stringtranslate.com

Мимикрия

Многие насекомые, включая журчалок (C, D, E) и ос-короедов (F), являются бейтсовскими имитаторами жалящих ос (A, B), которые, в свою очередь, являются мюллеровскими имитаторами друг друга.

В эволюционной биологии мимикрия это развившееся сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного вида. В простейшем случае, как в мимикрии Бейтса , имитатор напоминает модель, чтобы обмануть обманщика, все три из которых принадлежат к разным видам. Имитатор Бейтса, такой как журчалка , безвреден, в то время как его модель, такая как оса , вредна, и избегается обманщиком, таким как насекомоядная птица. Птицы охотятся с помощью зрения, поэтому мимикрия в этом случае визуальная, но в других случаях мимикрия может использовать любое из чувств. Большинство типов мимикрии, включая бейтсовскую, обманчивы, поскольку имитаторы не вредны, но мюллеровская мимикрия , при которой различные вредные виды похожи друг на друга, честна , как в случае, когда виды ос и пчел имеют подлинно апосематические предупреждающие окраски. Более сложные типы могут быть биполярными, включающими только два вида, например, когда модель и обманщик одинаковы; это происходит, например, при агрессивной мимикрии , когда хищник в стиле волка в овечьей шкуре напоминает свою добычу, позволяя ей охотиться незамеченной. Мимикрия не ограничивается животными; в пуянновской мимикрии цветок орхидеи является имитатором, напоминающим самку пчелы, ее модель; обманщиком является самец пчелы того же вида, который пытается совокупиться с цветком, позволяя ему переносить пыльцу, поэтому мимикрия снова биполярна. В автомимикрии , другой биполярной системе, модель и подражание совпадают, как, например, когда голубые голубянки имеют «хвосты» или глазные пятна на крыльях, которые имитируют их собственные головы, дезориентируя обманутых хищников, чтобы те нанесли удар безвредно. Существует много других типов мимикрии.

Этимология

Использование слова «мимикрия» датируется 1637 годом. Оно происходит от греческого термина mimetikos , «подражательный», в свою очередь от mimetos , глагольного прилагательного от mimeisthai , «подражать». [1] «Мимикрия» была впервые использована в зоологии английскими энтомологами Уильямом Кирби и Уильямом Спенсом в 1823 году. [2] [3] Первоначально использовавшийся для описания людей, «миметический» стал использоваться в зоологии с 1851 года. [1]

История

Древний

Аристотель писал в своей «Истории животных» , что куропатки используют обманчивый отвлекающий маневр , чтобы отвлечь хищников от своих нелетающих птенцов: [2] [4]

Когда человек случайно натыкается на молодой выводок [куропаток] и пытается поймать их, курица-птица катится перед охотником, притворяясь хромой: человек каждую минуту думает, что он вот-вот поймает ее, и поэтому она тянет его все дальше и дальше, пока все ее птенцы не успеют убежать; после чего она возвращается в гнездо и зовет птенцов обратно.

—  Аристотель, перевод Д'Арси Уэнтворта Томпсона [4]

Биологи считают такое поведение формой мимикрии. [2]

19 век

В 1879 году Фриц Мюллер создал первую математическую модель мимикрии, чтобы объяснить, почему у неприятных видов должна развиться похожая внешность. [5]

В 1823 году Кирби и Спенс в своей книге «Введение в энтомологию » неформально использовали термин «мимикрия», чтобы описать, как строение и окраска некоторых насекомых напоминают объекты в их среде обитания: [2] [3]

Прыгающий жук, очень похожий на изображенного Шелленбергом , также очень напоминает лишайники дуба, на котором я его взял. Призрачное племя ( Phasma ) идет еще дальше в этой мимикрии, представляя небольшую веточку с ее веточкой. [3]

Английский натуралист Генри Уолтер Бейтс несколько лет изучал бабочек в лесах Амазонки . Вернувшись домой, он описал несколько форм мимикрии в статье 1862 года в Линнеевском обществе в Лондоне [6] , а затем в своей книге 1863 года «Натуралист о реке Амазонке» . [2] [7] Термин «бейтсовская мимикрия» с тех пор используется в его честь, его использование ограничивается ситуацией, в которой безобидный имитатор получает защиту от своих хищников, напоминая неприятную модель. [2] Среди наблюдений в статье Бейтса 1862 года есть следующее утверждение:

Мне так и не удалось отличить Leptalides от видов, которым они подражали, хотя они принадлежат к семейству, совершенно отличному по строению и метаморфозу от Heliconidae , без тщательного изучения их после поимки. [6]

Немецкий натуралист Фриц Мюллер также провел много лет, изучая бабочек в лесах Амазонки. Он впервые опубликовал журнальную статью о мимикрии на немецком языке в 1878 году, [8] а затем в 1879 году статью в Лондонское энтомологическое общество (переведенную и представленную Ральфом Мелдолой). [9] Он описал ситуацию, когда разные виды были неприятны для хищников и подавали похожие, подлинные предупреждающие сигналы. Бейтс с трудом мог объяснить, почему это так, и спросил, почему они должны подражать друг другу, если оба были вредны и могли отпугивать хищников самостоятельно. Мюллер выдвинул первую математическую модель мимикрии для этого явления: если общий хищник путает два вида, то особи обоих этих видов с большей вероятностью выживут, поскольку хищник убивает меньше особей любого из видов. Термин «мюллеровская мимикрия» , названный в его честь, с тех пор используется для этой мутуалистической формы мимикрии. [5] [10]

Мюллер писал, что

Сходство названных родов [ Ituna и Thyridia ] тем более заслуживает внимания, что оно встречается между насекомыми, оба из которых принадлежат к группе бабочек, защищенных отвратительностью. Объяснение, которое применяется в обычных случаях [Бейтсовской] мимикрии — а никакого другого, насколько мне известно, не было предложено — не может быть применимо к этой имитации среди защищенных видов. [9]

Обзор

Эволюционное сходство

Мимикрия Бейтса против мюллеровской: первая обманчива, вторая честна .

