Метаморфоза — это биологический процесс , посредством которого животное физически развивается , включая трансформацию при рождении или вылупление, включающую заметные и относительно резкие изменения в структуре тела животного посредством роста и дифференциации клеток . [1] Некоторые насекомые , медузы , рыбы , земноводные , моллюски , ракообразные , книдарии , иглокожие и оболочники подвергаются метаморфозу, который часто сопровождается изменением источника питания или поведения . [2] Животные могут быть разделены на виды, которые претерпевают полный метаморфоз (« голометаболия »), неполный метаморфоз (« гемиметаболия ») или не подвергаются метаморфозу (« аметаболия »). [3]
Обычно организмы, находящиеся на личиночной стадии, подвергаются метаморфозу, и в ходе метаморфоза организм теряет личиночные признаки. [4]
Слово метаморфоза происходит от древнегреческого μεταμόρφωσις , «превращение, преобразование», [5] от μετα- ( мета- ), «после» и μορφή ( морфе ), «форма». [6]
У насекомых рост и метаморфоз контролируются гормонами , синтезируемыми железами внутренней секреции вблизи передней части тела ( передней ). Нейросекреторные клетки в мозгу насекомого выделяют гормон, проторакотропный гормон (ПТТГ), который активирует переднегрудные железы, которые выделяют второй гормон, обычно экдизон ( экдистероид ), который вызывает шелушение (отторжение экзоскелета). [7] ПТТГ также стимулирует аллата тела , ретроцеребральный орган, на выработку ювенильного гормона , который предотвращает развитие признаков взрослого организма во время шелушения . У голометаболических насекомых линька между личиночными возрастами имеет высокий уровень ювенильного гормона, линька на стадию куколки имеет низкий уровень ювенильного гормона, а финальная, или имагинальная , линька вообще не имеет ювенильного гормона. [8] Эксперименты на клопах-поджигателях показали, как ювенильный гормон может влиять на количество возрастных стадий нимф у насекомых с гемиметаболическим обменом . [9] [10]
У хордовых метаморфоз вызывается йодтиронином и является наследственной особенностью всех хордовых . [11]
В разнообразии насекомых можно обнаружить все три категории метаморфоза: отсутствие метаморфоза («аметаболия»), неполный или частичный метаморфоз («гемиметаболия») и полный метаморфоз («голометаболия»). В то время как у аметаболических насекомых наблюдается очень небольшая разница между личиночными и взрослыми формами (также известная как « прямое развитие »), как гемиметаболические, так и голометаболические насекомые имеют значительные морфологические и поведенческие различия между личиночными и взрослыми формами, наиболее значимыми из которых являются включения в голометаболические организмы. стадии куколки или покоя между личиночной и взрослой формами .
У насекомых с гемиметаболическим обменом неполовозрелые стадии называются нимфами . Развитие протекает в повторяющихся стадиях роста и шелушения (линьки); эти стадии называются возрастами . Молодые формы очень похожи на взрослых, но меньше по размеру и лишены таких особенностей взрослых, как крылья и гениталии. Размерные и морфологические различия между нимфами разных возрастов невелики, часто это просто различия в пропорциях тела и количестве сегментов; в более поздних возрастах образуются внешние зачатки крыльев. Период от одной линьки к другой называется стадионом. [12]
У голометаболических насекомых неполовозрелые стадии называются личинками и заметно отличаются от взрослых особей. Насекомые, подвергающиеся голометаболизму, проходят личиночную стадию, затем переходят в неактивное состояние, называемое куколкой (у видов бабочек называемое «куколкой »), и, наконец, выходят взрослыми особями. [13]
Самые ранние формы насекомых демонстрировали прямое развитие ( аметаболизм ), и считается, что эволюция метаморфоза у насекомых способствовала их драматическому распространению (1,2). Некоторые ранние аметаболические «настоящие насекомые» все еще присутствуют сегодня, например, щетинкохвосты и чешуйницы . К полуметаболическим насекомым относятся тараканы , кузнечики , стрекозы и настоящие клопы . Филогенетически все насекомые Pterygota претерпевают заметные изменения в форме, текстуре и внешнем виде от неполовозрелой стадии до взрослой особи. Эти насекомые имеют либо гемиметаболическое развитие и претерпевают неполный или частичный метаморфоз, либо голометаболическое развитие, при котором происходит полный метаморфоз, включая стадию куколки или покоя между личиночной и взрослой формами. [14]
Был предложен ряд гипотез, объясняющих эволюцию голометаболии от гемиметаболии, в основном сосредоточенных на том, гомологичны ли промежуточные стадии гемиметаболических форм по происхождению стадии куколки голометаболических форм.
