stringtranslate.com

медоносная пчела

Медоносные пчелы на желтом железняке . Далее следует сегмент на скорости в одну десятую.

Медоносная пчела ( также пишется как honeybee ) — эусоциальное летающее насекомое из рода Apis семейства пчел , все они произрастают в материковой части Афроевразии . [1] [2] После того, как пчелы естественным образом распространились по всей Африке и Евразии , люди стали ответственны за нынешнее космополитическое распространение медоносных пчел, внедрив несколько подвидов в Южную Америку (начало XVI века ), Северную Америку (начало XVII века) и Австралию (начало XIX века). [1]

Медоносные пчелы известны своим строительством многолетних колониальных гнезд из воска , большим размером своих колоний и избыточным производством и хранением меда , что делает их ульи ценной целью добычи пищи для многих животных, включая медоедов , медведей и людей -охотников-собирателей . Признаны только 8 выживших видов медоносных пчел, с общим числом 43 подвидов , хотя исторически признано от 7 до 11 видов. Медоносные пчелы представляют собой лишь малую часть из примерно 20 000 известных видов пчел.

Самая известная медоносная пчела — западная медоносная пчела ( Apis mellifera ), которая была одомашнена для производства меда и опыления сельскохозяйственных культур . Единственная другая одомашненная пчела — восточная медоносная пчела ( Apis cerana ), которая встречается в Южной , Юго-Восточной и Восточной Азии . Только члены рода Apis являются настоящими медоносными пчелами, [3] но некоторые другие виды пчел производят и хранят мед и содержатся людьми для этой цели, включая безжалых пчел, принадлежащих к роду Melipona , и индийскую безжалую или даммарскую пчелу Tetragonula iridipennis . Современные люди также используют пчелиный воск при изготовлении свечей , мыла , бальзамов для губ и различных косметических средств , в качестве смазки и при изготовлении форм с использованием процесса литья по выплавляемым моделям .

Этимология и название

Название рода Apis на латыни означает «пчела». [4] [5] Хотя современные словари могут ссылаться на Apis как на honey bee или honeybee, энтомолог Роберт Снодграсс утверждает, что правильное использование требует двух слов, т. е. honey bee , потому что это вид или тип пчелы. Неправильно использовать два слова вместе, как в dragonfly или butterfly , что уместно, потому что стрекозы и бабочки не являются мухами. [6] Honey bee, а не honeybee, является перечисленным общим названием в Integrated Taxonomic Information System , Entomological Society of America Common Names of Insects Database и Tree of Life Web Project . [7] [8] [9]

Происхождение, систематика и распространение

Распространение медоносных пчел по всему миру
Морфология бесплодной рабочей самки медоносной пчелы

Медоносные пчелы, по-видимому, имеют свой центр происхождения в Южной и Юго-Восточной Азии (включая Филиппины ), так как все существующие виды, за исключением Apis mellifera, являются аборигенами этого региона. Примечательно, что живые представители самых ранних линий, которые разошлись ( Apis florea и Apis andreniformis ), имеют свой центр происхождения там. [2]

Первые пчелы Apis появляются в палеонтологической летописи на границе эоцена и олигоцена (34  млн лет назад ), в европейских отложениях. Происхождение этих доисторических медоносных пчел не обязательно указывает на Европу как на место происхождения рода, а только на то, что пчелы присутствовали в Европе к тому времени. Мало ископаемых отложений известно из Южной Азии, предполагаемого региона происхождения медоносных пчел, и еще меньше из них были тщательно изучены.

Ни один вид Apis не существовал в Новом Свете во времена человека до появления A. mellifera европейцами. Только один ископаемый вид задокументирован в Новом Свете, Apis nearctica , известный по единственному образцу возрастом 14 миллионов лет из Невады. [10]

Близкие родственники современных медоносных пчел, например, шмели и безжальные пчелы , также в некоторой степени социальны, и социальное поведение считается чертой, которая предшествует возникновению рода. Среди ныне живущих членов Apis более базальные виды делают одиночные, открытые соты, в то время как более недавно эволюционировавшие виды гнездятся в полостях и имеют несколько сот, что значительно облегчило их одомашнивание.

Разновидность

Хотя существует около 20 000 видов пчел, [11] признано только восемь видов медоносных пчел, с общим числом 43 подвидов , хотя исторически признано от семи до 11 видов: [12] Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела); Apis cerana (восточная медоносная пчела); Apis dorsata (гигантская медоносная пчела); Apis florea (красная карликовая медоносная пчела); Apis koschevnikovi (медоносная пчела Кошевникова); Apis laboriosa (гигантская гималайская медоносная пчела); Apis mellifera (западная медоносная пчела); и Apis nigrocincta (филиппинская медоносная пчела). [13]

Медоносные пчелы являются единственными сохранившимися членами трибы Apini . Сегодняшние медоносные пчелы образуют три клады : Micrapis (карликовые медоносные пчелы), Megapis (гигантские медоносные пчелы) и Apis (западные медоносные пчелы и их близкие родственники). [12] [14]

Большинство видов исторически выращивались или, по крайней мере, эксплуатировались для получения меда и пчелиного воска людьми, проживающими в их родных ареалах. Только два вида были по-настоящему одомашнены : Apis mellifera и Apis cerana . A. mellifera выращивался, по крайней мере, со времен строительства египетских пирамид , и только этот вид был широко перемещен за пределы своего родного ареала. [15]

Микрапис

Apis florea и Apis andreniformis — мелкие медоносные пчелы южной и юго-восточной Азии. Они строят очень маленькие, открытые гнезда на деревьях и кустарниках. Их жала часто не способны проникнуть через человеческую кожу, поэтому с ульем и роями можно обращаться с минимальной защитой. Они встречаются в основном симпатрически , хотя они очень различны эволюционно и, вероятно, являются результатом аллопатрического видообразования , их распространение позже сближается.

Учитывая, что A. florea более широко распространена, а A. andreniformis значительно более агрессивна, мед, если вообще собирается, обычно собирают только с первой. Они являются самой древней сохранившейся линией медоносных пчел, возможно, разошедшейся в бартоне (около 40 миллионов лет назад или немного позже) от других линий, но, похоже, не расходились друг с другом задолго до неогена . [ 14] Apis florea имеют меньший размах крыльев, чем ее родственные виды. [16] Apis florea также полностью желтые, за исключением щитка рабочих, который черный. [16]

Мегапис

В подроде Megapis различают два вида . Обычно они строят одиночные или несколько открытых сот на высоких ветвях деревьев, на скалах и иногда на зданиях. Они могут быть очень свирепыми. Периодически отбираемые у них медом «охотниками за медом» люди, колонии легко способны ужалить человека до смерти, если их спровоцировать.

Апис

Западная медоносная пчела на сотах

Восточные виды Apis включают три или четыре вида, включая A. koschevnikovi , A. nigrocincta и A. cerana . Генетика западной медоносной пчелы ( A. mellifera ) неясна.

медоносная пчела Кошевникова

Медоносная пчела Кошевникова ( Apis koschevnikovi ) часто упоминается в литературе как «красная пчела Сабаха»; однако A. koschevnikovi имеет бледно-красноватый цвет в штате Сабах , Борнео , Малайзия , но темный, медный цвет на Малаккском полуострове и Суматре , Индонезия . [19] Ее среда обитания ограничена тропическими вечнозелеными лесами Малаккского полуострова , Борнео и Суматры , и они не живут в тропических вечнозеленых дождевых лесах, которые простираются в Таиланде , Мьянме , Камбодже и Вьетнаме . [19]

Филиппинская медоносная пчела

Apis nigrocincta — гнездящийся в полости вид. Вид имеет ржаво-окрашенные стебли , ноги и наличники , с красновато-коричневым цветом волос, покрывающим большую часть тела. [20]

Восточная медоносная пчела

Apis cerana , собственно восточная медоносная пчела, является традиционной медоносной пчелой южной и восточной Азии. Один из ее подвидов, индийская медоносная пчела ( A. c. indica ), была одомашнена и содержалась в ульях способом, похожим на A. mellifera , хотя и в более ограниченном региональном масштабе.

Пока не удалось окончательно установить его связь с борнейской медоносной пчелой A. c. nuluensis и Apis nigrocincta с Филиппин; некоторые исследователи утверждают, что это действительно отдельные виды, но что A. cerana по определению все еще является парафилетическим , состоящим из нескольких отдельных видов, [14] хотя другие исследователи утверждают, что cerana — это единый монофилетический вид. [21]

Западная медоносная пчела

Европейская медоносная пчела, возможно, произошла из Восточной Африки. Эта пчела изображена в Танзании .

A. mellifera , наиболее распространенный одомашненный [22] вид, был впервые одомашнен до 2600 г. до н. э. [23] и был третьим насекомым, чей геном был картирован. Похоже, что он возник в восточной тропической Африке и распространился оттуда в Европу и на восток в Азию до хребта Тянь-Шаня . Его называют по-разному: европейской, западной или обыкновенной медоносной пчелой в разных частях света. Многие подвиды адаптировались к местным географическим и климатическим условиям; кроме того, были выведены такие породы, как пчела Бакфаст . Поведение, цвет и анатомия могут существенно отличаться от одного подвида или даже штамма к другому. [24]

Филогения A. mellifera является наиболее загадочной из всех видов медоносных пчел. Похоже, что она отделилась от своих восточных родственников только в позднем миоцене . Это соответствует гипотезе о том, что предковая группа медоносных пчел, гнездящихся в пещерах, была разделена на западную группу Восточной Африки и восточную группу тропической Азии из-за опустынивания на Ближнем Востоке и прилегающих регионах, что привело к сокращению кормовых растений и деревьев, которые обеспечивали места для гнездования, что в конечном итоге привело к прекращению потока генов . [24]

Разнообразие подвидов A. mellifera , вероятно, является продуктом в значительной степени раннего плейстоценового излучения , которому способствовали изменения климата и среды обитания во время последнего ледникового периода . То, что западная медоносная пчела интенсивно управлялась людьми в течение многих тысячелетий – включая гибридизацию и интродукцию – по-видимому, увеличило скорость ее эволюции и запутало данные о последовательности ДНК до такой степени, что мало что можно сказать о точных взаимоотношениях многих подвидов A. mellifera . [14]

Apis mellifera не является родным для Америки , поэтому он не присутствовал там, когда прибыли европейские исследователи и колонисты. Однако другие местные виды пчел содержались и продавались коренными народами. [25] В 1622 году европейские колонисты сначала привезли в Америку немецкую медоносную пчелу ( A. m. mellifera ), а затем итальянскую медоносную пчелу ( A. m. ligustica ) и другие. Многие из культур, опыление которых зависит от западных медоносных пчел, также были импортированы с колониальных времен. Сбежавшие рои (известные как «дикие» медоносные пчелы, но на самом деле одичавшие ) быстро распространились до Великих равнин , обычно опередив колонистов. Медоносные пчелы не пересекали Скалистые горы естественным путем ; они были перевезены мормонскими пионерами в Юту в конце 1840-х годов и на корабле в Калифорнию в начале 1850-х годов. [26]

Африканская медоносная пчела (слева) и европейская медоносная пчела на сотах.

