Миграция птиц — сезонное перемещение птиц между местами размножения и зимовки, которое происходит дважды в год. Обычно это с севера на юг или с юга на север. Миграция по своей сути рискованна из- за хищников и смертности.
Полярная крачка удерживает рекорд по дальним миграциям среди птиц, путешествуя между местами размножения в Арктике и Антарктикой каждый год. Некоторые виды трубконосых , такие как альбатросы , кружат вокруг Земли, пролетая над южными океанами, в то время как другие, такие как мэнские буревестники, мигрируют на 14 000 км (8 700 миль) между своими северными местами размножения и южным океаном. Более короткие миграции обычны, а более длинные — нет. Более короткие миграции включают высотные миграции в горах, таких как Анды и Гималаи .
Время миграции, по-видимому, контролируется в первую очередь изменениями в продолжительности дня. Мигрирующие птицы ориентируются, используя небесные сигналы от Солнца и звезд, магнитного поля Земли и ментальных карт.
В трудах древних греков признавалось сезонное прибытие и убытие птиц. [1] Аристотель писал, что птицы превращались в других птиц или виды, такие как рыбы и животные, что объясняло их исчезновение и повторное появление. Аристотель считал, что многие птицы исчезали во время холодной погоды, потому что они были вялыми , незамеченными в невидимых средах, таких как дупла деревьев или зарывались в ил, найденный на дне прудов, а затем появлялись снова через несколько месяцев. [2] [1] Тем не менее, Аристотель записал, что журавли путешествовали из степей Скифии в болота в верховьях Нила , наблюдение, повторенное Плинием Старшим в его Historia Naturalis . [1]
Две книги Библии могут затрагивать тему миграции птиц. Книга Иова отмечает миграции с вопросом: «По твоему ли разумению ястреб парит, простирает крылья свои к югу?» [ 3] Книга Иеремии комментирует: «Даже аист на небесах знает свои времена, и горлица , стриж и журавль соблюдают время своего прибытия». [4]
В Тихом океане традиционные методы поиска земли, используемые микронезийцами и полинезийцами, предполагают, что миграция птиц наблюдалась и интерпретировалась более 3000 лет. Например, в самоанской традиции Тагалоа послал свою дочь Сину на Землю в форме птицы Тули, чтобы найти сушу, слово тули относится конкретно к куликам, находящим землю, часто к тихоокеанской золотистой ржанке. [5]
Аристотель, однако, предположил, что ласточки и другие птицы впадают в спячку. Это убеждение сохранялось вплоть до 1878 года, когда Эллиот Коуз перечислил названия не менее 182 статей, посвященных спячке ласточек. Даже «крайне наблюдательный» [6] Гилберт Уайт в своей посмертно опубликованной в 1789 году «Естественной истории Селборна » процитировал историю человека о ласточках, найденных в обвале меловой скалы, «когда он был школьником в Брайтхелмстоуне», хотя этот человек отрицал, что был очевидцем. [7] Однако он пишет, что «что касается ласточек, найденных в состоянии спячки зимой на острове Уайт или в любой другой части этой страны, я никогда не слышал ни одного такого сообщения, заслуживающего внимания» [7] и что если ранние ласточки «случается обнаружить мороз и снег, они немедленно на некоторое время улетают — обстоятельство, гораздо более благоприятное для укрытия, чем для миграции», поскольку он сомневается, что они «вернутся на неделю или две в более теплые широты» [8] .
Только в конце восемнадцатого века миграция была принята в качестве объяснения зимнего исчезновения птиц из северных стран. [1] Томас Бьюик в своей книге «История британских птиц » (том 1, 1797) упоминает сообщение «очень умного капитана судна», который «между островами Менорка и Майорка видел большое количество ласточек, летящих на север» [9] , и описывает ситуацию в Британии следующим образом:
Ласточки часто ночуют на берегах рек и прудов, после того как начинают собираться в стаи, из-за чего ошибочно полагают, что они удаляются в воду.
— Бьюик [10]
Затем Бьюик описывает эксперимент, в ходе которого ласточки в Британии в течение нескольких лет оставались живыми, и зимой им было тепло и сухо. Он заключает:
Эти эксперименты с тех пор были полностью подтверждены... г-ном Наттерером из Вены... и результат ясно доказывает то, что на самом деле сейчас общепризнано, что ласточки ничем существенным не отличаются от других птиц по своей природе и склонностям [к жизни в воздухе]; но они покидают нас, когда эта страна больше не может снабжать их надлежащей и естественной пищей...
— Бьюик [11]
В 1822 году в немецкой земле Мекленбург был найден белый аист со стрелой, сделанной из центральноафриканской твердой древесины, что стало одним из самых ранних свидетельств миграции аистов на большие расстояния. [12] [13] [14] [15] Эту птицу называли Pfeilstorch , что по-немецки означает «стрела аиста». [14] С тех пор было задокументировано около 25 Pfeilstörche .