Согласно исследованию 2009 года, температура играет важную роль в развитии насекомых, поскольку обнаружено, что у отдельных видов есть особые тепловые окна, которые позволяют им проходить стадии развития. На эти окна не оказывают существенного влияния экологические характеристики, скорее, они филогенетически адаптированы к экологическим условиям, в которых живут насекомые. [15]
Согласно исследованию 2008 года, взрослая особь Manduca sexta способна сохранять поведение, приобретенное у гусеницы . [16] Другая гусеница, гусеница декоративной моли , способна переносить токсины, которые она получает из своего рациона в результате метаморфоза, и во взрослую жизнь, где токсины все еще служат для защиты от хищников. [17]
Многие наблюдения, опубликованные в 2002 году и подтвержденные в 2013 году, указывают на то, что запрограммированная гибель клеток играет значительную роль в физиологических процессах многоклеточных организмов, особенно во время эмбриогенеза и метаморфоза. [18] [19] Дополнительные исследования, проведенные в 2019 году, показали, что аутофагия и апоптоз , два способа запрограммированной гибели клеток, представляют собой процессы, происходящие во время метаморфоза насекомых. [20]
Ниже представлена последовательность этапов метаморфозы бабочки (показана):
1 – Личинка бабочки
2 – Куколка теперь извергает нить, образуя куколку
3 – Куколка полностью сформирована
4 – Взрослая бабочка выходит из куколки
У головохордовых метаморфоз вызывается йодтиронином и может быть наследственной особенностью всех хордовых . [11]
Некоторые рыбы, как костистые (Osteichthyes), так и бесчелюстные (Agnatha) , подвергаются метаморфозу. Метаморфоз рыб обычно находится под строгим контролем гормона щитовидной железы. [21]
Примеры бескостных рыб включают миногу . У костистых рыб механизмы разнообразны.
Лосось является проходным , что означает , что он переходит от пресноводного к морскому образу жизни.
Многие виды камбал начинают свою жизнь двусторонне-симметрично , с глазом по обе стороны тела; но один глаз перемещается, чтобы присоединиться к другой стороне рыбы, которая становится верхней стороной, во взрослой форме.
Европейский угорь имеет ряд метаморфоз: от личиночной стадии до стадии лептоцефала , затем быстрая метаморфоза в стеклянного угря на краю континентального шельфа (восемь дней для японского угря ), два месяца на границе пресных и соленых вод. вода, где стеклянный угорь претерпевает быструю метаморфозу в бузину, затем долгую стадию роста, за которой следует более постепенная метаморфоза к мигрирующей фазе. На предвзрослой пресноводной стадии угорь также обладает фенотипической пластичностью, поскольку у рыбоядных угрей развиваются очень широкие челюсти, из-за чего голова выглядит тупой. Лептоцефалы обычны, встречаются у всех Elopomorpha ( тарпоноподобных и угреобразных рыб).
