Многоножки (происходящие от латинского mille , «тысяча», и pes , «ступня») [1] [2] представляют собой группу членистоногих , для которых характерно наличие двух пар суставчатых ног на большинстве сегментов тела; с научной точки зрения они известны как класс Diplopoda , название, полученное от этой особенности. Каждый двуногий сегмент представляет собой результат слияния двух одиночных сегментов. Большинство многоножек имеют очень удлиненные цилиндрические или сплюснутые тела с более чем 20 сегментами, тогда как многоножки-таблетки короче и могут сворачиваться в тугой клубок. Хотя название «многоножка» происходит от латинского слова «тысяча футов», ни один вид не имел 1000 или более до открытия в 2020 году персефоны Эвмиллипа , у которого может быть более 1300 ног. [3] Существует около 12 000 названных видов, отнесенных к 16 отрядам и примерно 140 семействам , что делает Diplopoda крупнейшим классом многоножек , группой членистоногих, в которую также входят многоножки и другие многоногие существа.
Большинство многоножек — медленные детритофаги , поедающие гниющие листья и другие мертвые растительные остатки; однако некоторые едят грибы или пьют растительную жидкость. Многоножки в целом безвредны для человека, хотя некоторые из них могут стать домашними или садовыми вредителями . Многоножки могут быть нежелательной помехой, особенно в теплицах , где они потенциально могут нанести серьезный ущерб рассаде. Большинство многоножек защищаются с помощью различных химических веществ, выделяемых из пор тела, хотя крошечные щетинистые многоножки покрыты пучками съемных щетинок. Его основной защитный механизм — свернуться в тугой клубок, тем самым защищая ноги и другие жизненно важные участки тела твердым экзоскелетом. Размножение у большинства видов осуществляется модифицированными мужскими ногами, называемыми гоноподами , которые передают пакеты спермы самкам.
Многоножки , впервые появившиеся в силурийский период, являются одними из старейших известных наземных животных . Некоторые представители доисторических групп, такие как Arthropleura , вырастали до более чем 2 м ( 6+1 ⁄ фута ); самые крупные современные виды достигают максимальной длины от27 до 38 см ( 10+от 1 ⁄ до 15 дюймов). Самый длинный из ныне живущих видов — гигантская африканская многоножка ( Archispirostreptus gigas ).
Среди многоножек традиционно считались наиболее близкими родственниками крошечных пауроподов многоножки , хотя некоторые молекулярные исследования оспаривают эту связь. Многоножек можно отличить от несколько похожих, но лишь отдаленно родственных многоножек (класс Chilopoda), которые быстро передвигаются, ядовиты , плотоядны и имеют только одну пару ног на каждом сегменте тела.
Научное изучение многоножек известно как диплоподология, а учёный, изучающий их, — диплоподолог.
Термин «многоножка» широко распространен в популярной и научной литературе, но среди североамериканских учёных также используется термин «многоножка» (без окончания е). [4] Другие народные названия включают «тысяченогий» или просто «диплопод». [5] Наука о биологии и систематике многоножек называется диплоподологией: изучение диплоподов. [6]
Описано около 12 000 видов многоножек. Оценки истинного числа видов на Земле варьируются от 15 000 [8] до 80 000. [9] Лишь немногие виды многоножек широко распространены; у них очень плохая способность к расселению, поскольку они зависят от наземного передвижения и влажной среды обитания. Эти факторы способствовали генетической изоляции и быстрому видообразованию , в результате чего появилось множество линий с ограниченным ареалом. [10]
Современные представители Diplopoda разделены на шестнадцать отрядов в два подкласса. [7] Базальный подкласс Penicillata содержит единственный отряд Polyxenida (щетинистые многоножки). [11] Все остальные многоножки принадлежат к подклассу Chilognatha, состоящему из двух инфраклассов: Pentazonia, содержащего короткотелые многоножки-таблетки, и Helminthomorpha (червеобразные многоножки), содержащие подавляющее большинство видов. [12] [13]
Классификация многоножек более высокого уровня представлена ниже на основе Shear, 2011, [7] и Shear & Edgecombe, 2010 [14] (вымершие группы). Недавние кладистические и молекулярные исследования поставили под сомнение приведенные выше традиционные классификационные схемы, и, в частности, положение отрядов Siphoniulida и Polyzoniida еще не вполне установлено. [9] Размещение и положение вымерших групп (†), известных только по окаменелостям, являются предварительными и не полностью решены. [9] [14] После каждого имени указывается ссылка на автора : имя человека, который придумал название или определил группу, даже если он не имеет текущего ранга.