Миграция — это регулярное сезонное перемещение, часто на север и на юг, совершаемое многими видами птиц. Миграция характеризуется ежегодной сезонностью и перемещением между местами размножения и не гнездования. [16] Немиграционные перемещения птиц включают перемещения, совершаемые в ответ на изменения окружающей среды, в том числе в доступности пищи, среде обитания или погоде. Иногда перемещения не называются «истинной миграцией», поскольку они нерегулярны (кочевничество, вторжения, вторжения) или происходят только в одном направлении (расселение, перемещение молодых особей из мест рождения). Немигрирующие птицы считаются оседлыми или резидентными. Примерно 1800 из 10 000 видов птиц в мире являются дальними мигрантами. [17] [18]
Многие популяции птиц мигрируют на большие расстояния по пролетному пути. Наиболее распространенная схема включает перелет на север весной для размножения в умеренном или арктическом лете и возвращение осенью в места зимовки в более теплых регионах на юге. Конечно, в южном полушарии направления обратные, но на крайнем юге меньше площади суши для поддержки дальних миграций. [19]
Основной мотивацией миграции, по-видимому, является еда; например, некоторые колибри предпочитают не мигрировать, если их кормят зимой. [20] Кроме того, более длинные дни северного лета предоставляют больше времени для размножения птиц, чтобы выкормить свое потомство. Это помогает дневным птицам производить более крупные кладки, чем родственные немигрирующие виды, которые остаются в тропиках. Поскольку дни осенью становятся короче, птицы возвращаются в более теплые регионы, где доступный запас пищи мало меняется в зависимости от сезона. [21]
Эти преимущества компенсируют высокий уровень стресса, затраты на физические нагрузки и другие риски миграции. Хищничество может усиливаться во время миграции: сокол Элеоноры Falco eleonorae , который гнездится на островах Средиземного моря , имеет очень поздний сезон размножения, скоординированный с осенним пролетом воробьиных мигрантов на юг, которыми он кормит своих детенышей. Похожую стратегию принимает большая вечерница , которая охотится на ночных воробьиных мигрантов. [22] [23] [24] Более высокая концентрация мигрирующих птиц в местах остановки делает их уязвимыми для паразитов и патогенов, которые требуют повышенного иммунного ответа. [19]
В пределах вида не все популяции могут быть перелетными; это известно как «частичная миграция». Частичная миграция очень распространена на южных континентах; в Австралии 44% неворобьинообразных птиц и 32% видов воробьиных являются частично перелетными. [25] У некоторых видов популяция в более высоких широтах имеет тенденцию быть перелетной и часто зимует в более низких широтах. Перелетные птицы обходят широты, где другие популяции могут быть оседлыми, где подходящие зимние места обитания могут быть уже заняты. Это пример миграции скачком . [26] Многие полностью перелетные виды демонстрируют миграцию скачком (птицы, которые гнездятся в более высоких широтах, проводят зиму в более низких широтах), и многие демонстрируют альтернативную, цепную миграцию, когда популяции «скользят» более равномерно на север и юг, не меняя порядок. [27]
В пределах популяции для разных возрастов и/или полов характерно наличие разных моделей времени и расстояния. Самки зябликов Fringilla coelebs в Восточной Фенноскандии мигрируют осенью раньше самцов [28] , а европейские синицы родов Parus и Cyanistes мигрируют только в первый год. [29]
Большинство миграций начинаются с того, что птицы стартуют широким фронтом. Часто этот фронт сужается до одного или нескольких предпочтительных маршрутов, называемых пролетными путями . Эти маршруты обычно следуют по горным хребтам или береговым линиям, иногда по рекам, и могут использовать восходящие потоки воздуха и другие ветровые потоки или избегать географических барьеров, таких как большие участки открытой воды. Конкретные маршруты могут быть генетически запрограммированы или изучены в разной степени. Маршруты, выбранные для прямой и обратной миграции, часто различаются. [19] Распространенной моделью в Северной Америке является миграция по часовой стрелке, когда птицы, летящие на север, как правило, оказываются дальше на запад, а летящие на юг, как правило, смещаются на восток.