Африканизированная медоносная пчела

Африканизированные медоносные пчелы (известные в разговорной речи как «пчелы-убийцы») являются гибридами между европейскими пчелами и подвидом восточноафриканской низменности A. m. scutellata . Они часто более агрессивны, чем европейские медоносные пчелы, и не создают столько излишков меда, но более устойчивы к болезням и являются лучшими собирателями. [27] Случайно выпущенные из карантина в Бразилии , они распространились в Северной Америке и представляют собой вредителя в некоторых регионах. Однако эти штаммы плохо переносят зиму, поэтому их нечасто можно встретить в более холодных, более северных частях Северной Америки. Первоначальный эксперимент по разведению, для которого восточноафриканские низменные медоносные пчелы были завезены в Бразилию в первую очередь, продолжился (хотя и не так, как изначально предполагалось). Новые гибридные штаммы домашних и повторно одомашненных африканизированных медоносных пчел сочетают высокую устойчивость к тропическим условиям и хорошую урожайность. Они популярны среди пчеловодов в Бразилии. [ необходима цитата ]

Живые и ископаемые медоносные пчелы (Apini:Апис)

Племя Апини Латрейль [28]

Род Apis Linnaeus ( в смысле лато ).

Жизненный цикл

Как и в некоторых других типах эусоциальных пчел, колония обычно содержит одну королеву пчел , самку; в сезон до нескольких тысяч трутней или самцов; [29] и десятки тысяч рабочих пчел женского пола . Детали различаются у разных видов медоносных пчел, но общие черты включают:

  1. Яйца откладываются по одному в ячейку в восковых сотах , которые производятся и формируются рабочими пчелами. Используя свою сперматетку , королева может выбрать, оплодотворять ли яйцо, которое она откладывает, обычно в зависимости от того, в какую ячейку она его откладывает. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными , в то время как самки (королевы и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными . Личинки изначально питаются маточным молочком , вырабатываемым рабочими пчелами, позже переключаясь на мед и пыльцу. Исключением является личинка, питающаяся исключительно маточным молочком, которая разовьется в пчелиную матку. Личинка претерпевает несколько линек, прежде чем свить кокон внутри ячейки и окуклиться .
  2. Молодые рабочие пчелы, иногда называемые «пчелами-кормилицами», чистят улей и кормят личинок. Когда их железы, вырабатывающие маточное молочко, начинают атрофироваться , они начинают строить соты. По мере взросления они переходят к другим внутриколониальным задачам, таким как получение нектара и пыльцы от фуражира и охрана улья. Еще позже рабочая пчела совершает свои первые ознакомительные полеты и, наконец, покидает улей и обычно проводит остаток своей жизни в качестве фуражира.
  3. Рабочие пчелы сотрудничают, чтобы найти пищу, и используют схему «танца» (известную как танец пчелы или танец виляния) для передачи информации о ресурсах друг другу; этот танец варьируется от вида к виду, но все живые виды Apis демонстрируют некоторую форму поведения. Если ресурсы находятся очень близко к улью, они также могут демонстрировать менее специфический танец, обычно известный как «хоровод».
  4. Медоносные пчелы также исполняют дрожащие танцы , которые привлекают пчел-приемщиков для сбора нектара у возвращающихся сборщиц.
  5. Девственные королевы отправляются в брачные полеты из своей родной колонии в зону скопления трутней и спариваются с несколькими трутнями перед возвращением. Трутни погибают в процессе спаривания. Королевы медоносных пчел не спариваются с трутнями из своей родной колонии.
  6. Колонии создаются не одиночными королевами, как у большинства пчел, а группами, известными как « рои », которые состоят из спаренной королевы и большого контингента рабочих пчел. Эта группа массово перемещается к месту гнезда, которое было разведано рабочими пчелами заранее и местоположение которого сообщается с помощью особого типа танца. Как только рой прибывает, они немедленно строят новую восковую сотовую ячейку и начинают выращивать новый выводок рабочих. Этот тип основания гнезда не наблюдается ни у одного другого ныне живущего рода пчел, хотя несколько групп веспидовых ос также находят новые гнезда, роясь (иногда включая нескольких маток). Кроме того, безжалостные пчелы начинают новые гнезда с большим количеством рабочих пчел, но гнездо строится до того, как матка сопровождается на место, и эта рабочая сила не является настоящим «роем».

Галерея

Выживание зимой

В холодном климате медоносные пчелы прекращают летать, когда температура опускается ниже 10 °C (50 °F), и собираются в центральной части улья, образуя «зимний скопление». Рабочие пчелы толпятся вокруг пчелиной матки в центре скопления, дрожа, чтобы поддерживать температуру в центре между 27 °C (81 °F) в начале зимы (в период отсутствия расплода) и 34 °C (93 °F), когда королева возобновляет кладку яиц. Рабочие пчелы вращаются по скоплению снаружи внутрь, чтобы ни одна пчела не замерзла слишком сильно. Внешние края скопления остаются при температуре около 8–9 °C (46–48 °F). Чем холоднее погода на улице, тем компактнее становится скопление. Зимой они потребляют свой запасенный мед для выработки тепла. Количество меда, потребляемого зимой, зависит от продолжительности и суровости зимы, но в умеренном климате колеблется от 15 до 50 килограммов (от 33 до 110 фунтов). [30] Кроме того, некоторые пчелы, включая западную медоносную пчелу , а также Apis cerana , как известно, используют эффективные методы терморегуляции гнезда в периоды изменения температуры как летом, так и зимой. Однако летом это достигается путем обдувания и испарения воды из воды, собранной на различных полях. [31] [32]

Опыление

Задняя нога медоносной пчелы с пыльцевой гранулой, застрявшей на пыльцевой корзинке или корбикуле. Когда рабочая пчела собирает пыльцу, ее ноги переносят пыльцу с внутренних базитарзальных сот на наружную пыльцевую корзинку (показано на рисунке).
Жужжание пчел на цветущей сливе

Из всех видов медоносных пчел только A. mellifera широко использовался для коммерческого опыления фруктовых и овощных культур. Масштаб этих услуг по опылению обычно измеряется миллиардами долларов, и считается, что они добавляют около 9% к стоимости сельскохозяйственных культур по всему миру. Однако, несмотря на значительный вклад в опыление сельскохозяйственных культур, ведутся споры о потенциальном перетоке в естественные ландшафты и конкуренции между управляемыми медоносными пчелами и многими из ~20 000 видов диких опылителей. [33]

Виды Apis являются универсальными цветочными посетителями и опыляют многие виды цветковых растений, но из-за своей «генерализованной» природы они часто делают это неэффективно. Без специализированных адаптаций для определенных цветов их способность добираться до пыльцы и нектара часто ограничена. Это в сочетании с их поведенческой гибкостью может быть причиной того, что они являются наиболее часто документированными ворами пыльцы . [34] Действительно, для видов растений с более специализированными опылителями эксперименты показывают, что увеличение посещений медоносными пчелами может фактически снизить опыление, как там, где медоносные пчелы не являются местными [35] , так и там, где они являются местными. [36] Более того, их тенденция посещать все виды в данной области означает, что пыльца, которую они переносят для любого одного вида, часто очень разбавлена. Таким образом, они могут обеспечить некоторое опыление многих растений, но у большинства растений есть какой-то местный опылитель, который более эффективен в опылении этого вида. [37] Когда медоносные пчелы присутствуют в качестве инвазивного вида на определенной территории, они конкурируют за цветы с местными опылителями, что фактически может вытеснить местные виды. [38]

Утверждения о человеческой зависимости

Западные медоносные пчелы считаются необходимыми для производства продуктов питания человеком, что привело к утверждениям, что без их опыления человечество голодало бы или вымерло. [39] [40] Например, яблоки, черника и вишня на 90 процентов зависят от опыления медоносными пчелами. [41] Иногда неправильно цитируют Альберта Эйнштейна , который говорит: «Если бы пчелы исчезли с лица земли, человеку осталось бы жить всего четыре года» . [42] Эйнштейн этого не говорил, и нет никаких научных данных, подтверждающих это предсказание. [43]

Многие важные культуры вообще не нуждаются в опылении насекомыми. Десять самых важных культур, [44] составляющих 60% всей человеческой пищевой энергии, [45] попадают в эту категорию: бананы бесплодны и размножаются черенками, как и маниока ; картофель , ямс и батат — корнеплоды, размножаемые клубнями; соя самоопыляется ; а рис , пшеница , сорго и кукуруза опыляются ветром , как и большинство других трав. [46]

Ни одна культура, происходящая из Нового Света, не зависит от западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ), поскольку пчела является инвазивным видом, завезенным колонистами в последние несколько столетий. [47] Помидоры , перец , кабачки и все другие культуры Нового Света эволюционировали с местными опылителями, такими как кабачковые пчелы , шмели и другие местные пчелы. [ требуется цитата ] Безжалостные пчелы, упомянутые Джефферсоном [ требуется разъяснение ], являются дальними родственниками медоносных пчел из рода Melipona . [ требуется цитата ]

Тем не менее, медоносные пчелы считаются «важнейшими для обеспечения продовольствием, опыляя более 100 культур, которые мы едим, включая орехи, овощи, ягоды, цитрусовые и дыни». [48] Министерство сельского хозяйства США сообщает, что «три четверти цветковых растений мира и около 35 процентов мировых продовольственных культур зависят от животных-опылителей для воспроизводства» [49], а медоносные пчелы «опыляют 80 процентов всех цветковых растений, включая более 130 видов фруктов и овощей». [50]

Питание

Поведение медоносной пчелы во время поиска пищи
Пчела-сборщица меда на цветке айвы

Медоносные пчелы получают все свои потребности в питании из разнообразного сочетания пыльцы и нектара. Пыльца является единственным естественным источником белка для медоносных пчел. Взрослые рабочие медоносные пчелы потребляют 3,4–4,3 мг пыльцы в день, чтобы удовлетворить потребность в сухом веществе в 66–74% белка. [51] Для выращивания одной личинки требуется 125–187,5 мг пыльцы или 25–37,5 мг белка для правильного развития. [51] Пищевые белки расщепляются на аминокислоты, десять из которых считаются необходимыми для медоносных пчел: метионин, триптофан, аргинин, лизин, гистидин, фенилаланин, изолейцин, треонин, лейцин и валин. Из этих аминокислот медоносным пчелам требуются самые высокие концентрации лейцина, изолейцина и валина, однако для выращивания расплода требуются повышенные концентрации аргинина и лизина. [52] В дополнение к этим аминокислотам, для выращивания личинок требуются некоторые витамины группы В, включая биотин, фолиевую кислоту, никотинамид, рибофлавин, тиамин, пантотенат и, что наиболее важно, пиридоксин. Пиридоксин является наиболее распространенным витамином группы В, содержащимся в маточном молочке, и его концентрации меняются в течение сезона сбора пищи: самые низкие концентрации наблюдаются в мае, а самые высокие — в июле и августе. Медоносные пчелы, которым не хватало пиридоксина в рационе, не смогли выращивать расплод. [52]

Собиратель пыльцы

Пыльца также является источником липидов для медоносных пчел в диапазоне от 0,8% до 18,9%. [51] Липиды метаболизируются на стадии расплода для предшественников, необходимых для будущего биосинтеза. Жирорастворимые витамины A, D, E и K не считаются необходимыми, но, как было показано, значительно увеличивают количество выращенного расплода. [51] Медоносные пчелы потребляют фитостеролы из пыльцы для производства 24-метиленхолестерина и других стеролов, поскольку они не могут напрямую синтезировать холестерин из фитостеролов. Пчелы-кормилицы обладают способностью избирательно передавать стеролы личинкам через пищу для расплода. [51]

Нектар собирается рабочими пчелами-фуражирами в качестве источника воды и углеводов в форме сахарозы. Доминирующими моносахаридом в рационе медоносных пчел являются фруктоза и глюкоза, но наиболее распространенным циркулирующим сахаром в гемолимфе является трегалоза, которая является дисахаридом, состоящим из двух молекул глюкозы. [53] Взрослым рабочим пчелам-медоносам требуется 4 мг усвояемых сахаров в день, а личинкам требуется около 59,4 мг углеводов для правильного развития. [51]

Медоносным пчелам нужна вода для поддержания осмотического гомеостаза, приготовления жидкой пищи для расплода и охлаждения улья путем испарения. Потребности колонии в воде обычно могут быть удовлетворены за счет сбора нектара, поскольку он содержит много воды. Иногда в жаркие дни или когда нектар ограничен, сборщики собирают воду из ручьев или прудов, чтобы удовлетворить потребности улья. [54]

Пчеловодство

Пчеловод осматривает рамку улья Лангстрота . Модульная конструкция облегчает управление и сбор меда.
Профессиональный пчеловод осматривает ульи для разведения и селекции, Пендро .
Профессиональный пчеловод из Гурии осматривает хорошо развитый улей с большой рамкой.
Вход в улей медоносной пчелы со звуком. Последняя часть на одной четвертой скорости

Единственными одомашненными видами медоносной пчелы являются A. mellifera и A. cerana , и их часто содержат, кормят и перевозят пчеловоды. В Японии, где A. mellifera уязвима для местных шершней и болезней, вместо нее используется японская медоносная пчела A. cerana japonica . Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещая их с поля на поле по мере необходимости опыления урожая, и позволяют пчеловоду взимать плату за предоставляемые ими услуги по опылению, что пересматривает историческую роль самозанятого пчеловода и благоприятствует крупномасштабным коммерческим операциям. Пчелы различных видов, помимо медоносных, также одомашнены и используются для опыления или других целей по всему миру, включая Tetragonula iridipennis в Индии, синюю садовую пчелу для опыления орехов и фруктов в Соединенных Штатах, а также ряд видов Bombus (шмелей) для опыления в различных регионах мира, например, томатов , которые неэффективно опыляются медоносными пчелами. [55]

Синдром коллапса колонии

В первую очередь в местах, куда западные медоносные пчелы были завезены людьми, периодические падения популяций западных медоносных пчел происходили, по крайней мере, с конца 19-го века. [56]

Однако, поскольку люди продолжали манипулировать западной медоносной пчелой и преднамеренно перемещали их в глобальном масштабе, болезни одновременно распространялись и наносили вред управляемым колониям. Потери колоний периодически происходили на протяжении всей истории. Грибок, клещи и голод считались причиной смертей. Ограниченные случаи, напоминающие CCD, были зарегистрированы еще в 1869 году. [57] [58] Коллапс колоний называли «майской болезнью» в Колорадо в 1891 и 1896 годах. [59]

Начиная с первого десятилетия 21-го века, в Северной Америке наблюдалась аномально высокая гибель (30–70% ульев) западных колоний медоносных пчел. Это явление было названо «синдромом коллапса колонии» (CCD) и поначалу не имело объяснений. [60] Похоже, что оно вызвано комбинацией факторов, а не одним патогеном или ядом , возможно, включая неоникотиноидные пестициды [61] или израильский вирус острого паралича . [62]

Исследование, проведенное Мэрилендским университетом и Университетом Оберна , опубликованное в 2023 году, показало, что количество колоний медоносных пчел в Соединенных Штатах «осталось относительно стабильным», хотя 48% колоний были потеряны в году, закончившемся 1 апреля 2023 года, при 12-летнем среднем годовом уровне смертности 39,6%. В предыдущем году (2021-2022) потери составили 39%, а потери 2020-2021 годов составили 50,8%. Пчеловоды сообщили ученым, проводившим исследование, что 21% потерь за зиму являются приемлемыми, и более трех пятых опрошенных пчеловодов заявили, что их потери были выше, чем в 2022-2023 годах. [48]

Паразиты

Acarapis woodi

Acarapis woodi (или «трахеальные клещи») — паразитические клещи, которые живут и размножаются в трахеях или дыхательных трубках взрослых пчел, прокалывая стенки трубок своими ротовыми частями, чтобы питаться гемолимфой. Чтобы заразить новых хозяев, клещи должны найти недавно вылупившихся пчел; через три дня щетинки (щетинки), защищающие дыхальца, становятся достаточно твердыми, чтобы предотвратить проникновение клещей в трахеи. Заражение клещами известно как акарицидное и было названо «болезнью острова Уайт». [63]

Галерея меллонелла

Личиночные стадии моли Galleria mellonella паразитируют как на диких, так и на культивируемых медоносных пчелах, в частности Apis mellifera и Apis cerana . Яйца откладываются в улье, а вылупившиеся личинки прокладывают туннели и разрушают соты, содержащие личинки пчел и их запасы меда. Туннели, которые они создают, выстланы шелком, который запутывает и истощает вылупившихся пчел. Разрушение сот также приводит к утечке меда и его растрате. Как взрослые особи G. mellonella , так и личинки являются возможными переносчиками патогенов, которые могут заражать пчел, включая вирус острого паралича Израиля и вирус черной королевы . [64]

Для борьбы с клещом возможна температурная обработка, но она также деформирует воск сот. Также используются химические фумиганты, в частности CO 2 . [64]

Варроаклещи

Клещи Варроа, возможно, являются самой большой угрозой для медоносных пчел в Соединенных Штатах. [48] Эти клещи вторгаются в ульи и размножаются, откладывая яйца на куколках. Вылупившиеся клещи поедают куколок, вызывая деформации, а также распространяя болезни. Если их не обнаружить и не лечить на ранней стадии, популяция клещей может увеличиться до такой степени, что улей погибнет от болезней и деформаций, вызванных клещами. Широко распространено мнение, что клещи пьют кровь пчел. Однако статья исследования 2018 года в PNAS: «Связь пестицидов и здоровья кишечника у пчел» показала, что они на самом деле питаются жировой тканью живых пчел, а не кровью.

Обработка от клещей осуществляется несколькими методами, включая обработку полосками и испарение кислоты.

Продукты пчеловодства

Мед

Мед — это сложное вещество, которое пчелы получают, когда поглощают нектар, перерабатывают его и хранят в сотах. [65] Все ныне живущие виды Apis собирают мед для потребления коренными народами. A. mellifera и A. cerana — единственные виды, мед которых собирают в коммерческих целях.

Пчелиный воск

Рабочие пчелы определенного возраста выделяют пчелиный воск из ряда экзокринных желез на брюшке. [66] Они используют воск для формирования стенок и крышек сот. Как и мед, пчелиный воск собирается людьми для различных целей, таких как изготовление свечей, гидроизоляция, производство мыла и косметики, фармацевтика, искусство, полировка мебели и многое другое. [67]

пчелиный хлеб

Пчелы собирают пыльцу в свои корзинки для пыльцы и несут ее обратно в улей. [68]

Рабочие пчелы объединяют пыльцу, мед и железистые выделения и позволяют им бродить в сотах, чтобы сделать пчелиный хлеб. Процесс ферментации высвобождает дополнительные питательные вещества из пыльцы и может производить антибиотики и жирные кислоты, которые препятствуют порче. [69] Пчелиный хлеб едят пчелы-кормилицы (молодые рабочие пчелы), которые производят богатое белком маточное молочко, необходимое королеве и развивающимся личинкам в их гипофарингеальных железах.

В улье пыльца используется как источник белка, необходимый во время выращивания расплода. В определенных условиях избыток пыльцы можно собрать из ульев A. mellifera и A. cerana . Продукт используется как пищевая добавка. Он использовался с умеренным успехом как источник пыльцы для ручного опыления .

Пчелы как еда

Пчелиный расплод  – яйца, личинки или куколки медоносных пчел  – питателен и считается деликатесом в таких странах, как Индонезия, [70] Мексика, Таиланд и многих африканских странах; его употребляли в пищу с древних времен китайцы и египтяне. [a] [72] [73]

Взрослые дикие медоносные пчелы также употребляются в пищу в некоторых частях Китая , включая Юньнань . По словам работника специализированного ресторана в Юньнани, пчел лучше всего подавать «жареными во фритюре с солью и перцем», и они «естественно сладкие и вкусные». Келли Шмитт из CNN описала это блюдо как одно из « самых странных блюд Шанхая ». [74]

Прополис

Прополис — это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокодвижений или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика для нежелательных открытых пространств в улье. [75] Прополис может вызывать серьезные аллергические реакции и иметь неблагоприятные взаимодействия с рецептурными препаратами у некоторых людей. [76] Прополис также используется в отделке дерева на струнных инструментах . [77]

маточное молочко

Маточное молочко — это секреция медоносной пчелы, используемая для питания личинок. [78] Его продают из-за предполагаемых, но неподтвержденных заявлений о его пользе для здоровья. [79] [80] С другой стороны, у некоторых людей оно может вызывать серьезные аллергические реакции . [81]

Полы и касты

У медоносных пчел есть три касты : трутни , рабочие пчелы и королевы . [82] [83] [84] Трутни — это самцы, а рабочие пчелы и королевы — самки. [84]

Дроны

У медоносных пчел гаплодиплоидная система определения пола.

Трутни, как правило, гаплоидны , имеют только один набор хромосом и в первую очередь существуют для целей воспроизводства . [84] Они производятся королевой, если она решает не оплодотворять яйцо, или неоплодотворенной рабочей кладкой. Существуют редкие случаи диплоидных личинок трутней. Это явление обычно возникает, когда есть более двух поколений спаривания брата и сестры. [85] Определение пола у медоносных пчел изначально обусловлено одним локусом, называемым геном комплементарного определителя пола ( csd ). У развивающихся пчел, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь гемизиготна или гомозиготна по гену csd , они разовьются в самцов. Случаи, когда особь гомозиготна по этому гену, являются случаями диплоидных самцов. [86] Развитие трутней занимает 24 дня, и их можно производить с лета до осени, их может быть до 500 на улей. [84] Их выгоняют из улья в зимние месяцы, когда основной задачей улья является тепло и сохранение пищи. [84] У трутней большие глаза, которые используются для обнаружения королев во время брачных полетов. Они не защищают улей и не убивают злоумышленников, и у них нет жала . [ 87]

Рабочие

Рабочие пчелы имеют два набора хромосом. [88] Они производятся из яйца, которое королева выборочно оплодотворила из сохраненной спермы. Рабочие пчелы обычно развиваются за 21 день. Типичная колония может содержать до 60 000 рабочих пчел. [84] Рабочие пчелы демонстрируют более широкий спектр поведения, чем королевы или трутни. Их обязанности меняются с возрастом в следующем порядке (начиная с очистки собственной ячейки после того, как они съедают запечатанную ячейку расплода): кормить расплод, получать нектар, чистить улей, охранять и добывать пищу. [84] [87] Некоторые рабочие пчелы занимаются другими специализированными видами поведения, такими как «предприятие» (удаление трупов своих сородичей из улья). [87]

Рабочие пчелы имеют морфологические специализации, включая корзинку для пыльцы (корбикулу) , [89] брюшные железы, которые производят пчелиный воск, железы для кормления расплода и зазубрины на жале. При определенных условиях (например, если колония становится безматочной) у рабочего пчелы могут развиться яичники.

Рабочие медоносные пчелы выполняют различные поведенческие задачи, которые заставляют их подвергаться воздействию различных местных условий. [90] [91] Состав кишечных микробов рабочих пчел варьируется в зависимости от ландшафта и видов растений, которые они добывают , например, различия в посевах рапса , [90] а также в зависимости от различных задач улья, таких как уход или переработка пищевых продуктов. [91]

Квинс

Королевы медоносных пчел создаются, когда рабочие пчелы кормят одну личинку самки исключительной диетой из пищи, называемой « маточное молочко ». [84] [87] Королевы производятся в больших ячейках и развиваются всего за 16 дней; они отличаются по физиологии, морфологии и поведению от рабочих пчел. В дополнение к большему размеру королевы, у нее есть функциональный набор яичников и сперматека, которая хранит и сохраняет сперму после того, как она спарилась. Королевы Apis практикуют полиандрию , когда одна самка спаривается с несколькими самцами. Самая высокая задокументированная частота спаривания для королевы Apis наблюдается у Apis nigrocincta , где королевы спариваются с чрезвычайно большим количеством самцов, при этом наблюдаемое количество различных спариваний составляет от 42 до 69 трутней на королеву. [92] Жало королев не зазубрено, как жало рабочих, и у королев отсутствуют железы, вырабатывающие пчелиный воск. После спаривания королевы могут откладывать до 2000 яиц в день. [87] Они вырабатывают различные феромоны, которые регулируют поведение рабочих и помогают роям отслеживать местоположение королевы во время роения. [87]

Конфликт королевы и рабочего

Когда плодовитая рабочая пчела производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Рабочая пчела делит половину своих генов с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своему потомству, а не потомству королевы. Королева делит половину своих генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодовитых рабочих пчел. [93] Это настраивает рабочую пчелу против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную пригодность , выращивая потомство, наиболее родственное им. Эти отношения приводят к явлению, известному как «рабочая полиция». В этих редких ситуациях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более родственны сыновьям королевы, чем те, что есть у плодовитых рабочих, будут патрулировать улей и удалять отложенные рабочими яйца. Другой формой рабочей полиции является агрессия по отношению к плодовитым самкам. [94] Некоторые исследования предполагают наличие феромона королевы, который может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочими и королевой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как на ключевой фактор, вызывающий такое поведение. [95] [96] Контроль со стороны рабочих является примером вынужденного альтруизма , когда выгоды от воспроизводства рабочих минимизируются, а выгоды от выращивания потомства королевы максимизируются.

В очень редких случаях рабочие пчелы подрывают полицейские механизмы улья, откладывая яйца, которые удаляются с меньшей скоростью другими рабочими; это известно как анархический синдром. Анархические рабочие пчелы могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить большую долю самцов в улей. Хотя увеличение числа трутней снизит общую производительность улья, репродуктивная пригодность матери трутней увеличится. Анархический синдром является примером отбора, работающего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях для стабильности улья. [97]

При обычных обстоятельствах смерть (или удаление) королевы увеличивает воспроизводство рабочих, и значительная часть рабочих пчел будет иметь активные яичники при отсутствии королевы. Рабочие пчелы улья производят последнюю партию трутней, прежде чем улей в конечном итоге рухнет. Хотя в этот период контроль со стороны рабочих пчел обычно отсутствует, в некоторых группах пчел он продолжается. [98]

Согласно стратегии родственного отбора , охрана рабочих не приветствуется, если королева не спаривается несколько раз. Рабочие будут связаны тремя четвертями своих генов, и разница в отношениях между сыновьями королевы и сыновьями других рабочих уменьшится. Выгода от охраны сводится на нет, и охрана менее популярна. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и более высокими показателями охраны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [99]

Хронология воспроизводства

Для Apis mellifera королевы являются центральными репродукторами среди своих колоний. Хотя репродукция может происходить по всему календарю, она может прекратиться поздней осенью из-за падения температур. Если в колонии нет королевы или она неспособна к репродукции, рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые могут развиться в самцов. Однако королевы не достигают этой точки немедленно. Обычно королеве требуется 16 дней, чтобы достичь зрелости, и еще неделя, чтобы начать развиваться и откладывать яйца. [100] Чтобы начать процесс репродукции в колонии медоносных пчел, рабочие начинают производить личинок королевы, одновременно находя место для создания нового улья. [100] Затем личинки королевы вылупятся в старом улье, и королевы будут сражаться друг с другом, пока не останется только одна королева, которая начнет репродукцию. [100]

Репродуктивные стратегии

Как только королева созревает и готова начать воспроизводство, она начинает совершать полеты, чтобы сориентироваться для спаривания в свободном полете и найти партнеров, прежде чем фактически начать спариваться. Королевы, которые готовы к спариванию, совершают от 1 до 6 полетов в течение нескольких последовательных дней, называемых брачными полетами. [101] В течение своих брачных полетов королевы взаимодействуют с несколькими партнерами и имеют мало контроля над тем, сколько раз они это делают. [100]

Процесс взаимодействия королев со своими партнерами не широко изучен, поскольку этот процесс происходит в свободном полете, поэтому его трудно наблюдать, несмотря на различные достижения в области технологий и методов наблюдения. Он начинается с того, что дроны летают в той же области, куда, как они знают, скоро прибудет королева, ожидая, когда она присоединится к ним. [102] Когда прилетает королева, ее немедленно окружают дроны, которые хотят с ней спариться. Дрон получает сигнал от королевы о том, что ее «жало» открыто, что побуждает дронов спариваться с ней и выдвигать вперед свой физический контакт, который гарантирует воспроизводство. Успешный дрон прикрепляется к королеве и выпускает семенную жидкость и сперматозоиды в королеву. После завершения этого процесса дрон обычно остается внутри королевы, что свидетельствует о желании дрона удержать других дронов от взаимодействия с королевой и воспроизводства. [103] Это поведение также указывает на то, что если трутень блокирует других трутней от спаривания с королевой, это позволит спаривающемуся трутню оплодотворить большее количество яиц королевы. Если трутень не остается внутри королевы и удаляется от нее, трутень может снова размножаться с небольшими шансами. Наконец, трутень умрет после спаривания с королевой в течение нескольких минут или часов после завершения воспроизводства.

Оборона

Apis cerana japonica образует шар вокруг двух шершней : тепло тела, удерживаемое шаром, перегревает и убивает шершней.

Все медоносные пчелы живут в колониях, где рабочие пчелы жалят злоумышленников в качестве защиты, а встревоженные пчелы выделяют феромон , который стимулирует реакцию нападения у других пчел. Различные виды медоносных пчел отличаются от всех других видов пчел наличием маленьких зазубрин на жале, но эти зазубрины есть только у рабочих пчел. [104]

Аппарат жала, включая зазубрины, возможно, эволюционировал специально в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины обычно не функционируют (и аппарат жала не отделяется), если жало не внедрено в мясистую ткань. Хотя жало также может проникать через мембраны между суставами в экзоскелете других насекомых (и используется в драках между королевами), в случае Apis cerana japonica защита от более крупных насекомых, таких как хищные осы (например, азиатский гигантский шершень ), обычно осуществляется путем окружения нарушителя массой защищающих рабочих пчел, которые энергично вибрируют своими мышцами, чтобы поднять температуру нарушителя до летального уровня («шарики»). [105] Ранее считалось, что только тепло отвечает за убийство вторгшихся ос, но недавние эксперименты продемонстрировали, что повышенная температура в сочетании с повышенным уровнем углекислого газа внутри шара производит летальный эффект. [106] [107] Это явление также используется для уничтожения матки, которая воспринимается как вторгшаяся или дефектная, действие, известное пчеловодам как «сбивание матки в клубок», названное так из-за образующегося пчелиного шара.

Защита может варьироваться в зависимости от среды обитания пчелы. В случае тех видов медоносных пчел с открытыми сотами (например, A. dorsata ), потенциальным хищникам дается предупреждающий сигнал, который принимает форму « волны », которая распространяется как рябь по слою пчел, плотно упакованных на поверхности сот, когда ощущается угроза, и состоит из пчел, которые на мгновение выгибают свои тела и хлопают крыльями. [108] У видов, живущих в полостях, таких как Apis cerana , Apis mellifera и Apis nigrocincta , входы в эти полости охраняются и проверяются на предмет вторжения злоумышленников во входящем потоке. Другим актом защиты от захватчиков гнезда, особенно ос, является «встряхивание тела», сильное и маятникообразное покачивание живота, выполняемое рабочими пчелами. [109]

Исследование Apis cerana , проведенное в 2020 году во Вьетнаме, показало, что они используют фекалии и даже человеческую мочу для защиты своих ульев от набегов шершней ( Vespa soror ), стратегия, которую не используют их европейские и североамериканские коллеги, [110] хотя сбор и использование фекалий при строительстве гнезд хорошо известно у безжалых пчел . [111] [112]

Яд

Жала медоносных пчел зазубрены и поэтому вонзаются в место укуса, а жалящий аппарат имеет собственную мускулатуру и ганглий, которые продолжают выбрасывать яд даже после отсоединения. [113] Железа, которая вырабатывает феромон тревоги, также связана с жалящим аппаратом. Встроенное жало продолжает выделять дополнительный феромон тревоги после того, как оно оторвалось; таким образом, другие защитные рабочие привлекаются к месту укуса. Рабочий умирает после того, как жало застревает и впоследствии вырывается из брюшка пчелы. Яд медоносной пчелы, известный как апитоксин , несет в себе несколько активных компонентов, наиболее распространенным из которых является мелиттин , [114] а наиболее биологически активными являются ферменты , в частности фосфолипаза А2 . [115]

Яд медоносной пчелы находится в стадии лабораторных и клинических исследований его потенциальных свойств и использования для снижения риска побочных эффектов от терапии пчелиным ядом , [116] ревматоидного артрита , [117] и использования в качестве иммунотерапии для защиты от аллергии на укусы насекомых. [118] Продукты из пчелиного яда продаются во многих странах, но по состоянию на 2018 год не было одобренных клинических применений для этих продуктов, которые сопровождались различными предупреждениями о возможных аллергических реакциях. [119]

Соревнование

С увеличением численности медоносных пчел в определенной области из-за пчеловодства, западные медоносные пчелы (как инвазивный вид ) и местные дикие пчелы часто вынуждены конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи, [120] и западные медоносные пчелы могут занять оборонительную позицию в ответ на сезонное прибытие конкурентов из других колоний, особенно африканизированных пчел, которые могут находиться в нападении и обороне круглый год из-за своего тропического происхождения. [121]

Коммуникация

Известно, что медоносные пчелы общаются посредством множества различных химикатов и запахов, как это часто бывает у насекомых. Они также полагаются на сложный язык танца, который передает информацию о расстоянии и направлении до определенного места (обычно источника питания, например, цветов или воды). Язык танца также используется в процессе деления колонии или роения, когда разведчики сообщают о местоположении и качестве мест гнездования. [122]

Детали используемой сигнализации различаются у разных видов; например, два самых маленьких вида, Apis andreniformis и A. florea , танцуют на верхней поверхности сот, которая расположена горизонтально (а не вертикально, как у других видов), а рабочие пчелы ориентируют танец в фактическом направлении компаса ресурса, к которому они привлекают пчел.

Краинские медоносные пчелы ( Apis mellifera carnica ) используют свои антенны асимметрично для социальных взаимодействий, с сильным латеральным предпочтением использовать правые антенны. [123] [124]

Были предположения относительно сознания медоносных пчел . [125] Хотя у медоносных пчел отсутствуют части мозга, которые человек использует для сознания, такие как кора головного мозга или даже сам головной мозг, когда эти части человеческого мозга повреждены, средний мозг, по-видимому, способен обеспечить небольшое количество сознания. У медоносных пчел есть крошечная структура, которая выглядит похожей на человеческий средний мозг, поэтому, если она функционирует так же, они, возможно, смогут достичь небольшого количества простого осознания своих тел.

Символизм

Пчела использовалась как символ правления императором Франции Наполеоном I. [126] И индуистская Атхарваведа [127] , и древние греки связывали губы, помазанные медом, с даром красноречия и даже предвидения. Жрица в Дельфах была «Дельфийской пчелой».

В Коране есть сура (глава) под названием « Пчела ». Она названа в честь медоносных пчел и содержит сравнение трудолюбия и приспособляемости медоносных пчел к трудолюбию человека. [128]

И твой Господь внушил пчелам: «Создавайте свои жилища в горах, на деревьях и в том, что строят люди, и питайтесь от «цветов» любых плодов, которые вам нравятся, и следуйте путями, которые ваш Господь облегчил для вас». Из их животов выходит жидкость разных цветов, в которой исцеление для людей. Воистину, в этом — знамение для тех, кто размышляет.

-  Сура Ан-Нахль 16: 68–69 [129]

В древнеегипетской мифологии считалось, что медоносные пчелы рождаются из слез бога Солнца Ра . [ 130] Из-за своего божественного происхождения они использовались для представления фараона. Они также использовались как символ Нижнего Египта в сочетании с осокой, которая представляла Верхний Египет. [131]

В «Иосифе и Асенефе», произведении, составленном древними египетскими евреями, которые, возможно, были связаны с храмом Леонтополиса , образы пчел и меда появляются, когда Асенефа обращается и ее посещает ангел. Если произведение действительно было связано с храмом Леонтополиса, пчелы, вероятно, представляют священников-левитов, а образы призваны обозначить легитимность еврейского храма в Египте. [132]

Сообщество медоносных пчел часто использовалось политическими теоретиками в качестве модели человеческого общества, от Аристотеля и Платона до Вергилия. [133] [134] Медоносные пчелы, означающие бессмертие и воскрешение, были королевскими эмблемами Меровингов . Штат Юта называется «Штатом улья», гербом штата является улей, государственным насекомым является медоносная пчела, а улей и слово «промышленность» появляются как на флаге штата, так и на печати. ​​[135]

Галерея

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Майя хранили и собирали мед и расплод, но от безжалых общественных пчел, таких как Melipona beecheii , а не от медоносных пчел Apis . [71]

Ссылки

  1. ^ ab Whitfield, Charles W.; Behura, Susanta K.; Berlocher, Stewart H.; et al. (27 октября 2006 г.). «Трижды из Африки: Древнее и недавнее распространение медоносной пчелы Apis mellifera». Science . 314 (5799): 642–645. Bibcode :2006Sci...314..642W. doi :10.1126/science.1132772. PMID  17068261. S2CID  15967796.
  2. ^ ab Хан, Фань; Вальберг, Андреас; Вебстер, Мэтью Т. (август 2012 г.). «Откуда произошла западная медоносная пчела (Apis mellifera)?». Экология и эволюция . 2 (8): 1949–1957. Bibcode : 2012EcoEv ... 2.1949H. doi : 10.1002/ece3.312. PMC 3433997. PMID  22957195. 
  3. ^ Бухманн, Стивен Л. (8 июня 2010 г.). Honey Bees: Letters from the Hive (1-е изд.). Нью-Йорк: Random House Children's Books. стр. 157. ISBN 9780375895579.
  4. ^ "Apis". Латинский словарь . Получено 23 ноября 2021 г.
  5. ^ "Honeybee". Онлайн-этимологический словарь, Дуглас Харпер. 2019. Получено 27 февраля 2016 .
  6. ^ Роберт Э. Снодграсс (1984). Анатомия медоносной пчелы. Cornell University Press. стр. vii. ISBN 978-0-8014-9302-7.
  7. ^ "Интегрированная таксономическая информационная система – поиск, Apinae". 2008. Получено 26 февраля 2016 .
  8. ^ "База данных общих названий насекомых". Энтомологическое общество Америки . Получено 21 февраля 2016 г.
  9. ^ "Apinae". Веб-проект «Дерево жизни». 2004. Получено 25 февраля 2016 .
  10. ^ Майкл С. Энгель; Иа Инохоса-Диас; А. П. Расницын (2009). «Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini)». Труды Калифорнийской академии наук . 60 (3): 23–38.
  11. ^ Николс, Генри (15 июня 2015 г.). «Правда о пчелах». BBC . Получено 9 июля 2020 г.
  12. ^ abc Майкл С. Энгель (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis )». Журнал исследований перепончатокрылых . 8 : 165–196.
  13. ^ "Honey Bees". Энциклопедия жизни . Получено 9 июля 2020 г.
  14. ^ abcde Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Филогенетические взаимоотношения медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенные на основе данных о последовательностях ядерной и митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (1): 25–35. Бибкод : 2005MolPE..37...25А. doi :10.1016/j.ympev.2005.02.017. ПМИД  16182149.
    Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Исправление к «Филогенетическим взаимоотношениям медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенным на основе данных о последовательностях ядерной и митохондриальной ДНК»». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 315. doi : 10.1016/j.ympev.2006.02.002 .
  15. ^ Кларк, Майкл С. (2018-04-03). Сосуществование на Земле Homo sapiens Quagmire. Майкл С. Кларк.
  16. ^ Аб Вонгсири, С.; и др. (1997). «Сравнительная биология Apis andreniformis и Apis florea в Таиланде». Пчелиный мир . 78 (1): 23–35. дои : 10.1080/0005772X.1997.11099328.
  17. ^ Натан Ло; Розалин С. Глоаг; Денис Л. Андерсон; Бенджамин П. Олдройд (2009). «Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела Филиппин, A. breviligula Maa, и равнинная медоносная пчела южной Индии, A. indica Fabricius, являются валидными видами». Систематическая энтомология . 35 (2): 226–233. doi :10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x. S2CID  84531938.
  18. ^ Kitnya N, Prabhudev MV, Bhatta CP, Pham TH, Nidup T, Megu K, Chakravorty J, Brockmann A, Otis GW (2020) Географическое распространение гигантской медоносной пчелы Apis laboriosa Smith, 1871 (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 951: 67–81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
  19. ^ аб Хадисоэсило, С.; Раффиудин, Рика; Сусанти, Вириан; Атмовиди, Три; Хепберн, Коллин; Радлофф, Сара Э.; Фукс, Стефан; Хепберн, Х. Рэндалл (1 сентября 2008 г.). «Морфометрический анализ и биогеография Apis koschevnikovi Enderlein (1906)». Апидология . 39 (5): 495–503. дои : 10.1051/apido: 2008029. ISSN  0044-8435. S2CID  6605920.
  20. ^ Hadisoesilo, S.; Otis, GW; Meixner, M. (1995). «Две отдельные популяции медоносных пчел, гнездящихся в дуплах (Hymenoptera: Apidae) в Южном Сулавеси, Индонезия». Журнал Канзасского энтомологического общества . 68 (4): 399–407. JSTOR  25085613.
  21. ^ Радлофф, Сара Э.; Хепберн, Колин; Рэндалл Хепберн, Х.; Фукс, Стефан; Хадисоэсило, Соесилавати; Тан, Кен; Энгель, Майкл С.; Кузнецов, Виктор (15 марта 2010 г.). "Структура популяции и классификация Apis cerana" (PDF) . Apidologie . 41 (6): 589–601. doi :10.1051/apido/2010008. S2CID  32751472.
  22. ^ «Что происходит с пчелами? – Часть 5: Есть ли разница между одомашненными и одичавшими пчелами?». 26 июня 2014 г.
  23. ^ "Египетская медоносная пчела - Arca del Gusto". Фонд Слоу Фуд .
  24. ^ ab Reuber, Brant (21 февраля 2015 г.). 21st Century Homestead: Beekeeping (Первое издание). lulu.com. стр. 116. ISBN 978-1-312-93733-8.
  25. ^ Вильянуэва, Рогель; и др. (2005). «Вымирание Melipona beecheii и традиционное пчеловодство на полуострове Юкатан». Пчелиный мир . 86 (2): 35–41. дои : 10.1080/0005772X.2005.11099651. S2CID  31943555.
  26. ^ Head RJ (2008). «Краткий обзор древнего ближневосточного пчеловодства; заключительное примечание». Обзор FARMS. Архивировано из оригинала 30 июля 2013 года . Получено 16 января 2012 года .
  27. ^ "Африканизированная медоносная пчела – Apis mellifera scutellata Lepeletier". entnemdept.ufl.edu . Получено 1 мая 2019 г. .
  28. ^ Майкл С. Энгель, Исмаэль А. Инохоса-Диас и Александр П. Расницын (2009). «Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini)» (PDF) . Труды Калифорнийской академии наук . 4. 60 (3): 23–38.
  29. ^ Джеймс Л. Гулд; Кэрол Грант Гулд (1995). Медоносная пчела . Scientific American Library. стр. 19. ISBN 978-0-7167-6010-8.
  30. ^ "Что делают пчелы зимой?". Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 12 марта 2016 года .
  31. ^ Oldroyd, Benjamin P.; Wongsiri, Siriwat (2006). Азиатские медоносные пчелы (биология, сохранение и взаимодействие с человеком) . Кембридж, Массачусетс и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета. ISBN 0674021940 . 
  32. ^ "Conservation Work for Honey Bees". USDA . Получено 24 ноября 2021 г. .
  33. ^ Гельдманн, Йонас; Гонсалес-Варо, Хуан П. (2018). «Сохранение медоносных пчел не помогает дикой природе». Science . 359 (6374): 392–393. Bibcode :2018Sci...359..392G. doi :10.1126/science.aar2269. PMID  29371456. S2CID  206665383.
  34. ^ Харгривз, Анна Л.; Хардер, Лоуренс Д.; Джонсон, Стивен Д. (2009). «Человечное истощение: экологические и эволюционные последствия кражи пыльцы». Biological Reviews . 84 (2): 259–276. doi :10.1111/j.1469-185X.2008.00074.x. PMID  19382932. S2CID  205599079.
  35. ^ do Carmo, Roselaini Mendes; Franceschinelli, Edivani Villaron; da Silveira, Fernando Amaral (2004). «Ввезенные медоносные пчелы (Apis mellifera) снижают успешность опыления, не влияя на цветочные ресурсы, забираемые местными опылителями». Biotropica . 36 (3): 371–376. Bibcode :2004Biotr..36..371D. doi :10.1111/j.1744-7429.2004.tb00329.x. ISSN  0006-3606. JSTOR  30043128. S2CID  86316179.
  36. ^ Харгривз, Анна Л.; Хардер, Лоуренс Д.; Джонсон, Стивен Д. (2010). «Местные воры пыльцы снижают репродуктивный успех гермафродитного растения Aloe maculata». Экология . 91 (6): 1693–1703. Bibcode : 2010Ecol...91.1693H. doi : 10.1890/09-0792.1. ISSN  0012-9658. PMID  20583711.
  37. ^ Растения, опылители и цена на миндаль Архивировано 19 сентября 2018 г. в Wayback Machine
    «Цветы дают больше семян, когда их посещают дикие насекомые, и чем больше растений посещают дикие насекомые, тем выше вероятность того, что они дадут плоды. В некоторых местах, по мнению исследователей, дикие насекомые опыляли большую часть растений, несмотря на присутствие арендованных медоносных пчел».
  38. ^ Спасение опылителей касается не только медоносных пчел
    Проблема в том, что цветов и мест для гнездования ограниченное количество. И как только численность медоносных пчел будет искусственно увеличена (промышленное пчеловодство не существовало бы без людей), возросшая конкуренция за эти ресурсы может вытеснить местных опылителей, не относящихся к Apis, из их естественной среды обитания. Медоносные пчелы также распространяют экзотические растения и переносят патогены, и оба эти фактора, как было показано, вредят другим опылителям.
  39. ^ «Если все пчелы в мире умрут, люди не выживут». Elite Daily . 15 сентября 2014 г.
  40. ^ Ужасающий взгляд на наш мир, если бы исчезли медоносные пчелы
    «Мир без медоносных пчел также означал бы мир без фруктов, овощей, орехов и семян».
  41. ^ "Поддержка опыления в сельском хозяйстве". AgBioResearch, Колледж сельского хозяйства и природных ресурсов Мичиганского государственного университета . 2018-10-01 . Получено 2022-07-09 .
  42. ^ Что бы произошло, если бы все пчелы вымерли?
    «Сначала, самая простая часть: «Я никогда не видел ничего, что определенно связывало бы эту цитату с Эйнштейном», — говорит Марк Дайкс, главный инспектор Техасской инспекционной службы пасек. Проверяющие цитаты, такие как этот, и этот, согласны с этим. Но развенчать ее сообщение? Это сложнее».
  43. ^ Был бы мир без пчел миром без нас?
    "Иногда цитируют высказывание Альберта Эйнштейна: "Если пчелы исчезнут с поверхности Земли, человеку останется жить не более четырех лет". Крайне маловероятно, что Эйнштейн сказал это. Во-первых, нет никаких доказательств того, что он это говорил. Во-вторых, это утверждение преувеличено и неверно (а Эйнштейн редко ошибался)".
  44. ^ Голдшейн, Эрик. «10 самых важных сельскохозяйственных культур в мире». Business Insider .
  45. ^ «Каковы самые важные основные продукты питания в мире?». WorldAtlas . 7 июня 2019 г.
  46. ^ Гибсон, DJ (2009). Травы и экология лугов . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 82. ISBN 9780198529187.
  47. ^ «Являются ли медоносные пчелы родом из Северной Америки?». USGS . 7 мая 2024 г.
  48. ^ abc "Борющиеся пчеловоды стабилизируют популяцию медоносных пчел в США после того, как в прошлом году погибла почти половина колоний". PBS News . 22 июня 2023 г.
  49. ^ «Значение опылителей | Министерство сельского хозяйства США». www.usda.gov .
  50. ^ «Ценность птиц и пчел». Farmers.gov . 22 июня 2020 г.
  51. ^ abcdef Бродшнайдер, Роберт; Крайльсхайм, Карл (1 мая 2010 г.). «Питание и здоровье медоносных пчел» (PDF) . Apidologie . 41 (3): 278–294. doi :10.1051/apido/2010012. ISSN  0044-8435. S2CID  40046635.
  52. ^ ab Андерсон, Лерой М; Диц, А. (1976). «Потребность медоносной пчелы (Apis mellifera) в пиридоксине для выращивания расплода». Apidologie . 7 : 67–84. doi : 10.1051/apido:19760105 .
  53. ^ Карасов, Уильям Х.; Мартинес дель Рио, Карлос (2008). Физиологическая экология: как животные перерабатывают энергию, питательные вещества и токсины . Принстон. С. 63–66.
  54. ^ Kuhnholz, Susanne (1997). «Контроль сбора воды в колониях медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 41 (6): 407–422. Bibcode : 1997BEcoS..41..407K. doi : 10.1007/s002650050402. S2CID  41311766.
  55. ^ "Виды шмелей | Biobest". www.biobestgroup.com .
  56. ^ "Расстройство разрушения колонии: исчезающая медоносная пчела (Apis Mellifera)" (PDF) . CU Scholar . 12 марта 2011 г. . Получено 26 марта 2024 г. .
  57. ^ Робин М. Андервуд; Деннис ван Энгельсдорп. «Расстройство коллапса колоний: видели ли мы это раньше?». Университет штата Пенсильвания, кафедра энтомологии . Получено 2010-05-02 .
  58. ↑ Бенджамин Лестер (7 марта 2007 г.). "Тайна умирающих пчел". Cosmos . Архивировано из оригинала 24 марта 2008 г.
  59. ^ Деннис ванЭнгельсдорп; Джей Д. Эванс; Клод Сэгерман; Крис Маллин; Эрик Хаубрюге; Бах Ким Нгуен; Мэрианн Фрейзер; Джим Фрейзер; Диана Кокс-Фостер; Янпин Чен; Робин Андервуд; Дэвид Р. Тарпи; Джеффри С. Петтис (август 2009 г.). «Расстройство коллапса колоний: описательное исследование» (PDF) . PLOS ONE . ​​4 (8): e6481. Bibcode :2009PLoSO...4.6481V. doi : 10.1371/journal.pone.0006481 . PMID  19649264.
  60. ^ Bryony, Bonning (11 ноября 2009 г.). «Обзор болезней медоносных пчел». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S2-4. doi :10.1016/j.jip.2009.07.015. PMID  19909974.
  61. ^ Макдональд-Гибсон, Шарлотта. «Победа пчел»: Европейский союз запрещает неоникотиноидные пестициды, обвиняемые в уничтожении популяции пчел». The Independent . Получено 2 июля 2014 г.
  62. ^ "Расстройство коллапса колонии". Beeologics . Архивировано из оригинала 6 февраля 2013 года . Получено 23 октября 2014 года .
  63. ^ ""Трахейные клещи" Tarsonemidae". Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США . 18 февраля 2005 г. Архивировано из оригинала 17 мая 2011 г. Получено 10 марта 2011 г.
  64. ^ аб Квадха, Чарльз А.; Онгамо, Джордж О.; Ндегва, Пол Н.; Райна, Суреш К.; Фомбонг, Аюка Т. (9 июня 2017 г.). «Биология и борьба с большой восковой молью Galleria mellonella». Насекомые . 8 (2): 61. doi : 10.3390/insects8020061 . ПМК 5492075 . ПМИД  28598383. 
  65. ^ Crane E (1990). «Мед от медоносных пчел и других насекомых». Ethology Ecology & Evolution . 3 (sup1): 100–105. doi :10.1080/03949370.1991.10721919.
  66. ^ Sanford, MT; Dietz, A. (1976). «Тонкая структура восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)». Apidologie . 7 (3): 197–207. doi : 10.1051/apido:19760301 .
  67. ^ "Wax Rendering | Bee Culture". Bee Culture . 23 марта 2016 г. Получено 26 октября 2018 г.
  68. ^ Gillott, Cedric (1995). Энтомология . Springer. стр. 79.
  69. ^ Андерсон, Кирк Э.; Кэрролл, Марк Дж.; Шихан, Тим; Ланан, Мишель К.; Мотт, Брендон М.; Мэйс, Патрик; Корби-Харрис, Ванесса (5 ноября 2014 г.). «Пыльца медоносных пчел, хранящаяся в улье: многие линии доказательств согласуются с сохранением пыльцы, а не с преобразованием питательных веществ». Молекулярная экология . 23 (23): 5904–5917. Bibcode : 2014MolEc..23.5904A. doi : 10.1111/mec.12966. PMC 4285803. PMID  25319366. 
  70. ↑ Харис, Эммария (6 декабря 2013 г.). «Sensasi Rasa Unik Botok Lebah yang Menyengat (Уникальный вкус боток с жалящими пчелами)» (на индонезийском языке). Саянги.com. Архивировано из оригинала 22 июня 2015 года . Проверено 14 февраля 2018 г.
  71. ^ Пирсон, Гвен (3 мая 2014 г.). «Женщины работают, чтобы спасти местных пчел Мексики». Wired . Получено 15 мая 2018 г.
  72. ^ "Как собрать личинки трутней из улья". Домашние технологии и методы для мелких сельскохозяйственных производителей, Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН. 29 августа 2016 г. Архивировано из оригинала 13 февраля 2018 г. Получено 13 февраля 2018 г.
  73. ^ Холланд, Дженнифер (14 мая 2013 г.). «ООН призывает есть насекомых: 8 популярных насекомых, которых стоит попробовать». National Geographic . Архивировано из оригинала 6 июня 2013 г.
  74. ^ Шмитт, Келли (26 декабря 2011 г.). «Самая странная еда Шанхая». CNN . Архивировано из оригинала 28 марта 2013 г.
  75. ^ Симона-Финстром, Майкл; Спивак, Марла (май–июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами». Apidologie . 41 (3): 295–311. doi : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
  76. ^ "Прополис". Национальная медицинская библиотека США. 28 июля 2022 г. Получено 5 февраля 2023 г.
  77. ^ Gambichler T; Boms S; Freitag M (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталистов». BMC Dermatol . 4 : 3. doi : 10.1186/1471-5945-4-3 . PMC 416484. PMID  15090069 . 
  78. ^ Юнг-Хоффманн, Л. (1966). «Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene». З. Биненфорш . 8 : 296–322.
  79. ^ Группа экспертов EFSA по диетическим продуктам, питанию и аллергии, Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (2011). «Научное заключение по обоснованию заявлений о пользе для здоровья, связанных с: антоцианидинами и проантоцианидинами (ID 1787, 1788, 1789, 1790, 1791); альгинатом натрия и ульвой (ID 1873); витаминами, минералами, микроэлементами и стандартизированным экстрактом женьшеня G115 (ID 8, 1673, 1674); витаминами, минералами, лизином и/или аргинином и/или таурином (ID 6, 1676, 1677); растительным препаратом для использования в напитках (ID 4210, 4211); Carica papaya L. (ID 2007); «рыбным белком» (ID 651); кислыми безалкогольными ароматизированными напитками на водной основе, содержащими кальций в диапазоне от 0,3 до 0,8 моль на моль кислоты с pH не ниже 3,7 (ID 1170); маточное молочко (ID 1225, 1226, 1227, 1228, 1230, 1231, 1326, 1328, 1329, 1982, 4696, 4697); продукты с низким содержанием холестерина (ID 624); и продукты с низким содержанием трансжирных кислот (ID 672, 4333) в соответствии со статьей 13(1) Регламента (ЕС) № 1924/2006". Журнал EFSA . 9 (4): 2083. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  80. ^ «Федеральное правительство изъяло десятки неправильно маркированных лекарственных препаратов: FDA предупредило компанию о недопустимости медицинских заявлений о продуктах пчеловодства». Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами . 5 апреля 2010 г.
  81. ^ Leung, R; Ho, A; Chan, J; Choy, D; Lai, CK (март 1997). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Clin. Exp. Allergy . 27 (3): 333–6. doi :10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x. PMID  9088660. S2CID  19626487.
  82. ^ Червони, Марио Серджио; Хартфельдер, Клаус (2021). «Кастовая дифференциация: медоносные пчелы». Энциклопедия социальных насекомых . стр. 177–184. дои : 10.1007/978-3-030-28102-1_151. ISBN 978-3-030-28101-4.
  83. ^ "Пчелиные касты". Иллюстрированный словарь, QA International. 2017. Получено 18 мая 2017 .
  84. ^ abcdefgh «Начало работы: биология медоносной пчелы». Колледж сельскохозяйственных и экологических наук Университета Джорджии. 2017. Архивировано из оригинала 24 января 2018 года . Получено 18 мая 2017 года .
  85. ^ Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Личинки трутней из оплодотворенных яиц медоносной пчелы. Архивировано 22 октября 2014 г. в журнале Wayback Machine Journal of Apiculture Research, (1963), страницы 19–24.
  86. ^ Вайнсток, Джордж М.; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы. Взгляд на социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera Nature , том «'443'» (2006), страницы 931–949
  87. ^ abcdef "Рабочий, трутень и королева пчел". PerfectBee LLC. 2017. Получено 18 мая 2017 .
  88. ^ Harbo JR, Rinderer TE (1980). "Разведение и генетика медоносных пчел". Beesource Beekeeping . Получено 18 мая 2017 г.
  89. ^ "Морфология медоносной пчелы: рабочая". Visual Dictionary, QA International. 2017. Получено 18 мая 2017 .
  90. ^ ab Jones, Julia C; Fruciano, Carmelo; Hildebrand, Falk; Al Toufalilia, Hasan; Balfour, Nicholas J; Bork, Peer; Engel, Philipp; Ratnieks, Francis LW; Hughes, William OH (2018). «Состав микробиоты кишечника связан с экологическим ландшафтом у медоносных пчел». Ecology and Evolution . 8 (1): 441–451. Bibcode : 2018EcoEv...8..441J. doi : 10.1002/ece3.3597. PMC 5756847. PMID  29321884. 