Класс Diplopoda de Blainville в Жерве, 1844 г.
Многоножки являются одними из первых животных, колонизировавших сушу в силурийский период . [16] Ранние формы, вероятно, питались мхами и примитивными сосудистыми растениями . Есть две основные группы многоножек, все представители которых вымерли: Archipolypoda («древние, многоногие»), которые содержат древнейших известных наземных животных, и Arthropleuridea , которые содержат крупнейших известных наземных беспозвоночных. Pneumodesmus newmani - самый ранний представитель многоножек поздней эпохи Венлока позднего силура около 428 миллионов лет назад , [17] [18] известен по фрагменту длиной 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) и имеет явные признаки наличия дыхалец (дышащих отверстия), что свидетельствует о его привычках дышать воздухом. [14] [18] [19] Другими ранними окаменелостями многоножек являются Kampecaris obanensis и Archidesmus sp. 425 миллионов лет назад в позднем силуре . [20] В верхнем каменноугольном периоде ( от 340 до 280 миллионов лет назад ) артроплевра стала крупнейшим из известных наземных беспозвоночных, достигая длины не менее 2 м ( 6) .+1 ⁄ фута ). [21] Многоножки также демонстрируют самые ранние свидетельства химической защиты, поскольку некоторые девонские окаменелости имеют защитные отверстия желез, называемые озопорами . [14] Многоножки, многоножки и другие наземные членистоногие достигли очень больших размеров по сравнению с современными видами в богатой кислородом среде девона и каменноугольного периода, а некоторые из них могли вырасти более одного метра. Поскольку уровень кислорода со временем снизился, членистоногие стали меньше. [22]
_(3405605943).jpg/1280px-Octoglena_sierra_(Family_Polyzoniidae)_(3405605943).jpg)
История научной классификации многоножек началась с Карла Линнея , который в своем 10-м издании Systema Naturae 1758 года назвал семь видов Julus «Insecta Aptera» (бескрылые насекомые). [23] В 1802 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль предложил название Chilognatha в качестве первой группы нынешних двуногих, а в 1840 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт представил первую подробную классификацию. Само название Diplopoda было придумано в 1844 году французским зоологом Анри Мари Дюкроте де Бленвилем . С 1890 по 1940 год таксономией многоножек занималось относительно небольшое количество исследователей в любой момент времени, при этом большой вклад внесли Карл Аттемс , Карл Вильгельм Верхуфф и Ральф Вари Чемберлин , каждый из которых описал более 1000 видов, а также оратор Ф. Кук , Филиппо Сильвестри . , Р.И. Покок и Генри В. Брелеманн . [9] Это был период расцвета науки диплоподологии: темпы описаний видов были в среднем самыми высокими в истории, иногда превышая 300 в год. [8]
В 1971 году голландский биолог К.А.В. Джикель опубликовал полный список всех известных родов и семейств многоножек, описанных между 1758 и 1957 годами в своем Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , работе, которая считается началом «современной эры» таксономии многоножек. [24] [25] В 1980 году американский биолог Ричард Л. Хоффман опубликовал классификацию многоножек, в которой были признаны Penicillata, Pentazonia и Helminthomorpha, [26] а первый филогенетический анализ отрядов многоножек с использованием современных кладистических методов был опубликован в 1984 году. Хенрик Энгхофф из Дании. [27] Классификация 2003 года, проведенная американским мириаподологом Роулендом Шелли, аналогична той, которая первоначально была предложена Верхуффом, и остается принятой в настоящее время схемой классификации (показана ниже), несмотря на более поздние молекулярные исследования, предполагающие противоречивые отношения. [9] [14] В обзоре разнообразия семейства многоножек, проведенном Уильямом А. Широм в 2011 году , отряд Siphoniulida помещен в более крупную группу Nematophora. [7]
Помимо 16 ныне живущих отрядов, существует 9 вымерших отрядов и одно надсемейство, известное только по окаменелостям. Отношения их с живыми группами и друг с другом противоречивы. Вымершие Arthropleuridea долгое время считались отдельным классом многоножек, хотя работы начала 21 века установили, что эта группа является подклассом многоножек. [28] [29] [30] В летописи окаменелостей также фигурируют несколько живых отрядов. Ниже представлены два предполагаемых расположения групп ископаемых многоножек. [9] [14] Вымершие группы отмечены кинжалом ( †). Вымерший отряд Zosterogrammida , хилогнат неопределенного положения, [14] не показан.