Многие, если не большинство, птицы мигрируют стаями. Для более крупных птиц полет стаями снижает затраты энергии. Гуси в V-образном строю могут экономить 12–20% энергии, которая им потребовалась бы при полете в одиночку. [30] [31] Исследования на радарах показали, что исландские песочники Calidris canutus и чернозобики Calidris alpina летают в стаях на 5 км/ч (2,5 узла) быстрее, чем когда они летят в одиночку. [19]
Птицы летают на разных высотах во время миграции. Экспедиция на Эверест обнаружила скелеты северного шилохвоста Anas acuta и черного веретенника Limosa limosa на высоте 5000 м (16000 футов) на леднике Кхумбу . [32] Горные гуси Anser indicus были зарегистрированы с помощью GPS, летая на высоте до 6540 м (21460 футов) во время пересечения Гималаев, в то же время демонстрируя самые высокие скорости набора высоты среди всех птиц. Отдельные сообщения о том, что они летали намного выше, еще не подтверждены какими-либо прямыми доказательствами. [33] Морские птицы летают низко над водой, но набирают высоту, пересекая сушу, а у наземных птиц наблюдается обратная картина. [34] [35] Однако большая часть миграции птиц происходит в диапазоне от 150 до 600 м (490–2000 футов). Столкновения с птицами. Данные об авиаперевозках в США показывают, что большинство столкновений происходит на высоте ниже 600 м (2000 футов) и почти ни одного на высоте выше 1800 м (5900 футов). [36]
Миграция птиц не ограничивается птицами, которые умеют летать. Большинство видов пингвинов (Spheniscidae) мигрируют вплавь. Эти маршруты могут охватывать более 1000 км (550 морских миль). Темный тетерев Dendragapus obscurus совершает высотную миграцию в основном пешком. В Австралии наблюдалось, что эму Dromaius novaehollandiae совершают дальние перемещения пешком во время засух. [19]
Во время ночной миграции («nocmig» [37] ) многие птицы издают ночные крики полета, которые являются короткими, контактного типа криками. [38] Они, вероятно, служат для поддержания состава мигрирующей стаи и иногда могут кодировать пол мигрирующей особи, [39] и для избежания столкновений в воздухе. [38] Ночную миграцию можно отслеживать с помощью данных метеорологического радара, [40] что позволяет орнитологам оценить количество птиц, мигрирующих в данную ночь, и направление миграции. [41] Будущие исследования включают автоматическое обнаружение и идентификацию ночных криков мигрирующих птиц. [42]
Ночные мигранты приземляются утром и могут кормиться в течение нескольких дней, прежде чем возобновить миграцию. Эти птицы называются транзитными мигрантами в регионах, где они встречаются на короткий период между местом происхождения и местом назначения. [43]
Ночные мигранты минимизируют нападения, избегают перегрева и могут питаться в течение дня. [1] Одной из издержек ночной миграции является потеря сна. Мигранты могут изменять качество своего сна, чтобы компенсировать потерю. [44]
Типичным образом миграции являются северные сухопутные птицы, такие как ласточки (Hirundinidae) и хищные птицы, совершающие длительные перелеты в тропики. Однако многие виды голарктических диких птиц и вьюрков (Fringillidae) зимуют в северной умеренной зоне , в регионах с более мягкими зимами, чем их летние места размножения. Например, розовоногий казарка мигрирует из Исландии в Великобританию и соседние страны, в то время как темноглазый юнко мигрирует из субарктического и арктического климата в смежные Соединенные Штаты [45] , а американский щегол из тайги в места зимовки, простирающиеся от американского юга на северо-запад до Западного Орегона [46] . Некоторые утки, такие как чирок-трескунок Anas querquedula , полностью или частично перемещаются в тропики. Европейская мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca следует этой миграционной тенденции, размножаясь в Азии и Европе и зимуя в Африке.
Маршруты миграции и места зимовки определяются как генетически, так и традиционно в зависимости от социальной системы вида. У долгоживущих социальных видов, таких как белые аисты (Ciconia ciconia), стаи часто возглавляются старейшими членами, а молодые аисты изучают маршрут во время своего первого путешествия. [47] У короткоживущих видов, которые мигрируют в одиночку, таких как евразийская черноголовая чернеть Sylvia atricapilla или желтоклювая кукушка Coccyzus americanus , мигранты первого года следуют генетически определенному маршруту, который можно изменить с помощью селективного разведения. [48] [49]
Многие маршруты миграции дальних перелетных птиц являются окольными из-за эволюционной истории: ареал размножения северной каменки Oenanthe oenanthe расширился и охватывает все Северное полушарие, но вид по-прежнему мигрирует на расстояние до 14 500 км, чтобы достичь исконных мест зимовки в Африке к югу от Сахары, а не обустраивать новые места зимовки ближе к местам размножения. [50]
Маршрут миграции часто не следует самой прямой линии между местами размножения и зимовки. Скорее, он может следовать по крючкообразной или дугообразной линии с обходами вокруг географических барьеров или к подходящим местам остановок. Для большинства наземных птиц такими барьерами могут быть крупные водоемы или высокие горные хребты, отсутствие мест остановок или кормления или отсутствие термических колонн (важно для ширококрылых птиц). [16] Наоборот, у водоплавающих птиц большие площади земли без водно-болотных угодий, предлагающих подходящие места кормления, могут представлять собой барьер, и наблюдаются обходные пути, избегающие таких барьеров. Например, казарки Branta bernicla bernicla, мигрирующие между полуостровом Таймыр и Ваддензе, путешествуют через низменные прибрежные районы кормления на Белом и Балтийском морях, а не напрямую через Северный Ледовитый океан и материковую часть Скандинавии . [51] [52]
Дупели совершают беспосадочные перелеты протяженностью 4000–7000 км, длящиеся 60–90 часов, в течение которых они меняют среднюю высоту полета от 2000 м (над уровнем моря) ночью до примерно 4000 м днем. [53]
Аналогичная ситуация наблюдается с куликами (в Северной Америке их называют кулики ). Многие виды, такие как чернозобик Calidris alpina [54] и западный перевозчик Calidris mauri [55] , совершают длительные перемещения из мест размножения в Арктике в более теплые места в том же полушарии, но другие, такие как полулапчатый перевозчик C. pusilla, преодолевают большие расстояния до тропиков в Южном полушарии. [56]
Для некоторых видов куликов успех миграции зависит от доступности определенных ключевых пищевых ресурсов в точках остановки на пути миграции. Это дает мигрантам возможность подкрепиться для следующего этапа путешествия. Некоторые примеры важных мест остановки — залив Фанди и залив Делавэр . [57] [58]
Некоторые малые веретенники Limosa lapponica baueri совершают самый длинный из известных беспосадочных перелетов среди всех мигрантов, пролетая 11 000 км от Аляски до мест своего негнездования в Новой Зеландии . [59] Перед миграцией 55 процентов их веса откладывается в виде жира, чтобы обеспечить это непрерывное путешествие.