  91. ^ ab Jones, J. C; Fruciano, C; Marchant, J; Hildebrand, F; Forslund, S; Bork, P; Engel, P; Hughes, WO H (2018). «Микробиом кишечника связан с поведенческой задачей медоносных пчел». Insectes Sociaux . 65 (3): 419–429. doi :10.1007/s00040-018-0624-9. PMC 6061168 . PMID  30100619. 
  92. ^ Хадисоэсило, Соесилавати. «Сравнительное исследование двух видов медоносных пчел, гнездящихся в дуплах, острова Сулавеси, Индонезия» (PDF).
  93. ^ Венселерс, Т.; Хелантеря, Х.; Харт, А.; Ратниекс, ФЛВ (2004). «Воспроизводство рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS». Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID  15312076. S2CID  7239058.
  94. ^ Ратниекс, Ф.; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий контроль над пчелами». Nature . 342 (6251): 796–797. Bibcode :1989Natur.342..796R. doi :10.1038/342796a0. S2CID  4366903.
  95. ^ Pirk, C.; Neumann, P.; Hepburn, R.; Moritz, R.; Tautz, J. (2003). «Жизнеспособность яиц и контроль рабочих пчел у медоносных пчел». PNAS . 101 (23): 8649–8651. Bibcode :2004PNAS..101.8649P. doi : 10.1073/pnas.0402506101 . PMC 423249 . PMID  15169961. 
  96. ^ Oldroyd, B.; Ratnieks, Francis (2002). «Феромоны, маркирующие яйца у медоносных пчел Apis mellifera». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 590–591. Bibcode : 2002BEcoS..51..590O. doi : 10.1007/s00265-002-0480-4. S2CID  30446742.
  97. ^ Barron, A.; Oldroyd, B; Ratnieks, FLW (2001). «Воспроизводство рабочих у медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Поведенческая экология и социобиология . 50 (3): 199–208. Bibcode : 2001BEcoS..50..199B. doi : 10.1007/s002650100362. S2CID  17246102.
  98. ^ Châline, N.; Martin, SJ; Ratnieks, FLW (2004). «Рабочий контроль сохраняется в безнадежно безматочной колонии медоносных пчел (Apis mellifera)». Insectes Soc . 51 (2): 1–4. doi :10.1007/s00040-003-0708-y. S2CID  11988371.
  99. ^ Дэвис, Н. Р., Кребс, Дж. Р. и Уэст, С. А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Сассекс: Wiley-Blackwell, 2012. Печать. стр. 387–388
  100. ^ abcd Хаммонд, Джордж; Бланкеншип, Мэдисон. "Apis mellifera (медоносная пчела)". Animal Diversity Web . Получено 2023-04-17 .
  101. ^ Хайдингер, Ина Моника Маргрет; Мейкснер, Марина Дорис; Берг, Стефан; Бюхлер, Ральф (2014-07-01). «Наблюдение за брачным поведением королев медоносных пчел (Apis mellifera L.) с использованием радиочастотной идентификации (RFID): факторы, влияющие на продолжительность и частоту брачных полетов». Насекомые . 5 (3): 513–527. doi : 10.3390/insects5030513 . ISSN  2075-4450. PMC 4592583. PMID 26462822  . 
  102. ^ Barron, Andrew B.; Oldroyd, Benjamin P.; Ratnieks, Francis L. (2001-08-01). «Воспроизводство рабочих пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Behavioral Ecology and Sociobiology . 50 (3): 199–208. Bibcode : 2001BEcoS..50..199B. doi : 10.1007/s002650100362. ISSN  1432-0762. S2CID  17246102.
  103. ^ "Глава 8: Самое захватывающее спаривание | Книга рекордов насекомых Флоридского университета | Кафедра энтомологии и нематологии | UF/IFAS". entnemdept.ufl.edu . Получено 17.04.2023 .
  104. ^ "Bee Bonanza. История медоносных пчел". askabiologist.asu.edu . Университет штата Аризона. 13 июня 2017 г. Получено 15 марта 2022 г.
  105. ^ CH Thawley. "Теплоустойчивость как оружие". Davidson College . Архивировано из оригинала 18 июля 2010 года . Получено 1 июня 2010 года .
  106. ^ Мичио Сугахара; Фумио Сакамото (2009). «Тепло и углекислый газ, вырабатываемые медоносными пчелами, совместно убивают шершней». Naturwissenschaften . 96 (9): 1133–6. Bibcode : 2009NW.....96.1133S. doi : 10.1007/s00114-009-0575-0. PMID  19551367. S2CID  22080257.
  107. ↑ Виктория Гилл (3 июля 2009 г.). «Пчелиные стаи побеждают шершней». BBC News . Получено 5 июля 2009 г.
  108. ^ «Гигантские медоносные пчелы используют мерцающие «мексиканские волны» для отпугивания хищных ос». ScienceDaily .
  109. ^ Радлофф, Сара Э.; Хепберн, Х. Рэндалл; Энгель, Майкл С. (2011). Медоносные пчелы Азии . Берлин: Springer Science & Business Media. ISBN 978-3642164217 . 
  110. ^ Mattila, Heather R.; Otis, Gard W.; Nguyen, Lien TP; Pham, Hanh D.; Knight, Olivia M.; Phan, Ngoc T. (9 декабря 2020 г.). Blenau, Wolfgang (ред.). «Медоносные пчелы (Apis cerana) используют фекалии животных как инструмент для защиты колоний от группового нападения гигантских шершней (Vespa soror)». PLOS ONE . 15 (12): e0242668. Bibcode : 2020PLoSO..1542668M. doi : 10.1371/journal.pone.0242668 . ISSN  1932-6203. PMC 7725375. PMID 33296376.  S2CID 228087051  . 
  111. ^ Basari N, Ramli SN, Mohd Khairi NS. (2018) Пищевое вознаграждение и расстояние влияют на схему добычи пищи безжалой пчелой, Heterotrigona itama . Насекомые 9(4):138. doi:10.3390/insects9040138
  112. ^ Джалил, AH (2014) Beescape для Meliponines: сохранение индо-малайских безжалых пчел
  113. ^ Биллер, Хосе; Ферро, Хосе М (7 февраля 2014 г.). Неврологические аспекты системных заболеваний, часть II (1-е изд.). Elsevier. стр. 995. ISBN 9780702040870.
  114. ^ Chen J, Guan SM, Sun W, Fu H (2016). «Мелиттин, основное вещество пчелиного яда, вызывающее боль». Neuroscience Bulletin . 32 (3): 265–72. doi :10.1007/s12264-016-0024-y. PMC 5563768. PMID  26983715 . 
  115. ^ Ramanadham, S; Ali, T; Ashley, J. W; Bone, R. N; Hancock, W. D; Lei, X (2015). «Кальций-независимые фосфолипазы A2 и их роль в биологических процессах и заболеваниях». Journal of Lipid Research . 56 (9): 1643–1668. doi : 10.1194/jlr.R058701 . PMC 4548770. PMID  26023050 . 
  116. ^ Park, J. H; Yim, B. K; Lee, J. H; Lee, S; Kim, T. H (2015). «Риск, связанный с терапией пчелиным ядом: систематический обзор и метаанализ». PLOS ONE . 10 (5): e0126971. Bibcode : 2015PLoSO..1026971P. doi : 10.1371 /journal.pone.0126971 . PMC 4440710. PMID  25996493. 
  117. ^ Ли, Дж. А.; Сон, М. Дж.; Чой, Дж.; Джун, Дж. Х.; Ким, Дж. И.; Ли, М. С. (2014). «Акупунктура пчелиным ядом при ревматоидном артрите: систематический обзор рандомизированных клинических испытаний». BMJ Open . 4 (11): e006140. doi :10.1136/bmjopen-2014-006140. PMC 4225238. PMID  25380812 . 
  118. ^ Boyle, R. J; Elremeli, M; Hockenhull, J; Cherry, M. G; Bulsara, M. K; Daniels, M; Oude Elberink, J. N (2012). "Иммунотерапия ядом для предотвращения аллергических реакций на укусы насекомых" (PDF) . База данных систематических обзоров Cochrane . 10 (2): CD008838. doi :10.1002/14651858.CD008838.pub2. PMC 8734599 . PMID  23076950. 
  119. ^ "Осиный и пчелиный яд". Drugs.com. 2018. Получено 29 июня 2018 .
  120. ^ Худевенц, Аника; Кляйн, Александра-Мария (1 декабря 2013 г.). «Конкуренция между медоносными пчелами и дикими пчелами и роль гнездовых ресурсов в природном заповеднике». Журнал охраны насекомых . 17 (6): 1275–1283. Bibcode : 2013JICon..17.1275H. doi : 10.1007/s10841-013-9609-1. ISSN  1366-638X. S2CID  16268870.
  121. ^ Джонсон, Брайан Р.; Ние, Джеймс К. (1 ноября 2010 г.). «Моделирование адаптивной роли отрицательной сигнализации во внутривидовой конкуренции медоносных пчел». Журнал поведения насекомых . 23 (6): 459–471. Bibcode : 2010JIBeh..23..459J. doi : 10.1007/s10905-010-9229-5. ISSN  0892-7553. PMC 2955239. PMID 21037953  . 
  122. ^ Тарпи, Дэвид (2016). «Язык танца медоносной пчелы». Расширение штата Северная Каролина .
  123. ^ Роджерс, Лесли Дж.; Элиза Ригози; Элиза Фраснелли; Джорджио Валлортигара (27 июня 2013 г.). «Правильная антенна для социального поведения медоносных пчел». Scientific Reports . 3 : 2045. Bibcode :2013NatSR...3E2045R. doi :10.1038/srep02045. PMC 3694496 . PMID  23807465. 
  124. ^ Джессика Шугарт. «Пчелы используют правые антенны, чтобы отличить друга от врага». Science News . Получено 12 марта 2016 г.
  125. ^ Горман, Джеймс (18 апреля 2016 г.). «Чувствуют ли медоносные пчелы? Ученые рассматривают эту идею». The New York Times .
  126. ^ "Символы империи". Napoleon.org . Получено 1 июня 2010 г. .
  127. ^ «О Ашвины, владыки сияния, помажьте меня медом пчелы, чтобы я мог говорить убедительной речью среди людей!» Атхарваведа 91–258, цитируется в Maguelonne Toussaint-Samat (Anthea Bell, tr.) The History of Food , 2nd ed. 2009:14.
  128. ^ "МЕДОВАЯ ПЧЕЛА". www.islamicity.com .
  129. ^ «Медовые пчелы в Коране». www.miracles-of-quran.com .
  130. ↑ Холли Нортон (24 мая 2017 г.). «Дорогая, я люблю тебя: наши 40 000-летние отношения со скромным шмелем». The Guardian . Получено 29 июня 2018 г.
  131. ^ Хейнс, Дон. Символизм и значение бабочки в Древнем Египте (PDF) .
  132. ^ Пиотрковски, Мерон М. (2019). Священники в изгнании: история храма Ониаса и его общины в эллинистический период. Студия иудаики. Берлин: Де Грюйтер. ISBN 978-3-11-059107-1. OCLC  1076801783.
  133. ↑ Вергилий, Георгики , книга IV.
  134. ^ Би Уилсон (2004). Улей: История медоносной пчелы . Лондон: Джон Мюррей . стр. 14. ISBN 978-0-7195-6598-4.
  135. ^ "Девиз и эмблема штата Юта". Библиотека штата Юта. Архивировано из оригинала 21 октября 2017 года . Получено 13 октября 2017 года .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Apis (насекомое) .
Найдите информацию о медоносной пчеле в Викисловаре, бесплатном словаре.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Apis .