Хотя взаимоотношения отрядов многоножек до сих пор являются предметом дискуссий, класс Diplopoda в целом считается монофилетической группой членистоногих: все многоножки более тесно связаны друг с другом, чем с любыми другими членистоногими. Diplopoda — это класс подтипа членистоногих Myriapoda , многоножек, который включает многоножек (класс Chilopoda), а также менее известных пауропод (класс Pauropoda) и симфилян (класс Symphyla). Среди многоножек ближайшими родственниками или сестринской группой многоножек издавна считались пауроподы, у которых также есть коллум и диплосегменты. [9]
Различия между многоножками и многоножками — частый вопрос широкой публики. [31] Обе группы многоножек имеют общие черты, такие как длинные, многочлениковые тела, множество ног, одна пара усиков и наличие постантенных органов , но имеют много различий и различную эволюционную историю, как самый недавний общий предок. многоножек и многоножек жили около 450–475 миллионов лет назад в силурийском периоде. [32] Только голова иллюстрирует различия; многоножки имеют короткие коленчатые (локтевые) усики для зондирования субстрата, пару мощных жвал и одну пару максилл, сросшихся в губу; у многоножек длинные нитевидные усики, пара маленьких челюстей, две пары максилл и пара больших ядовитых когтей. [33]
Многоножки бывают самых разных форм и размеров тела: от 2 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма) до примерно 35 см (14 дюймов) в длину [34] и могут иметь от одиннадцати до более трехсот сегментов. [35] [36] Обычно они черного или коричневого цвета, хотя есть несколько ярко окрашенных видов, а некоторые имеют апосематическую окраску, предупреждающую о том, что они токсичны. [5] Виды Motyxia производят цианид в качестве химической защиты и являются биолюминесцентными . [37]
Стили тела сильно различаются между основными группами многоножек. У базального подкласса Penicillata , состоящего из крошечных щетинистых многоножек , экзоскелет мягкий, некальцинированный и покрыт выступающими щетинками или щетинками. Все остальные многоножки, относящиеся к подклассу Chilognatha, имеют твердый экзоскелет. Хилогнаты, в свою очередь, делятся на два инфракласса: Pentazonia , включающий относительно короткотелые группы, такие как многоножки-таблетки , и Helminthomorpha («червеобразные» многоножки), включающий подавляющее большинство видов с длинными, многочлениковыми многоножками. тела. [12] [13]
Они также потеряли ген, кодирующий фермент JHAMTl , который отвечает за катализацию последнего этапа производства ювенильного гормона, регулирующего развитие и размножение у других членистоногих, таких как ракообразные, многоножки и насекомые. [38]
Голова многоножки обычно закруглена сверху и уплощена снизу и несет пару больших челюстей перед пластинчатой структурой, называемой гнатохилариум ( «челюстная губа»). [9] Голова содержит одну пару усиков с семью или восемью сегментами и группу сенсорных конусов на конце. [9] Многие отряды также обладают парой органов чувств, известных как органы Тёмёшвари, которые имеют форму небольших овальных колец сзади и сбоку от основания усиков. Их функция неизвестна [9] , но они также встречаются у некоторых многоножек и, возможно, используются для измерения уровня влажности или освещенности в окружающей среде. [39]
Глаза многоножек состоят из нескольких простых глазков с плоскими линзами, расположенных группой или пятном на каждой стороне головы. Эти пятна еще называют глазными полями или оцелляриями. Многие виды многоножек, включая целые отряды Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida и Platydesmida , а также обитающие в пещерах многоножки, такие как Causeyella и Trichopetalum , имели предков, которые могли видеть, но впоследствии потеряли глаза и стали слепыми. [34]
Тела многоножек могут быть уплощенными или цилиндрическими и состоят из многочисленных метамерных сегментов , каждый из которых имеет экзоскелет , состоящий из четырех хитиновых пластинок: одна пластинка сверху ( тергит ), по одной с каждой стороны ( плевриты ) и пластинка на нижней стороне (тергит). стернит ), место прикрепления ног. У многих многоножек, например Merocheta и Juliformia, эти пластинки в разной степени срослись, иногда образуя единое цилиндрическое кольцо. Пластины обычно твердые, пропитанные солями кальция. [35] Поскольку они не могут закрыть свои постоянно открытые дыхальца, а у большинства видов отсутствует восковая кутикула, многоножки подвержены потере воды и, за некоторыми исключениями, вынуждены проводить большую часть своего времени во влажной или влажной среде. [40]