Миграция морских птиц похожа по характеру на миграцию куликов и водоплавающих птиц. Некоторые из них, такие как атлантический чистик Cepphus grylle и некоторые чайки , ведут довольно малоподвижный образ жизни; другие, такие как большинство крачек и чистиков, размножающихся в умеренном климате северного полушария, перемещаются на различные расстояния на юг в северную зиму. Полярная крачка Sterna paradisaea имеет самую дальнюю миграцию среди всех птиц и видит больше дневного света, чем любая другая, перемещаясь из своих арктических мест размножения в антарктические негнездовые районы. [60] Одна полярная крачка, окольцованная (окольцованная) еще птенцом на островах Фарн у восточного побережья Великобритании , достигла Мельбурна , Австралия, всего через три месяца после вылупления, проделав морское путешествие протяженностью более 22 000 км (12 000 морских миль). Многие трубконосые птицы размножаются в южном полушарии и мигрируют на север в южную зиму. [61]
Большинство пелагических видов, в основном из отряда «трубчатых» буревестников , являются великими странниками, и альбатросы южных океанов могут обогнуть земной шар, путешествуя по « ревущим сороковым » вне сезона размножения. Трубчатоногие широко распространены на больших территориях открытого океана, но собираются вместе, когда становится доступной еда. Многие из них являются одними из самых дальних мигрантов; серые буревестники Puffinus griseus, гнездящиеся на Фолклендских островах, мигрируют на 14 000 км (7600 морских миль) между гнездовой колонией и северной частью Атлантического океана у берегов Норвегии . Некоторые мэнские буревестники Puffinus puffinus проделывают то же самое путешествие в обратном направлении. Поскольку они являются долгоживущими птицами, они могут преодолевать огромные расстояния в течение своей жизни; подсчитано, что один рекордсмен мэнских буревестников пролетел 8 миллионов километров (4,5 миллиона морских миль) за свою более чем 50-летнюю продолжительность жизни. [62]
Некоторые крупные ширококрылые птицы полагаются на термические столбы восходящего горячего воздуха, чтобы иметь возможность парить. К ним относятся многие хищные птицы, такие как стервятники , орлы и канюки , а также аисты . Эти птицы мигрируют в дневное время. Мигрирующие виды в этих группах испытывают большие трудности при пересечении больших водоемов, поскольку термические потоки формируются только над сушей, и эти птицы не могут поддерживать активный полет на большие расстояния. Средиземное и другие моря представляют собой серьезное препятствие для парящих птиц, которые должны пересекать их в самых узких местах. Огромное количество крупных хищных птиц и аистов пролетают через такие районы, как Мессинский пролив , [63] Гибралтар , Фальстербо и Босфор во время миграции. Более распространенные виды, такие как европейский осоед Pernis apivorus , осенью могут исчисляться сотнями тысяч. Другие барьеры, такие как горные хребты, могут вызывать воронкообразное движение, особенно крупных дневных мигрантов, как в центральноамериканском миграционном бутылочном горлышке. Батумское бутылочное горлышко на Кавказе является одним из самых тяжелых миграционных воронок на земле, созданным, когда сотни тысяч парящих птиц избегают пролета над поверхностью Черного моря и через высокие горы. [64] Хищные птицы, такие как осоед, которые мигрируют с использованием термических потоков, теряют всего 10–20% своего веса во время миграции, что может объяснить, почему они меньше кормятся во время миграции, чем более мелкие хищные птицы с более активным полетом, такие как соколы, ястребы и луни. [65]
Наблюдение за миграцией одиннадцати видов парящих птиц через Гибралтарский пролив показало, что виды, не успевшие перелететь на более раннюю дату осенней миграции, относятся к видам с сокращающейся численностью гнездящихся птиц в Европе. [66]
Многие дальние мигранты, по-видимому, генетически запрограммированы реагировать на изменение продолжительности дня. Однако виды, которые перемещаются на короткие расстояния, могут не нуждаться в таком механизме синхронизации, вместо этого перемещаясь в ответ на местные погодные условия. Таким образом, горные и болотные размножающиеся виды, такие как стенолаз Tichodroma muraria и белогорлая оляпка Cinclus cinclus , могут перемещаться только в вертикальном направлении, чтобы избежать холодной возвышенности. Другие виды, такие как кречет Falco columbarius и полевой жаворонок Alauda arvensis, перемещаются дальше, к побережью или на юг. Такие виды, как зяблик, гораздо менее мигрируют в Британии , чем виды континентальной Европы, в основном не перемещаясь более чем на 5 км за свою жизнь. [67]
Мигранты воробьиных на короткие расстояния имеют два эволюционных происхождения. Те, у которых есть дальние мигранты в том же семействе, такие как пеночка -теньковка Phylloscopus collybita , являются видами южного полушария, которые постепенно сокращали свою обратную миграцию, чтобы оставаться в северном полушарии. [68]
Виды, не имеющие родственников, способных мигрировать на большие расстояния, такие как свиристели Bombycilla , фактически перемещаются в ответ на зимнюю погоду и потерю обычного зимнего корма, а не на улучшение возможностей для размножения. [69]
