новыми сенсорными функциями, такие как статоциты .
Наземные растения могут претерпевать физиологические изменения при погружении в воду из-за наводнения. Было обнаружено, что при погружении в воду новый рост листьев имеет более тонкие листья и более тонкие клеточные стенки, чем листья растения, которое росло над водой, а уровень кислорода выше в той части растения, которая растет под водой, по сравнению с частями, которые росли в воде. земная среда. [24] Это считается формой фенотипической пластичности , поскольку растение, погруженное в воду, испытывает изменения в морфологии, лучше подходящие для их новой водной среды. [24] Однако, хотя некоторые наземные растения могут в краткосрочной перспективе адаптироваться к водной среде обитания, размножение под водой может оказаться невозможным, особенно если растение обычно полагается на наземных опылителей .
По форме роста макрофиты можно охарактеризовать как: [25] [26] [27]
Эмерджентное растение — это растение, которое растет в воде, но проникает в поверхность и частично подвергается воздействию воздуха. В совокупности такие растения представляют собой эмерджентную растительность . [26]
Эта привычка, возможно, развилась потому, что листья могут более эффективно фотосинтезировать на воздухе и конкурировать с погруженными растениями, но часто основной воздушной особенностью является цветок и связанный с ним репродуктивный процесс. Возникающая привычка позволяет опылять ветром или летающими насекомыми . [26] [28]
Существует много видов надводных растений, среди них тростник ( Phragmites ), Cyperus papyrus , виды Typha , цветущий камыш и виды дикого риса . Некоторые виды, такие как вербейник пурпурный , могут расти в воде как надземные растения, но они способны процветать и на болотах или просто во влажной почве. [29]
Погруженные макрофиты полностью растут под водой с корнями, прикрепленными к субстрату (например, Myriophyllum spicatum ) или без какой-либо корневой системы (например, Ceratophyllum demersum ). Гелофиты — это растения, которые растут частично погруженными в болота и отрастают из почек под поверхностью воды. [30] Окаймляющие насаждения высокой растительности у водоемов и рек могут включать гелофиты. Примеры включают насаждения Equisetum fluviatile , Glyceria maxima , Hippuris vulgaris , Sagittaria , Carex , Schoenoplectus , Sparganium , Acorus , желтого флага ( Iris pseudacorus ), Typha и Phragmites australis . [30]
Макрофиты с плавающими листьями имеют корневую систему, прикрепленную к субстрату или дну водоема, и листья, плавающие на поверхности воды. Обычными плавающелистными макрофитами являются кувшинки (семейство Nymphaeaceae ), рдесты (семейство Potamogetonaceae ). [31]
Свободно плавающие макрофиты встречаются на поверхности воды, их корни не прикреплены к субстрату, осадку или дну водоема. Они легко разносятся воздухом и служат питательной средой для комаров. Примеры включают Pistia spp. обычно называемый водяным салатом, водяной капустой или нильской капустой. [31]
Многие возможные классификации водных растений основаны на морфологии. [6] Один пример состоит из следующих шести групп: [32]
Макрофиты выполняют множество экосистемных функций в водных экосистемах и предоставляют услуги человеческому обществу. Одной из важных функций, выполняемых макрофитами, является поглощение растворенных питательных веществ, включая азот и фосфор. [3] Макрофиты широко используются на искусственных водно-болотных угодьях по всему миру для удаления избытка N и P из загрязненной воды. [33] Помимо прямого поглощения питательных веществ, макрофиты косвенно влияют на круговорот питательных веществ, особенно на круговорот азота, влияя на функциональные группы денитрифицирующих бактерий, обитающих на корнях и побегах макрофитов. [34] Макрофиты способствуют осаждению взвешенных веществ за счет снижения скорости течения, [35] препятствуют эрозии, стабилизируя поверхность почвы. [36] Макрофиты также обеспечивают пространственную неоднородность в неструктурированной толще воды. Сложность среды обитания, обеспечиваемая макрофитами, имеет тенденцию к увеличению разнообразия и плотности как рыб, так и беспозвоночных. [37]
Дополнительная ценность макрофитов, специфичных для конкретного участка, обеспечивает среду обитания диких животных и делает системы очистки сточных вод эстетически удовлетворительными. [38]
Некоторые водные растения используются человеком в качестве источника пищи. Примеры включают дикий рис ( Zizania ), водяной кальтроп ( Trapa natans ), китайский водяной каштан ( Eleocharis dulcis ), индийский лотос ( Nelumbo nucifera ), водяной шпинат ( Ipomoea aquatica ), колючую кувшинку ( Euryaleferox ) и кресс-салат ( Rorippa nasturtium- акватикум ).