Первый сегмент за головой безногий и известен как коллум (от латинского слова «шея» или «воротник»). Второй, третий и четвертый сегменты тела несут по одной паре ног каждый и известны как «гаплосегменты» (три гаплосегмента иногда называют «грудной клеткой » [ 18] ). Остальные сегменты, от пятого до заднего, называются диплосегментами или двойными сегментами, образующимися в результате слияния двух эмбриональных сегментов. Каждый диплосегмент имеет две пары ног, а не одну, как у многоножек. У некоторых многоножек последние несколько сегментов могут быть безногими. Термины «сегмент» или «кольцо тела» часто используются как взаимозаменяемые для обозначения как гапло-, так и диплосегментов. Последний сегмент известен как тельсон и состоит из безногого преанального кольца, пары анальных клапанов (закрывающихся пластинок вокруг ануса) и небольшой чешуи под анусом. [9] [35]
Многоножки нескольких отрядов имеют килевидные расширения стенки тела, известные как паранота , которые могут сильно различаться по форме, размеру и текстуре; модификации включают доли, сосочки, гребни, гребни, шипы и выемки. [5] Паранота может позволить многоножкам более надежно вклиниваться в щели, защитить ноги или затруднить проглатывание многоножек хищникам. [41]
Ноги состоят из семи сегментов и прикрепляются к нижней стороне тела. Ноги особи в целом довольно похожи друг на друга, хотя у самцов часто длиннее, чем у самок, а самцы некоторых видов могут иметь уменьшенную или увеличенную первую пару ног. [42] Наиболее заметные модификации ног связаны с размножением, о чем говорится ниже. Несмотря на общее название, до 2021 года не было известно, что ни у одной многоножки было 1000 ног: у обычных видов от 34 до 400 ног, а рекорд принадлежит Eumillipes persephone , причем у особей было до 1306 ног — больше, чем у любого другого существа на Земле. [3] [43] [44]
_with_618_legs_-_ZooKeys-241-077-SP-6-top.jpg/1280px-Female_Illacme_plenipes_(MIL0020)_with_618_legs_-_ZooKeys-241-077-SP-6-top.jpg)
Многоножки дышат посредством двух пар дыхалец, расположенных вентрально на каждом сегменте у основания ног. [31] Каждый открывается во внутренний мешочек и соединяется с системой трахей . Сердце проходит по всей длине тела, а аорта доходит до головы. Органы выделения представляют собой две пары мальпигиевых трубочек , расположенных в средней части кишки. Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку с двумя парами слюнных желез , которые помогают переваривать пищу. [35]
Многоножки демонстрируют разнообразие стилей и структур спаривания. У базального отряда Polyxenida (щетинистые многоножки) спаривание непрямое: самцы откладывают сперматофоры на паутину, которую они выделяют специальными железами, а затем сперматофоры подхватываются самками. [31] Во всех других группах многоножек самцы обладают одной или двумя парами модифицированных ног, называемых гоноподами , которые используются для передачи спермы самке во время совокупления. Расположение гонопод различается в разных группах: у самцов пентазоний они расположены в задней части тела и известны как телоподы, а также могут выполнять функцию хватания самок, тогда как у Helminthomorpha – подавляющего большинства видов – они расположены на седьмой сегмент тела. [9] Некоторые виды являются партеногенетическими , у них мало самцов, если они вообще есть. [45]
Гоноподы встречаются самых разных форм и размеров, от очень похожих на ходильные ноги до сложных структур, совершенно не похожих на ноги. В некоторых группах гоноподы втянуты внутрь тела; у других они выступают вперед параллельно телу. Морфология гонопод является преобладающим средством определения вида среди многоножек: структуры могут сильно различаться между близкородственными видами, но очень мало внутри одного вида. [46] Гоноподы развиваются постепенно, от ходячих ног, через последовательные линьки и до репродуктивной зрелости. [47]
Половые отверстия ( гонопоры ) обоих полов расположены на нижней стороне третьего сегмента тела (около второй пары ног) и у самцов могут сопровождаться одним или двумя пенами , которые откладывают пакеты спермы на гоноподы. У самок генитальные поры открываются в парные небольшие мешочки, называемые цифоподами или вульвами, которые покрыты небольшими капюшонообразными крышками и используются для хранения спермы после совокупления. [35] Морфология цифопод также может быть использована для идентификации видов. Сперматозоиды многоножек лишены жгутиков , что является уникальной чертой среди многоножек. [9]