В тропиках продолжительность дня в течение года меняется незначительно, и всегда достаточно тепло для обеспечения продовольствием, но у некоторых тропических птиц происходит высотная миграция. Есть доказательства того, что это позволяет мигрантам получать больше предпочитаемой ими пищи, такой как фрукты. [70]
Высотная миграция распространена в горах по всему миру, например, в Гималаях и Андах . [71] Темные куропатки в Колорадо мигрируют менее чем в километре от своих летних мест обитания к зимним местам, которые могут быть выше или ниже примерно на 400 м по высоте, чем летние места обитания. [72]
Многие виды птиц в засушливых регионах по всей южной Австралии ведут кочевой образ жизни; они следуют за водой и пищей по всей стране нерегулярным образом, не связанным с сезоном, но связанным с осадками. Между посещениями области определенным видом может пройти несколько лет. [73]
Иногда такие обстоятельства, как хороший сезон размножения, за которым следует отсутствие источника пищи в следующем году, приводят к вторжениям, при которых большое количество видов перемещается далеко за пределы обычного диапазона. Богемские свиристели Bombycilla garrulus хорошо демонстрируют это непредсказуемое изменение в годовой численности, с пятью крупными прибытиями в Британию в девятнадцатом веке, но 18 между годами 1937 и 2000. [69] Красные клесты Loxia curvirostra также являются вторжениями, с широкомасштабными вторжениями по всей Англии, отмеченными в 1251, 1593, 1757 и 1791. [74]
Миграция птиц в первую очередь, но не полностью, явление Северного полушария. [75] Это связано с тем, что континентальные массивы суши Северного полушария почти полностью умеренные и подвержены зимнему дефициту пищи, что заставляет популяции птиц перемещаться на юг (включая Южное полушарие) для зимовки; Напротив, среди (пелагических) морских птиц виды Южного полушария более склонны к миграции. Это связано с тем, что в Южном полушарии большая площадь океана и больше островов, подходящих для гнездования морских птиц. [76]
Контроль миграции, ее время и реакция контролируются генетически и, по-видимому, являются примитивной чертой, которая присутствует даже у немигрирующих видов птиц. Способность ориентироваться и ориентироваться во время миграции — гораздо более сложное явление, которое может включать как эндогенные программы, так и обучение. [77] [78]
Основным физиологическим признаком миграции является изменение продолжительности дня. Эти изменения связаны с гормональными изменениями у птиц. В период перед миграцией многие птицы проявляют повышенную активность или Zugunruhe ( нем .: миграционное беспокойство ), впервые описанное Иоганном Фридрихом Науманом в 1795 году, а также физиологические изменения, такие как повышенное отложение жира. Возникновение Zugunruhe даже у птиц, выращиваемых в клетках, без внешних факторов (например, сокращение дня и падение температуры), указало на роль круглогодичных эндогенных программ в контроле миграций птиц. [79] Птицы, содержащиеся в клетках, демонстрируют предпочтительное направление полета, которое соответствует направлению миграции, которое они выбрали бы в природе, меняя свое предпочтительное направление примерно в то же время, когда их дикие сородичи меняют курс. [80]
Спутниковое слежение за 48 особями азиатских дроф ( Chlamydotis macqueenii ) во время многочисленных миграций показало, что этот вид использует местную температуру для определения времени вылета во время весенней миграции. Примечательно, что реакция вылета на температуру различалась у разных особей, но была индивидуально повторяющейся (при отслеживании в течение нескольких лет). Это говорит о том, что индивидуальное использование температуры является сигналом, который позволяет адаптироваться к изменению климата на уровне популяции . Другими словами, в потеплеющем мире многие перелетные птицы, как прогнозируется, будут отправляться в путь летом или зимой раньше в этом году. [81]
У полигинных видов со значительным половым диморфизмом самцы имеют тенденцию возвращаться к местам размножения раньше, чем самки. Это называется протандрия. [82] [83]
Навигация основана на различных чувствах. Было показано, что многие птицы используют солнечный компас. Использование Солнца для направления подразумевает необходимость делать компенсацию на основе времени. Было показано, что навигация основана на сочетании других способностей, включая способность обнаруживать магнитные поля ( магниторецепция ), использовать визуальные ориентиры, а также обонятельные сигналы . [84]
Считается, что дальние мигранты рассеиваются молодыми птицами и формируют привязанности к потенциальным местам размножения и любимым местам зимовки. После того, как привязанность к месту установлена, они демонстрируют высокую привязанность к месту, посещая одни и те же места зимовки из года в год. [85]