Снижение численности сообщества макрофитов может свидетельствовать о проблемах качества воды и изменении экологического состояния водоема. Такие проблемы могут быть результатом чрезмерной мутности , гербицидов или засоления . И наоборот, слишком высокие уровни питательных веществ могут привести к переизбытку макрофитов, что, в свою очередь, может помешать обработке озера. [1] Уровни макрофитов легко отбирать, они не требуют лабораторного анализа и легко используются для расчета простых показателей численности. [1]
Фитохимические и фармакологические исследования показывают, что пресноводные макрофиты, такие как Centella asiatica , Nelumbo nucifera , Nasturtium officinale , Ipomoea aquatica и Ludwigia adcendens , являются многообещающими источниками противораковых и антиоксидантных натуральных продуктов. [39]
Было обнаружено , что горячие водные экстракты стебля и корня Ludwigia adcendens , а также плодов, листьев и стеблей Monochoria hastata обладают ингибирующей активностью в отношении липоксигеназы . Экстракт горячей воды, приготовленный из листьев Ludwigia adcendens, проявляет более сильную ингибирующую активность в отношении альфа-глюкозидазы , чем акарбоза . [40]
Макрофиты играют важную роль в некоторых формах очистки сточных вод, чаще всего при очистке сточных вод в небольших масштабах с использованием построенных водно-болотных угодий или при очистке лагун для более крупных систем. [38]
Интродукция неместных водных растений привела к многочисленным примерам по всему миру, когда такие растения становились инвазивными и часто доминировали в среде, в которую они были интродуцированы. [41] К таким видам относится водяной гиацинт , который является инвазивным во многих тропических и субтропических регионах, включая большую часть юга США, многие азиатские страны и Австралию. Новозеландский очиток — высокоинвазивное растение в умеренном климате, распространяющееся от маргинального растения до охватывающего всю территорию многих прудов с почти полным исключением других растений и диких животных [42].
Другие известные инвазивные виды растений включают плавающий пенниворт , [43] рдест с курчавыми листьями , [42] союзник папоротника Водяной папоротник [42] и перо попугая . [44] Многие из этих инвазивных растений были проданы в качестве оксигенирующих растений для аквариумов или декоративных растений для садовых прудов, а затем выброшены в окружающую среду. [42]
В 2012 году комплексный обзор чужеродных водных растений в 46 европейских странах выявил 96 чужеродных водных видов. Инопланетяне были в основном коренными жителями Северной Америки, Азии и Южной Америки. Самым распространенным чужеродным растением в Европе была Elodea canadensis (обнаружена в 41 европейской стране), за ней следовали Azolla filiculoides в 25 странах и Vallisneria спиральная в 22 странах. [41] Странами с наибольшим количеством зарегистрированных чужеродных видов водных растений были Франция и Италия с 30 видами, за ними следовали Германия с 27 видами, а также Бельгия и Венгрия с 26 видами. [41]
Европейская и Средиземноморская организация по защите растений опубликовала рекомендации европейским странам, выступающие за ограничение или запрет торговли инвазивными чужеродными растениями. [45]