У всех, за исключением щетинистых многоножек, совокупление происходит, когда две особи обращены друг к другу. Копуляции может предшествовать поведение самца, такое как постукивание усиками, бегание по спине самки, предложение съедобных железистых выделений или, в случае некоторых многоножек-таблеток, стридуляция или «чириканье». [48] Во время совокупления у большинства многоножек самец помещает свой седьмой сегмент перед третьим сегментом самки и может вставить свои гоноподы, чтобы выдавить вульвы, прежде чем сгибать свое тело, чтобы нанести сперму на гоноподы и повторно вставлять «заряженные» гоноподы в женщина. [42]
Самки откладывают от десяти до трехсот яиц за раз, в зависимости от вида, оплодотворяя их накопленной спермой. Многие виды откладывают яйца во влажную почву или органический детрит, но некоторые строят гнезда, выстланные высушенными фекалиями , и могут защищать яйца шелковыми коконами. [35] У большинства видов самка бросает яйца после того, как они отложены, но некоторые виды отрядов Platydesmida и Stemmiulida обеспечивают родительскую заботу о яйцах и молодняке. [31]
Молодые особи вылупляются через несколько недель и обычно имеют только три пары ног, за которыми следует до четырех безногих сегментов. По мере роста они постоянно линяют , добавляя при этом новые сегменты и ноги — способ развития, известный как анаморфоз . [33] Некоторые виды линяют в специально подготовленных камерах из почвы или шелка, [49] и могут также укрываться в них во время сырой погоды, и большинство видов поедают выброшенный экзоскелет после линьки. Стадия взрослой особи, когда особи становятся репродуктивно зрелыми, обычно достигается на финальной стадии линьки, которая варьируется в зависимости от вида и отряда, хотя некоторые виды продолжают линять и после взрослой жизни. Кроме того, у некоторых видов после полового созревания репродуктивные и нерепродуктивные стадии чередуются - явление, известное как периодоморфоз, при котором репродуктивные структуры регрессируют на нерепродуктивных стадиях. [45] Многоножки могут жить от одного до десяти лет, в зависимости от вида. [35]
Многоножки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и занимают почти все наземные места обитания, простираясь на север до Полярного круга в Исландии, Норвегии и Центральной России и на юг до провинции Санта-Крус в Аргентине . [50] [51] Обычно обитатели лесной подстилки, они живут в опавшей листве, валежной древесине или почве, предпочитая влажные условия. В умеренных зонах многоножки наиболее многочисленны во влажных лиственных лесах, их плотность может достигать более 1000 особей на квадратный метр. Другие места обитания включают хвойные леса, пещеры и альпийские экосистемы. [31] [51] Пустынные многоножки, виды, приспособившиеся жить в пустыне, такие как Orthoporus ornatus , могут демонстрировать такие приспособления, как восковая эпикутикула, и способность поглощать воду из ненасыщенного воздуха. [52] Некоторые виды могут пережить наводнения с пресной водой и жить под водой до 11 месяцев. [53] [54] Некоторые виды встречаются вблизи побережья и могут выжить в несколько соленых условиях. [45] [55]
Диплосегменты многоножек развились в соответствии с их привычками рытья норы, и почти все многоножки ведут в основном подземный образ жизни. Они используют три основных метода рытья нор; бульдозерное, расклинивающее и растачивающее. Представители отрядов Julida , Spirobolida и Spirostreptida опускают головы и врываются в субстрат, причем коллум идет впереди. Многоножки с плоской спиной из отряда Polydesmida имеют тенденцию вставлять свой передний конец, как клин, в горизонтальную расщелину, а затем расширять трещину, толкая вверх ногами, причем паранота в этом случае представляет собой основную подъемную поверхность. Боринг используют представители отряда Polyzoniida . У них есть меньшие сегменты спереди и все более крупные сзади; они толкаются ногами вперед в трещину, клиновидное тело расширяет щель по мере продвижения. Некоторые многоножки перешли к надземному образу жизни и утратили привычку рыть норы. Это может быть связано с тем, что они слишком малы, чтобы иметь достаточно рычагов, чтобы зарыться в нору, или потому, что они слишком велики, чтобы усилия были оправданы, или, в некоторых случаях, потому, что они двигаются относительно быстро (для многоножек) и являются активными хищниками. [5]