Способность птиц ориентироваться во время миграций не может быть полностью объяснена эндогенным программированием, даже с помощью ответов на сигналы окружающей среды. Способность успешно выполнять дальние миграции, вероятно, может быть полностью объяснена только с учетом когнитивной способности птиц распознавать места обитания и формировать ментальные карты. Спутниковое слежение за дневными мигрирующими хищниками, такими как скопы и осоеды, показало, что пожилые особи лучше вносят поправки на дрейф ветра. [86] Птицы полагаются на навигацию на сочетание врожденных биологических чувств и опыта, как и на два электромагнитных инструмента, которые они используют. Молодая птица во время своей первой миграции летит в правильном направлении в соответствии с магнитным полем Земли , но не знает, насколько дальним будет путешествие. Она делает это с помощью механизма радикальной пары , посредством которого химические реакции в специальных фотопигментах, чувствительных к коротким длинам волн, подвергаются влиянию поля. Хотя это работает только в дневные часы, оно никак не использует положение Солнца. С опытом он изучает различные ориентиры, и это «картографирование» выполняется магнетитами в тройничной системе , которые сообщают птице, насколько сильно поле. Поскольку птицы мигрируют между северными и южными регионами, напряженность магнитного поля на разных широтах позволяет ему более точно интерпретировать механизм радикальной пары и сообщать ему, когда он достигнет места назначения. [87] Существует нейронная связь между глазом и «кластером N», частью переднего мозга, которая активна во время ориентации при миграции, что позволяет предположить, что птицы на самом деле могут видеть магнитное поле Земли. [88] [89]
Перелетные птицы могут сбиться с пути и оказаться за пределами своих обычных ареалов. Это может быть связано с пролетом мимо мест назначения, как в случае «весеннего перелета»в которых птицы, возвращающиеся в места своего размножения, пролетают мимо и оказываются севернее, чем предполагалось. Некоторые районы, из-за своего расположения, стали известными как пункты наблюдения за такими птицами. Примерами являются национальный парк Пойнт-Пели в Канаде и Сперн в Англии .
Обратная миграция , когда генетическое программирование молодых птиц не работает должным образом, может привести к тому, что редкие виды окажутся бродягами за тысячи километров от ареала обитания. [90]
Дрейфовая миграция птиц, сбитых ветром с курса, может привести к «падению» большого количества мигрантов в прибрежных районах. [86]
Связанное с этим явление, называемое «абмиграцией», заключается в том, что птицы из одного региона присоединяются к похожим птицам из другого региона размножения в общих зимних местах, а затем мигрируют обратно вместе с новой популяцией. Это особенно распространено среди некоторых водоплавающих птиц, которые переходят с одного пролетного пути на другой. [91]
Стаю птиц можно было обучить маршруту миграции, например, в схемах реинтродукции. После испытаний с канадскими казарками Branta canadensis , в США использовались сверхлегкие самолеты для обучения безопасным маршрутам миграции реинтродуцированных американских журавлей Grus americana . [92] [93]
Птицам необходимо изменить свой метаболизм, чтобы соответствовать требованиям миграции. Хранение энергии посредством накопления жира и контроль сна у ночных мигрантов требуют особой физиологической адаптации. Кроме того, перья птицы страдают от износа и должны линять. Время этой линьки — обычно один раз в год, но иногда и дважды — варьируется в зависимости от того, линяют ли некоторые виды перед перемещением в места зимовки, а другие — перед возвращением в места размножения. [94] [95] Помимо физиологической адаптации, миграция иногда требует поведенческих изменений, таких как полеты стаями, чтобы уменьшить энергию, используемую во время миграции, или риск нападения хищников. [96]
Миграция у птиц крайне изменчива и, как полагают, развилась независимо во многих линиях птиц. [97] Хотя общепризнано, что поведенческие и физиологические адаптации, необходимые для миграции, находятся под генетическим контролем, некоторые авторы утверждают, что для развития миграционного поведения у оседлых видов не требуется никаких генетических изменений, поскольку генетическая основа для миграционного поведения существует почти во всех линиях птиц. [98] Это объясняет быстрое появление миграционного поведения после последнего ледникового максимума. [99]
Теоретический анализ показывает, что обходные пути, которые увеличивают дальность полета до 20%, часто будут адаптивными по аэродинамическим причинам — птица, которая нагружает себя пищей, чтобы пересечь длинный барьер, летит менее эффективно. Однако некоторые виды демонстрируют окольные миграционные маршруты, которые отражают историческое расширение ареала и далеки от оптимальных с экологической точки зрения. Примером является миграция континентальных популяций дрозда Свейнсона Catharus ustulatus , которые летят далеко на восток через Северную Америку, прежде чем повернуть на юг через Флориду , чтобы достичь северной части Южной Америки ; этот маршрут, как полагают, является следствием расширения ареала, которое произошло около 10 000 лет назад. Обходные пути также могут быть вызваны различными ветровыми условиями, риском нападения хищников или другими факторами. [100]