Мимикрия — это эволюционировавшее сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного вида. Часто мимикрия служит для защиты от хищников . [11] Системы мимикрии выполняют три основные роли: имитатор, модель и дубликат. Когда они соответствуют трем отдельным видам, система называется дизъюнктной; когда роли исполняют только два вида, система называется биполярной. [2] [12] Мимикрия развивается, если дубликат (например, хищник) воспринимает имитатора (например, вкусную добычу) как модель (организм, на который он похож) и обманывается, изменяя свое поведение в пользу селективного преимущества имитатора. [13] Сходства могут быть получены с помощью любой сенсорной модальности, включая любую комбинацию визуальной, акустической, химической, тактильной или электрической. [13] [14] Мимикрия может быть выгодна обоим организмам, имеющим сходство, в этом случае она является мутуалистической ; или она может быть вредной для одного из них, делая его паразитическим или конкурентным . Эволюционная конвергенция между группами обусловлена ​​селективным действием обманщика. [2] [15] Птицы, например, используют зрение для идентификации вкусных насекомых, [16] избегая при этом вредных. Со временем вкусные насекомые могут эволюционировать, чтобы напоминать вредных, делая их имитаторами, а вредных — моделями. Модели не обязательно должны быть более многочисленными, чем имитаторы. [17] В случае мутуализма каждая модель также является имитатором; все такие виды можно назвать «со-миметиками». [17] Многие безвредные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими имитаторами сильно защищенных видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо защищенные виды образуют мюллеровские мимикрические кольца со-миметиков. [2] В ходе эволюции внешнего вида, похожего на осу, утверждалось, что насекомые эволюционировали, чтобы маскироваться под ос, поскольку хищные осы не нападают друг на друга, и что это миметическое сходство имело полезный побочный эффект, отпугивая позвоночных хищников. [18]

Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений , если мимикрия негативно влияет на модель, в этом случае модель может эволюционировать, приняв другой внешний вид, нежели имитатор. [17] стр. 161 У имитаторов могут быть разные модели для разных стадий жизненного цикла , или они могут быть полиморфными , когда разные особи имитируют разные модели, как это происходит у бабочек Heliconius . Модели, как правило, относительно тесно связаны со своими имитаторами, [19] но мимикрия может быть у совершенно разных видов, например, когда пауки имитируют муравьев. Наиболее известными имитаторами являются насекомые, [14] хотя существует много других примеров, включая позвоночных , растения и грибы. [20] [21] [22]

Эволюционные объяснения

Широко признано, что мимикрия развивается как позитивная адаптация. Однако лепидоптеролог и писатель Владимир Набоков утверждал, что хотя естественный отбор может стабилизировать «имитирующую» форму, ее не обязательно создавать. [23] Наиболее широко принятая модель, используемая для объяснения эволюции мимикрии у бабочек, — это двухэтапная гипотеза. Первый этап включает мутацию в генах-модификаторах , которые регулируют сложный кластер связанных генов, вызывающих большие изменения в морфологии. Второй этап состоит из отбора генов с меньшими фенотипическими эффектами, что создает все более близкое сходство. Эта модель подтверждается эмпирическими данными, которые предполагают, что несколько отдельных точечных мутаций вызывают большие фенотипические эффекты, в то время как многочисленные другие производят меньшие эффекты. Некоторые регуляторные элементы взаимодействуют, образуя суперген для развития цветовых схем бабочек. Модель подтверждается вычислительным моделированием популяционной генетики . [24] Бейтсовская мимикрия у Papilio polytes контролируется геном doublesex . [25]

Некоторая мимикрия несовершенна. Естественный отбор развивает мимикрию лишь настолько, чтобы обмануть хищников. Например, когда хищники избегают мимикрии, которая несовершенно напоминает коралловую змею, мимикрия достаточно защищена. [26] [27] [28]

Конвергентная эволюция является альтернативным объяснением того, почему рыбы коралловых рифов стали похожи друг на друга; [29] [30] то же самое относится к бентосным морским беспозвоночным, таким как губки и голожаберники . [31]

Живые и неживые модели

В самом широком определении мимикрия может включать неживые модели. Конкретные термины маскарад и мимесис иногда используются, когда модели являются неодушевленными, а цель мимикрии - криптис . [32] [14] [2] Например, такие животные, как цветочные богомолы , цикадки , гусеницы запятой и пяденицы, напоминают веточки, кору, листья, птичий помет или цветы. [14] [17] [33] [34] Многие животные имеют глазные пятна , которые, как предполагается, напоминают глаза более крупных животных. Они могут не напоминать глаза какого-либо конкретного организма, и также неясно, реагируют ли животные на них как на глаза. [35] [36] [37] [38] Моделью обычно является другой вид, за исключением аутомимикрии , когда члены вида имитируют других членов или другие части своего тела, и межполовой мимикрии, когда члены одного пола имитируют членов другого. [17]

Типы

Было описано много типов мимикрии. Ниже приведен обзор каждого из них, в котором подчеркиваются сходства и различия между различными формами. Классификация часто основана на функции по отношению к имитатору (например, избегание вреда). Некоторые случаи могут относиться к более чем одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не являются взаимоисключающими, поскольку одна описывает видовые отношения между моделью и имитатором, а другая описывает функцию для имитатора (получение пищи). Используемая терминология была предметом споров, поскольку классификации различались или перекрывались; попытки прояснить определения привели к частичной замене старых терминов новыми. [2] [39] [40]

Защитный

Мимикрия является защитной или охранительной мерой, когда организмы способны избегать опасных столкновений, обманывая врагов и заставляя их относиться к себе как к чему-то другому.

Бейтсовский

Макроксифус , безобидный кустарниковый сверчок, имитирует хорошо защищенного муравья .

В бейтсовской мимикрии имитатор похож на модель, но не имеет атрибута, который делает его невыгодным для хищников (например, невкусность или способность жалить). Другими словами, бейтсовский имитатор — это овца в волчьей шкуре . Имитаторы с меньшей вероятностью будут обнаружены (например, хищниками), когда находятся в низкой пропорции к своей модели. Такой отрицательный частотно-зависимый отбор применяется в большинстве форм мимикрии. В частности, бейтсовская мимикрия может поддерживаться только в том случае, если вред, причиненный хищнику поеданием модели, перевешивает пользу от поедания имитатора. Природа обучения перевешивает в пользу имитаторов, поскольку хищник, имеющий плохой первый опыт с моделью, склонен избегать всего, что на нее похоже, в течение длительного времени и не делает повторную выборку вскоре, чтобы проверить, был ли первоначальный опыт ложноотрицательным. Однако, если имитаторов становится больше, чем моделей, то вероятность того, что молодой хищник получит первый опыт с имитатором, увеличивается. Таким образом, бейтсовские системы, скорее всего, будут стабильными там, где модель более распространена, чем имитатор. [43]

Среди бабочек и моли существует множество подражателей Бейтса . Consul fabius и Eresia eunice имитируют несъедобных бабочек Heliconius, таких как H. ismenius . [44] Limenitis arthemis имитирует ядовитого махаона-труболистника ( Battus philenor ). Несколько съедобных молей издают ультразвуковые щелчки, чтобы имитировать несъедобных тигровых молей. [45] [46] [47] [48] Осьминоги рода Thaumoctopus ( подражательные осьминоги ) способны намеренно изменять форму и окраску своего тела, чтобы напоминать опасных морских змей или крылаток . [49] В Амазонии шлемоносный дятел ( Dryocopus galeatus ), редкий вид, обитающий в атлантических лесах Бразилии, Парагвая и Аргентины, имеет похожий красный гребень, черную спину и полосатую нижнюю часть, как у двух более крупных дятлов: Dryocopus lineatus и Campephilus robustus . Эта мимикрия снижает количество нападений на D. galeatus . [50] Бейтсовская мимикрия встречается в растительном мире, где хамелеоновая лиана адаптирует форму и цвет своих листьев к форме и цвету растения, по которому она лазает. [51]

Мюллеров

Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера, проиллюстрированное на примере журчалки , осы и пчелы.

