Восточный могильник ( Aquila heliaca ) — крупная хищная птица , которая гнездится в юго-восточной Европе и широко распространена в Западной и Центральной Азии . Большинство популяций мигрируют и зимуют в северо-восточной Африке , на Ближнем Востоке , а также в Южной и Восточной Азии . [3] Как и все орлы , восточный могильник является членом семейства Accipitridae . Кроме того, его оперенные ноги отмечают его как члена подсемейства Aquilinae . Это крупный, темноокрашенный орел, имеющий сходство с другими членами рода Aquila, но обычно это самый темный вид в своем ареале. [4] Это оппортунистический хищник, который в основном выбирает в качестве добычи мелких млекопитающих , но также довольно большую долю птиц , рептилий и других типов добычи, включая падаль . По сравнению с другими орлами Aquila , он отдает предпочтение стыку высоких лесов с равнинами и другими открытыми, относительно плоскими местообитаниями, включая лесные мозаики степей . Обычно гнезда располагаются на больших, взрослых деревьях, а родители выращивают около одного или двух птенцов. [3] [5] Глобальная популяция невелика и сокращается из-за преследований, потери среды обитания и добычи. Поэтому с 1994 года он занесен в Красный список МСОП как уязвимый вид. [1]
Восточный орёл-император является членом Aquilinae или орлов-карликов, довольно монофилетического подсемейства семейства ястребиных. В настоящее время в подсемействе содержится не менее 38 видов, все с характерными хорошо оперенными лапками. Этот вид является членом рода Aquila , который в основном состоит из крупных, довольно тёмных орлов, распространённых в основном в более открытых местообитаниях Евразии и Африки (один в Северной Америке и пара в Австралазии ). [6] Исследования ДНК показали, что орёл-император является частью подгруппы с другими Aquila среднего размера , такими как степной орел ( Aquila nipalensis ) и рыжевато-коричневый орел ( Aquila rapax ). Несмотря на внешнее сходство с орлом-императором, 4 вида в подгруппе беркутов, по-видимому, более тесно связаны с непохожими друг на друга более мелкими и бледнобрюхими родственными видами , африканским ястребиным орлом ( Aquila spilogaster ) и орлом Бонелли ( Aquila fasicata ). [7] [8] Испанский орёл-император , который встречается в Испании и Португалии , ранее был объединен с этим видом, название орёл-император ранее использовалось в обоих случаях. Однако теперь эти два вида рассматриваются как отдельные [9] из-за значительных различий в морфологии , [10] экологии [5] и молекулярных характеристиках. [11] [12] [13] [14] Вполне вероятно, что восточный орёл-император является паравидом для испанского орла-императора, и что комплекс орлов-императоров иногда достигал Пиренейского полуострова между поздним плейстоценом и ранним голоценом . Испанский орёл-император может считаться реликтом ледникового периода из-за его изоляции. [15]
Восточный имперский орел — крупный орел , но обычно его размер близок к среднему размеру представителей рода Aquila с крупным телом . Общая длина взрослой особи может составлять от 68 до 90 см (от 27 до 35 дюймов) с типичным размахом крыльев от 1,76 до 2,2 м (от 5 футов 9 дюймов до 7 футов 3 дюйма). [3] [16] [17] Средний размах крыльев небольшой выборки показал, что самцы в среднем составляют 1,95 м (6 футов 5 дюймов), в то время как небольшая выборка самок в среднем составляет 2,07 м (6 футов 9 дюймов). [18] Хотя в остальном вид внешне похож, у этого вида наблюдается обратный половой диморфизм , как и у большинства хищных птиц , у которых самцы обычно меньше самок. У восточного имперского орла самки на 10% крупнее линейно и на 40% тяжелее по массе тела в некоторых случаях. [3] [19] Что касается массы тела, одно исследование показало, что пять самцов весили от 2,45 до 2,72 кг (от 5,4 до 6,0 фунтов), а пять самок весили от 3,26 до 4,54 кг (от 7,2 до 10,0 фунтов). Средний вес этой выборки императорских орлов, как сообщается, составил 2,62 кг (5,8 фунтов) у самцов и 3,9 кг (8,6 фунтов) у самок. [3] [20] [21] Выборка неизвестного размера показала, что самцы весили в среднем 2,88 кг (6,3 фунта), в то время как самки, как сообщается, весили в среднем 3,38 кг (7,5 фунтов). [22] [23] Еще две взрослые самки весили в среднем 3,56 кг (7,8 фунтов). [18] Среди стандартных измерений, самцы могут варьироваться в длине хорды крыла от 540 до 622 мм (от 21,3 до 24,5 дюйма), в длине хвоста от 260 до 308 мм (от 10,2 до 12,1 дюйма) и в длине цевки от 91 до 98 мм (от 3,6 до 3,9 дюйма). Между тем, самки могут варьироваться в длине хорды крыла от 565 до 665 мм (от 22,2 до 26,2 дюйма), в длине хвоста от 270 до 330 мм (от 11 до 13 дюймов) и в длине цевки от 97 до 107 мм (от 3,8 до 4,2 дюйма). [3] [10] Выборка орлов-императоров варьировалась в общей длине клюва от 65,7 до 76,5 мм (от 2,59 до 3,01 дюйма). [24]
_(38741311735).jpg/1280px-Imperial_Eagle_(Aquila_heliaca)_(38741311735).jpg)
В целом, по сравнению с другими видами в своей таксономической группе, восточный императорский орел имеет относительно длинную и толстую шею, большую голову и клюв (с линией разворота на уровне середины глаза), удлиненный квадратный хвост, довольно длинные и хорошо оперенные ноги и сильные ступни. Вид имеет тенденцию сидеть в довольно вертикальном положении, часто на довольно открытой ветке дерева или на низкой насыпи, камне, стоге сена или подобном удобном месте. Что касается орла Аквила , то он, по-видимому, относительно менее застенчив и смелее в присутствии людей. [3] Оперение взрослых особей в основном смоляно - черно-коричневое, но с хорошо разграниченным и очень контрастным кремово-золотистым цветом на макушке, задней части шеи и по бокам шеи. Кроме того, у взрослых особей есть яркие белые «эполеты» на плечевых скобах, которые обычно довольно заметны у сидящих птиц. Хвост взрослой особи имеет узкие темные полосы на сероватом фоне и широкую черную субтерминальную полосу, в то время как у взрослых особей, недавно перелинявших, иногда проявляется белый кончик хвоста. Подхвостье иногда неотчетливо бледнее, ржаво-кремового цвета, в сочетании с серым основанием хвоста, что создает видимость более бледной задней части. [3] [4] [25] [26] В состоянии покоя кончики крыльев, как правило, достигают кончика хвоста. [27]Молодой восточный могильник в основном бледно-рыжевато-желтый или песчано-желтый с довольно густыми темно-коричневыми полосами от горла вниз к груди, спине, лопаточным перьям и кроющим передних крыльев. Лопаточные и кроющие передних крыльев у молодых особей также иногда имеют заметные белые кончики перьев, в то время как срединные кроющие заметно коричневее, а большие кроющие черноватые с широкими кремово-желтыми кончиками, образующими четкие крыльевые полосы. Маховые перья и хвост у молодых особей часто черноватые и с беловатыми кончиками, однако белые части на нижней части спины до кроющих хвоста имеют лишь легкие полоски в центре и часто не видны, когда они сидят. Ниже полосатой груди остальная часть нижних частей молодых особей однотонная бледно-желтая. К 2-му году коричневые полоски на нижней стороне исчезают до более простого песочного оттенка, а светлые полосы также начинают исчезать на крыльях. Особенно позднее, на 2-м и 3-м году, некоторые молодые восточные императорские орлы демонстрируют беспорядочные пятна черно-коричневых перьев внизу. Примерно к 4-й зиме, когда птицы переходят в полувзрослое оперение, передняя часть орла часто представляет собой довольно пятнистую смесь песчаных и более темных взрослых перьев. Во время медленных ежегодных линек темные перья первоначально расширяются от горла и верхней части груди наружу. Поздно на полувзрослую стадию у птиц также начинают развиваться бледная макушка и затылок, но обычно задняя часть тела все еще более похожа на молодую, например, бледная крестцовая полоса и криссум, несмотря на темнеющие в остальном перья хвоста и крыльев. Полное взрослое оперение достигается в возрасте 5–6 лет, но некоторые полувзрослые уже размножаются раньше этого. [3] [4] [25] [26] [28]