Большинство многоножек являются детритофагами и питаются разлагающейся растительностью, фекалиями или органическими веществами, смешанными с почвой. Они часто играют важную роль в расщеплении и разложении растительного опада : оценки норм потребления для отдельных видов варьируются от 1 до 11 процентов от всего листового опада, в зависимости от вида и региона, а в совокупности многоножки могут потреблять почти весь листовой опад в область, край. Листовой опад фрагментируется в кишечнике многоножек и выделяется в виде гранул из фрагментов листьев, водорослей, грибов и бактерий, что облегчает разложение микроорганизмами. [42] Там, где в тропических лесах популяция дождевых червей невелика, многоножки играют важную роль в облегчении микробного разложения опавших листьев. [5] Некоторые многоножки травоядны и питаются живыми растениями, а некоторые виды могут стать серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Многоножки отряда Polyxenida выедают водоросли с коры, а Platydesmida питаются грибами. [9] Некоторые виды всеядны , а Callipodida и Chordeumatida иногда плотоядны, [56] питаются насекомыми, многоножками, дождевыми червями или улитками . [35] [57] У некоторых видов есть пронзительные части рта, которые позволяют им всасывать соки растений. [31]
На многоножек охотятся самые разные животные, включая различных рептилий , земноводных , птиц , млекопитающих и насекомых . [9] Хищники-млекопитающие, такие как коати и сурикаты , катают пойманных многоножек по земле, чтобы истощить и стереть их защитные выделения перед тем, как съесть свою добычу, [58] и считается, что некоторые ядовитые лягушки-древоласы включают токсичные соединения многоножек в свою собственную защиту. . [59] Некоторые беспозвоночные обладают специальным поведением или структурами, позволяющими питаться многоножками, в том числе личинками жуков-светлячков , [60] муравьями Probolomyrmex , [61] хламидефоридными слизняками , [62] и хищными навозными жуками родов Sceliages и Deltochilum . [63] [64] Большое подсемейство клопов-убийц , Ectrichodiinae, насчитывающее более 600 видов, специализируется на охоте на многоножек. [65] Паразиты многоножек включают нематоды , феомииидные мухи и скребни . [9] Было обнаружено около 30 видов грибов отряда Laboulbeniales , растущих снаружи на многоножках, но некоторые виды могут быть комменсалами , а не паразитами. [66]
Из-за недостаточной скорости и неспособности кусать или жалить, основным защитным механизмом многоножек является свертывание в тугую спираль, защищающую их нежные ноги внутри бронированного экзоскелета. [67]
Многие виды также выделяют различные жидкие выделения с неприятным запахом через микроскопические отверстия, называемые озопорами (отверстия «пахнущих» или «отталкивающих желез»), по бокам своего тела в качестве вторичной защиты. Среди многих раздражающих и токсичных химических веществ, обнаруженных в этих выделениях, есть алкалоиды , бензохиноны , фенолы , терпеноиды и цианистый водород . [68] [69] [70] [71] [72] Некоторые из этих веществ являются едкими и могут обжечь экзоскелет муравьев и других насекомых-хищников, а также кожу и глаза более крупных хищников. Было замечено , что приматы, такие как капуцины и лемуры , намеренно раздражают многоножек, чтобы натереть себя химическими веществами и отпугнуть комаров . [73] [74] [75] Некоторые из этих защитных соединений также проявляют противогрибковую активность. [76]
Щетинистые многоножки (отряд Polyxenida) лишены как бронированного экзоскелета, так и пахучих желез, а вместо этого покрыты многочисленными щетинками, которые, по крайней мере, у одного вида, Polyxenus fasciculatus , отделяют и опутывают муравьев. [77]
Некоторые многоножки образуют мутуалистические отношения с организмами других видов, при которых оба вида получают выгоду от взаимодействия, или комменсальные отношения , при которых только один вид получает пользу, а другой не затрагивается. Некоторые виды образуют тесные отношения с муравьями, отношения, известные как мирмекофилия , особенно внутри семейства Pyrgodesmidae (Polydesmida), которое содержит «облигатных мирмекофилов», виды, которые встречаются только в колониях муравьев. Многие виды являются «факультативными мирмекофилами», неисключительно связанными с муравьями, включая многие виды Polyxenida, которые были обнаружены в муравейниках по всему миру. [78]
Многие виды многоножек имеют комменсальные отношения с клещами отрядов Mesostigmata и Astigmata . Считается, что многие из этих клещей являются скорее форетическими , чем паразитическими, а это означает, что они используют многоножек-хозяев как средство распространения. [79] [80]
Новое взаимодействие между многоножками и мхами было описано в 2011 году, когда у особей недавно открытого Psammodesmus bryophorus было обнаружено до десяти видов, живущих на его дорсальной поверхности, что может обеспечить маскировку многоножек и увеличить распространение мхов. [81] [82]
_Mantadia.jpg/1280px-Giant_fire_millipede_(Aphistogoniulus_corallipes)_Mantadia.jpg)
Многоножки, как правило, мало влияют на экономическое или социальное благополучие человека, особенно по сравнению с насекомыми, хотя на местном уровне они могут причинять беспокойство или вредить сельскому хозяйству . Многоножки не кусают, а их защитные выделения в основном безвредны для человека — обычно вызывают лишь незначительное изменение цвета кожи — но выделения некоторых тропических видов могут вызывать боль, зуд, местную эритему , отек , волдыри , экзему и иногда потрескавшуюся кожу. . [83] [84] [85] [86] Воздействие этих выделений на глаза вызывает общее раздражение и потенциально более серьезные последствия, такие как конъюнктивит и кератит . [87] Это называется ожогом многоножек . Первая помощь заключается в тщательном промывании пораженного участка водой; дальнейшее лечение направлено на купирование местных последствий.
Некоторые многоножки считаются бытовыми вредителями, в том числе Xenobolus carnifex , который может заражать соломенные крыши в Индии, [88] и Ommatoiulus moreleti , который периодически вторгается в дома в Австралии. Другие виды демонстрируют периодическое роение , что может привести к вторжениям в дома, [89] повреждению урожая, [90] и задержкам поездов, когда пути становятся скользкими из-за раздавленных останков сотен многоножек. [42] [91] [92] Некоторые многоножки могут нанести значительный ущерб сельскохозяйственным культурам: пятнистая змеиная многоножка ( Blaniulus guttulatus ) является известным вредителем сахарной свеклы и других корнеплодов и, как следствие, является одной из немногих многоножек с распространенное имя . [45]
Некоторые из более крупных многоножек отрядов Spirobolida, Spirostreptida и Sphaerotheriida популярны в качестве домашних животных. [93] Некоторые виды, которые обычно продаются или хранятся, включают виды Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus и Orthoporus . [94]
Многоножки появляются в фольклоре и традиционной медицине по всему миру. Некоторые культуры связывают деятельность многоножек с приближающимися дождями. [95] В Замбии измельченная мякоть многоножки используется для лечения ран, а народность Бафия в Камеруне использует сок многоножки для лечения боли в ушах. [95] В некоторых гималайских племенах Бхотия сухой дым многоножек используется для лечения геморроя . [96] Коренные жители Малайзии используют выделения многоножек в стрелах с ядовитыми наконечниками. [95] Было замечено, что выделения Spirobolus Bungii ингибируют деление раковых клеток человека. [97] Единственное зарегистрированное использование многоножек в пищу людьми происходит от народа бобо из Буркина-Фасо в Западной Африке , который потребляет вареные и сушеные многоножки, принадлежащие к семействам Gomphodesmidae и Spirostreptidae [98] : 341 [99] , к которым они добавляют томатный соус. [99]
Многоножки также вдохновили и сыграли важную роль в научных исследованиях. В 1963 году был разработан шагающий транспорт с 36 ногами, вдохновленный исследованием передвижения многоножек. [100] Экспериментальные роботы черпали то же вдохновение, [101] [102] в частности, когда необходимо переносить тяжелые грузы в труднодоступных местах, включая повороты и кривые. [103] В биологии некоторые авторы пропагандируют многоножек в качестве модельных организмов для изучения физиологии членистоногих и процессов развития, контролирующих количество и форму сегментов тела. [42]
Подобно биогумусу , многоножки можно использовать для преобразования растительного материала в компост, что называется милликомпостированием, которое улучшает качество компоста. [104] [105]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