В мюллеровской мимикрии два или более видов имеют схожие предупреждающие или апосематические сигналы, и оба разделяют подлинные антихищнические атрибуты (например, быть несъедобными), как впервые описано у бабочек Heliconius . [52] Этот тип мимикрии уникален в нескольких отношениях. Во-первых, и имитатор, и модель получают выгоду от взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм . Получатель сигнала также получает выгоду от этой системы, несмотря на то, что он обманывается относительно видовой идентичности, поскольку он может обобщить шаблон на потенциально опасные встречи. Различие между имитатором и моделью, которое ясно в бейтсовской мимикрии , также размыто. Там, где один вид редок, а другой обилен, редкий вид можно назвать имитатором. Однако, когда оба присутствуют в схожих количествах, имеет больше смысла говорить о каждом из них как о со-имитаторе, чем об отдельных видах «имитатор» и «модель», поскольку их предупреждающие сигналы имеют тенденцию сходиться. [42] Кроме того, миметические виды могут существовать в континууме от безвредных до крайне вредных, поэтому бейтсовская мимикрия плавно переходит в мюллеровскую конвергенцию. [53] [54]

Эмслианский/мертенсианский

Эмслейская или мертенсовская мимикрия описывает необычный случай, когда смертельная добыча имитирует менее опасный вид. [2] Впервые она была предложена MG Emsley в 1966 году в качестве возможного объяснения того, как хищник может научиться избегать очень опасного апосематического животного, такого как коралловая змея , когда вероятность гибели хищника очень высока, что делает обучение маловероятным. [55] Теория была разработана немецким биологом Вольфгангом Виклером , который назвал ее в честь немецкого герпетолога Роберта Мертенса . [14] [56] [57] [58] Сценарий не похож на мюллеровскую мимикрию, где наиболее опасный вид является моделью. Но если хищник погибает при первой встрече со смертельно опасной змеей, у него нет возможности научиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда не было бы никаких преимуществ для чрезвычайно смертоносной змеи быть апосематической: любой хищник, который напал бы на нее, был бы убит до того, как она научилась бы избегать смертельной добычи, поэтому змее было бы лучше замаскироваться, чтобы избегать атак. Но если хищник сначала научился бы избегать менее смертоносной змеи предупреждающего цвета, смертоносный вид мог бы извлечь выгоду, имитируя менее опасную змею. [57] [58] Некоторые безвредные молочные змеи ( Lampropeltis triangulum ), умеренно ядовитые ложные коралловые змеи ( Erythrolamprus aesculapii ) и смертоносные коралловые змеи ( Micrurus ) имеют красный цвет фона с черными и белыми/желтыми кольцами. В этой системе как молочные змеи, так и смертоносные коралловые змеи являются имитаторами, в то время как ложные коралловые змеи являются моделью. [55]

Васманский

В васмановской мимикрии подражатель напоминает модель, с которой он живет в гнезде или колонии. Большинство моделей здесь — это эусоциальные насекомые, в основном муравьи. [59] [60]

Гилбертиан

Некоторые виды цветов Passiflora используют мимикрию Гилберта, защищаясь от поедания личинками бабочек Heliconius с помощью прилистников листьев (не показаны), которые напоминают яйца бабочки. [2] [19]

Мимикрия Гилберта является биполярной, в ней участвуют только два вида. Потенциальный хозяин (или добыча) отгоняет своего паразита (или хищника), подражая ему, что является противоположностью агрессивной мимикрии хозяин-паразит. Она была придумана Пастером как фраза для таких редких систем мимикрии [2] и названа в честь американского эколога Лоуренса Э. Гилберта, который описал ее в 1975 году. [61] Классический пример мимикрии Гилберта — это род растений Passiflora , который поедают личинки микрохищников некоторых бабочек Heliconius . Растения-хозяева развили прилистники , которые имитируют зрелые яйца Heliconius вблизи точки вылупления. Бабочки избегают откладывать яйца рядом с уже существующими, что снижает внутривидовую конкуренцию между гусеницами, которые также являются каннибалами , поэтому те, которые откладывают яйца на пустующих листьях, обеспечивают своему потомству больше шансов на выживание. Таким образом, прилистники, по-видимому, эволюционировали как имитация яиц бабочек у Гилберта под давлением отбора со стороны этих гусениц. [2] [19]

Брауэровский

Броуэровская мимикрия, названная в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр, которые впервые описали ее в 1967 году, [62] [63] является постулированной формой автомимикрии ; где модель принадлежит к тому же виду, что и имитатор. Это аналог бейтсовской мимикрии в пределах одного вида, и происходит, когда в популяции есть спектр вкусовых качеств. Примерами являются монарх и королева из подсемейства Danainae , которые питаются видами молочая различной токсичности. Эти виды хранят токсины из своего растения-хозяина, которые сохраняются даже у взрослых особей. Поскольку уровни токсинов варьируются в зависимости от рациона, некоторые особи более токсичны, чем остальные, которые получают выгоду от токсичности этих особей, так же как журчалки получают выгоду от имитации хорошо защищенных ос. [2]

Введение в заблуждение с помощью автомимикрии

Пятна на глазах у рыбы-бабочки ( Chaetodon capistratus ) имитируют ее собственные глаза, отражая атаки уязвимой головы.

Одной из форм автомимикрии является то, что одна часть тела организма напоминает другую часть. Например, хвосты некоторых змей напоминают их головы; они двигаются назад, когда им угрожают, и представляют хищнику хвост, увеличивая свои шансы на спасение без смертельного вреда. У некоторых рыб есть глазные пятна около хвоста, и когда они слегка встревожены, они медленно плывут назад, представляя хвост как голову. Некоторые насекомые, такие как некоторые бабочки -голубянки , имеют узоры хвоста и придатки различной степени сложности, которые способствуют атакам сзади, а не с головы. Несколько видов воробьиных сов имеют «ложные глаза» на затылке, вводя хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как будто они являются объектом агрессивного взгляда. [64] У многих насекомых есть нитевидные «хвосты» на концах крыльев и узоры отметин на самих крыльях. Они объединяются, чтобы создать «ложную голову». Это сбивает с толку хищников, таких как птицы и пауки-скакуны . Яркие примеры можно увидеть у бабочек -волосок ; когда они садятся на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и многократно двигают задними крыльями, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на крыльях. Исследования повреждений задних крыльев подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак от головы насекомого. [65] [66]

Агрессивный

Хищники

Агрессивная мимикрия встречается у хищников или паразитов , которые разделяют некоторые характеристики безвредных видов, что позволяет им избегать обнаружения их добычей или хозяином ; стратегия напоминает волка в овечьей шкуре , хотя никакого сознательного обманного намерения не задействовано. Мимикрия может напоминать саму добычу или хозяина, или другой организм, который не угрожает добыче или хозяину. [67]

Несколько пауков используют агрессивную мимикрию, чтобы заманить добычу. [68] Такие виды, как серебряная аргиопа ( Argiope argentata ), используют заметные узоры в середине своих сетей, такие как зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать узор, который можно увидеть во многих цветах, известных как указатели нектара . Пауки меняют свою сеть каждый день, что можно объяснить способностью пчел запоминать узоры сетей. [69]

Другой случай — когда самцов заманивают к тому, что кажется сексуально восприимчивой самкой. Модель в этой ситуации — тот же вид, что и обманутая жертва. Самки светлячков рода Photuris испускают световые сигналы, которые имитируют сигналы спаривания самок рода Photinus . [70] Самцы светлячков из нескольких разных родов привлекаются этими « роковыми самками », их ловят и съедают. У каждой самки есть репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности вспышек самки соответствующего вида. [71]

Некоторые плотоядные растения могут увеличивать скорость захвата насекомых-жертв посредством мимикрии. [72]

Два чистильщика-губана чистят картофельного групера , Epinephelus tukula

Другая агрессивная стратегия заключается в имитации мутуалистического симбионта добычи. Рыбы-чистильщики едят паразитов и омертвевшую кожу рыб-клиентов. Некоторые позволяют чистильщикам проникать внутрь своего тела, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако саблезубая морская собачка или ложная рыба-чистильщик ( Aspidontus taeniatus ) имитирует губана-чистильщика ( Labroides dimidiatus ), который распознается другими рыбами как чистильщик. Ложная рыба-чистильщик похожа на чистильщика и имитирует «танец» чистильщика. Как только ей позволяют приблизиться к клиенту, она нападает, откусывая кусок его плавника, прежде чем убежать. Рыбы, раненные таким образом, вскоре учатся отличать подражателя от модели, но поскольку сходство близко, они также становятся гораздо более осторожными по отношению к модели. [73]

Механизм, не включающий никакого заманивания, наблюдается у зональнохвостого ястреба , который напоминает индюшачьего стервятника . Он летает среди стервятников, эффективно замаскированный под стервятника, который не представляет угрозы для добычи ястреба. Он охотится, внезапно вырываясь из строя и нападая из засады на свою добычу. [74]

Паразиты

Паразиты могут быть агрессивными имитаторами, хотя ситуация несколько отличается от описанной ранее. Они могут имитировать естественную добычу своих хозяев, позволяя съесть себя в качестве пути к своему хозяину. Leucochloridium , род плоских червей , созревает в пищеварительной системе певчих птиц , их яйца затем выходят из птицы с фекалиями . Затем их забирает Succinea , наземная улитка. Яйца развиваются в этом промежуточном хозяине , а затем должны найти подходящую птицу для созревания. Поскольку птицы-хозяева не едят улиток, у спороцисты есть другая стратегия, чтобы достичь кишечника своего хозяина. Они ярко окрашены и движутся пульсирующим образом. Мешок спороцисты пульсирует в глазных стебельках улитки, [75] [76] становясь похожим на неотразимую еду для певчей птицы. Таким образом, он может преодолеть разрыв между хозяевами, позволяя себе завершить свой жизненный цикл. [14] Нематода ( Myrmeconema neotropicum ) изменяет цвет брюшка рабочих муравьев-навесок Cephalotes atratus, делая его похожим на спелые плоды Hyeronima alchorneoides . Она также изменяет поведение муравья, так что брюшко (задняя часть) удерживается поднятым. Это, предположительно, увеличивает шансы того, что муравья съедят птицы. [77]

Репродуктивный

Репродуктивная мимикрия происходит, когда действия обманщика напрямую помогают в размножении имитатора . Это распространено у растений с обманчивыми цветами, которые не обеспечивают награду, которую они, как кажется, предлагают, и это может происходить у светлячков Папуа-Новой Гвинеи, у которых сигнал Pteroptyx effulgens используется P. tarsalis для формирования скоплений с целью привлечения самок. [78] Другие формы мимикрии имеют репродуктивный компонент, например, мимикрия Вавилова , включающая семена, вокальная мимикрия у птиц, [79] [80] [81] и агрессивная и бейтсовская мимикрия в системах паразит-хозяин выводка. [82]

Бейкер и Додсон

Бейкеровская мимикрия, названная в честь Герберта Г. Бейкера , [83] является формой автомимикрии, при которой женские цветки имитируют мужские цветки своего собственного вида, обманывая опылителей и лишая их вознаграждения. Эта репродуктивная мимикрия может быть не так очевидна, поскольку представители одного и того же вида могут по-прежнему демонстрировать некоторую степень полового диморфизма . Она распространена во многих видах Caricaceae . [84]

В мимикрии Додсона, названной в честь Калауэя Х. Додсона , модель принадлежит к другому виду, чем имитатор. [85] Напоминая модель, цветок может привлекать своих опылителей, не предлагая нектара. Механизм встречается у нескольких орхидей, включая Epidendrum ibaguense , который имитирует цветы Lantana camara и Asclepias curassavica , и опыляется бабочками-монархами и, возможно, колибри . [86]

Мимикрия Кирбьяна, паразитизм выводка

Гнездовой паразитизм или мимикрия Кирбьяна — это двухвидовая система, в которой гнездовой паразит имитирует своего хозяина. Каноническим примером являются кукушки ; самка кукушки воспитывает свое потомство птицей другого вида, что сокращает родительский вклад биологической матери . Способность откладывать яйца, имитирующие яйца хозяина, является ключевой адаптацией . Адаптация к разным хозяевам наследуется по женской линии в так называемых генах (gens, единственное число). Внутривидовой гнездовой паразитизм, когда самка откладывает яйца в гнезде конспецифического особи, как показано на примере гоголя ( Bucephala clangula ), не подразумевает мимикрию [87] Паразитическая бабочка Phengaris rebeli паразитирует на муравьях вида Myrmica schencki, выделяя химические вещества, которые обманывают рабочих муравьев, заставляя их поверить, что личинки гусениц — это личинки муравьев. Это позволяет доставить личинок прямо в гнездо муравья. [88]

Пуянниан

Dasyscolia ciliata , оса-сколиид, пытается совокупиться с цветком орхидеи Ophrys speculum

В мимикрии Пуйянни цветок имитирует самку определенного вида насекомых , побуждая самцов этого вида попытаться совокупиться с цветком. Это очень похоже на агрессивную мимикрию у светлячков, но с более благоприятным результатом для опылителя. Механизм назван в честь Мориса-Александра Пуйянна , который первым описал это явление. [2] [91] [92] Это наиболее распространено у орхидей, которые имитируют самок отряда перепончатокрылых (обычно пчел и ос), и может составлять около 60% опылений. В зависимости от морфологии цветка пыльцевой мешок, называемый поллиниумом, прикрепляется к голове или брюшку самца. Затем он переносится на рыльце следующего цветка, который самец пытается оплодотворить, что приводит к опылению. Мимикрия представляет собой комбинацию визуального, обонятельного и осязательного. [93]

Вавиловский

Рожь — вторичная культура, изначально являвшаяся сорняком, имитирующим пшеницу .

Вавиловская мимикрия встречается у сорняков , которые в результате искусственного отбора приобретают общие характеристики с одомашненными растениями . [2] Она названа в честь русского ботаника и генетика Николая Вавилова . [94] Отбор против сорняков может осуществляться либо путем ручного уничтожения сорняков, либо путем отделения их семян от семян урожая путем провеивания . Вавиловская мимикрия иллюстрирует непреднамеренный отбор человеком . Прополочные не хотят выбирать сорняки и их семена, которые все больше напоминают культурные растения, но другого выхода нет. Например, ранняя курятниковая трава, Echinochloa oryzoides , является сорняком на рисовых полях и похожа на рис; ее семена часто смешиваются с рисом и их стало трудно отделить из-за вавиловской мимикрии. [95] Вавиловские мимикрии в конечном итоге могут быть одомашнены сами, как в случае ржи с пшеницей; Вавилов называл эти сорные культуры вторичными культурами . [94]

Межполовая мимикрия

Межполовая мимикрия (тип автомимикрии, как это происходит в пределах одного вида) происходит, когда особи одного пола в виде имитируют особей противоположного пола, чтобы облегчить скрытое спаривание . Примером являются три самцовые формы морского изопода Paracerceis sculpture . Альфа-самцы являются самыми крупными и охраняют гарем самок. Бета-самцы имитируют самок и умудряются войти в гарем самок, не будучи обнаруженными альфа-самцами, что позволяет им спариваться. Гамма-самцы являются самыми маленькими самцами и имитируют молодых особей. Это также позволяет им спариваться с самками, не будучи обнаруженными альфа-самцами. [96] Аналогично, среди обычных пятнистых ящериц некоторые самцы имитируют желтую окраску горла и даже поведение отказа от спаривания другого пола, чтобы скрытно спариться с охраняемыми самками. Эти самцы выглядят и ведут себя как невосприимчивые самки. Эта стратегия эффективна против самцов-«узурпаторов» с оранжевыми горлами, но неэффективна против самцов-«охранников» с синим горлом, которые их прогоняют. [97] [98] У самок пятнистых гиен есть псевдопенисы , которые делают их похожими на самцов. [99]

Смотрите также

Примечания

Ссылки

  1. ^ ab Harper, Douglas. "Online Etymology Dictionary" . Получено 23 февраля 2022 г. .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrs Пастер, Г. (1982). «Классификаторский обзор систем мимикрии». Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 169–199. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001125. JSTOR  2097066.
  3. ^ abc Кирби, Уильям ; Спенс, Уильям (1823). Введение в энтомологию. Т. 2 (3-е изд.). Лонгман, Херст, Риз, Орм и Браун . стр. 405.
  4. ^ Аристотель , История животных , книга 9, глава 8.
  5. ^ ab Mallet, James . "Fritz Müller in 1891". Архивировано из оригинала 30 июня 2024 года . Получено 18 ноября 2017 года .
  6. ^ abc Бейтс, Генри У. (1862). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.
  7. ^ Бейтс, Генри У. (1863). Натуралист на реке Амазонке . Мюррей.
  8. ^ Мюллер, Фриц (1878). «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen» [О преимуществах мимикрии у бабочек]. Zoologischer Anzeiger (на немецком языке). 1 : 54–55.
  9. ^ ab Müller, Fritz (1879). «Ituna и Thyridia; замечательный случай мимикрии у бабочек» (PDF) . Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 . Перевод Р. Мелдолы: 20–29. Архивировано (PDF) из оригинала 2 марта 2024 г.
  10. ^ Шерратт, Томас (2008). «Эволюция мюллеровской мимикрии». Die Naturwissenschaften . 95 (8): 681–695. Бибкод : 2008NW.....95..681S. doi : 10.1007/s00114-008-0403-y. ПМЦ 2443389 . ПМИД  18542902. 
  11. ^ Кинг, RC; Стэнсфилд, WD; Маллиган, PK (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Oxford University Press . стр. 278. ISBN 978-0-19-530762-7.
  12. ^ Кикучи, Д. В.; Пфенниг, Д. В. (2013). «Несовершенная мимикрия и пределы естественного отбора». The Quarterly Review of Biology . 88 (4): 297–315. doi :10.1086/673758. PMID  24552099. S2CID  11436992.
  13. ^ ab Dalziell, Anastasia H.; Welbergen, Justin A. (27 апреля 2016 г.). «Мимикрия для всех модальностей». Ecology Letters . 19 (6): 609–619. Bibcode : 2016EcolL..19..609D. doi : 10.1111/ele.12602. PMID  27117779.
  14. ^ abcdef Виклер, Вольфганг (1968). Мимикрия у растений и животных . McGraw-Hill.
  15. ^ Виклер, Вольфганг (1965). «Мимикрия и эволюция коммуникации животных». Nature . 208 (5010): 519–21. Bibcode : 1965Natur.208..519W. doi : 10.1038/208519a0. S2CID  37649827.
  16. ^ Рэдфорд, Бенджамин ; Фрейзер, Кендрик (январь 2017 г.). «Обманы и обман: как животные и растения эксплуатируют и вводят в заблуждение». Skeptical Inquirer . 41 (1): 60.
  17. ^ abcde Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Томас Н .; Спид, М. П. (2004). Избегание нападения: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Oxford University Press .
  18. ^ Боппрэ, Майкл ; Вейн-Райт, Ричард И.; Виклер, Вольфганг (1 января 2017 г.). «Гипотеза, объясняющая точность сходства ос». Экология и эволюция . 7 (1): 73–81. Bibcode : 2017EcoEv...7...73B. doi : 10.1002/ece3.2586. PMC 5214283. PMID  28070276 . 
  19. ^ abc Campbell, NA (1996). Биология (4-е изд.). Benjamin Cummings. Глава 50. ISBN 0-8053-1957-3.
  20. ^ Boyden, TC (1980). «Цветочная мимикрия Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) в Панаме». Evolution . 34 (1): 135–136. doi :10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  21. ^ Рой, BA (1994). «Влияние патоген-индуцированных псевдоцветов и лютиков на посещение друг друга насекомыми». Экология . 75 (2): 352–358. Bibcode : 1994Ecol...75..352R. doi : 10.2307/1939539. JSTOR  1939539.
  22. ^ Джонсон, Стивен Д.; Шистл, Флориан П. (2016). Цветочная мимикрия. Oxford University Press . ISBN 978-0-19-104723-7.
  23. ^ Александр, Виктория Н. (2002). «Набоков, телеология и мимикрия насекомых». Nabokov Studies . 7 : 177–213. doi :10.1353/nab.2010.0004. S2CID  42675699.
  24. ^ Холмгрен, НМА; Энквист, М. (1999). "Динамика эволюции мимикрии" (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 66 (2): 145–158. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01880.x .
  25. ^ Кунте, К.; Чжан, В.; Тенгер-Троландер, А.; Палмер, Д. Х.; Мартин, А.; Рид, РД; Маллен, С. П.; Кронфорст, М. Р. (2014). «двойной пол — это суперген мимикрии». Nature . 507 (7491): 229–232. Bibcode :2014Natur.507..229K. doi :10.1038/nature13112. PMID  24598547. S2CID  4448793.
  26. ^ Уилсон, Дж.; Янер, Дж.; Уильямс, К.; Фористер, М. (2013). «Экологические и эволюционные процессы управляют возникновением и поддержанием несовершенной мимикрии». PLOS ONE . 8 (4): e61610. Bibcode : 2013PLoSO ...861610W. doi : 10.1371/journal.pone.0061610 . PMC 3625143. PMID  23593490. 
  27. ^ Кикучи, Д.; Пфеннинг, Д. (2010). «Познание хищника допускает несовершенную мимикрию коралловых змей». The American Naturalist . 176 (6): 830–834. doi :10.1086/657041. PMID  20950143. S2CID  35411437.
  28. ^ Хаус, П.Е.; Аллен, Дж.А. (1994). «Сатирическая мимикрия: эволюция кажущегося несовершенства». Труды Королевского общества B. 257 ( 1349): 111–114. Bibcode : 1994RSPSB.257..111H. doi : 10.1098/rspb.1994.0102. S2CID  84458742.
  29. ^ Робертсон, Д. Росс (2013). «Кто на кого похож? Миметические и случайные двойники среди тропических рифовых рыб». PLOS ONE . 8 (1): e54939. Bibcode : 2013PLoSO...854939R. doi : 10.1371/journal.pone.0054939 . PMC 3556028. PMID  23372795 . 
  30. ^ Робертсон, Д. Росс (2015). «Совпадающие сходства среди рыб коралловых рифов из разных океанов». Коралловые рифы . 34 (3): 977. Bibcode : 2015CorRe..34..977R. doi : 10.1007/s00338-015-1309-8 .
  31. ^ Pawlik, JR (2012). "12". В Fattorusso, E.; Gerwick, WH; Taglialatela-Scafati, O. (ред.). Противохищнические защитные функции натуральных продуктов из морских беспозвоночных . Springer. стр. 677–710. ISBN 978-90-481-3833-3.
  32. ^ Скелхорн, Джон; Роуленд, Ханна М.; Ракстон, Грэм Д. (2010). «Эволюция и экология маскарада». Биологический журнал Линнеевского общества . 99 : 1–8. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01347.x .
  33. ^ Виклунд, Кристер; Туллберг, Биргитта С. (сентябрь 2004 г.). «Сезонный полифенизм и мимикрия листьев у бабочки-запятой». Поведение животных . 68 (3): 621–627. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.12.008. S2CID  54270418.
  34. ^ Эндлер, Джон А. (август 1981 г.). «Обзор взаимоотношений между мимикрией и криптисом». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 25–31. doi :10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  35. ^ Стивенс, Мартин ; Хопкинс, Элинор; Хайнд, Уильям; Эдкок, Амабель; Коннолли, Ивонн; Тросцианко, Том; Катхилл, Иннес К. (ноябрь 2007 г.). «Полевые эксперименты по эффективности «глазных пятен» как средств отпугивания хищников». Animal Behaviour . 74 (5): 1215–1227. doi :10.1016/j.anbehav.2007.01.031. S2CID  53186893.
  36. ^ Стивенс, Мартин (22 июня 2007 г.). «Восприятие хищника и взаимосвязь между различными формами защитной окраски». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1617): 1457–1464. doi :10.1098/rspb.2007.0220. PMC 1950298. PMID  17426012 . 
  37. ^ Стивенс, Мартин ; Стаббинс, Клэр Л.; Хардман, Хлоя Дж. (30 мая 2008 г.). «Функция «глазных пятен» против хищников на замаскированной и заметной добыче». Поведенческая экология и социобиология . 62 (11): 1787–1793. doi :10.1007/s00265-008-0607-3. S2CID  28288920.
  38. ^ Hossie, Thomas John; Sherratt, Thomas N. (август 2013 г.). «Защитная поза и глазные пятна удерживают хищных птиц от нападения на модели гусениц». Animal Behaviour . 86 (2): 383–389. doi :10.1016/j.anbehav.2013.05.029. S2CID  53263767.
  39. ^ Эндлер, Джон А. (1981). «Обзор взаимоотношений между мимикрией и криптикой». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 : 25–31. doi :10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  40. ^ Аллен, JA; Купер, JM (2010). «Крипсис и маскарад». Журнал биологического образования . 19 (4): 268. doi :10.1080/00219266.1985.9654747.
  41. Пастер цитирует Аристотеля , «Историю животных» , книга 9, глава 9.
  42. ^ ab Роуленд, Ханна М.; Ихалайнен, Эйра; Линдстрём, Леена; Маппес, Йоханна; Спид, Майкл П. (2007). «У подражателей есть мутуалистические отношения, несмотря на неравную защиту». Nature . 448 (7149): 64–67. doi :10.1038/nature05899. ISSN  0028-0836.
  43. ^ Stearns, SC; Hoekstra, Rolf F. (2000). Эволюция: Введение (5-е изд.). Oxford University Press. стр. 464. ISBN 978-0-19-854968-0.
  44. ^ Пинейро, Карлос ЭГ (1996). «Вкусовая привлекательность и способность к спасению у неотропических бабочек: тесты с дикими королевскими птицами (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 59 (4): 351–365. doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x .
  45. ^ Barber, JR; Conner, WE (2007). «Акустическая мимикрия во взаимодействии хищник–жертва». PNAS . 104 (22): 9331–9334. Bibcode :2007PNAS..104.9331B. doi : 10.1073/pnas.0703627104 . PMC 1890494 . PMID  17517637. 
  46. ^ Барбер, Джесси Р.; Чедвелл, Брэд А.; Гарретт, Ник; Шмидт-Френч, Барбара; Коннер, Уильям Э. (июль 2009 г.). «Наивные летучие мыши различают предупреждающие звуки моли-арктииды, но обобщают их апосематическое значение». Журнал экспериментальной биологии . 212 (ч. 14): 2141–2148. doi :10.1242/jeb.029991. ISSN  0022-0949. PMID  19561203. S2CID  1303252.
  47. ^ Барбер, Джесси Р.; Плоткин, Дэвид; Рубин, Джульетта Дж.; Хомзиак, Николас Т.; Ливелл, Брайан К.; и др. (21 июня 2022 г.). «Выработка ультразвука против летучих мышей у молей широко распространена в глобальном и филогенетическим масштабах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (25): e2117485119. Bibcode : 2022PNAS..11917485B. doi : 10.1073 /pnas.2117485119 . PMC 9231501. PMID  35704762. 
  48. ^ Кавахара, Акито Й.; Барбер, Джесси Р. (19 мая 2015 г.). «Темп и режим производства ультразвука против летучих мышей и глушения сонара в разнообразном излучении бражника». Труды Национальной академии наук . 112 (20): 6407–6412. Bibcode : 2015PNAS..112.6407K. doi : 10.1073/pnas.1416679112 . PMC 4443353. PMID  25941377 . 
  49. ^ "Mimic Octopus, Thaumoctopus mimicus at MarineBio.org". Архивировано из оригинала 18 июля 2017 г. Получено 9 июня 2007 г.
  50. ^ "Обманчивый дятел использует мимикрию, чтобы избежать конкуренции". AMNH . Получено 12 августа 2015 г.
  51. ^ Джаноли, Эрнесто (2014). «Мимикрия листьев вьющегося растения защищает от травоядности». Cell . 24 (9): 984–987. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.010 . PMID  24768053.
  52. ^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся модели мимикрии». PLOS Biology . 4 (10): e341. doi : 10.1371 /journal.pbio.0040341 . PMC 1617347. PMID  17048984. 
  53. ^ Huheey, James E. (1976). «Исследования предупреждающей окраски и мимикрии VII — Эволюционные последствия спектра Бейтса–Мюллера: модель мимикрии Мюллера». Эволюция . 30 (1): 86–93. doi :10.2307/2407675. JSTOR  2407675. PMID  28565050.
  54. ^ Бенсон, WW (1977). «О предполагаемом спектре между бейтсовской и мюллеровской мимикрией». Эволюция . 31 (2): 454–455. doi :10.2307/2407770. JSTOR  2407770. PMID  28563231.
  55. ^ ab Emsley, MG (1966). «Миметическое значение Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters из Тобаго». Evolution . 20 (4): 663–64. doi :10.2307/2406599. JSTOR  2406599. PMID  28562911.
  56. ^ Мертенс, Роберт (1956). «Проблема мимикрии в Коралленшлангене». Зоол. Джахрб. Сист (на немецком языке). 84 : 541–76.
  57. ^ ab Хехт, МК; Мариен, Д. (1956). «Проблема подражания коралловым змеям: переосмысление». Журнал морфологии . 98 (2): 335–365. doi :10.1002/jmor.1050980207. S2CID  83825414.
  58. ^ ab Sheppard, PM; Wickler, Wolfgang (1969). "Обзор мимикрии у растений и животных Вольфганга Виклера". Журнал экологии животных . 38 (1): 243. doi :10.2307/2762. JSTOR  2762.
  59. ^ Васманн, Эрих (1894). Kritisches Verzeichniss der myrmecophilin und termitophilen Arthropoden [ Критический перечень мирмекофильных и термитофильных членистоногих ] (на немецком языке). Берлин: Феликс Дамс.
  60. ^ Хёллдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Издательство Гарвардского университета . С. 511–514. ISBN 978-0-674-04075-5.
  61. ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1975). «Экологические последствия коэволюционного мутуализма между бабочками и растениями». В LE Gilbert; PH Raven (ред.). Коэволюция животных и растений . University of Texas Press . стр. 210–240. OCLC  636384400.
  62. ^ Брауэр, Линкольн П. (1970). «Растительные яды в наземной пищевой цепи и их значение для теории мимикрии». В Чемберсе, К. Л. (ред.). Биохимическая коэволюция . Корваллис, Орегон, США: Oregon State Univ. стр. 69–82.
  63. ^ Брауэр, Линкольн П .; Ван Брауэр, Дж. В. З.; Корвино, Дж. М. (1967). «Растительные яды в наземной пищевой цепи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 893–98. Bibcode : 1967PNAS...57..893B. doi : 10.1073/pnas.57.4.893 . PMC 224631. PMID  5231352. 
  64. ^ "Северный воробьиный сыч (Glaucidium californicum)". Институт исследований сов. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 года . Получено 23 августа 2015 года .
  65. ^ Сураков, Андрей (2013): Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения паука-скакуна Phidippus pulcherrimus (Salticidae), Журнал естественной истории, 47:15-16, 1047-1054
  66. ^ Роббинс, Роберт К. Гипотеза «ложной головы»: хищничество и вариации рисунка крыльев бабочек-голубянок. The American Naturalist, том 118, № 5 (ноябрь 1981 г.), стр. 770-775
  67. ^ Бегон, М.; Таунсенд, К.; Харпер, Дж. (1996) Экология: Индивидуумы, популяции и сообщества (третье издание) Blackwell Science, Лондон
  68. ^ Джексон, RR (1995). «Восьминогие обманщики: пауки, которые специализируются на ловле других пауков». BioScience . 42 (8): 590–98. doi :10.2307/1311924. JSTOR  1311924.
  69. ^ Крейг, CL (1995). «Сети обмана». Естественная история . 104 (3): 32–35.
  70. ^ Ллойд, Дж. Э. (1965) Агрессивная мимикрия в Photuris: Firefly Femmes Fatales Science 149:653–654.
  71. ^ Ллойд, Дж. Э. (1975). «Агрессивная мимикрия у светлячков Photuris: сигнальные репертуары роковых самок». Science . 187 (4175): 452–453. Bibcode :1975Sci...187..452L. doi :10.1126/science.187.4175.452. PMID  17835312. S2CID  26761854.
  72. ^ Моран, Джонатан А. (1996). «Диморфизм кувшинок, состав добычи и механизмы привлечения добычи у кувшинчатого растения Nepenthes rafflesiana на Борнео». Журнал экологии . 84 (4): 515–525. Bibcode : 1996JEcol..84..515M. doi : 10.2307/2261474. JSTOR  2261474.
  73. ^ Wickler, W. (1966). «Мимикрия у тропических рыб». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 251 (772): 473–474. Bibcode : 1966RSPTB.251..473W. doi : 10.1098/rstb.1966.0036. S2CID  83609965.
  74. ^ Уиллис, Э.О. (1963). «Является ли ястреб-индейка подражателем?». Кондор . 65 (4): 313–317. doi :10.2307/1365357. JSTOR  1365357.
  75. ^ Фото смотрите здесь.
  76. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных . Oxford University Press .
  77. ^ Яновяк, СП; Каспари, М.; Дадли, Р.; Пойнар, Г. младший (2008). «Паразитическая мимикрия плодов у тропического муравья-навеса» (PDF) . The American Naturalist . 171 (4): 536–44. doi :10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  78. ^ Ohba, N.; Shimoyama, Ayu (2009). Meyer-Rochow, VB (ред.). Биолюминесценция в фокусе — сборник просветительских эссе . Research Signpost; Тривандрум, Керала, Индия. стр. 229–242.
  79. ^ Dalziell, Anastasia H.; Welbergen, Justin A.; Igic, Branislav; Magrath, Robert D. (30 июля 2014 г.). «Птичья голосовая мимикрия: унифицированная концептуальная структура». Biological Reviews . 90 (2): 643–668. doi :10.1111/brv.12129. PMID  25079896. S2CID  207101926.
  80. ^ Келли, Лора А.; Коу, Ребекка Л.; Мэдден, Джоа Р.; Хили, Сьюзан Д. (1 сентября 2008 г.). «Вокальная мимикрия у певчих птиц». Animal Behaviour . 76 (3): 521–528. doi :10.1016/j.anbehav.2008.04.012. S2CID  53192695.
  81. ^ Голлер, Мария; Сидзука, Дайзабуро (22 июня 2018 г.). «Эволюционное происхождение вокальной мимикрии у певчих птиц». Evolution Letters . 2 (4): 417–426. doi :10.1002/evl3.62. PMC 6121844 . PMID  30283692. 
  82. ^ Дэвис, Ник (2015). Кукушка: обман по природе. Bloomsbury. ISBN 978-1-4088-5656-7. Архивировано из оригинала 28 февраля 2021 . Получено 8 ноября 2018 .
  83. ^ Бейкер, Герберт Г. 1976. «Ошибочное» опыление как репродуктивная система, с особым упором на Caricaceae. С. 161–169 в J. Burley и BT Styles, ред. [ необходимо разъяснение ] Изменчивость, селекция и сохранение тропических деревьев . Academic Press, Лондон, Великобритания
  84. ^ Бава, К. С. (1980). «Мимикрия мужских цветков женскими и внутриполовая конкуренция за опылителей у Jacaratia dolichaula (D. Smith) Woodson (Caricaceae)». Эволюция . 34 (3): 467–74. doi :10.2307/2408216. JSTOR  2408216. PMID  28568703.
  85. ^ Додсон, CH; Фраймир, GP (1961). «Естественное опыление орхидей». Бюллетень ботанического сада Миссури . 49 : 133–39.
  86. ^ Boyden, TC (1980). «Цветочная мимикрия Epidendrurn ibaguense (Orchidaceae) в Панаме». Evolution . 34 (1): 135–36. doi :10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  87. ^ Андерссон, М.; Эрикссон, МОГ (1982). «Гнездовой паразитизм у златоглазок Bucephala clangula : некоторые эволюционные аспекты». American Naturalist . 120 : 1–16. doi :10.1086/283965. S2CID  86699716.
  88. ^ Barbero, Francesca; Thomas, JA; Bonelli, S.; Balletto, E.; Schonrogge, K. (2009). «Акустическая мимикрия у хищного социального паразита муравьев». Journal of Experimental Biology . 212 (Pt 24): 4084–4090. doi : 10.1242/jeb.032912 . PMID  19946088. Получено 28 сентября 2013 г.
  89. ^ Велберген, Джастин А.; Дэвис, Николас Б. (2011). «Паразит в волчьей шкуре: мимикрия ястреба снижает нападение хозяев на кукушек». Поведенческая экология . 22 (3): 574–579. doi : 10.1093/beheco/arr008 .
  90. ^ Дэвис, Н. Б.; Вельберген, Дж. А. (2008). «Мимикрия кукушки–ястреба? Экспериментальный тест». Труды Королевского общества B. 275 ( 1644): 1817–1822. doi :10.1098/rspb.2008.0331. PMC 2587796. PMID  18467298 . 
  91. ^ Корревон Х., Пуянн М. (1916) Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées . Дж. Сок. Нат. Хортик. о. 17 : 29–31, 41–42, 84.
  92. ^ Пуянн, М.-А. (1917). «Фекондация Офриса среди насекомых». Бюллетень Общества естественной истории Северной Африки . 8 : 1–2.
  93. ^ Pramanik, Dewi; Dorst, Nemi; Meesters, Niels; et al. (2020). «Эволюция и развитие трех высокоспециализированных цветочных структур видов Phalaenopsis, опыляемых пчелами». EvoDevo . 11 (1): 16. doi : 10.1186/s13227-020-00160-z . PMC 7418404 . PMID  32793330. 
  94. ^ ab Вавилов, NI (1951). «Происхождение, изменчивость, иммунитет и селекция культурных растений (перевод К. С. Честера)». Chronica Botanica . 13 : 1–366.
  95. ^ Барретт, С. (1983). «Мимикрия у растений». Scientific American . 257 (3): 76–83. Bibcode : 1987SciAm.257c..76B. doi : 10.1038/scientificamerican0987-76.
  96. ^ Шустер, Стивен (май 1987 г.). «Альтернативное репродуктивное поведение: три дискретных мужских морфа у Paracerceis sculpture, приливно-отливного изопода из северного залива Калифорнии». Журнал биологии ракообразных . 7 (2): 318–327. doi :10.2307/1548612. JSTOR  1548612.
  97. ^ Sinervo, B.; CM Lively (1996). «Игра камень–ножницы–бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Nature . 380 (6571): 240–243. Bibcode :1996Natur.380..240S. doi :10.1038/380240a0. S2CID  205026253.
  98. ^ Синерво, Б.; Майлз, ДБ; Франкино, ВА; Клюковски, М.; Денардо, ДФ (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская приспособленность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного поведения самцов у ящериц с пятнами на боках». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. doi :10.1006/hbeh.2000.1622. PMID  11104640. S2CID  5759575.
  99. ^ Muller, MN; Wrangham, R. (2002). «Сексуальная мимикрия у гиен». The Quarterly Review of Biology . 77 (1): 3–16. doi :10.1086/339199. PMID  11963460. S2CID  43440407.

Дальнейшее чтение

Детский

Внешние ссылки