Большинство других костистых рыб претерпевают метаморфоз сначала из икры в неподвижных личинок, известных как мальки ( мальки с желточным мешком ), а затем в подвижных личинок (часто называемых сеголетками из-за того, что они примерно достигают длины человеческого пальца ), которым приходится добывать пищу . после рассасывания желточного мешка, а затем до ювенильной стадии, когда рыбы постепенно начинают напоминать взрослую морфологию и поведение, пока, наконец, не достигают половой зрелости . [22] [23]
При типичном развитии земноводных яйца откладываются в воде, а личинки приспосабливаются к водному образу жизни. Лягушки , жабы и тритоны вылупляются из яиц в виде личинок с внешними жабрами, но земноводным требуется некоторое время, чтобы взаимодействовать снаружи с легочным дыханием. После этого личинки тритона переходят к хищническому образу жизни, а головастики в основном соскребают пищу с поверхностей своими роговыми гребнями зубов.
Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией в крови тироксина , стимулирующего метаморфоз, и пролактина , противодействующего его эффекту. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне родительского тела, развитие подвергается множеству адаптаций из-за конкретных экологических обстоятельств. По этой причине у головастиков могут быть роговые гребни на зубах, усах и плавниках. Они также используют орган боковой линии . После метаморфоза эти органы становятся ненужными и рассасываются в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом . Степень адаптации к конкретным экологическим обстоятельствам поразительна, и многие открытия все еще делаются.
У лягушек и жаб наружные жабры только что вылупившегося головастика через несколько дней покрываются жаберным мешком, и быстро формируются легкие. Передние ноги формируются под жаберным мешком, а через несколько дней становятся видны задние. После этого обычно следует более длительный этап, в течение которого головастик живет за счет вегетарианской диеты. Для переваривания этой пищи головастики используют относительно длинный кишечник спиралевидной формы. Недавние исследования показывают, что у головастиков нет сбалансированной системы управления гомеостатической обратной связью до начальных стадий метаморфоза. В этот момент их длинный кишечник укорачивается и начинает отдавать предпочтение насекомым. [24]
Затем можно наблюдать быстрые изменения в организме, поскольку образ жизни лягушки полностью меняется. Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями резорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, а его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, формируется язык, и все это сопровождается сопутствующими изменениями в нейронных сетях (развитие стереоскопического зрения, утрата системы боковой линии и т. д.). Все это может произойти примерно за сутки, поэтому это действительно метаморфоза. Лишь через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высоких концентраций тироксина, необходимых для резорбции хвоста.
Развитие саламандр весьма разнообразно; некоторые виды претерпевают резкую реорганизацию при переходе от водных личинок к наземным взрослым особям, в то время как другие, такие как аксолотль , демонстрируют педоморфоз и никогда не развиваются в наземных взрослых особей. В пределах рода Ambystoma виды несколько раз развивались до педоморфизма, а у некоторых видов могут наблюдаться как педоморфоз, так и полное развитие. [21]
У тритонов метаморфоз происходит вследствие изменения среды обитания, а не изменения рациона питания, поскольку личинки тритонов уже питаются как хищники и продолжают питаться во взрослом возрасте. Жабры тритонов никогда не покрыты жаберным мешком и рассасываются только перед самым выходом животного из воды. Взрослые особи могут передвигаться по суше быстрее, чем в воде. [25] Тритоны часто имеют водную фазу весной и летом и наземную фазу зимой. Для адаптации к водной фазе необходим гормон пролактин , а для адаптации к сухопутной фазе — тироксин . Наружные жабры не возвращаются в последующие водные фазы, поскольку они полностью поглощаются при первом выходе из воды.
Базальные червячие, такие как Ichthyophis , проходят метаморфозу, при которой водная личинка превращается в окаменелых взрослых особей, что приводит к утрате боковой линии . [26] Совсем недавно разошедшиеся червячие ( Teresomata ) не претерпевают такого рода онтогенетического сдвига ниши и, как правило, выкапывают на протяжении всей своей жизни. Таким образом, большинство червяг не подвергаются метаморфозе, подобной бесхвостым. [27]