Ожидается, что крупномасштабные климатические изменения повлияют на сроки миграции. Исследования показали различные эффекты, включая изменения сроков миграции, [102] размножения [103], а также сокращение популяции. [104] [105]
Миграция птиц обычно синхронизирована, чтобы воспользоваться сезонными ресурсами. Например, существует тесная связь между сезонной миграцией и зеленью растительности в Северной Америке. [106] Климатически обусловленные сдвиги в фенологии сезонной доступности ресурсов могут вызывать несоответствия между сроками увеличения доступности ресурсов и важными событиями жизненного цикла, такими как миграция и размножение (также известные как фенологическое несоответствие или фенологическая асинхронность). [107] Эти несоответствия между сроками доступности ресурсов и тем, когда организмам нужны дополнительные ресурсы, могут влиять на приспособленность видов , как описано в гипотезе соответствия-несоответствия . [108]
У птиц особи могут использовать местную температуру в качестве сигнала для миграции. Изменение температурных режимов из-за изменения климата может привести к сдвигам на уровне популяции в фенологии миграции. [109] Такие сдвиги в сроках миграции сотен видов уже можно обнаружить в континентальном масштабе. [110] Хотя фенологические несоответствия, по-видимому, более выражены у дальних мигрантов [111] , определенные черты видов, такие как универсальная диета, могут помочь некоторым видам избежать более серьезных последствий несоответствий. [112]
Миграция птиц также способствует перемещению других видов, включая эктопаразитов, таких как клещи и вши , [113], которые, в свою очередь, могут переносить микроорганизмы, в том числе те, которые представляют опасность для здоровья человека. Из-за глобального распространения птичьего гриппа миграция птиц изучалась как возможный механизм передачи заболевания, но было обнаружено, что она не представляет особого риска; импорт домашних и домашних птиц представляет большую угрозу. [114] Некоторые вирусы , которые сохраняются у птиц без летальных последствий, такие как вирус Западного Нила, могут, однако, распространяться мигрирующими птицами. [115] Птицы также могут играть роль в распространении пропагул растений и планктона . [116] [117]
Некоторые хищники пользуются концентрацией птиц во время миграции. Большие вечерницы питаются ночными мигрирующими воробьиными. [23] Некоторые хищные птицы специализируются на мигрирующих куликах. [118]
Ранние исследования сроков миграции начались в 1749 году в Финляндии, когда Иоганнес Лехе из Турку собирал даты прибытия весенних переселенцев. [119]
Маршруты миграции птиц изучались различными методами, включая самый старый — маркировку. Лебедей метили зазубриной на клюве примерно с 1560 года в Англии. Научное кольцевание было впервые применено Гансом Христианом Корнелиусом Мортенсеном в 1899 году . [120] Другие методы включают радар [121] и спутниковое слежение . [122] [14] Было обнаружено, что скорость миграции птиц через Альпы (до высоты 150 м) весьма сопоставима между измерениями с помощью фиксированного луча радара и визуальным подсчетом птиц, что подчеркивает потенциальное использование этого метода в качестве объективного способа количественной оценки миграции птиц. [123]
Стабильные изотопы водорода, кислорода, углерода, азота и серы могут устанавливать миграционную связь птиц между местами зимовки и местами размножения. Стабильные изотопные методы установления миграционной связи основаны на пространственных изотопных различиях в рационе птиц, которые включены в инертные ткани, такие как перья, или в растущие ткани, такие как когти и мышцы или кровь. [124] [125]
Подход к определению интенсивности миграции использует направленные вверх микрофоны для записи ночных контактных криков стай, летящих над головой. Затем они анализируются в лаборатории для измерения времени, частоты и вида. [126]
Более старая методика, разработанная Джорджем Лоуэри и другими для количественной оценки миграции, включает наблюдение за полной луной с помощью телескопа и подсчет силуэтов стай птиц, летящих ночью. [127] [128]
Исследования ориентационного поведения традиционно проводились с использованием вариантов установки, известной как воронка Эмлена, которая состоит из круглой клетки с верхней частью, покрытой стеклом или проволочным экраном, так что либо небо было видно, либо установка помещалась в планетарий или с другими элементами управления на основе внешних сигналов. Ориентационное поведение птицы внутри клетки изучается количественно с использованием распределения отметок, которые птица оставляет на стенках клетки. [129] Другие подходы, используемые в исследованиях голубей, используют направление, в котором птица исчезает на горизонте. [130]
Человеческая деятельность поставила под угрозу многие виды перелетных птиц. Расстояния, на которые приходится миграция птиц, означают, что они часто пересекают политические границы стран, и меры по сохранению требуют международного сотрудничества. Было подписано несколько международных договоров для защиты перелетных видов, включая Закон о договоре о перелетных птицах 1918 года США. [131] и Соглашение об афро-евразийских перелетных водоплавающих птицах [132]