В полете восточный имперский орел является крупным хищником, который имеет для Aquila очень выступающую шею и «огромную» голову и клюв. [3] [25] Длинные крылья могут казаться довольно широкими по сравнению с другими, более мелкими хищниками, но относительно узкие с ровными параллельными краями по сравнению с другими орлами Aquila . [4] [26] Их стиль полета относительно тяжелый, но устойчивый с глубокими мощными ударами, но они не редко неуклюжи при первом взлете. [3] Они склонны парить с прижатыми вперед, но довольно плоскими крыльями, внешние перья крыла иногда могут изгибаться вверх, но, как правило, они не летают V - образно, как некоторые другие Aquila . Вид также может держать крылья плоскими во время планирования, но по мере ускорения они могут выгибать крылья назад. В полете взрослая особь сверху выглядит темно-коричневой с небольшими белыми скобками, сероватый хвост с тонкими темными полосами и очень широкой черноватой субтерминальной полосой. Взрослая особь по существу полностью темного цвета, если смотреть снизу, смягченная только несколькими очень темными серыми маховыми перьями на первостепенных маховых (на фоне черных кончиков крыльев), серым хребтом и тонким серым основанием хвоста. Однако эти особенности могут быть заметны только при хорошем освещении и на разумном расстоянии. [3] [26] [29] [30] В полете молодая особь в основном бледно-желтая с коричневыми полосами. Нижняя часть спины, крестец, кроющие хвоста и перья ног все беловато-кремового цвета, что заметно контрастирует с их черноватыми большими кроющими с белыми кончиками, первостепенными кроющими и стержнями. На мантии у молодых особей видны две белые полосы на крыльях сверху и узкий беловатый нижний задний край. Между тем, внутренние первостепенные маховые особи молоди имеют гораздо более бледный кремово-желтый оттенок, чем другие маховые перья. Темно-коричневые подкладки крыльев оперения молодых особей, по сравнению с более темными у взрослых, показывают более обширный грубый рисунок. У некоторых птиц к 2–3 годам жизни маховые перья настолько изнашиваются, что кажутся почти гладкими и песочно-белыми, а с 3-го года жизни на нижней стороне начинают появляться более темные перья с различными неопрятными вариациями. [3] [29] [26]
a.JPG/1280px-Zoo19feb_(65)a.JPG)
Восточный имперский орел, как правило, меньше, более стройный и менее громоздкий и мощный на вид, несмотря на пропорционально большую голову и длинную шею, чем беркут ( Aquila chrysaetos ). В некоторых частях ареала самка имперского орла, вероятно, в среднем имеет схожие размеры и массу тела с более мелким самцом беркута. Однако, по-видимому, вид можно надежно отличить по размеру его большого когтя (увеличенный задний коготь, который ястребы используют в качестве орудия убийства), который последовательно больше у золотого вида. Две самки восточного имперского орла имели длину когтя большого пальца 38 и 43 мм (1,5 и 1,7 дюйма), в то время как самец был около 35,5 мм (1,40 дюйма), тогда как самый маленький коготь, измеренный у молодого самца американского золотого орла, составлял 44,9 мм (1,77 дюйма). [3] [27] [18] [31] Тем не менее, помимо своего более широко распространенного золотого кузена, этот вид, как правило, является самым крупным, с самыми большими конечностями (т. е. длиной предплюсны, хвоста и клюва) и самым мощным видом орла-карлика в большей части своего ареала (за исключением его редкого африканского зимнего ареала) по сравнению с похожими орлами, такими как другие представители родов Aquila и Clanga . [3] [4] [27] [25] В своих зимних квартирах в Южной Азии этот вид соперничает с орлом-рыболовом как самый крупный и доминирующий вид орлов. [27] Обычно оперение взрослого восточного могильника очень характерно. Оно значительно темнее, чем у других взрослых орлов Aquila в Центральной Евразии. Кроме того, у всех других евразийских орлов в их ареале отсутствуют белые пятна на мантии крыла и сероватый подхвостье. [3] [4] [25] При разумном рассмотрении молодой императорский орел не менее своеобразен, с его уникальным рыжевато-коричневым оперением, покрытым коричневатыми полосами, цветовая комбинация, не встречающаяся у других видов. [25] Издалека молодой может создавать впечатление темной мантии и грудной полосы с очень бледной задней частью тела и черноватым хвостом и маховыми перьями на фоне поразительно бледных основных клиньев. [3] Взрослые особи, однако, очень похожи на своих значительно более удаленных родственников, испанского императорского орла., но восточный вид имеет более ограниченный белый цвет на плече и имеет немного более коричневатый оттенок в темных перьях нижней стороны, в то время как молодые испанские императорские птицы имеют насыщенный желтовато-коричневый цвет, а не бледно-охристый, и не имеют коричневатых полос на теле. Испанский вид похож по размеру и пропорциям на восточного императорского, но в среднем немного тяжелее и имеет еще более выступающую голову и шею. [3] [5] [32]
Подросткового восточного подорлика можно спутать с молодыми большими подорликами ( Clanga clanga ), но последний менее контрастно окрашен, без более бледной шали и имеет большую скрытую полосу внизу (несмотря на редкий намек на нее у некоторых подорликов) и густо оголенные маховые перья. Взрослые большие подорлики имеют такой же контраст под крыльями, как и молодые восточные подорлики, но, помимо характеристик оперения, отличаются гораздо меньшей головой, немного меньшим общим размером и более компактным строением с относительно более широкими и короткими крыльями. Более похожим на молодого восточного подорлика является морфа fulvescens большого подорлика, которая встречается довольно редко (чаще на западе), но похожа или даже такая же бледно-охристая. Однако у этой морфы пятнистого орла отсутствуют коричневатые полосы внизу, как у молодого императорского орла, и, кроме того, у него контрастное гораздо более темное оперение на кроющих перьях крыла (сильно пятнистое у молодых больших пятнистых) и мантии, а также иногда на лицевых перьях, и его можно дополнительно отличить по тем же вышеупомянутым различиям в форме. [4] [27] Индийские пятнистые орлы ( Clanga hastata ) имеют тенденцию показывать более бледные малые нижние кроющие перья крыла, как и молодые восточные императорские орлы, но они значительно меньше и отличаются по всем другим пропорциям и особенностям оперения. [27] Хотя иногда их описывают как «очень похожих», восточных императорских орлов довольно легко отличить от беркута, поскольку они намного темнее и с менее широкими крыльями, которые держатся гораздо более плоско. Беркут, в отличие от императорских орлов, имеет тенденцию летать с крыльями, направленными вверх, и имеет постепенно сужающуюся форму крыла (несколько уже у основания, шире у первостепенных маховых). У беркутов хвост обычно кажется более узким и квадратным по форме. С близкого расстояния бледная область на затылке и шее у восточного могильника может напоминать часть золотого затылка беркута, но всегда намного бледнее и мелового цвета, а также сильнее контрастирует с темными перьями и является более обширной. [3] [25] [27] По сравнению с примерно таким же по размеру, но более компактным молодым степным орлом ( Aquila nipalensis ), молодой восточный могильник не показывает белой полосы на подкрылье, как степной. Более очевидно, что степной орел не имеет более бледных общих цветов и контрастных коричневатых полос молодых императорских орлов. Износ перьев может сделать форму крыла двух похожим на другую, но большая голова и менее компактное телосложение императорского вида делают его профиль полета отличительным. [27]Единственный более темный крупный орел-карлик, с которым сталкивается восточный орёл-империалист в своих африканских зимних квартирах, — это угольно-черный орел Верро ( Aquila verreauxii ), который по размеру и пропорциям больше напоминает беркута. Маловероятный источник путаницы, орёл Верро отличается почти всеми характеристиками оперения и имеет гораздо более сужающиеся крылья, которые сужаются у основания, и, как и беркут, имеет тенденцию летать в довольно сильном двугранном угле . [3] В Азии его пропорции и размер могут напоминать, возможно, даже более редкого орла-рыболова ( Haliaeetus leucoryphus ), и эти два вида потенциально могут быть ошибочно приняты в условиях сильной подсветки, которая скрывает их явно различимое оперение. [27] Большая голова и плоские крылья императорского орла могут также напоминать по силуэту орла-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ), но этот вид обычно имеет гораздо большее тело и еще большую голову с гораздо более широкими крыльями и пропорционально более коротким хвостом. [3] [30] Черный гриф ( Aegypius monachus ), будучи также в целом темным снизу, был предложен в качестве вида, с которым можно спутать, но он намного крупнее императорских орлов с другими пропорциями (гораздо более широкие крылья, пропорционально меньшая голова и более короткий хвост) и не имеет никаких контрастных бледных частей оперения императорского орла. [3]
Восточный имперский орел довольно громок на своей территории размножения, но, как правило, молчалив или почти молчалив в других местах. Основной призыв вида - глубокий, резкий лай owk owk , gok gok или kraw-kraw . Крик, как правило, быстро повторяется до 8-10 раз. Их призыв ощутимо глубже и резче, чем у беркута , несколько нелепо также будучи более звучным и командным. Иногда, когда он расширяется до продолжительной версии, его призыв иногда считается напоминающим карканье большой лягушки . [3] [33] [34] Восточный имперский орел чаще всего кричит во время своих воздушных представлений. В крайних случаях призыв может повторяться до 13 раз во время воздушного представления. Кроме того, они могут повторять призыв с насеста. Самки также могут кричать, когда самец прилетает с добычей. Сигналы тревоги, зарегистрированные для этого вида, включают мягкий ко-гок, wk wk wk , издаваемый в ответ на отдаленного нарушителя, более близкое приближение также может вызвать более жесткий сигнал гек со стороны матери. В неволе дополнительно была зарегистрирована восходящая и нисходящая трель, которая, вероятно, также является сигналом тревоги. [3] [35]
Восточный орёл-могильник встречается на западе вплоть до восточно-центральной и юго-восточной Европы. Европейская часть его гнездового ареала включает восточную Австрию , восточную Чешскую Республику , Словакию , Венгрию , восточную Хорватию , Сербию , северо-восточную Боснию и Герцеговину , Македонию , Болгарию , Румынию , Молдову , а также северную, западную и большую часть восточной части Украины . [1] [3] [10] [36] [37] Распространение вида продолжается по центральной России, где он встречается в большей части Центрального федерального округа , по существу, во всем Северо-Кавказском федеральном округе , большей части Приволжского и Уральского федеральных округов (за исключением северных частей) и южной части Сибири за озером Байкал до Забайкалья на юго-западе Дальнего Востока России , не имеющего выхода к морю . [1] [37] [38] [39] Из России их размножение распространяется на юг, в основном в северные части следующих стран: Грузия , Армения , Азербайджан , Туркменистан , Узбекистан , большая часть Казахстана , северо-западный Китай ( Синьцзян ) и северная Монголия . [1] [3] [5] [37] [40] Изолированные популяции также сохраняются в северо-западной, центральной и восточной Турции , на Кипре и северном Иране . Как гнездящийся вид, они, вероятно, истреблены в Афганистане и Пакистане . [1] [3] [37] [41]
В отличие от испанского орла-империала , восточный орёл-империал довольно активно мигрирует в большей части своего ареала, хотя из-за переменного количества оседлости или очень локального странствования зимой в западной и южной частях своего ареала его можно описать как частичного мигранта. Вид был зарегистрирован зимующим на севере вплоть до Монголии . [3] [40] В Болгарии из трех молодых особей после расселения двое бродили по стране, и только один мигрировал на большое расстояние в Израиль . [42] Миграционные перемещения происходят осенью в любое время с сентября по ноябрь и весной в любое время с февраля по май, смещаясь раньше осенью и позже весной дальше на север, где гнездятся орлы. Различение больших территорий, используемых только для пролетной миграции или бродяжничества, от обычных мест зимовки может быть сложным. [1] [3] [5] [43] Хотя обычно его можно увидеть в очень небольших количествах в основных местах миграции хищных птиц, этот вид может встречаться как транзитный мигрант через большую часть Ближнего Востока вплоть до Йемена , с очагами зимующих орлов в Израиле, северной Иордании , центральной Саудовской Аравии , Кувейте , северо-восточном Ираке и прилегающем юго-западном Иране . [3] [44] [45] [46] Исследование радиомечения нескольких зимующих орлов в Аравии показало, что они возвращались по-разному в Россию в четырех случаях и в Казахстан и Китай в одном случае, с диапазоном территории, покрытой во время весенней миграции, от 3900 до 5000 км (от 2400 до 3100 миль). [47] Восточный могильник зимует локально и в довольно небольших количествах в долине Нила в Африке , в основном его регистрируют в южном Судане , центральной Эфиопии и северной Кении , нерегулярно до южной Кении и однажды даже северной Танзании . [1] [5] [48] [49] [50] [51] [52] Большинство мигрантов в Африку, по-видимому, происходят из западной части ареала размножения, такой как Европа . [53] [43] Дальше на восток, например, орлы-могильники, которые гнездятся вокруг озера Байкал , обычно мигрируют в Южную Азию . [54]Умеренные или довольно низкие количества этого вида обычно отмечаются в местах миграции в Гималаях . [55] [56] Восточный императорский орел зимует довольно широко на индийском субконтиненте , от восточного Пакистана , на восток через южный Непал до Бангладеш и вниз на юг в Индии до штатов Гуджарат , Мадхья-Прадеш , Бихар и северо-западный Джаркханд . [1] [3] [5] [27] Другие полурегулярные районы зимовки включают южный Бутан , Таиланд и северный Индокитай (зарегистрировано через китайскую границу в юго-западной части Юньнани ) и местами в восточном Китае , где все еще встречаются дикие земли. Иногда известно, что зимующие птицы встречаются в центральной Камбодже и непостоянно в Лаосе и Вьетнаме , а также на Корейском полуострове , Тайване и южной Японии (в основном Хонсю ). [1] [3] [5] [57] [58] [59] Бродяги были зарегистрированы в более чем 20 странах, в основном в Европе, включая Польшу , Швецию , Данию , Германию и Италию . [3] [60] [61]
Восточный могильник распространен как гнездящийся вид в основном вдоль южной окраины обширных таежных лесов. Среда обитания, предпочитаемая видом, часто довольно открытая местность с разбросанными деревьями или более закрытыми лесами , а также вокруг или около водно-болотных угодий . Имперский орел часто добывает корм в основном на открытых территориях, простираясь за пределы типичных смешанных лугов до водно-болотных угодий и сельскохозяйственных угодий . В более обширных лесных районах восточным могильникам требуются поляны или луга для исполнительной охоты. Центральная часть их ареала как гнездящегося вида встречается на обширных территориях степи , и здесь вид часто населяет лесостепные мозаики , а также открытые леса , речные долины и даже сельскохозяйственные районы с деревьями или лесными участками . Низменные районы, как правило, предпочтительны, хотя и не исключительно. [3] [62] [63] В Туркестане и Казахстане они могут расширять свою среду обитания до полупустыни . Настоящая пустыня используется зимой, пока есть еда. [3] [39] [64] В основном там, где беркуты отсутствуют, этот вид, как сообщается, распространяется во вторичных местообитаниях, таких как лесистые низкие горы и горные степи и луга . По крайней мере, в Европе это связано с человеческим давлением, которое заставило их покинуть открытые низины , лесистые равнины и окаймленные реками леса ради лесистых, обрывистых возвышенностей. Медленное повторное заселение их предпочитаемых низменностей было отмечено с 1990-х годов в Словакии и Венгрии . [3] [65] Часто восточные орлы-могильники зимуют в более открытых местообитаниях, таких как почти сплошные луга , равнины, полупустыни и возделываемые земли с разбросанными деревьями, а также различные болота , озера и другие водно-болотные угодья . Вид обитает в основном на высоте от уровня моря до 1300 м (4300 футов), местами до 1800 м (5900 футов), и был зарегистрирован на высоте 3900 м (12 800 футов) в Азии. [3] [27]
Восточный имперский орел несколько разнообразен в охотничьих приемах, но почти всегда берет свою добычу на земле. Возможно, что часть добычи, например, птенцов, берет с низких насестов в засадах, но это, по-видимому, не подтверждено. Известно также, что они ловят добычу в воде или с края водных путей и могут даже заболачиваться, особенно при поимке водоплавающих птиц . [3] [27] [66] Имперские орлы, как правило, все еще охотятся, долго высматривая добычу с умеренно низкой насесты (обычно с ветки дерева, но практически с любой насесты от камней до кустов и столбов электропередач), затем часто делают короткое падение или пикируют на землю, как только добыча замечена. В качестве альтернативы они могут совершать более длительное пикирование на добычу с низкого парящего полета, часто используя любую доступную растительность, чтобы скрыть свой подход. [3] [27] Известно, что некоторую добычу ловят пешком, включая насекомых и сусликов , причем последние, как сообщается, ждут у входа в нору животного. [3] [67] Иногда этот вид отбирает еду у других орлов и других хищных птиц, особенно зимой, а также охотится парами. [3] Восточный могильник, как и большинство активных хищников, является оппортунистом, который эксплуатирует любую добычу, которую он способен одолеть. [27] Спектр их добычи весьма разнообразен, включая где-то от 200 до 300 видов добычи, общее количество видов добычи лишь немного меньше, чем у иногда симпатрического обыкновенного канюка ( Buteo buteo ), который может быть в 500 раз более многочисленным в целом. [3] [66] [68] Только в таких странах, как Казахстан и Венгрия , общий зарегистрированный спектр добычи составляет 154 и 126 видов соответственно. [66] [68] Мелкие и средние млекопитающие являются наиболее регулярно выбираемой добычей, с предпочтением зайцев , различных грызунов , особенно сусликов, хомяков и полевок , а также насекомоядных . Кроме того, различные птицы добываются, иногда так же или даже больше, чем млекопитающие, особенно молодые или оперившиеся птенцы различных средних и крупных птиц. Птицы могут локально стать основной пищей в некоторых частях зимнего ареала. Рептилии добываются вторично в большинстве ареалов, но могут быть локально несколько важны, а рыба и беспозвоночные , включая насекомых, могут добываться редко. [3] [27] [66]
Тип добычи, исторически наиболее часто связанный с восточным орлом-могильником, по крайней мере в Европе, это суслики и хомяки . [3] [18] [69] Хотя они и значительны, основной тип добычи может варьироваться, и часто зайцы или ежи , по-видимому, занимают основную позицию в недавних исследованиях. [66] Самое крупное европейское диетическое исследование на сегодняшний день, многолетний анализ из Венгрии , показал, что заяц-русак ( Lepus europaeus ) был основной пищей, составляя 27,4% из общего числа 8543 объектов добычи. Второй наиболее представленной добычей в Венгрии был хомяк-русак ( Cricetus cricetus ), составлявший 12,71% рациона. [66] [70] Аналогично, в Словакии и Чешской Республике заяц-русак был основной добычей, составляя 40,2% из 562 объектов добычи и 41,3% из 109 объектов добычи соответственно. Европейский хомяк был четвертой по частоте добычей в Словакии, но вторым по распространенности видом добычи в Чешской Республике. [71] [72] Как показано в многолетних исследованиях из Венгрии, кажущееся снижение популяции европейского суслика ( Spermophilus citellus ) является причиной их снижения важности в рационе могильника, причем этот вид был основной добычей в 1975-1991 годах (51% из 606 видов добычи с 1975 по 1985 год) и практически не вносил никакого вклада в 2005-2017 годах. [66] [70] [73] Возможно, что с реинтродукцией европейского суслика, которая ведется в Центральной Европе , этот вид добычи может снова стать более значимым в рационе восточного могильника здесь. [74] В Республике Тыва длиннохвостый суслик ( Spermophilus undulatus ) по-прежнему доминирует в пище могильников, составляя 60,1% из 168 объектов добычи. [75] В исследованиях двух разных районов Болгарии , один показал, что европейские зайцы являются основной добычей (25%) на высотах Дервента, а южный белогрудый ёж ( Erinaceus concolor ) (32,5%) в другом, в горах Балобан. [76] В Восточной Фракии , Турция , тот же ёж был самой важной добычей, составляя 23,1% из 582 объектов добычи и 21,2% биомассы добычи. [77]
_Schloss_Orth_Nationalparkzentrum_9.jpg/1280px-Europ%C3%A4ischer_Ziesel_(Spermophilus_citellus)_Schloss_Orth_Nationalparkzentrum_9.jpg)
В более теплых, южных районах основные виды добычи, по-видимому, обычно меньше. В Грузии , общественные полевки ( Microtus socialis ) были основной пищей, составляя около 15% из 341 видов добычи. [78] Для зимующих орлов-могильников наиболее частой живой добычей (хотя в основном ели падаль) была песчанка Сандевалла ( Meriones crassus ). [79] Оба этих мелких грызуна, вероятно, имеют среднюю массу тела всего около 35-60 г (1,2-2,1 унции). [80] Иногда могут охотиться и на других мелких млекопитающих, включая несколько видов ежей , землероек и кротов , помимо зайца-русака, по крайней мере, на 7 других видов зайцеобразных , около дюжины видов мышевидных и крикетовых грызунов (особенно на хомяков и полевок ), 5 видов цокоров и различные сони и тушканчики . Таким образом, восточные орлы-империалисты, по-видимому, предпочитают грызунов и подобных мелких млекопитающих, которые живут в норах и/или частично на земле, в открытой траве или на полях вдоль лесных опушек. [66] [71] [39] [77] [75] [79] [81] [82]
,_Imperial_Eagle_(Aquila_heliaca),_Northern_Pintail_(Anas_acuta)_&_Great_Cormorant_(Phalacrocorax_carbo)_(32774244330).jpg/1280px-Bar-headed_Goose_(Anser_indicus),_Imperial_Eagle_(Aquila_heliaca),_Northern_Pintail_(Anas_acuta)_&_Great_Cormorant_(Phalacrocorax_carbo)_(32774244330).jpg)
Различные виды птиц могут в значительной степени влиять на рацион восточных орлов-могильников. Известно, что этот орел охотится более чем на 120 видов птиц. [66] [68] Европейские исследования отражают высокую важность фазанов обыкновенных ( Phasianus colchicus ), в Европе неместной дичи (хотя орел-могильник также сталкивается с этим видом и активно охотится на него в своем родном ареале), в их пище. В вышеупомянутом большом венгерском исследовании фазаны были третьим наиболее часто добываемым видом добычи, составляя 12% рациона. [66] [70] В Чешской Республике фазан также занял третье место. [72] В Словакии фазан уступал по частоте только зайцу, составляя 17,3% пищи, хотя, как сообщается, добываются исключительно молодые фазаны и самки фазанов (без самцов). [71] В болгарских исследованиях домашняя курица ( Gallus gallus domesticus ), по-видимому, занимает место фазанов в их рационе, составляя 10,8% и 20,8% на горе Сакер и высотах Дервент и являясь второй по частоте добычей на обоих, соответственно. [76] Самое крупное из известных исследований пищевых привычек восточного могильника проводилось в обширном Наурзумском заповеднике в Казахстане , где было рассмотрено 11 079 видов добычи. Спектр добычи здесь был исключительно разнообразным, и ни одна добыча не была надежно предпочтительна для пар могильников, несмотря на то, что поблизости находилась обширная колония желтого суслика ( Spermophilus fulvus ) и рыжего суслика ( Spermophilus major ), а также по крайней мере три других вида орлов с близлежащими местами гнездования, представляющими возможную конкуренцию за ресурсы. Не представляя метрики, очевидно, что птицы были самой большой добычей для императорских орлов, особенно врановых , а именно грач ( Corvus frugilegus ) и сорока ( Pica pica ), многочисленные виды уток , а также пустельги ( Falco tinnunculus ) и стрепеты ( Tetrax tetrax ). [68] [83] В Восточной Фракии , Турция, вторым наиболее регулярно добываемым видом добычи является желтоногая чайка ( Larus michahellis ), которая составляла более 12% рациона по численности и 13,8% биомассы добычи. Кроме того, в Восточной Фракии большое количество белых аистов (Ciconia ciconia ) был добыт, составив 11,3% биомассы. [77] В Болгарии схожая добыча была важной вторичной пищей, то есть каспийские чайки ( Larus cachinnans ) составляли 9,78% рациона в горном районе Балобана, в то время как белый аист составлял 10,42% рациона в районе высот Дервента. [76] Исследование зимующих восточных могильников в районе Бхаратпур в Индии показало, что этот вид в целом был более неактивным, но также с большей вероятностью сам добывал себе пищу (а не путем поедания падали или клептопаразитизма ), чем 4 других вида орлов в этом районе. Как и другие орлы здесь, орлы-могильники чаще всего питались различными водоплавающими птицами , в основном птенцами поздно гнездящихся расписных аистов ( Ciconia leucocephalus ), черноголовых ибисов ( Threskiornis melanocephalus ), восточных змеешейек ( Anhinga melanogaster ) и несколькими видами бакланов . Однако орлы-могильники в частности здесь регулярно охотились на различных взрослых водоплавающих птиц, особенно на уток , гусей и больших пастушков , и имели среднее суточное потребление пищи (не средний размер добычи) 539 г (1,188 фунта). [27] [84] В регионе Саураштра в Индии было замечено, что орлы-империалисты отдают предпочтение охоте на ныряющих водоплавающих птиц, включая лысух ( Fulica atra ) и ныряющих уток , на которых они охотятся в стиле, напоминающем орлана-белохвоста , заставляя их нырять, когда они кружат над водой, и ловя их, когда они поднимаются на поверхность воды, чтобы подышать. [85] Также довольно часто можно поймать многочисленных голубей и горлиц , например, в Словакии , где сизые голуби ( Columba livia ) были третьей по частоте регулярной добычей, составляя 11,79% рациона. [66] [71] В целом вырисовывается картина диетического предпочтения орла-империалиста относительно крупных птиц с заметным поведением, относительно медленным полетом, которых можно ударить на земле или около нее и/или имеющих уязвимые места гнездования или заметных молодых особей, таких как пернатая дичь , водоплавающие птицы , другие водоплавающие птицы и врановые . [66] [68] [83]
Европейские исследования рациона восточного орла-императора редко отражают добычу за пределами основных предпочитаемых классов млекопитающих и птиц, однако исследования, проведенные несколько за пределами Европы, показывают, что может быть добыто приличное количество рептилий . В Грузии рептилии составляли 29,62% пищи, состоящей в основном из кавказской агамы ( Paralaudakia caucasia ) или других неопознанных мелких ящериц. [78] Более крупный класс рептилий был регулярной вторичной добычей в Восточной Фракии в Турции, а именно греческая черепаха ( Testudo graeca ) и черепаха Германа ( Testudo hermanni ), при этом черепахи в целом составляли 11,1% рациона по численности и 13,7% биомассы добычи. [77] Черепахи, а также ящерицы, такие как шипохвостые ящерицы ( Uromastix hardwickii ) и вараны ( Varanus spp.), могут быть существенными в рационе и в других местах, особенно в более засушливых климатах. [79] [86] Хотя змеи , как правило, не имеют количественного значения, у восточных орлов-могильников нет проблем с тем, чтобы иногда убивать крупных змей, таких как эскулаповы змеи ( Zamenis longissimus ), или очень агрессивных ядовитых змей, таких как гадюка Рассела ( Daboia russelii ) (последнюю они ловят в своих зимних индейских жилищах). [27] [66] В Венгрии среди пищи орлов-могильников было обнаружено очень небольшое количество беспозвоночных (в основном насекомых , таких как жужелицы ) и рыбы . [66] Восточные орлы-могильники едят падаль в течение всего года, но больше всего зимой. [3] Например, в зимующей популяции Иордании 53,7% рациона этого вида составляла падаль. [79] Однако в некоторых размножающихся популяциях, по-видимому, орлы могут полагаться на мертвую или уже раненую добычу, непреднамеренно предоставленную людьми, в основном из-за интенсивной сельскохозяйственной практики, как это было в Чешской Республике . [72] В одном районе Словакии , хотя орлы-могильники также охотились, взрослые орлы обычно практиковали клептопаразитизм во время гнездования, регулярно отнимая у других видов хищных птиц их свежую добычу. [87]Почти любое млекопитающее или птица будут охотно съедены императорскими орлами, когда они мертвы или умирают, и известно, что по крайней мере 10 видов копытных употребляются в пищу таким образом, обеспечивая обильный источник мяса. [66] [71] [76]
_-_Flickr_-_Bernd_Thaller.jpg/1280px-Eastern_Imperial_Eagle_(Aquila_heliaca)_-_Flickr_-_Bernd_Thaller.jpg)
Размер добычи, которую добывают восточные орлы-могильники, может быть довольно изменчивым. [7] [68] Большая часть живой добычи, которую добывают восточные орлы-могильники, весит менее 2 кг (4,4 фунта). [3] По данным Уотсона (2010), добыча орлов-могильников довольно равномерно распределена от 63 г (2,2 унции) до 2000 г (4,4 фунта), с пиковым фокусом (около 25%) на добыче весом 500 и 1000 г (1,1 и 2,2 фунта), а средний предполагаемый размер добычи составляет 565 г (1,246 фунта). [7] Предпочтительный размер добычи может немного варьироваться в зависимости от региона. В Венгрии основной размер добычи оценивается в пределах от 250 г (8,8 унции) до 2,5 кг (5,5 фунта). [66] Напротив, в Словакии максимальный вес пойманной живой добычи оценивался в 1,4 кг (3,1 фунта). [71]
Многие из видов добычи, добытых орлами-могильниками, относительно крупные во взрослом состоянии, такие как европейские зайцы и сурки-байбаки ( Marmota bobac ), которые были вторыми по частоте добычи видами млекопитающих в Казахстане, но, как правило, эти орлы добывали молодых особей как зайцев, так и сурков, а не взрослых особей. Предполагаемый вес европейских зайцев и сурков-байбаков, добытых в Казахстане, был оценен в 1,5 кг (3,3 фунта) и 1,4 кг (3,1 фунта), в обоих случаях не менее трети от среднего веса взрослой особи, достигаемого видом, что указывает на то, что большинство сурков и зайцев в основном молодые. [68] [83] Однако восточный могильник также способен добывать крупную добычу. В некоторых случаях они способны добывать крупных сурков и взрослых европейских зайцев. [88] [72] Известно, что орлы-могильники охотятся и на другие виды, такие как заяц-беляк ( Lepus timidus ) и заяц-толай ( Lepus tolai ). [75] [89] Они охотились на взрослых особей многочисленных крупных водоплавающих птиц, средний вес которых превышал ожидаемый вес добычи в 2 кг (4,4 фунта), хотя чаще всего охотятся на птенцов, включая серого гуся ( Anser anser ), белолобого гуся (Anser albifrons), гуменника ( Anser fabalis ) , горного гуся ( Anser indicus ), утку-шишкоклюва ( Sarkidiornis melanotos ), серого журавля ( Grus grus ), большого баклана ( Phalacrocorax carbo ), белого аиста и черного аиста ( Ciconia nigra ). [5] [27] [66] [76] [90] [91] Эти птицы, возможно, могут весить до 5 кг (11 фунтов) в случае с обычными журавлями или крупными гусями. [68] Кроме того, известно, что восточные могильные орлы также охотятся на дроф ( Otis tarda ), хотя самка, возможно, попадает в их число, поскольку она примерно такого же размера, как журавль или крупный гусь, маловероятно, что орел может поймать гораздо более крупных взрослых самцов этой огромной наземной птицы, поскольку могильные орлы, по-видимому, избегают даже взрослых самцов птиц гораздо более мелких видов, таких как фазаны . [66] [71] [92]Восточные орлы-могильники выбирают широко перекрывающуюся добычу с млекопитающими-хищниками , но также довольно регулярно нападают на них в качестве добычи. Лисы широко известны в пище орлов-могильников, но иногда посещаются как падаль. Известно, что рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ) и корсак ( Vulpes corsac ) охотятся, а также сообщалось о попытке нападения на бенгальских лисиц ( Vulpes bengalensis ). [66] [93] [68] [94] Помимо небольших ласок , которые, вероятно, не представляют проблемы для крупных орлов, могут подвергаться нападениям более крупные куньи , включая европейских ( Mustela putorius ) и степных хорьков ( Mustela eversmanii ) и каменных куниц ( Martes foina ). [63] [72] [95] [66] В некоторых случаях домашние кошки ( Felis catus ) иногда становятся добычей восточных орлов-могильников, а манулы ( Otocolobus manul ) также могут быть уязвимы для этого орла. [66] [71] [96] Восточные орлы-могильники также иногда нападают на детенышей копытных , как сообщается, на новорожденных и немного более старых телят и ягнят, похожих по размеру на самих орлов, включая такие виды, как архар ( Ovis ammon ), косуля ( Capreolus capreolus ), аравийская песчаная газель ( Gazella marica ) и джейран ( Gazella subgutturosa ). [27] [71] [97] [98] [99] В Африке орлы-могильники потребляют в качестве живой добычи млекопитающих весом до 5 кг (11 фунтов), что сопоставимо по весу с самой большой добычей птиц в Европе. [100] На противоположном конце шкалы добычи позвоночных, как известно, орлы-императоры добывают млекопитающих размером до 7 г (0,25 унции) евразийской мыши-малютки ( Micromys minutus ) и птиц размером до 21,4 г (0,75 унции) евразийского полевого воробья ( Passer montanus ). [20] [66] [101] Гораздо меньшая добыча среди беспозвоночных, такая как 2 г (0,071 унции) саранчи, была добыта в Казахстане. [68] [83]
Восточный орёл-могильник — сильная хищная птица, но его ареал часто пересекается с ареалом обитания нескольких других видов орлов, и это может потребовать от них совместного обитания и добычи. [3] Золотой орел , как правило, более крупная и сильная птица. Он также склонен быть более смелым и агрессивным хищником, чем императорский орел, и может нападать на гораздо более крупную добычу. Хотя средняя масса тела добычи относительно веса орла, вероятно, одинакова у двух видов, по оценкам, 15% добычи золотого орла будут весить более 5 кг (11 фунтов). [7] [102] [103] [104] В своем очень обширном ареале распространение золотого орла включает почти все районы, занятые гнездящимися восточными императорскими орлами. Кроме того, существует значительное совпадение в видах добычи, выбираемых этими видами. [7] [105] [106] Между двумя видами Aquila существует естественное разделение , которое проявляется в форме предпочтений в отношении среды обитания. Золотой орел обычно, но не всегда, обитает на каменистой и неровной местности, поэтому предпочитает горные районы с альпийскими лугами для добычи. Это сильно отличается от предпочтения восточного могильника плоской или несколько холмистой поверхности между лесными массивами и полями на низких высотах. [107] [108] Однако в некоторых районах, особенно в Восточной Европе, восточные могильники были вытеснены на более высокие высоты и в более горные места обитания, которые обычно являются убежищами золотых орлов, из-за преследований, разрушения среды обитания и других вмешательств со стороны людей, как правило, со смешанным или незначительным успехом, поскольку золотой вид в лучшем случае малочислен локально и вряд ли составит конкуренцию. [3] [65] Удивительно мало информации о конфликтах между этими двумя видами орлов. [18] В Наурзумском природном заповеднике Казахстана золотой и восточный могильник, а также в некоторой степени и орланы-белохвосты , и степные орлы , были зарегистрированы гнездящимися в довольно близком расстоянии друг от друга. Виды орлов здесь даже использовали гнезда, построенные другими видами, и, по-видимому, имели схожие или в значительной степени совпадающие пищевые привычки, но никаких межвидовых конфликтов обнаружено не было. [105] Напротив, в Республике Алтай , по-видимому, золотые и восточные могильные орлы считаются занимающими в значительной степени схожую экологическую нишу в прилегающих районах и конкурируют за места гнездования. [91] [106] В некоторых случаях в Европе золотые и восточные могильные орлы могут участвовать в территориальном представлении, если их спровоцировать друг на друга. [109]
.jpg/1280px-Eastern_Imperial_Eagle_(24979452083).jpg)
Аналогичное распространение с восточными могильниками, как в их среднеевразийском районе размножения, так и в южных индоафриканских местах зимовки, имеют степной орел и большой подорлик . Однако между тремя видами существует довольно большое разделение среды обитания: степной орел предпочитает ровную, часто почти безлесную степь, в то время как большой подорлик предпочитает более густолесистые и влажные местообитания, чем могильники, такие как таежные болота . Однако рацион может значительно пересекаться, особенно у степных орлов, поскольку и его, и императорский вид в значительной степени привлекают колонии сусликов в Центральной Азии . [110] [111] [112] В то время как степные орлы встречаются гораздо шире в Африке зимой и в такой же узкой области на Индийском субконтиненте , как и восточные императорские орлы, большие подорлики так же редки, как и могильники в Африке, но распространены дальше в Азии, чем степной или императорский виды. Во всех трех видах к зиме их привлекают более открытые места обитания, начиная от саванны и заканчивая водно-болотными угодьями и даже полупустыней . [1] [3] Экология зимующих восточных императорских орлов подробно изучалась в районе Бхаратпур в Индии в сравнении со степным и большим подорликом, а также с резидентным индийским подорликом и мигрирующим на более короткие расстояния орлом-рыболовом . Было обнаружено, что возможности для кормления были в значительной степени схожи (чаще всего отдавались предпочтение гнездящимся водоплавающим птицам) всеми пятью видами орлов, и что была сформирована иерархия, хотя каждый вид наиболее регулярно конкурировал с другими представителями своего вида. Восточный императорский орел был, в общем и целом, доминирующим в соответствии со своим немного большим размером, чем другие орлы-карлики, и конкурировал с орлом-рыболовом такого же размера как и он, как главный хищный хищник в этом сообществе хищных птиц. Степной орел, несмотря на то, что он был лишь немногим меньше могильника, обычно подчинялся могильникам и имел гораздо более низкое расчетное среднесуточное потребление пищи, 141 г (5,0 унций) против 539 г (1,188 фунта) для могильника. Однако среднесуточное потребление рыбы орла-рыболова было немного выше и составляло 623 г (1,373 фунта), и орел-рыболов садился немного выше, чем могильники. В одном случае стая из 9 степных орлов смогла украсть только что пойманную лысухуот орла-могильника. Имперский орёл был самым неактивным добытчиком пищи здесь, потратив 36% наблюдаемых часов на поиски пищи, против 45% у степных орлов, 46% у орла-рыболова, 49% у большого подорлика и 65% у индийского подорлика. [27] [84] Другие исследования взаимодействий восточных могильников также подтверждают, что он доминирует зимой над похожими видами, такими как степные и подорлики, в конкурентных местах кормления. [85] [113] На Корейском полуострове , как и на Индийском субконтиненте, зимующие восточные могильные орлы (хотя и редкие), как сообщается, могут быть замечены более чем поодиночке, сконцентрированными там, где есть достаточное количество водоплавающих птиц вместе с другими крупными орлами. [114] Почти ничего не известно об экологии редко наблюдаемой зимующей популяции восточных могильников в Восточной Африке, но утверждается, что их обычно можно увидеть в компании «других коричневых орлов». [48]
Поскольку его предпочитаемая среда обитания редко совпадает с более крупными орлами, такими как беркуты и орланы-белохвосты , восточный могильник обычно является главным пернатым хищником в местах своего размножения. В частности, более мелкие хищники с в значительной степени перекрывающимися диетами (например, суслики , хомяки , полевки и зайцеобразные ) и предпочтениями в среде обитания, такие как балобаны ( Falco cherrug ) и длинноногие канюки ( Buteo rufinus ), часто оказываются в невыгодном положении в прямой конкуренции с видами орлов. [115] [116] [117] В Словакии сообщалось, что некоторые пары могильников регулярно заражаются клептопаразитами на других хищниках. Здесь четыре вида, включающие балобана , болотного луня ( Circus aeruginosus ), чернокрылого коршуна ( Elanus caeruleus ) и перепелятника ( Accipiter nisus ), а также рыжих лисиц, были ограблены орлами-могильниками с замечательной степенью успеха. Орлы так сильно истощили добычу соколов, что попытки соколов гнездиться потерпели неудачу. [87] Еще более быстрый сокол, чем балобан, сапсан ( Falco peregrinus ) был замечен несколько раз успешно грабящим орлов-могильников и нескольких других хищных птиц, когда виды гнездились рядом друг с другом в нижнем течении реки Сакмара в России (хотя в одном случае молодой сапсан был убит беркутом, которого он пытался ограбить). Интересно, что многие из убитых сапсанами орлов-могильников были другими видами хищных птиц. [118] В Татарстане , Россия, было обнаружено, что восточные могильные орлы начали гнездиться в нетипичных местах обитания и местах, а именно в старых гнездах орланов-белохвостов на изолированных деревьях среди открытых водно-болотных угодий и старых гнездах большого подорлика на густо заросших болотах. Несмотря на сохраняющееся присутствие обоих других видов орлов в этом районе, конкуренция, вероятно, не является движущей силой изменения имперским орлом своих гнездовых привычек, а вместо этого, это, вероятно, связано с сильным антропогенным истощением предпочитаемой добычи имперских орлов - сусликов и хомяков в этом районе, при этом гнезда, расположенные на водно-болотных угодьях, приближают их к в настоящее время надежным альтернативным основным продуктам питания, в основном к водоплавающим птицам. [119]
Восточного могильника можно охарактеризовать как случайного и предприимчивого хищника, охотящегося на других хищных птиц. Известно, что добычей этого орла становятся следующие хищные птицы: малый подорлик ( Clanga pomarina ), европейский осох ( Pernis apivorus ), черный коршун ( Milvus migrans ), куриный лунь ( Circus cyaneus ), лунь Монтегю ( Circus pygargus ), западный болотный лунь , евразийский перепелятник , северный тетеревятник ( Accipiter gentilis ), обыкновенный канюк ( Buteo Buteo ), канюк-усадька , шершавый канюк ( Buteo lagopus ), уральская неясыть ( Strix uralensis ), неясыть ( Strix alucco ), сыч ( Athene noctua ), ушастая сова ( Asio otus ), ушастая сова ( Asio flammeus ), евразийская сова ( Falco) subbuteo ), обыкновенная пустельга ( Falco tinnunculus ), малая пустельга ( Falco naumanni ), кречет ( Falco columbarius ), кобчик ( Falco vespertinus ), балобан и сапсан . [66] [68] [71] [77] [79] [83] [ 118] [120] [121] [122] Хотя его можно правильно отнести к высшим хищникам , восточные орлы-могильники в редких случаях становились жертвами других хищных птиц. Сообщается, что случай хищничества был совершен орлом -белохвостом . [123] Кроме того, орлы -могильники могут быть уязвимы в своих гнездах для ночных засад со стороны евразийских филинов ( Bubo bubo ). [7] [124]
Восточный имперский орел — довольно одиночная птица, редко встречающаяся более чем парой, хотя некоторые небольшие скопления были зарегистрированы у водопоев или в местах кормления во время миграции или зимой. Пары на местах размножения участвуют в воздушных демонстрациях с громкими криками и обширным кружением в воздухе, что, как и у большинства ястребиных, вероятно, делается для целей территориального объявления другим орлам своего вида. Демонстрация часто перемежается имитацией пикирования и демонстрацией когтей. Один или оба члена пары могут участвовать в воздушной демонстрации. Если нарушитель не уходит в течение первой части демонстрации, территориальная стычка затем может стать физической, и иногда это приводит к кувырку с переплетенными когтями, падая до тех пор, пока они почти не коснутся земли. Несмотря на довольно впечатляющую демонстрацию, она, как правило, немного короче по продолжительности, чем аналогичная демонстрация у золотых орлов . [3] [125] В Восточной Фракии , Турция , среднее расстояние до ближайшего гнезда между активно размножающимися парами составляло 10,44 км (6,49 миль). [77] [126] В Иркутской области около озера Байкал среднее расстояние центральной области гнезд (у каждой пары было более одного гнезда на территории) составляло 17 км (11 миль). [63] Сезон размножения длится с конца марта по сентябрь по всему ареалу, но в их бывшем ареале в Пакистане (где он теперь истреблен как гнездящийся вид), как говорят, продолжался с ноября по апрель. [3] [127] Пара строит очень большое гнездо из палок, которое может в среднем достигать 1,2–1,5 м (от 3 футов 11 дюймов до 4 футов 11 дюймов) в поперечнике и 60–70 см (от 24 до 28 дюймов) в глубину. Однако были зарегистрированы гнезда этого вида размером до 2,4 м (7 футов 10 дюймов) или более в поперечнике и от 1,8 до 2 м (от 5 футов 11 дюймов до 6 футов 7 дюймов) в глубину. Гнезда могут превосходить по размеру даже гнезда более крупных видов, таких как беркуты. [3] [18] [63] Гнезда часто выстилаются различными материалами, включая ветки, траву, мех, мусор и зелень. Обычно восточные орлы-могильники строят свои гнезда на высоких деревьях, но были зарегистрированы на высоте до 2 м (6,6 футов) в низком кустарнике или, реже, на скале или земле (позже, как было зафиксировано в Саянских горах Казахстана). [3] Места гнездования были найдены где угодно, от глубины леса до опушки леса и одиночного дерева, которое может быть видно за мили на открытых равнинах. [18] Места гнездования как в Турции, так и в Грузии постоянно находились на высоте менее 450 м (1480 футов) над уровнем моря. В Грузии более густые смешанные леса с просветами были предпочтительны попеременно с более засушливыми, изолированными насаждениями можжевельника ( Juniperus ssp .) и фисташки( Pistacia vera ); в Турции предпочтение отдавалось тополю ( Populus ssp .) (44%) и дубу ( Quercus ssp .) (40%). [78] [126] В обширных российских исследованиях 78% гнезд находились на хвойных деревьях по сравнению с Казахстаном, где лиственные деревья более распространены, однако в последней стране хвойные деревья по-прежнему используются там, где они встречаются. [39] Необычные места гнездования на сельскохозяйственных землях Словакии включают одно рядом с железной дорогой и другое рядом с оживленной дорогой. [128] Восточный могильник также был зарегистрирован как гнездящийся на электрических столбах и вышках в России и Казахстане. В нескольких случаях они агрессивно отнимали гнезда у степных орлов , которые ранее гнездились на электрических вышках. [129] [130] [131] Часто используется одно гнездо, но иногда пара могильников строит второе или третье, и они могут существовать на своем участке. [3] [18] [63]
Самка орла-могильника откладывает от 2 до 3 яиц с интервалом в 2 или более дней. Средний размер кладки в Грузии составил 2,09. [78] В Чешской Республике средний размер кладки составил 2,27. [72] В 81 гнезде из России средний размер кладки составил 2,1. [39] Исключительные размеры кладки до четырех яиц были зарегистрированы в Казахстане. [132] Яйца в целом имеют тусклый охристо-белый цвет и редко отмечены серыми, пурпурными или, иногда, коричневыми пятнами. Было обнаружено, что выборка из 150 яиц имела размеры от 63 до 82,5 мм (от 2,48 до 3,25 дюйма) в высоту и от 52,5 до 62,5 мм (от 2,07 до 2,46 дюйма), со средним размером 73,3 мм × 56,5 мм (2,89 дюйма × 2,22 дюйма). [18] В Грузии средние размеры яиц были измерены в выборке из 20 как 72,3 мм × 57,5 мм (2,85 дюйма × 2,26 дюйма) при среднем весе 136,8 г (4,83 унции). [78] Как было зафиксировано в 13 случаях в Словакии , если яйца теряются на ранней стадии инкубации, примерно в марте или апреле, может быть отложена новая кладка, хотя всегда родители-орлы использовали альтернативное гнездо, когда это происходило. [133] В юго-восточной Европе пик откладки яиц приходится примерно на середину февраля-март, в то время как в Центральной Азии он приходится на первую половину апреля, смещаясь дальше на север на конец апреля. [18] [78] Инкубация начинается с первого яйца, причем самцы лишь изредка берут смену. Стадия инкубации длится 43 дня. [18] В Болгарии было зарегистрировано, что две самки высиживают 90,8-94,1% времени. [134] Орлята вылупляются с интервалом в несколько дней, и один из них обычно заметно крупнее остальных. Однако случаи сиблицида нечасты по сравнению с золотым орлом, и, если не прерывается вмешательством человека, популяция добычи падает, а гнездо рушится, гнездо часто приносит двух птенцов. [18] [135] В возрасте 14 дней первые перья прорастают через пух, а перья на спине появляются на 21 день. Перья покрывают пух на 35–40 день, но иногда пух сохраняется на голове и шее до 45 дней. Оперение завершается на 55 день, а первые попытки полета на 60 день и далее. В основном самка высиживает птенцов, а самец ловит добычу у этого вида (как это часто бывает у орлов-карликов , у которых самцы редко занимаются прямым высиживанием). [136] [137] Когда птенцам исполняется 40 дней, самка восточного имперского орла обычно возобновляет охоту и садится на насест неподалеку. Самец, похоже, не приносит добычу прямо в гнездо, а приносит ее на близлежащую ветку, чтобы самка могла ее разобрать.[18] [134] Одной или двух крупных жертв хватает на 1–2 дня, но мелкая добыча может потребовать до 5–6 ежедневных поставок добычи. [18] [134] Вылупление птенцов может происходить в возрасте от 63 до 77 дней. [3] Покинув гнездо, птенцы задерживаются около него на 2–3 дня. Успех размножения в России когда-то был значительным — около 1,5 птенцов на пару. [18]
Успех размножения восточного могильника несколько изменчив. В Чешской Республике 1-3 пары, гнездившиеся в 1998-2009 годах, имели в среднем 1,53 птенца. [72] В венгерской популяции было зафиксировано, что с менее чем одного птенца на пару этот средний показатель увеличился до 1,15 птенцов на пару в 2001-2009 годах. [65] В 2011 году в Болгарии , с постепенным увеличением популяции до 20 оккупированных территорий, было показано, что уровень успеха составил около 1 птенца на пару. К 2014 году сообщалось, что средняя производительность в Болгарии составляла 1,03 птенца на пару. [138] [139] В Австрии среднее количество птенцов на успешную пару составило 1,63. Из 27 попыток разведения в Австрии 22 были успешными. [140] В Восточной Фракии , Турция , успех размножения оценивался в 1,01 птенца на пару. Пары, живущие в регионе Мраморного моря , были более продуктивными, чем те, что находились на высотах Дервента (1,05 против 0,91). [77] Сообщается, что успех размножения в Венгрии во многом определялся возрастом гнездящейся пары, при этом зрелые взрослые особи с большей вероятностью демонстрируют приспособляемость к изменениям среды обитания и добычи, а во вторую очередь — составом среды обитания. В частности, успех гнездования, как правило, выше в низинных районах по сравнению с гнездами на более высоких высотах. [141] После расселения в Болгарии, как было показано, наиболее значимой причиной смертности молодых особей по данным исследований радиомечения было поражение электрическим током (59% смертей), за которым следовали отравление и отстрел. Исследования радиоотслеживания болгарских молодых особей показали, что показатели выживаемости составили 59,1% на 1-м году жизни, 83,3% на 2-м году, 80% на 3-м году. Более того, 50% смертей болгарских молодых особей произошло в Болгарии, а 43% — после того, как они мигрировали в Турцию. [138] [142] Поражение электрическим током при столкновении с линиями электропередач, вероятно, является основной причиной смертности почти по всему ареалу. Кроме того, другие смертельные столкновения с искусственными объектами, включая автомобили и ветряные турбины , также представляют собой постоянную угрозу. [73] [143] [144] Как и другие хищные птицы, восточные орлы-империалисты иногда уязвимы для гематозоид , гельминтов и вирусов, а также для заражения личинками в ранах мясных мух . [145] [146] [147] [148]Исследования по определению того, есть ли перекошенное соотношение полов у потомства восточных могильников в Казахстане и, во-вторых, в Сербии, определили, что соотношение самцов и самок было почти равным и стабильным. Например, пары в Наурзумском заповеднике показали во время исследования, что произвели 123 самца и 116 самок в период с 1998 по 2004 год. [19] [149] [150] Дальнейшие исследования в Казахстане показали, что выживаемость взрослых особей составила около 84%, что несколько низко для долгоживущих хищных птиц, но, тем не менее, репродуктивный уровень оказался достаточным для поддержания стабильной размножающейся популяции. В то время как успех размножения в таких областях, как Наурзумский заповедник, может быть успешным, в недевственных местообитаниях Казахстана размножающаяся популяция не обязательно может быть самоподдерживающейся. [151] [107] В Болгарии оценки выживаемости взрослых особей составляли от 75 до 94%. [138] [139] [142] На фоне общей стабильности казахских орлов-могильников и постепенного увеличения успеха гнездования европейских орлов, быстрое сокращение популяции было отмечено с тревогой, почти на восточных границах вида как гнездовья в озере Байкал . Здесь успех птенцов снизился примерно с 71% до 52%. [63] [152]
.jpg/1280px-Eastern_Imperial_Eagle_(31083627027).jpg)
Восточный имперский орел сильно сократился в ходе истории. Одно время люди Восточной Европы и прилегающих частей России восхищались и даже почитали этого орла как «священную птицу». Его широко называли «орлом-крестоносцем» (из-за формы белых пятен на крыльях). [153] Согласно фольклору, имперский орел мог отводить градовые тучи от области, где он обитал, и таким образом спасать урожай фермеров. Поэтому монархия Австро-Венгрии однажды выбрала имперского орла своим геральдическим животным. [153] [154] [155] Несмотря на историческое почтение к этому виду, его не обошли стороной негативное и враждебное отношение ко всем хищным птицам, возникшее по всей Европе и ее колониях в 17 веке и позже, и последовавшее за этим преследование по существу всех хищных птиц, включая восточного имперского орла. [156] [157] [158] Однако, почти наверняка, основной причиной сокращения численности этого вида была практика вырубки старых деревьев на границах полей, которые были местами гнездования орла. Среди других причин сокращения численности было истощение (как случайное, так и преднамеренное) видов добычи и случайное потребление орлами отравленных приманок, оставленных для устранения волков . Как и в случае с другими орлами в Евразии, промышленная революция открыла доступ к ядам и огнестрельному оружию , что значительно облегчило убийство орлов и ускорило их сокращение. [153] [159] К концу 19-го века в Болгарии было зарегистрировано 1824 гнезда, но к 1979 году в стране осталось всего 5-12 пар. [153] Аналогичным образом, из популяции, когда-то насчитывавшей тысячи, венгерская популяция орлов-могильников сократилась до всего лишь 10-15 пар к 1975-1980 годам. [73] В Греции восточный имперский орел был полностью истреблен как гнездящийся вид. [160] [161] Хотя сокращение численности далее на восток в ареале вида изучено меньше, более или менее те же угрозы, вероятно, сохраняются по всему ареалу. Некоторые заповедники в центральной России и Казахстане сохранили полустабильные популяции, в немалой степени благодаря их изоляции. [39] Однако восточный имперский орел также был истреблен как гнездящийся вид в Пакистане и Афганистане . [3] [127] [162]
Сегодня преданные своему делу специалисты по охране природы и биологи активно работают над восстановлением и обращением вспять упадка восточного могильника. Вид был внесен в список уязвимых в 1994 году, и глобальные инициативы по защите были начаты примерно в это же время. [1] К 1996 году было подсчитано, что во всей Европе (включая европейскую часть России ) насчитывалось 363-604 пары . После пары десятилетий усилий по восстановлению, к 2000-2010 годам число гнездящихся пар в Европе оценивалось в 1800-2200, что является значительным увеличением. Пик численности в Европе может приходиться на Европейский зеленый пояс . [163] [164] Самый сильный рост наблюдался в Венгрии, где с 10-15 пар в конце 1970-х годов общее число гнездящихся пар оценивалось в 105 пар к концу 2000-х годов. Преобразование и сохранение равнинных диких земель позволило сократить количество пар, использующих менее идеальную горную среду обитания, с 50% до 15% гнездящихся императорских орлов, поскольку они переместились в более идеальную равнинную среду обитания. Популяция императорских орлов в стране постоянно охраняется и контролируется с 1975 года. Дальнейшие усилия в Венгрии были направлены на смягчение конфликтов между человеком и орлом посредством образования в Венгрии, поскольку отравление (независимо от того, являются ли эти орлы основной целью или нет), а также на общую координацию с землевладельцами и сельскохозяйственными интересами, поскольку восточные императорские орлы часто вынуждены добывать корм в таких районах. Другие увеличения или возвращения в бывшие части их ареала включают в себя, которые были отмечены в регионе Морава на юго-западе Словакии , а также в некоторых частях Чешской Республики , Сербии и Австрии . [72] [140] [165] [166] Однако в целом 85% популяции в регионе Карпатских гор , который составляет большую часть земель в Восточной Европе, были ограничены Большой Венгерской равниной и были изолированы от других популяций. В Словакии разрыв в распределении в Карпатском бассейне привел к беспокойству о генетической изоляции. После обзора генетическая изоляция двух словацких популяций была определена как «незначительно значимая». [167] Количество пар восточных могильников увеличилось в Болгарии с 20 в 2009 году до 24 в 2013 году. Среди усилий, не предпринятых для восстановления болгарских популяций, были смягчение опасных электрических столбов, 608 были изолированы в пределах территорий орлов, а также 483 дополнительных кормления были предоставлены 14 парам с октября по март. [138] [139] [142]В Турции число пар орлов-могильников по последним оценкам в 21 веке широко распространено на уровне 35–150 пар, что, вероятно, ближе к большему числу, поскольку есть доказательства того, что только в регионе Восточной Фракии обитает 30–50 пар . [77] [168] [126] [41]
В некоторых районах западной России и в Казахстане восточный могильник сохранился ближе всего к оплоту популяции. В 2011 году общее предполагаемое количество пар оценивалось в 3000-3500 в России и 3500-4000 в Казахстане. Хотя только 1534 гнездовых территории были обнаружены непосредственно, были обследованы только некоторые части ареала. Согласно российским и казахским исследованиям, выпас скота на опушке таежного леса, по-видимому, пошел на пользу могильникам, поскольку они способствуют появлению среды обитания для добычи, особенно сусликов . В Казахстане более влажные условия, возможно, связанные с изменением климата , по-видимому, привели к увеличению популяций желтых сусликов и деревьев второго роста, которые оба, вероятно, вызвали локальное увеличение там. [37] [39] [83] [169] [170] [171] Только в Наурзумском природном заповеднике зимой могут собираться около 300 могильников, что делает его «критическим рефугиумом» для этого вида. [172] С другой стороны, в районе озера Байкал в России было обнаружено резкое снижение численности, и вид может находиться на пути к локальному вымиранию. В 1950-х годах количество пар могильников в районе Байкала составляло 250-300 особей. Сильное снижение численности было отмечено уже к середине 1980-х годов, когда осталось 150-200 пар. Однако сокращение еще больше ускорилось до всего лишь 70 пар в 1999 году. Байкальские могильники во время мониторинга с 1950 по 1999 год не показали общих изменений в среде обитания или занятости пар. В период 1998-1999 годов также было обнаружено значительное снижение успешности птенцов. Было рассмотрено спутниковое исследование мигрирующих птиц с озера Байкал на миграционных остановках и зимовках, но было изучено только 4 орла, поэтому результаты не могли четко определить, происходило ли сокращение численности в основном в это время, а не во время размножения. Причина резкого сокращения численности байкальских орлов-могильников до конца не изучена, но, вероятно, связана с разрушением среды обитания и изменениями в землепользовании человека, за которыми последовало использование пестицидов и других токсичных угроз через биоаккумуляцию. [63] [152] [173] Сокращения также были зарегистрированы в регионе нижних Уральских гор в России, где угрозы во многом схожи, но точные темпы сокращения здесь неизвестны. [174] Хотя они исчезли из Пакистана как гнездящийся вид, они продолжают оставаться ключевым местом зимовки, поскольку, по оценкам, в Пакистане зимуют около 150 орлов. [127]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