Концентрация птиц во время миграции может поставить виды под угрозу. Некоторые впечатляющие мигранты уже вымерли; во время миграции странствующего голубя ( Ectopistes migratorius ) огромные стаи достигали 1,5 км (1 мили) в ширину, затемняя небо, и 500 км (300 миль) в длину, занимая несколько дней, чтобы перелететь. [133]
Охота вдоль миграционных маршрутов угрожает некоторым видам птиц. Популяция сибирских журавлей ( Leucogeranus leucogeranus ), зимовавших в Индии, сократилась из-за охоты вдоль маршрута, особенно в Афганистане и Центральной Азии . В последний раз птиц видели в их любимых местах зимовки в национальном парке Кеоладео в 2002 году. [134] Известно, что такие сооружения, как линии электропередач, ветряные электростанции и морские нефтяные вышки, также влияют на перелетных птиц. [135] Другие опасности миграции включают загрязнение, штормы, лесные пожары и разрушение среды обитания вдоль миграционных маршрутов, что лишает мигрантов пищи в пунктах остановок. [136] Например, на Восточноазиатско-Австралазийском пролетном пути с 1950-х годов было уничтожено до 65% ключевых приливно-отливных местообитаний в месте миграции в Желтом море. [137] [138]
Другие важные области включают места остановок между территориями зимовки и размножения. [139] Исследование отлова-повторного отлова мигрирующих воробьиных с высокой точностью в местах размножения и зимовки не показало подобной строгой связи с местами остановок. [140] К сожалению, многие исторические места остановок были разрушены или резко сокращены из-за развития сельского хозяйства человеком, что привело к повышенному риску вымирания птиц, особенно в условиях изменения климата. [141]
Напротив, так называемая «миграция с помощью кораблей» может быть современным преимуществом для перелетных птиц, предоставляя им возможность отдохнуть на кораблях посреди океана. [142] [143]
Центральная долина Калифорнии когда-то была крупным местом остановки для птиц, путешествующих по Тихоокеанскому пролетному пути , прежде чем была преобразована в сельскохозяйственные угодья. [141] 90% куликов Северной Америки используют этот миграционный путь, и разрушение мест остановок оказало пагубное воздействие на популяции птиц, поскольку они не могут получить адекватный отдых и еду и могут быть не в состоянии завершить свою миграцию. [141] В качестве решения специалисты по охране окружающей среды и фермеры в Соединенных Штатах теперь работают вместе, чтобы помочь обеспечить места остановок для перелетных птиц. [144] Зимой, когда многие из этих птиц мигрируют, фермеры теперь затапливают свои поля, чтобы предоставить птицам временные водно-болотные угодья для отдыха и кормления перед продолжением своего путешествия. [145] Рис является основной культурой, выращиваемой вдоль этого пролетного пути, и затопленные рисовые поля оказались важными территориями по меньшей мере для 169 различных видов птиц. [146] Например, в Калифорнии изменения в законодательстве сделали незаконным для фермеров сжигание излишков рисовой соломы, поэтому вместо этого они начали затапливать свои поля зимой. [147] Подобная практика в настоящее время применяется по всей стране, при этом аллювиальная долина Миссисипи является основным районом интереса из-за ее сельскохозяйственного использования и важности для миграции. [148]
Растительные остатки служат источником пищи для птиц, в то время как новообразованные водно-болотные угодья служат средой обитания для видов, на которых охотятся птицы, таких как насекомые и другие беспозвоночные. [147] В свою очередь, поиск пищи птицами способствует разрушению растительных остатков. Затем помет помогает удобрять поле, помогая фермерам и, в свою очередь, значительно снижая их потребность в искусственных удобрениях как минимум на 13 процентов. [148] [147] Недавние исследования показали, что реализация этих временных водно-болотных угодий оказала значительное положительное влияние на популяции птиц, таких как белолобый гусь , а также различные виды околоводных птиц. [149] [144] Искусственная природа этих временных водно-болотных угодий также значительно снижает угрозу хищничества со стороны других диких животных. [145] Эта практика требует крайне низких инвестиций со стороны фермеров, и исследователи полагают, что такие взаимовыгодные подходы являются ключом к дальнейшему сохранению дикой природы. [147] [148] Экономические стимулы являются ключом к привлечению большего количества фермеров к участию в этой практике. [150] Однако проблемы могут возникнуть, если популяция птиц слишком велика, поскольку большое количество их экскрементов снижает качество воды и потенциально приводит к эвтрофикации . [151] Расширение участия в этой практике позволит перелетным птицам расселяться и отдыхать в более разнообразных местах, уменьшая негативное воздействие слишком большого количества птиц, скопившихся на небольшой территории. [151] Использование этой практики в районах, находящихся в непосредственной близости от естественных водно-болотных угодий, также может значительно увеличить их положительное воздействие. [152]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )