stringtranslate.com

Защита растений от травоядных

Наперстянка вырабатывает токсичные химические вещества, в том числе сердечные и стероидные гликозиды, отпугивающие травоядных.

Защита растений от травоядных или устойчивости растений-хозяев представляет собой ряд адаптаций , выработанных растениями , которые улучшают их выживаемость и воспроизводство за счет снижения воздействия травоядных животных . Многие растения вырабатывают вторичные метаболиты , известные как аллелохимические вещества , которые влияют на поведение, рост или выживание травоядных животных. Эти химические средства защиты могут действовать как репелленты или токсины для травоядных животных или снижать усвояемость растений. Другая защитная стратегия растений — изменение их привлекательности. Растения могут чувствовать прикосновения [1] и могут реагировать стратегиями защиты от травоядных животных. Чтобы предотвратить чрезмерное потребление крупными травоядными животными, растения изменяют свой внешний вид, изменяя свой размер или качество, снижая скорость, с которой они потребляются. [2]

Другие защитные стратегии, используемые растениями, включают побег или избегание травоядных в любое время в любом месте — например, выращивание в месте, где растения нелегко найти или получить доступ к ним травоядным животным, или изменение сезонных моделей роста. Другой подход отвлекает травоядных животных на поедание несущественных частей или повышает способность растения восстанавливаться после повреждений, вызванных травоядными животными. Некоторые растения поощряют присутствие естественных врагов травоядных животных, которые, в свою очередь, защищают растение. Каждый тип защиты может быть либо конститутивным (всегда присутствующим в растении), либо индуцированным (вырабатываемым в ответ на повреждения или стресс, вызванные травоядными животными).

Исторически насекомые были наиболее значимыми травоядными, и эволюция наземных растений тесно связана с эволюцией насекомых . В то время как большинство защит растений направлены против насекомых, другие защиты развились, которые нацелены на позвоночных травоядных, таких как птицы и млекопитающие . Изучение защиты растений от травоядных важно с эволюционной точки зрения; для прямого воздействия, которое эта защита оказывает на сельское хозяйство , включая источники пищи для человека и скота; как полезные «агенты биологического контроля» в программах биологической борьбы с вредителями ; и для поиска растений, имеющих медицинское значение .

Эволюция защитных черт

Хронология эволюции растений и зарождения различных видов травоядных насекомых

Самые ранние наземные растения произошли от водных растений около 450 миллионов лет назад (млн лет назад) в ордовикский период. Многие растения приспособились к наземной среде с дефицитом йода, удалив йод из своего метаболизма; на самом деле, йод необходим только для клеток животных. [3] Важное противопаразитарное действие вызвано блокировкой транспорта йодида в клетках животных, ингибируя симпортер йодида натрия (NIS). Многие растительные пестициды являются гликозидами (например, сердечный дигитоксин ) и цианогенными гликозидами , которые высвобождают цианид , который, блокируя цитохром с оксидазу и NIS , ядовит только для большой части паразитов и травоядных, а не для растительных клеток, в которых он, по-видимому, полезен в фазе покоя семян . Йодид не является пестицидом, но окисляется растительной пероксидазой до йода, который является сильным окислителем, способным убивать бактерии, грибки и простейшие. [4]

В меловой период у растений появилось больше защитных механизмов. Диверсификация цветковых растений ( покрытосеменных ) в то время связана с внезапным всплеском видообразования у насекомых. [5] Эта диверсификация насекомых представляла собой основную селективную силу в эволюции растений и привела к отбору растений, которые имели защитные адаптации. Ранние травоядные насекомые имели челюсти и кусали или жевали растительность, но эволюция сосудистых растений привела к совместной эволюции других форм травоядности, таких как сосание сока, добыча листьев , образование галлов и питание нектаром. [6]

Относительное обилие различных видов растений в экологических сообществах, включая леса и луга, может частично определяться уровнем защитных соединений у различных видов. [7] Поскольку стоимость замены поврежденных листьев выше в условиях дефицита ресурсов, возможно, что растения, растущие в районах, где не хватает воды и питательных веществ, вкладывают больше ресурсов в защиту от травоядных, что приводит к замедлению роста растений. [8]

Рекорды травоядных

Лист калины лескереуксии с повреждениями насекомыми; Песчаник Дакота (меловой период) округа Элсуорт, штат Канзас. Масштабная линейка составляет 10 мм.

Знания о травоядности в геологическое время поступают из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять свидетельства защиты (например, шипы) или повреждений, связанных с травоядностью; наблюдение за растительными остатками в окаменелых фекалиях животных ; и строение ротовых частей травоядных. [9]

Долгое время считавшееся мезозойским явлением, доказательства травоядности были обнаружены почти сразу же, как только ископаемые смогли это показать. Как обсуждалось ранее, первые наземные растения появились около 450 миллионов лет назад; однако травоядность, а следовательно, и потребность в защите растений, несомненно, развились среди водных организмов в древних озерах и океанах. [10] В течение 20 миллионов лет после первых окаменелостей спорангиев и стеблей к концу силурийского периода, около 420 миллионов лет назад , появились доказательства того, что растения потреблялись в пищу. [11] Животные питались спорами ранних девонских растений, и райниский кремень свидетельствует о том, что организмы питались растениями, используя технику «прокалывания и сосания». [9]

В течение последующих 75 миллионов лет растения развили ряд более сложных органов — от корней до семян. Между эволюцией каждого органа и его поеданием был разрыв в 50–100 миллионов лет. [11] Питание через отверстия и скелетирование зафиксированы в раннем пермском периоде , а питание через поверхностную жидкость развилось к концу этого периода. [9]

Гусеница тигрового даная хризиппуса роет ров, чтобы блокировать защитные химикаты калотрописа перед едой

Коэволюция

Травоядные зависят от растений в качестве пищи и развили механизмы для получения этой пищи, несмотря на эволюцию разнообразного арсенала защит растений. Адаптации травоядных к защите растений были приравнены к наступательным чертам и состоят из адаптаций, которые позволяют увеличить питание и использование растения-хозяина. [12] Отношения между травоядными и их растениями-хозяевами часто приводят к взаимным эволюционным изменениям, называемым коэволюцией . Когда травоядное животное ест растение, оно выбирает растения, которые могут организовать защитную реакцию. В случаях, когда эти отношения демонстрируют специфичность (эволюция каждого признака обусловлена ​​другим) и взаимность (оба признака должны эволюционировать), считается, что виды коэволюционировали. [13]

Механизм «побега и радиации» для коэволюции представляет идею о том, что адаптации у травоядных и их растений-хозяев были движущей силой видообразования [5] [14] и сыграли роль в радиации видов насекомых в эпоху покрытосеменных растений . [15] Некоторые травоядные развили способы перехвата защиты растений в своих интересах, изолируя эти химические вещества и используя их для защиты от хищников. [5] Защита растений от травоядных животных, как правило, не является полной, поэтому растения, как правило, развивают некоторую толерантность к травоядным . [16]

Типы

Защиту растений можно классифицировать как конститутивную или индуцированную. Конститутивная защита всегда присутствует, в то время как индуцированная защита производится или мобилизуется в месте, где растение повреждено. Существует большое разнообразие в составе и концентрации конститутивной защиты; они варьируются от механической защиты до редуцентов усвояемости и токсинов. Многие внешние механические защиты и количественные защиты являются конститутивными, поскольку они требуют больших объемов ресурсов для производства и являются дорогостоящими для мобилизации. [17] Для определения механизмов конститутивной и индуцированной защитных реакций используются различные молекулярные и биохимические подходы. [18] [19] [20] [21]

Индуцированные защитные реакции включают вторичные метаболиты, а также морфологические и физиологические изменения. [22] Преимущество индуцируемых защит по сравнению с конститутивными заключается в том, что они производятся только при необходимости и, следовательно, потенциально менее затратны, особенно когда травоядность изменчива. [22] Режимы индуцированной защиты включают системную приобретенную устойчивость [23] и системную устойчивость, индуцированную растениями . [24]

Химическая защита

Хурма , род Diospyros , отличается высоким содержанием танинов , которые придают незрелым плодам, показанным выше, вяжущий и горьковатый вкус .

Эволюция химической защиты растений связана с появлением химических веществ, которые не участвуют в основных фотосинтетических и метаболических процессах. Эти вещества, вторичные метаболиты , представляют собой органические соединения, которые не участвуют напрямую в нормальном росте, развитии или воспроизводстве организмов [25] и часто производятся как побочные продукты во время синтеза первичных метаболических продуктов. [26] Примерами этих побочных продуктов являются фенолы, флавоноиды и танины. [27] Хотя считалось, что эти вторичные метаболиты играют важную роль в защите от травоядных животных [5] [25] [28], метаанализ последних соответствующих исследований показал, что они имеют либо более минимальное (по сравнению с другими невторичными метаболитами, такими как первичная химия и физиология), либо более сложное участие в защите. [29]

Растения могут общаться по воздуху. Выделение феромонов и другие запахи могут быть обнаружены листьями и регулировать иммунный ответ растений. Другими словами, растения вырабатывают летучие органические соединения (ЛОС), чтобы предупредить другие растения об опасности и изменить свое поведенческое состояние, чтобы лучше реагировать на угрозы и выживать. [30] Эти предупреждающие сигналы, производимые зараженными соседними деревьями, позволяют неповрежденным деревьям провокационно активировать необходимые защитные механизмы. Внутри самого растения оно передает предупреждающие, нелетучие сигналы, а также воздушные сигналы окружающим неповрежденным деревьям, чтобы усилить их защиту/иммунную систему. Например, тополь и сахарный клен продемонстрировали, что они получили танины от близлежащих поврежденных деревьев. [30] В полыни поврежденные растения посылают воздушные соединения, такие как метилжасмонат, неповрежденным растениям, чтобы увеличить выработку ингибиторов протеиназы и устойчивость к травоядным. [30]

Выделение уникальных ЛОС и внецветкового нектара (EFN) позволяет растениям защищать себя от травоядных животных, привлекая животных с третьего трофического уровня. Например, поврежденные гусеницами растения направляют паразитических ос на добычу жертв посредством высвобождения химических сигналов. [31] Источниками этих соединений, скорее всего, являются железы в листьях, которые разрываются при жевании травоядным животным. [ 31] Повреждение травоядными животными вызывает высвобождение линоленовой кислоты и других ферментативных реакций в каскаде октадеканоидов, что приводит к синтезу жасмоновой кислоты, гормона, который играет центральную роль в регуляции иммунных реакций. Жасмоновая кислота вызывает высвобождение ЛОС и EFN, которые привлекают паразитических ос и хищных клещей для обнаружения и питания травоядными животными. [32] Эти летучие органические соединения также могут выделяться в другие близлежащие растения, чтобы быть готовыми к потенциальным угрозам. Летучие соединения, выделяемые растениями, легко обнаруживаются организмами третьего трофического уровня, поскольку эти сигналы уникальны для повреждений, наносимых травоядными. [31] Эксперимент, проведенный для измерения ЛОС от растущих растений, показывает, что сигналы высвобождаются мгновенно при повреждении травоядными и медленно снижаются после прекращения повреждения. Также было замечено, что растения высвобождают самые сильные сигналы в то время дня, когда животные, как правило, ищут корм. [31]

Так как деревья сидячие, они создали уникальные внутренние защитные системы. Например, когда некоторые деревья подвергаются травоядности, они выделяют соединения, которые делают их растительность менее вкусной. Слюна травоядных животных, оставшаяся на листьях дерева, посылает химический сигнал клеткам дерева. Клетки дерева реагируют, увеличивая концентрацию выработки салициловой кислоты (гормона). [33] Салициловая кислота — это фитогормон, который является одним из основных гормонов для регулирования иммунной системы растений. [34] Затем этот гормон подает сигнал об увеличении выработки химических веществ дерева, называемых танинами, в его листьях. [33]

Противотравяные соединения

Растения выработали множество вторичных метаболитов, участвующих в защите растений, которые в совокупности известны как антитравоядные соединения и могут быть разделены на три подгруппы: азотистые соединения (включая алкалоиды , цианогенные гликозиды , глюкозинолаты и бензоксазиноиды ), терпеноиды и фенолы. [35]

Алкалоиды получают из различных аминокислот . Известно более 3000 алкалоидов, включая никотин , кофеин , морфин , кокаин , колхицин , эрголины , стрихнин и хинин . [36] Алкалоиды оказывают фармакологическое действие на людей и других животных. Некоторые алкалоиды могут ингибировать или активировать ферменты или изменять накопление углеводов и жиров, ингибируя образование фосфодиэфирных связей, участвующих в их расщеплении. [37] Некоторые алкалоиды связываются с нуклеиновыми кислотами и могут ингибировать синтез белков и влиять на механизмы восстановления ДНК . Алкалоиды также могут влиять на клеточную мембрану и структуру цитоскелета, вызывая ослабление, разрушение или утечку клеток, и могут влиять на нервную передачу. [38] Хотя алкалоиды действуют на различные метаболические системы у людей и других животных, они почти всегда вызывают отталкивающе горький вкус . [39]

Цианогенные гликозиды хранятся в неактивной форме в вакуолях растений . Они становятся токсичными, когда травоядные животные поедают растение и разрушают клеточные мембраны, позволяя гликозидам вступать в контакт с ферментами в цитоплазме, высвобождая цианистый водород , который блокирует клеточное дыхание. [40] Глюкозинолаты активируются во многом так же, как и цианогенные глюкозиды, и продукты могут вызывать гастроэнтерит , слюнотечение, диарею и раздражение полости рта. [39] Бензоксазиноиды, такие как DIMBOA , являются вторичными защитными метаболитами, характерными для некоторых злаков ( Poaceae ). Подобно цианогенным гликозидам, они хранятся в виде неактивных глюкозидов в вакуолях растений. [41] При разрушении тканей они вступают в контакт с β-глюкозидазами из хлоропластов, которые ферментативно высвобождают токсичные аглюконы. В то время как некоторые бензоксазиноиды присутствуют постоянно, другие синтезируются только после заражения травоядными животными и, таким образом, считаются индуцируемой защитой растений от травоядных животных . [42]

Терпеноиды , иногда называемые изопреноидами, представляют собой органические химические вещества, похожие на терпены , полученные из пятиуглеродных изопреновых единиц. Существует более 10 000 известных типов терпеноидов. [43] Большинство из них представляют собой многоциклические структуры, которые отличаются друг от друга как функциональными группами, так и основными углеродными скелетами. [44] Монотерпеноиды, содержащие 2 изопреновых единицы, представляют собой летучие эфирные масла, такие как цитронелла , лимонен , ментол , камфора и пинен . Дитерпеноиды, 4 изопреновых единицы, широко распространены в латексе и смолах и могут быть весьма токсичными. Дитерпены ответственны за то, что листья рододендрона ядовиты. Растительные стероиды и стерины также производятся из предшественников терпеноидов, включая витамин D , гликозиды (например, наперстянку ) и сапонины (которые лизируют эритроциты травоядных). [45]

Фенольные смолы, иногда называемые фенолами , состоят из ароматического 6-углеродного кольца, связанного с гидроксильной группой. Некоторые фенолы обладают антисептическими свойствами, в то время как другие нарушают эндокринную активность. Фенольные смолы варьируются от простых танинов до более сложных флавоноидов , которые дают растениям большую часть их красных, синих, желтых и белых пигментов. Сложные фенольные смолы, называемые полифенолами, способны оказывать множество различных типов воздействия на человека, включая антиоксидантные свойства. Вот некоторые примеры фенольных смол, используемых для защиты растений: лигнин , силимарин и каннабиноиды . [46] Конденсированные танины , полимеры, состоящие из 2-50 (или более) молекул флавоноидов, подавляют пищеварение травоядных, связываясь с потребляемыми растительными белками и делая их более трудными для переваривания животными, а также мешая усвоению белков и пищеварительным ферментам . [47]

Кроме того, некоторые растения используют производные жирных кислот , аминокислоты и даже пептиды [48] в качестве защиты. Холинергический токсин , цикутоксин водяного болиголова , представляет собой полиин, полученный из метаболизма жирных кислот. [49] Оксалилдиаминопропионовая кислота является нейротоксичной аминокислотой, вырабатываемой как защитный метаболит в горошке посевном ( Lathyrus sativus ). [50] Синтез фторацетата в нескольких растениях является примером использования малых молекул для нарушения метаболизма травоядных, в данном случае цикла лимонной кислоты . [51]

Растения взаимодействуют, производя аллелохимические вещества , которые мешают росту других растений (аллелопатия). Они играют роль в защите растений и могут использоваться для подавления конкурентов, таких как сорняки или сельскохозяйственные культуры. Результатом могут быть более крупные растения, более способные выживать при повреждениях травоядными животными. [52]

Ферменты

Главными примерами являются вещества, активируемые ферментом мирозиназой . Этот фермент преобразует глюкозинолаты в различные соединения, токсичные для травоядных насекомых. Одним из продуктов этого фермента является аллилизотиоцианат , острый ингредиент в соусах из хрена .

механизм гидролиза глюкозинолата мирозиназой
Биосинтез антифидантов под действием мирозиназы.

Мирозиназа высвобождается только при раздавливании мякоти хрена. Поскольку аллилизотиоцианат вреден как для растения, так и для насекомого, он хранится в безвредной форме глюкозинолата, отдельно от фермента мирозиназы. [53]

Механическая защита

Колючки на стебле этого растения малины служат механической защитой от травоядных.

См. обзор механических защит Лукаса и др. , 2000, который остается актуальным и хорошо рассматривается в этой теме по состоянию на 2018 год . [54] Многие растения имеют внешнюю структурную защиту, которая препятствует травоядным. Структурную защиту можно описать как морфологические или физические черты, которые дают растению преимущество в приспособленности, удерживая травоядных от питания. [55] В зависимости от физических характеристик травоядного (то есть размера и защитной брони) структурная защита растений на стеблях и листьях может отпугивать, ранить или убивать травоядных. Некоторые защитные соединения вырабатываются внутри, но выделяются на поверхность растения; например, смолы , лигнины , кремний и воск покрывают эпидермис наземных растений и изменяют текстуру растительной ткани. Например, листья падуба очень гладкие и скользкие, что затрудняет питание. Некоторые растения вырабатывают гуммос или сок, который ловит насекомых. [56]

Шипы и шипы

Листья и стебель растения могут быть покрыты острыми колючками, шипами, шипами или трихомами — волосками на листе, часто с зазубринами, иногда содержащими раздражители или яды. Структурные особенности растения, такие как шипы, шипы и ости, уменьшают кормление крупными копытными травоядными животными (например , куду , импала и козы ), ограничивая скорость кормления травоядных животных или изнашивая коренные зубы. [57] Трихомы часто связаны с более низкой скоростью переваривания растительной ткани насекомыми-травоядными. [55] Рафиды — это острые иглы оксалата кальция или карбоната кальция в растительных тканях, делающие прием пищи болезненным, повреждающие рот и пищевод травоядных животных и вызывающие более эффективную доставку токсинов растения. Структура растения, его ветвление и расположение листьев также могут эволюционировать для уменьшения воздействия травоядных животных. Кустарники Новой Зеландии развили особую широковетвистую адаптацию, которая, как полагают, является ответом на поедание листьев птицами, такими как моа . [58] Аналогично, африканские акации имеют длинные шипы в нижней части кроны, но очень короткие шипы в верхней части кроны, что сравнительно безопасно для травоядных животных, таких как жирафы. [59] [60]

Кокосовые пальмы защищают свои плоды, окружая их несколькими слоями брони.

Такие деревья, как пальмы, защищают свои плоды несколькими слоями брони, нуждаясь в эффективных инструментах, чтобы прорваться к содержимому семян. Некоторые растения, особенно травы , используют неперевариваемый кремний (и многие растения используют другие относительно неперевариваемые материалы, такие как лигнин ), чтобы защитить себя от позвоночных и беспозвоночных травоядных. [61] Растения поглощают кремний из почвы и откладывают его в своих тканях в виде твердых кремниевых фитолитов . Они механически снижают перевариваемость растительной ткани, вызывая быстрый износ зубов позвоночных и челюстей насекомых, [62] и эффективны против травоядных животных над и под землей. [63] Этот механизм может предложить будущие устойчивые стратегии борьбы с вредителями. [64]

Тигмонастические движения

Тигмонастические движения , те, которые происходят в ответ на прикосновение, используются в качестве защиты у некоторых растений. Листья чувствительного растения Mimosa pudica быстро закрываются в ответ на прямое прикосновение, вибрацию или даже электрические и тепловые стимулы. Непосредственной причиной этой механической реакции является резкое изменение тургорного давления в подушечках у основания листьев в результате осмотических явлений. Затем это распространяется как электрическими, так и химическими способами по всему растению; нужно потревожить только один листок. Эта реакция уменьшает площадь поверхности, доступную для травоядных животных, которым представлена ​​нижняя сторона каждого листка, и приводит к увядшему виду. Это также может физически вытеснять мелких травоядных животных, таких как насекомые. [65]

Плотоядные растения

Хищничество у растений развивалось по крайней мере шесть раз независимо друг от друга, некоторые примеры включают в себя венерину мухоловку , кувшинчатое растение и жирянку . [66] Многие из этих растений развивались в бедной питательными веществами почве. Чтобы получить достаточное количество питательных веществ в этих условиях, они должны использовать альтернативный метод. Они используют насекомых и мелких птиц как способ получения необходимых им минералов с помощью плотоядности. Плотоядные растения используют плотоядность не как самозащиту, а для получения необходимых им питательных веществ. [67]

Мимикрия и камуфляж

Скрытный Lithops salicola , галечное растение, маскирующееся под небольшие камни, что снижает вероятность того, что его увидят травоядные животные.

Некоторые растения используют различные формы мимикрии , чтобы уменьшить травоядность. Один из механизмов заключается в имитации наличия яиц насекомых на своих листьях, отговаривая виды насекомых от откладывания яиц там. Поскольку самки бабочек с меньшей вероятностью откладывают яйца на растениях, на которых уже есть яйца бабочек, некоторые виды неотропических лиан рода Passiflora (страстоцветы) используют мимикрию Гилберта : они обладают физическими структурами, напоминающими желтые яйца бабочек Heliconius на своих листьях, которые препятствуют откладыванию яиц бабочками. [68] Другие растения используют мимикрию Бейтса , со структурами, которые имитируют шипы или другие предметы, чтобы напрямую отпугивать травоядных. [69] Еще один подход — маскировка ; лиана Boquila trifoliolata имитирует листья своего растения-хозяина, [70] в то время как галечное растение Lithops делает себя труднообнаружимым среди камней южноафриканской среды. [71]

Косвенная защита

Крупные и непосредственно защитные, похожие на шипы прилистники Vachellia collinsii также полые и служат убежищем для муравьев, которые косвенно защищают растение от травоядных животных.

Другая категория защит растений — это те особенности, которые косвенно защищают растение, увеличивая вероятность привлечения естественных врагов травоядных животных. Такое расположение известно как мутуализм , в данном случае разновидность « враг моего врага ». Одной из таких особенностей являются семиохимические вещества , выделяемые растениями. Семиохимические вещества — это группа летучих органических соединений , участвующих во взаимодействиях между организмами. Одна группа семиохимических веществ — это аллелохимические вещества ; состоящие из алломонов , которые играют защитную роль в межвидовой коммуникации , и кайромонов , которые используются членами более высоких трофических уровней для поиска источников пищи. Когда растение подвергается нападению, оно выделяет аллелохимические вещества, содержащие аномальное соотношение этихИндуцированные травоядными летучие вещества растений (HIPV). [72] [73] Хищники воспринимают эти летучие вещества как пищевые сигналы, привлекающие их к поврежденному растению и к кормящимся травоядным. Последующее сокращение числа травоядных животных даетрастению преимущество в плане приспособленности и демонстрирует косвенные защитные возможности семиохимических веществ. [74] Однако индуцированные летучие вещества также имеют недостатки; некоторые исследования предполагают, что эти летучие вещества привлекают травоядных. [72] Одомашнивание сельскохозяйственных культур иногда увеличивало урожайность за счет производства HIPV. Орре Гордон и др. 2013 тестируют несколько методов искусственного восстановления партнерства растение-хищник, комбинируя сопутствующие посадки и синтетические аттрактанты хищников . Они описывают несколько стратегий, которые работают, и несколько, которые не работают. [75]

Растения иногда предоставляют жилье и продукты питания для естественных врагов травоядных животных, известных как «биотические» защитные механизмы, для поддержания их присутствия. Например, деревья из рода Macaranga приспособили свои тонкие стенки ствола, чтобы создать идеальное жилье для муравьев (род Crematogaster ), которые, в свою очередь, защищают растение от травоядных животных. [76] Помимо предоставления жилья, растение также предоставляет муравью его исключительный источник пищи; из пищевых тел, производимых растением. Аналогичным образом, несколько видов деревьев акации развили прилистниковые шипы (прямая защита), которые вздуты у основания, образуя полую структуру, которая обеспечивает жилье для защитных муравьев. Эти деревья акации также производят нектар во внецветковых нектарниках на своих листьях в качестве пищи для муравьев. [77]

Использование эндофитных грибов растениями для защиты является обычным явлением. Большинство растений имеют эндофиты , микробные организмы, которые живут внутри них. В то время как некоторые вызывают болезни, другие защищают растения от травоядных и патогенных микробов. [78] Эндофиты могут помогать растению, вырабатывая токсины, вредные для других организмов, которые могли бы атаковать растение, например, грибы, продуцирующие алкалоиды , которые распространены в злаках, таких как овсяница тростниковая ( Festuca arundinacea ), которая заражена Neotyphodium coenophialum . [65] [79]

Деревья одного вида образуют союзы с другими видами деревьев, чтобы повысить свою выживаемость. Они общаются и имеют зависимые отношения через связи под почвой, называемые подземными сетями микоризы, что позволяет им делиться водой/питательными веществами и различными сигналами для хищных атак, а также защищать свою иммунную систему. [80] В лесу деревьев те, на которые нападают, посылают сигналы бедствия, которые предупреждают соседние деревья об изменении своего поведения (защите). [80] Отношения между деревом и грибами являются симбиотическими отношениями. [80] Грибы, переплетенные с корнями деревьев, поддерживают связь между деревьями для поиска питательных веществ. Взамен грибы получают часть сахара, который фотосинтезируют деревья. Деревья посылают несколько форм связи, включая химические, гормональные и медленно пульсирующие электрические сигналы. Фермеры исследовали электрические сигналы между деревьями, используя систему сигналов на основе напряжения, похожую на нервную систему животных, где дерево сталкивается с бедой и подает предупреждающий сигнал окружающим деревьям. [80]

Опадение листьев и цвет

Были высказаны предположения, что сбрасывание листьев может быть реакцией, которая обеспечивает защиту от болезней и определенных видов вредителей, таких как минирующие мухи и галлообразующие насекомые. [81] Другие реакции, такие как изменение цвета листьев перед опадением, также были предложены в качестве адаптации, которая может помочь подорвать маскировку травоядных животных. [82] Осенний цвет листьев также был предложен как честный предупреждающий сигнал о защитных обязательствах по отношению к насекомым-вредителям, которые мигрируют на деревья осенью. [83] [84]

Затраты и выгоды

Защитные структуры и химикаты являются дорогостоящими, поскольку они требуют ресурсов, которые в противном случае могли бы быть использованы растениями для максимизации роста и воспроизводства. В некоторых ситуациях рост растений замедляется, когда большая часть питательных веществ используется для генерации токсинов или регенерации частей растений. [85] Было предложено много моделей для изучения того, как и почему некоторые растения делают эти инвестиции в защиту от травоядных. [8]

Гипотеза оптимальной защиты

Гипотеза оптимальной защиты пытается объяснить, как типы защиты, которые может использовать конкретное растение, отражают угрозы, с которыми сталкивается каждое отдельное растение. [86] Эта модель учитывает три основных фактора, а именно: риск нападения, ценность части растения и стоимость защиты. [87] [88]

Первым фактором, определяющим оптимальную защиту, является риск: насколько вероятно, что растение или определенные части растения будут атакованы? Это также связано с гипотезой видимости растения , которая гласит, что растение будет вкладывать значительные средства в широкоэффективную защиту, когда растение легко обнаруживается травоядными животными. [89] Примерами видимых растений, которые производят обобщенную защиту, являются долгоживущие деревья, кустарники и многолетние травы. [89] С другой стороны, невидимые растения, такие как короткоживущие растения ранних стадий сукцессии , предпочтительно вкладывают средства в небольшие количества качественных токсинов, которые эффективны против всех, кроме самых специализированных травоядных животных. [89]

Вторым фактором является ценность защиты: будет ли растение менее способно выживать и размножаться после удаления части его структуры травоядным животным? Не все части растения имеют одинаковую эволюционную ценность, поэтому ценные части содержат больше защиты. Стадия развития растения во время кормления также влияет на результирующее изменение приспособленности. Экспериментально ценность приспособленности структуры растения определяется путем удаления этой части растения и наблюдения за эффектом. [90] В целом, репродуктивные части не так легко заменяются, как вегетативные части, конечные листья имеют большую ценность, чем базальные листья, а потеря частей растения в середине сезона оказывает более негативное влияние на приспособленность, чем удаление в начале или конце сезона. [91] [92] В частности, семена, как правило, очень хорошо защищены. Например, семена многих съедобных фруктов и орехов содержат цианогенные гликозиды, такие как амигдалин . Это является результатом необходимости сбалансировать усилия, необходимые для того, чтобы сделать плод привлекательным для животных-распространителей, и при этом гарантировать, что семена не будут уничтожены животным. [93] [94]

Последнее соображение — стоимость: сколько будет стоить конкретная защитная стратегия растению в плане энергии и материалов? Это особенно важно, поскольку энергия, затраченная на защиту, не может быть использована для других функций, таких как воспроизводство и рост. Гипотеза оптимальной защиты предсказывает, что растения будут выделять больше энергии на защиту, когда выгоды от защиты перевешивают затраты, особенно в ситуациях, когда наблюдается высокое давление травоядных. [95] [96]

Гипотеза баланса углерода и питательных веществ

Гипотеза баланса углерода и питательных веществ, также известная как гипотеза экологических ограничений или модель баланса углерода и питательных веществ (CNBM), утверждает, что различные типы защиты растений являются ответами на изменения уровней питательных веществ в окружающей среде. Эта гипотеза предсказывает, что соотношение углерода и азота в растениях определяет, какие вторичные метаболиты будут синтезироваться. Например, растения, растущие на почвах с низким содержанием азота, будут использовать защиту на основе углерода (в основном, редуценты усвояемости), в то время как растения, растущие в условиях с низким содержанием углерода (например, в теневых условиях), с большей вероятностью будут вырабатывать токсины на основе азота. Гипотеза далее предсказывает, что растения могут менять свою защиту в ответ на изменения в питательных веществах. Например, если растения выращиваются в условиях с низким содержанием азота, то эти растения будут реализовывать защитную стратегию, состоящую из конститутивной защиты на основе углерода. Если уровни питательных веществ впоследствии увеличатся, например, путем добавления удобрений , эта защита на основе углерода уменьшится. [97] [98]

Гипотеза темпа роста

Гипотеза скорости роста, также известная как гипотеза доступности ресурсов , утверждает, что стратегии защиты определяются присущей растению скоростью роста, которая, в свою очередь, определяется ресурсами, доступными растению. Основное предположение заключается в том, что доступные ресурсы являются ограничивающим фактором при определении максимальной скорости роста вида растений. Эта модель предсказывает, что уровень инвестиций в защиту будет увеличиваться по мере снижения потенциала роста. [99] Кроме того, растения в районах с низкими ресурсами, с изначально низкими темпами роста, как правило, имеют долгоживущие листья и ветки, а потеря придатков растений может привести к потере дефицитных и ценных питательных веществ. [100]

Один из тестов этой модели включал взаимные пересадки саженцев 20 видов деревьев между глинистыми почвами (богатыми питательными веществами) и белым песком (бедным питательными веществами), чтобы определить, ограничивают ли компромиссы между скоростью роста и защитой виды одной средой обитания. При посадке в белый песок и защите от травоядных саженцы, происходящие из глины, переросли саженцы, происходящие из бедного питательными веществами песка, но в присутствии травоядных саженцы, происходящие из белого песка, показали лучшие результаты, вероятно, из-за их более высоких уровней конститутивной защиты на основе углерода. Эти результаты свидетельствуют о том, что защитные стратегии ограничивают среду обитания некоторых растений. [101]

Гипотеза баланса роста и дифференциации

Гипотеза баланса роста и дифференциации утверждает, что защита растений является результатом компромисса между «процессами, связанными с ростом» и «процессами, связанными с дифференциацией» в различных средах. [102] Процессы, связанные с дифференциацией , определяются как «процессы, которые улучшают структуру или функцию существующих клеток (т. е. созревание и специализация)». [86] Растение будет производить химическую защиту только тогда, когда энергия доступна от фотосинтеза , а растения с самой высокой концентрацией вторичных метаболитов — это растения с промежуточным уровнем доступных ресурсов. [102]

Компромиссы синтеза

Подавляющее большинство видов устойчивости растений к травоядным животным либо не связаны друг с другом, либо положительно коррелируют. Однако есть и отрицательные корреляции: в устойчивости Pastinaca sativa к различным биотипам Depressaria pastinacella , поскольку вовлеченные вторичные метаболиты отрицательно коррелируют друг с другом; и в устойчивости Diplacus aurantiacus . [103]

У Brassica rapa устойчивость к Peronospora parasitica и скорость роста отрицательно коррелируют. [103]

Мутуализм и сверхкомпенсация растений

У многих растений нет вторичных метаболитов, химических процессов или механической защиты, которые помогли бы им отбиваться от травоядных. [104] Вместо этого эти растения полагаются на сверхкомпенсацию (которая рассматривается как форма мутуализма), когда на них нападают травоядные. Сверхкомпенсация определяется как более высокая приспособленность при нападении травоядного. Это взаимная связь; травоядное животное удовлетворено едой, в то время как растение начинает быстро отращивать недостающую часть. У этих растений больше шансов на размножение, и их приспособленность увеличивается. [105] [106]

Значение для человека

Сельское хозяйство

Растения можно разводить по их способности противостоять травоядным, тем самым защищая себя от повреждений с помощью сокращенного использования пестицидов . [107] Кроме того, биологическая борьба с вредителями иногда использует защитные свойства растений для уменьшения ущерба, наносимого урожаю травоядными. Методы включают поликультуру , посадку вместе двух или более видов, таких как первичная культура и вторичное растение. Это может позволить защитным химикатам вторичного растения защитить урожай, посаженный вместе с ним. [108]

Изменение восприимчивости растений к вредителям, вероятно, было известно даже на ранних этапах развития сельского хозяйства у людей. В исторические времена наблюдение за такими изменениями восприимчивости давало решения для основных социально-экономических проблем. Насекомое- вредитель полужесткокрылое филлоксера было завезено из Северной Америки во Францию ​​в 1860 году и за 25 лет уничтожило почти треть (100 000 км 2 ) французских виноградников . Чарльз Валентайн Райли отметил, что американский вид Vitis labrusca устойчив к филлоксере. Райли вместе с JE Planchon помогли спасти французскую винодельческую промышленность, предложив прививать восприимчивый, но высококачественный виноград на корневые подвои Vitis labrusca . [109] Формальное исследование устойчивости растений к травоядным впервые было широко освещено в 1951 году Реджинальдом Генри Пейнтером , которого широко считают основателем этой области исследований, в его книге « Устойчивость растений к насекомым» . [110] Хотя эта работа положила начало дальнейшим исследованиям в США, работа Чеснокова стала основой дальнейших исследований в СССР. [111]

Свежая трава иногда содержит много синильной кислоты и может вызвать отравление пасущегося скота. Производство цианогенных химикатов в травах является в первую очередь защитой от травоядных. [112] [113]

Человеческое нововведение в приготовлении пищи, возможно, было особенно полезным в преодолении многих защитных химических веществ растений. Многие ингибиторы ферментов в зерновых культурах и бобовых , такие как ингибиторы трипсина , распространенные в бобовых культурах, денатурируются при приготовлении пищи, что делает их усваиваемыми. [114] [115]

С конца 17 века известно, что растения содержат вредные химические вещества, которых избегают насекомые. Эти химические вещества использовались человеком в качестве ранних инсектицидов; в 1690 году никотин был извлечен из табака и использовался в качестве контактного инсектицида. В 1773 году зараженные насекомыми растения обрабатывались никотиновой фумигацией путем нагревания табака и вдувания дыма над растениями. [116] Цветки видов Chrysanthemum содержат пиретрин , который является мощным инсектицидом. В последующие годы применение устойчивости растений стало важной областью исследований в сельском хозяйстве и селекции растений , особенно потому, что они могут служить безопасной и недорогой альтернативой использованию пестицидов . [117] Важная роль вторичных растительных веществ в защите растений была описана в конце 1950-х годов Винсентом Детье и Г. С. Френкелем. [25] [118] Широко распространено использование ботанических пестицидов, включая азадирахтин из нима ( Azadirachta indica ), d-лимонен из видов цитрусовых , ротенон из дерриса , капсаицин из перца чили и пиретрум из хризантемы . [119]

Селективное разведение сельскохозяйственных культур часто включает отбор против присущих растению стратегий устойчивости. Это делает сорта сельскохозяйственных культур особенно восприимчивыми к вредителям в отличие от их диких сородичей. При селекции на устойчивость к растению-хозяину часто именно дикие сородичи являются источником генов устойчивости . Эти гены включаются с использованием традиционных подходов к селекции растений, но были дополнены рекомбинантными методами, которые позволяют вводить гены из совершенно неродственных организмов. Самый известный трансгенный подход — это введение генов из бактериального вида Bacillus thuringiensis в растения. Бактерия вырабатывает белки, которые при попадании в организм убивают гусениц чешуекрылых . Ген, кодирующий эти высокотоксичные белки, при введении в геном растения-хозяина придает устойчивость к гусеницам, когда те же самые токсичные белки вырабатываются внутри растения. Однако этот подход является спорным из-за возможности возникновения экологических и токсикологических побочных эффектов. [120]

Фармацевтическая

Иллюстрация из рукописи XV века Tacuinum Sanitatis, в которой подробно описываются полезные и вредные свойства мандрагоры.

Многие доступные в настоящее время фармацевтические препараты получены из вторичных метаболитов, которые растения используют для защиты от травоядных, включая опиум , аспирин , кокаин и атропин . [121] Эти химические вещества эволюционировали, чтобы влиять на биохимию насекомых весьма специфическими способами. Однако многие из этих биохимических путей сохраняются у позвоночных, включая людей, и химические вещества действуют на биохимию человека способами, аналогичными таковым у насекомых. Поэтому было высказано предположение, что изучение взаимодействий растений и насекомых может помочь в биоразведке . [122]

Существуют доказательства того, что люди начали использовать растительные алкалоиды в медицинских препаратах еще в 3000 году до нашей эры [37] Хотя активные компоненты большинства лекарственных растений были выделены только недавно (начиная с начала 19 века), эти вещества использовались в качестве лекарств на протяжении всей истории человечества в зельях, лекарствах, чаях и в качестве ядов . Например, для борьбы с травоядностью личинок некоторых видов чешуекрылых деревья хинного дерева производят различные алкалоиды, наиболее известным из которых является хинин . Хинин чрезвычайно горький, что делает кору дерева совершенно невкусной. [123]

На протяжении всей истории мандрагоры ( Mandragora officinarum ) пользовались большим спросом из-за их известных свойств афродизиака . Однако корни растения мандрагоры также содержат большое количество алкалоида скополамина , который в больших дозах действует как депрессант центральной нервной системы и делает растение очень токсичным для травоядных животных. Позже было обнаружено, что скополамин используется в медицине для снятия боли до и во время родов ; в меньших дозах он используется для предотвращения укачивания . [124] Одним из наиболее известных ценных в медицинском отношении терпенов является противораковый препарат таксол , выделенный из коры тихоокеанского тиса , Taxus brevifolia , в начале 1960-х годов. [125]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Boyd, Jade (2012). «Немного обидчивый: защита растений от насекомых активируется прикосновением». Университет Райса. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/ Архивировано 12 мая 2012 г. на Wayback Machine
  2. ^ Керш-Беккер, Моника Ф.; Кесслер, Андре; Талер, Дженнифер С. (2017-09-13). «Защитные механизмы растений ограничивают рост популяции травоядных, изменяя взаимодействие хищника и жертвы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1862): 20171120. doi :10.1098/rspb.2017.1120. PMC  5597831. PMID  28878062 .
  3. ^ Venturi, S.; Donati, FM; Venturi, A.; Venturi, M. (2000). «Дефицит йода в окружающей среде: вызов эволюции наземной жизни?». Thyroid . 10 (8): 727–9. doi :10.1089/10507250050137851. PMID  11014322.
  4. ^ Вентури, Себастьяно (2011). «Эволюционное значение йода». Current Chemical Biology . 5 (3): 155–162. doi :10.2174/187231311796765012.
  5. ^ abcd Эрлих, Пол Р .; Питер Х. Равен (декабрь 1964 г.). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция . 18 (4): 586–608. doi :10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  6. ^ Labandeira, CC; DL Dilcher; DR Davis; DL Wagner (1994). «Девяносто семь миллионов лет ассоциации покрытосеменных и насекомых: палеобиологические взгляды на значение коэволюции» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 12278–82. Bibcode :1994PNAS...9112278L. doi : 10.1073/pnas.91.25.12278 . PMC 45420 . PMID  11607501. 
  7. ^ Кедди, П. А. 2007. Растения и растительность: происхождение, процессы, последствия. Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания. 666 стр. Глава 7.
  8. ^ ab Wittstock, Ute; Gershenzon, Jonathan (август 2002 г.). «Конститутивные растительные токсины и их роль в защите от травоядных и патогенов». Current Opinion in Plant Biology . 5 (4): 300–307. Bibcode : 2002COPB....5..300W. doi : 10.1016/s1369-5266(02)00264-9. ISSN  1369-5266. PMID  12179963.
  9. ^ abc Labandeira, CC (1998). "Ранняя история ассоциаций членистоногих и сосудистых растений 1". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 26 (1): 329–377. Bibcode : 1998AREPS..26..329L. doi : 10.1146/annurev.earth.26.1.329. S2CID  55272605.
  10. ^ Хоу, Генри Ф.; Уэстли, Линн К. (1988). Экологические связи растений и животных. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 29. ISBN 978-0-19-504431-7.
  11. ^ ab Labandeira, C. (2007). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими». Insect Science . 14 (4): 259–275. Bibcode :2007InsSc..14..259L. doi : 10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1 . S2CID  221813576.
  12. ^ Карбан, Ричард; Анураг А. Агравал (ноябрь 2002 г.). «Нарушение правил травоядными». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 (1): 641–664. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443. S2CID  15464125.
  13. ^ Футуйма, Дуглас Дж.; Монтгомери Слаткин (1983). Коэволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-228-3.
  14. ^ Томпсон, Дж. (1999). «Что мы знаем и не знаем о коэволюции: травоядные насекомые и растения как тестовый случай». В H. Olff; VK Brown; RH Drent (ред.). Травоядные: между растениями и хищниками; 38-й симпозиум Британского экологического общества в сотрудничестве с Нидерландским экологическим обществом, проведенный в Сельскохозяйственном университете Вагенингена, Нидерланды, 1997. Оксфорд: Blackwell Science. стр. 7–30. ISBN 978-0-632-05155-7.
  15. ^ Фаррелл, Брайан Д.; Чарльз Миттер (1994). «Адаптивная радиация у насекомых и растений: время и возможности». American Zoologist . 34 (1): 57–69. doi : 10.1093/icb/34.1.57 .
  16. ^ Штраус, Шарон Й.; Агравал, Анураг А.; Штраус, Шарон Й.; Агравал, Анураг А. (1999-05-01). «Экология и эволюция толерантности растений к травоядным». Trends in Ecology & Evolution . 14 (5): 179–185. doi :10.1016/S0169-5347(98)01576-6. ISSN  0169-5347. PMID  10322530.
  17. ^ Traw, Brian M.; Todd E. Dawson (май 2002 г.). «Дифференциальная индукция трихом тремя травоядными растениями черной горчицы» (PDF) . Oecologia . 131 (4): 526–532. Bibcode :2002Oecol.131..526T. doi :10.1007/s00442-002-0924-6. PMID  28547547. S2CID  21524345. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-09-27.
  18. ^ Уоллинг, Л. Л. (2000). «Мириады реакций растений на травоядных». J. Plant Growth Regul . 19 (2): 195–216. doi :10.1007/s003440000026. PMID  11038228. S2CID  11842328.
  19. ^ Wu, J.; Baldwin, IT (2009). «Сигнализация растений, вызванная травоядностью: восприятие и действие». Plant Cell Environ . 32 (9): 1161–1174. doi : 10.1111/j.1365-3040.2009.01943.x . PMID  19183291.
  20. ^ Sarmento, RA; Lemos, F.; Dias, CR; Kikuchi, WT; Rodrigues, JCP; Pallini, A.; Sabelis, MW; Janssen, A. (2011). «Травоядный клещ подавляет защиту растений и производит паутину для исключения конкурентов». PLOS ONE . 6 (8): e23757. Bibcode : 2011PLoSO...623757S. doi : 10.1371/journal.pone.0023757 . PMC 3161068. PMID  21887311 . 
  21. ^ Sangha, JS; Yolanda; Chen, H.; Kaur, Jatinder; Khan, Wajahatullah; Abduljaleel, Zainularifeen; Alanazi, Mohammed S.; Mills, Aaron; Adalla, Candida B.; Bennett, John; Prithiviraj, Balakrishnan; Jahn, Gary C.; Leung, Hei (2013). «Анализ протеома мутантов риса (Oryza sativa L.) выявляет дифференциально индуцированные белки во время заражения коричневой цикадкой (Nilaparvata lugens)». International Journal of Molecular Sciences . 14 (2): 3921–3945. doi : 10.3390/ijms14023921 . PMC 3588078. PMID  23434671 . 
  22. ^ ab Karban, Richard; Anurag A. Agrawal; Marc Mangel (июль 1997 г.). «Преимущества индуцированной защиты от травоядных». Ecology . 78 (5): 1351–1355. doi :10.2307/2266130. hdl : 1813/66776 . JSTOR  2266130.
  23. ^ Конрат, Уве (2006). «Системная приобретенная устойчивость». Plant Signaling & Behavior . 1 (4): 179–184. Bibcode : 2006PlSiB...1..179C. doi : 10.4161/psb.1.4.3221. PMC 2634024. PMID 19521483  . 
  24. ^ Чоудхари, Девендра К.; Пракаш, Анил; Джохри, Б. Н. (декабрь 2007 г.). «Индуцированная системная устойчивость (ИСУ) у растений: механизм действия». Indian Journal of Microbiology . 47 (4): 289–297. doi :10.1007/s12088-007-0054-2. PMC 3450033 . PMID  23100680. 
  25. ^ abc Fraenkel, G. (1959). "The raison d'être of secondary plant substances". Science . 129 (3361): 1466–70. Bibcode :1959Sci...129.1466F. doi :10.1126/science.129.3361.1466. PMID  13658975.
  26. ^ Уиттекер, Роберт Х. (1970). «Биохимическая экология высших растений». В Эрнест Зондхаймер; Джон Б. Симеоне (ред.). Химическая экология . Бостон: Academic Press. стр. 43–70. ISBN 978-0-12-654750-4.
  27. ^ Война, Абдул Рашид; Паульраж, Майкл Габриэль; Ахмад, Тарик; Бухру, Абдул Ахад; Хусейн, Баркат; Игнасимуту, Саваримуту; Шарма, Хари Чанд (1 октября 2012 г.). «Механизмы защиты растений от насекомых-травоядных». Сигнализация и поведение растений . 7 (10): 1306–1320. Бибкод : 2012PlSiB...7.1306W. дои : 10.4161/psb.21663. ПМЦ 3493419 . ПМИД  22895106. 
  28. ^ Уиттекер, Роберт Х. (1975). Сообщества и экосистемы. Нью-Йорк: Macmillan. ISBN 978-0-02-427390-1.
  29. ^ Кармона, Диего; Марк Дж. Лаженесс; Марк Т. Дж. Джонсон (апрель 2011 г.). «Признаки растений, предсказывающие устойчивость к травоядным» (PDF) . Функциональная экология . 25 (2): 358–367. Bibcode :2011FuEco..25..358C. doi : 10.1111/j.1365-2435.2010.01794.x . Получено 26 июня 2011 г. .
  30. ^ abc Уэда, Хирокадзу; Кикута, Юкио; Мацуда, Казухико (2012-02-01). "Коммуникация растений". Plant Signaling & Behavior . 7 (2): 222–226. Bibcode : 2012PlSiB...7..222U. doi : 10.4161/psb.18765. ISSN  1559-2316. PMC 3405699. PMID 22353877  . 
  31. ^ abcd Turlings, TC; Loughrin, JH; McCall, PJ; Röse, US; Lewis, WJ; Tumlinson, JH (1995-05-09). «Как растения, поврежденные гусеницами, защищают себя, привлекая паразитических ос». Труды Национальной академии наук . 92 (10): 4169–4174. Bibcode : 1995PNAS...92.4169T. doi : 10.1073 /pnas.92.10.4169 . ISSN  0027-8424. PMC 41905. PMID  7753779. 
  32. ^ Хейл, Мартин (апрель 2008 г.). «Непрямая защита через тритрофические взаимодействия». New Phytologist . 178 (1): 41–61. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x . ISSN  0028-646X. PMID  18086230.
  33. ^ ab Ohse, Bettina; Hammerbacher, Almuth; Seele, Carolin; Meldau, Stefan; Reichelt, Michael; Ortmann, Sylvia; Wirth, Christian (февраль 2017 г.). Koricheva, Julia (ред.). «Слюнные сигналы: имитация ощипывания листьев косулей вызывает системные изменения в фитогормонах и защитной химии у саженцев дикорастущего клена и бука». Functional Ecology . 31 (2): 340–349. Bibcode :2017FuEco..31..340O. doi : 10.1111/1365-2435.12717 . hdl : 11858/00-001M-0000-002B-0817-7 . ISSN  0269-8463.
  34. ^ Денансе, Николас; Санчес-Валле, Андреа; Гоффнер, Дебора; Молина, Антонио (2013). «Устойчивость к болезням или рост: роль гормонов растений в балансировке иммунных реакций и затрат на приспособленность». Frontiers in Plant Science . 4 : 155. doi : 10.3389/fpls.2013.00155 . ISSN  1664-462X. PMC 3662895. PMID 23745126  . 
  35. ^ "Биохимическая защита: вторичные метаболиты". Plant Defense Systems & Medicinal Botany . Архивировано из оригинала 2007-07-03 . Получено 2007-05-21 .
  36. ^ "Алкалоиды: содержат N-содержащий гетероцикл". Plant Defense Systems & Medicinal Botany . Архивировано из оригинала 2007-07-03 . Получено 2007-06-26 .
  37. ^ ab Робертс, Маргарет Ф.; Майкл Винк (1998). Алкалоиды: биохимия, экология и медицинское применение. Нью-Йорк: Plenum Press. ISBN 978-0-306-45465-3.
  38. ^ Снеден, Альберт Т. "Алкалоиды". Натуральные продукты как лекарственно полезные агенты . Архивировано из оригинала 2007-06-02 . Получено 2007-05-21 .
  39. ^ ab Rhoades, David F (1979). "Эволюция химической защиты растений от травоядных". В Rosenthal, Gerald A.; Janzen, Daniel H. (ред.). Травоядные: их взаимодействие со вторичными метаболитами растений . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 3–54. ISBN 978-0-12-597180-5.
  40. ^ Toxicon Том 38, выпуск 1, январь 2000 г., страницы 11-36 Янош Веттер Растение цианогенные гликозиды doi : 10.1016/S0041-0101(99)00128-2
  41. ^ Нимейер, Х. М. (2009). «Гидроксамовые кислоты, полученные из 2-гидрокси-2H-1,4-бензоксазин-3(4H)-она: ключевые защитные химикаты злаков». J Agric Food Chem . 57 (5): 1677–1696. doi : 10.1021/jf8034034. PMID  19199602.
  42. ^ Glauser, G; Marti, G; Villard, N; Doyen, GA; Wolfender, JL; Turlings, TCJ; Erb, M (2011). «Индукция и детоксикация 1,4-бензоксазин-3-онов кукурузы травоядными насекомыми». Plant Journal . 68 (5): 901–911. doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04740.x . PMID  21838747.
  43. ^ "Терпеноиды". Системы защиты растений и лекарственная ботаника . Архивировано из оригинала 2007-07-03 . Получено 2007-06-26 .
  44. ^ Гершензон, Джонатан; Вольфганг Крайс (1999). «Биохимия терпеноидов». В Michael Wink (ред.). Биохимия вторичного метаболизма растений . Лондон: Sheffield Academic Press. С. 222–279. ISBN 978-0-8493-4085-7.
  45. ^ Снеден, Альберт Т. "Терпены". Натуральные продукты как лекарственно полезные агенты . Архивировано из оригинала 2007-07-16 . Получено 2007-05-21 .
  46. ^ "Фенолы". Системы защиты растений и лекарственная ботаника . Архивировано из оригинала 2003-04-03 . Получено 7 октября 2024 .
  47. ^ Ван Соест, Питер Дж. (1982). Пищевая экология жвачных: метаболизм жвачных, стратегии питания, целлюлозолитическая ферментация и химия кормов и растительных волокон . Корваллис, Орегон: O & B Books. ISBN 978-0-9601586-0-7.
  48. ^ Джон В. Хайлин (1969). «Токсичные пептиды и аминокислоты в пищевых продуктах и ​​кормах». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 17 (3): 492–496. doi :10.1021/jf60163a003.
  49. ^ E. Anet; B. Lythgoe; MH Silk; S. Trippett (1953). «Оэнантотоксин и цикутоксин. Выделение и структуры». Журнал химического общества : 309–322. doi :10.1039/JR9530000309.
  50. ^ Марк В. Барроу; Чарльз Ф. Симпсон; Эдвард Дж. Миллер (1974). «Латиризм: Обзор». The Quarterly Review of Biology . 49 (2): 101–128. doi :10.1086/408017. JSTOR  2820941. PMID  4601279. S2CID  33451792.
  51. ^ Дональд А. Левин; Кинг, Деннис Р. (1991). «Влияние растительности, содержащей фторацетат, на местную австралийскую фауну: обзор». Oikos . 61 (3): 412–430. Bibcode :1991Oikos..61..412T. doi :10.2307/3545249. JSTOR  3545249. S2CID  53616334.
  52. ^ Латиф, С.; Кьяпусио, Г.; Уэстон, Л.А. (2017). «Аллелопатия и роль аллелохимических веществ в защите растений». Достижения в ботанических исследованиях . Elsevier. стр. 19–54. doi :10.1016/bs.abr.2016.12.001. ISBN 978-0-12-801431-8.
  53. ^ Коул Розмари А (1976). «Изотиоцианаты, нитрилы и тиоцианаты как продукты автолиза глюкозинолатов в крестоцветных ». Фитохимия . 15 (5): 759–762. Bibcode : 1976PChem..15..759C. doi : 10.1016/S0031-9422(00)94437-6.
  54. ^
    • Лукас, Питер В.; Тернер, Ян М.; Домини, Натаниэль Дж.; Ямашита, Наюта (2000). «Механическая защита травоядных». Annals of Botany . 86 (5). Annals of Botany Company ( OUP ): 913–920. doi : 10.1006/anbo.2000.1261 . ISSN  0305-7364. S2CID  85909210.
    • Залуцки, Майрон П.; Кларк, Энтони Р.; Малкольм, Стивен Б. (2002). «Экология и поведение личинок чешуекрылых первой стадии». Annual Review of Entomology . 47 (1). Annual Reviews : 361–393. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145220. ISSN  0066-4170. PMID  11729079. S2CID  23072459.
    • Корнелиссен, JHC; Лаворель, С.; Гарнье, Э.; Диас, С.; Бухманн, Н.; Гурвич, Д.Э.; Райх, ПБ; Стидж, Х. тер; Морган, HD; Хейден, MGA ван дер; Паусас, Дж.Г.; Пуртер, Х. (2003). «Справочник протоколов для стандартизированного и простого измерения функциональных характеристик растений во всем мире». Австралийский журнал ботаники . 51 (4). Издательство CSIRO : 335–380. дои : 10.1071/bt02124 . ISSN  0067-1924. S2CID  16985738.
    • Харгиндеги, Н.; Диас, С.; Гарнье, Э.; Лаворель, С.; Пуртер, Х.; Хорегиберри, П.; Брет-Харт, MS; Корнуэлл, Западная Келли; Крейн, Дж. М.; Гурвич, Д.Э.; Урселей, К.; Венеклаас, Э.Дж.; Райх, ПБ; Пуртер, Л.; Райт, Эй Джей; Рэй, П.; Энрико, Л.; Паусас, Дж.Г.; де Вос, AC; Бухманн, Н.; Фюнес, Г.; Кетье, Ф.; Ходжсон, Дж. Г.; Томпсон, К.; Морган, HD; тер Стидж, Х.; Сак, Л.; Блондер, Б.; Пошлод, П.; Вайеретти, М.В.; Конти, Г.; Ставер, AC; Акино, С.; Cornelissen, JHC (2013). «Новое руководство по стандартизированному измерению функциональных признаков растений во всем мире». Australian Journal of Botany . 61 (3). CSIRO Publishing: 167–234. doi : 10.1071/bt12225. hdl : 11299/177647 . ISSN  0067-1924. S2CID  86619602.
    • Lentle, RG (2018). «Деконструкция физических процессов пищеварения: редукционистские подходы могут обеспечить лучшее понимание». Food & Function . 9 (8). Королевское химическое общество (RSC): 4069–4084. doi :10.1039/c8fo00722e. ISSN  2042-6496. PMID  30011345.
    • Рико-Гевара, Алехандро; Хурме, Кристина Дж. (2018-06-20). «Оружие, выбранное внутриполовым путем». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 94 (1). Кембриджское философское общество ( Wiley ): 60–101. doi : 10.1111/brv.12436 . ISSN  1464-7931. PMID  29924496. S2CID  49314778.
    • Vincent, Julian FV; Wegst, Ulrike GK (2004). «Конструкция и механические свойства кутикулы насекомых». Arthropod Structure & Development . 33 (3). Elsevier : 187–199. Bibcode :2004ArtSD..33..187V. doi :10.1016/j.asd.2004.05.006. ISSN  1467-8039. PMID  18089034. S2CID  24489519.
  55. ^ ab Hanley, Mick E.; Lamont, Byron B.; Fairbanks, Meredith M.; Rafferty, Christine M. (2007). «Структурные черты растений и их роль в защите от травоядных». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics . 8 (4): 157–178. Bibcode :2007PPEES...8..157H. doi :10.1016/j.ppees.2007.01.001.
  56. ^ Фернандес, GW (1994). «Механическая защита растений от травоядных насекомых». Revista Brasileira de Entomologia . 38 (2): 421–433 [1].
  57. ^ Купер, Сьюзен М.; Оуэн-Смит, Норман (сентябрь 1986 г.). «Влияние шиповатости растений на крупных травоядных млекопитающих». Oecologia . 68 (3): 446–455. Bibcode : 1986Oecol..68..446C. doi : 10.1007/BF01036753. PMID  28311793. S2CID  7255144.
  58. ^ Бонд, У.; Ли, У.; Крейн, Дж. (2004). «Структурная защита растений от поедающих листья птиц: наследие вымерших моа Новой Зеландии». Oikos . 104 (3): 500–508. Bibcode : 2004Oikos.104..500B. doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.12720.x. S2CID  59123721.
  59. ^ Young, Truman P. (1987). «Увеличение длины шипов у Acacia drepanolobium — индуцированная реакция на ощипывание». Oecologia . 71 (3): 436–438. Bibcode :1987Oecol..71..436Y. CiteSeerX 10.1.1.536.5315 . doi :10.1007/BF00378718. PMID  28312992. S2CID  1452753. 
  60. ^ Young, Truman P.; Bell Okello (1998). «Ослабление индуцированной защиты после исключения травоядных: шипы Acacia drepanolobium ». Oecologia . 115 (4): 508–513. Bibcode : 1998Oecol.115..508Y. doi : 10.1007/s004420050548. PMID  28308271. S2CID  24374988.
  61. ^ Эпштейн, Э. (2009). «Кремний: его многообразные роли в растениях». Annals of Applied Biology . 155 (2): 155–160. doi :10.1111/j.1744-7348.2009.00343.x. S2CID  37941736.
  62. ^ Massey, FP; Hartley, SE (2009). «Физическая защита изматывает вас: прогрессирующее и необратимое воздействие кремния на травоядных насекомых». Журнал экологии животных . 78 (1): 281–291. Bibcode : 2009JAnEc..78..281M. doi : 10.1111/j.1365-2656.2008.01472.x . PMID  18771503.
  63. ^ Фрю, А.; Пауэлл, Дж. Р.; Саллам, Н.; Оллсопп, ПГ; Джонсон, СН (2016). «Компромиссы между кремниевой и фенольной защитой могут объяснить повышенную производительность корневых травоядных на богатых фенолами растениях». Журнал химической экологии . 42 (8): 768–771. Bibcode : 2016JCEco..42..768F. doi : 10.1007/s10886-016-0734-7. PMID  27481346. S2CID  24547236.
  64. ^ Фрю, А.; Оллсопп, ПГ; Герленда, АГ; Джонсон, СН (2016). «Повышенная травоядность корней при повышенных концентрациях углекислого газа в атмосфере устраняется защитными реакциями растений на основе кремния». Журнал прикладной экологии . 54 (5): 1310–1319. doi : 10.1111/1365-2664.12822 .
  65. ^ ab Raven, Peter H.; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2005). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  66. ^ Бемм, Феликс; Беккер, Дирк; Лариш, Кристина; Крейцер, Инес; Эскаланте-Перес, Мария; Шульце, Вальтрауд X.; Анкенбранд, Маркус; Ван де Вейер, Анна-Лена; Крол, Эльжбета; Аль-Рашид, Халед А.; Митхефер, Аксель (июнь 2016 г.). «Плотоядный образ жизни венеринской мухоловки основан на стратегиях защиты травоядных». Геномные исследования . 26 (6): 812–825. дои :10.1101/гр.202200.115. ISSN  1088-9051. ПМЦ 4889972 . ПМИД  27197216. 
  67. ^ "Darwin Online: Насекомоядные растения". darwin-online.org.uk . Получено 10.04.2022 .
  68. ^ Уильямс, Кэти С.; Лоуренс Э. Гилберт (апрель 1981 г.). «Насекомые как селективные агенты вегетативной морфологии растений: мимикрия яиц снижает откладку яиц бабочками». Science . 212 (4493): 467–469. Bibcode :1981Sci...212..467W. doi :10.1126/science.212.4493.467. PMID  17802547. S2CID  35244996.
  69. ^ Лев-Ядун, Симха (2003-09-21). «Оружейная (шиповая) автомимикрия и мимикрия апосематических красочных шипов у растений». Журнал теоретической биологии . 224 (2): 183–188. doi :10.1016/S0022-5193(03)00156-5. PMID  12927525.
  70. ^ Джаноли, Эрнесто; Карраско-Урра, Фернандо (2014-05-05). «Мимикрия листьев вьющегося растения защищает от травоядности». Current Biology . 24 (9): 984–987. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.010 . PMID  24768053.
  71. ^ Barrett, S. (1987). «Мимикрия у растений» (PDF) . Scientific American . № 257. стр. 76–83. JSTOR  24979480. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2024 г.
  72. ^ аб Дике, Марсель; Йоп Дж. А. ван Лун (декабрь 2000 г.). «Мультитрофические эффекты летучих веществ растений, вызванных травоядными животными, в эволюционном контексте». Энтомология экспериментальная и прикладная . 97 (3): 237–249. Бибкод : 2000EEApp..97..237D. дои : 10.1046/j.1570-7458.2000.00736.x . S2CID  27922870.
  73. ^ Allmann, S.; Baldwin, IT (2010). «Насекомые выдают себя в природе хищникам из-за быстрой изомеризации летучих веществ зеленых листьев». Science . 329 (5995): 1075–8. Bibcode :2010Sci...329.1075A. doi :10.1126/science.1191634. PMID  20798319. S2CID  206527346.
  74. ^ Шуман, Мередит К.; Бартель, Кэтлин; Болдуин, Ян Т. (октябрь 2012 г.). «Летучие вещества, вызванные травоядностью, выполняют функцию защиты, повышая приспособленность местного растения Nicotiana attenuata в природе». eLife . 1 : e00007. doi : 10.7554/eLife.00007 . PMC 3466783 . PMID  23066503. 
  75. ^ Тукер, Джон Ф.; О'Нил, Мэтью Э.; Родригес-Саона, Сезар (2020-01-07). «Балансировка нарушений и сохранения в агроэкосистемах для улучшения биологического контроля». Ежегодный обзор энтомологии . 65 (1). Ежегодные обзоры : 81–100. doi :10.1146/annurev-ento-011019-025143. ISSN  0066-4170. PMID  31923378. S2CID  210150752.
  76. ^ Хайль, Мартин; Фиала, Бригитта; Линзенмайер, К. Эдуард; Зоц, Герхард; Менке, Петра (декабрь 1997 г.). «Производство пищевых тел у Macaranga triloba (Euphorbiaceae): инвестиции растений в защиту от травоядных с помощью симбиотических партнеров-муравьев». Журнал экологии . 85 (6): 847–861. Bibcode : 1997JEcol..85..847H. doi : 10.2307/2960606. JSTOR  2960606.
  77. ^ Young, Truman P.; Cynthia H. Stubblefield; Lynne A. Isbell (январь 1997 г.). «Муравьи на акациях с раздутыми шипами: сосуществование видов в простой системе». Oecologia . 109 (1): 98–107. Bibcode :1997Oecol.109...98Y. doi :10.1007/s004420050063. PMID  28307618. S2CID  26354370.
  78. ^ Faeth, Stanley H. (июль 2002 г.). «Являются ли эндофитные грибы защитными мутуалистами растений?». Oikos Advancing Ecology . 98 (1): 25–36. Bibcode : 2002Oikos..98...25F. doi : 10.1034/j.1600-0706.2002.980103.x . ISSN  0030-1299.
  79. ^ Клей, Кит; Холах, Дженни (1999-09-10). «Симбиоз грибковых эндофитов и разнообразие растений в сукцессионных полях». Science . 285 (5434): 1742–1744. doi :10.1126/science.285.5434.1742. ISSN  0036-8075. PMID  10481011.
  80. ^ abcd Gorzelak, Monika A.; Asay, Amanda K.; Pickles, Brian J.; Simard, Suzanne W. (2015-05-15). «Межрастительная коммуникация через микоризные сети опосредует сложное адаптивное поведение в растительных сообществах». AoB Plants . 7 : plv050. doi :10.1093/aobpla/plv050. ISSN  2041-2851. PMC 4497361 . PMID  25979966. 
  81. ^ Уильямс, Алан Г.; Томас Г. Уитхэм (декабрь 1986 г.). «Преждевременное опадение листьев: индуцированная защита растений от галловых тлей». Экология . 67 (6): 1619–1627. Bibcode : 1986Ecol...67.1619W. doi : 10.2307/1939093. JSTOR  1939093.
  82. ^ Лев-Ядун, Симха; Амотс Дафни; Моше А. Флейшман; Моше Инбар; Идо Ижаки; Гади Кацир; Гиди Нееман (октябрь 2004 г.). «Окраска растений подрывает маскировку травоядных насекомых» (PDF) . Биоэссе . 26 (10): 1126–1130. doi : 10.1002/bies.20112. PMID  15382135. Архивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2007 г. Проверено 27 мая 2007 г.
  83. ^ Арчетти, М. (2000). «Происхождение осенних цветов путем коэволюции». J. Theor. Biol . 205 (4): 625–630. Bibcode : 2000JThBi.205..625A. doi : 10.1006/jtbi.2000.2089. PMID  10931756. S2CID  27615064.
  84. ^ Гамильтон, У. Д .; Браун, С. П. (2001). «Цвета осенних деревьев как сигнал гандикапа». Proc. R. Soc. B. 268 ( 1475): 1489–1493. doi :10.1098/rspb.2001.1672. PMC 1088768. PMID  11454293 . 
  85. ^ Barton, Kasey E.; Hanley, Mick E. (август 2013 г.). «Взаимодействие проростков и травоядных: взгляд на защиту растений и закономерности регенерации». Annals of Botany . 112 (4): 643–650. doi :10.1093/aob/mct139. ISSN  1095-8290. PMC 3736773. PMID 23925939  . 
  86. ^ ab Stamp, Nancy (март 2003 г.). «Из трясины гипотез защиты растений». Quarterly Review of Biology . 78 (1): 23–55. doi :10.1086/367580. PMID  12661508. S2CID  10285393.
  87. ^ Rhoades, DF; RG Cates. (1974). «К общей теории химии растений-антитравоядных». В VC Runeckles; EE Conn (ред.). Последние достижения в фитохимии: труды ежегодного собрания Фитохимического общества Северной Америки . Бостон: Academic Press. стр. 168–213. ISBN 978-0-12-612408-8.
  88. ^ Wilf, Peter; Conrad C. Labandeira; Kirk R. Johnson; Phyllis D. Coley; Asher D. Cutter (2001). "Травоядность насекомых, защита растений и изменение климата в раннем кайнозое" (PDF) . Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6221–6226. Bibcode :2001PNAS...98.6221W. doi : 10.1073/pnas.111069498 . PMC 33449 . PMID  11353840 . Получено 27.05.2007 . 
  89. ^ abc Feeny, P. (1976). "Plant apparency and chemical defense.". В James W. Wallace; Richard L. Mansell (ред.). Биохимическое взаимодействие между растениями и насекомыми: труды пятнадцатого ежегодного заседания Фитохимического общества Северной Америки . Нью-Йорк: Plenum Press. стр. 1–40. ISBN 978-0-306-34710-8.
  90. ^ D., McKey (1979). "Распределение вторичных соединений внутри растений". В Gerald A. Rosenthal; Daniel H. Janzen (ред.). Травоядные, их взаимодействие с вторичными растительными метаболитами . Boston: Academic Press. стр. 55–133. ISBN 978-0-12-597180-5.
  91. ^ Krischik, VA; RF Denno (1983). «Индивидуальные, популяционные и географические закономерности в защите растений». В Robert F. Denno; Mark S. McClure (ред.). Variable plants and herbivorates in natural and manageable systems . Boston: Academic Press. стр. 463–512. ISBN 978-0-12-209160-5.
  92. ^ Зангерл, Артур Р.; Клэр Э. Ратледж (апрель 1996 г.). «Вероятность атаки и закономерности конститутивной и индуцированной защиты: проверка теории оптимальной защиты». The American Naturalist . 147 (4): 599–608. doi :10.1086/285868. JSTOR  2463237. S2CID  85573620.
  93. ^ Свейн, Элизабет; Чун Пин Ли; Джонатан Э. Поултон (1992). «Развитие потенциала цианогенеза в созревающих плодах черной вишни (Prunus serotina Ehrh.)». Физиология растений . 98 (4): 1423–1428. doi :10.1104/pp.98.4.1423. PMC 1080367. PMID  16668810 . 
  94. ^ Witmer, MC (1998). «Экологические и эволюционные последствия потребностей в энергии и белке птиц, питающихся фруктоядными, которые едят сладкую пищу» . Физиологическая зоология . 71 (6): 599–610. doi :10.1086/516001. PMID  9798248. S2CID  22955658.
  95. ^ Пеннингс, Стивен К.; Эрин Л. Сиска; Марк Д. Бертнесс (май 2001 г.). «Широтные различия в поедаемости растений в солончаках Атлантического побережья». Экология . 82 (5): 1344–1359. doi :10.2307/2679994. JSTOR  2679994.
  96. ^ Морейра, Соакин; Кастаньероль, Бастьен; Абдала-Робертс, Луис; Берни-Миер и Теран, Хорхе К.; Тиммерманс, Барт Г.Х.; Брюун, Ханс Хенрик; Ковело, Фелиза; Глаузер, Гаэтан; Расманн, Серджио; Тэк, Айко Дж. М. (июль 2018 г.). «Широтовые вариации химической защиты растений определяют широтные закономерности развития листовых травоядных». Экография . 41 (7): 1124–1134. Бибкод :2018Экогр..41.1124М. дои : 10.1111/ecog.03326. ISSN  0906-7590.
  97. ^ Брайант, Джон П.; Стюарт Чапин, III; Дэвид Р. Кляйн (май 1983 г.). «Углеродный/питательный баланс бореальных растений в связи с травоядностью позвоночных». Oikos . 40 (3): 357–368. Bibcode :1983Oikos..40..357B. doi :10.2307/3544308. JSTOR  3544308. S2CID  85157419.
  98. ^ Tuomi, J.; P. Niemela; FS Chapin, III; JP Bryant; S. Siren. (1988). «Защитные реакции деревьев в отношении их баланса углерода/питательных веществ». В William J. Mattson; Jean Levieux; C. Bernard-Dagan (ред.). Механизмы защиты древесных растений от насекомых: поиск закономерностей . Springer-Verlag. стр. 57–72. ISBN 978-0-387-96673-1.
  99. ^ Колли, Филлис Д.; Джон П. Брайант; Ф. Стюарт Чапин III (1985). «Доступность ресурсов и защита растений от травоядных». Science . 230 (4728): 895–899. Bibcode :1985Sci...230..895C. doi :10.1126/science.230.4728.895. PMID  17739203. S2CID  18179626.
  100. ^ Чапин, Ф. Стюарт III (1980). «Минеральное питание диких растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 11 : 233–260. doi :10.1146/annurev.es.11.110180.001313. JSTOR  2096908.
  101. ^ Файн, Пол ВА; Итало Месонес; Филлис Д. Колей (июль 2004 г.). «Травоядные способствуют специализации среды обитания деревьями в лесах Амазонки». Science . 305 (5684): 663–5. Bibcode :2004Sci...305..663F. doi :10.1126/science.1098982. PMID  15286371. S2CID  41429110.
  102. ^ ab Loomis, WE (1981). "Рост и дифференциация — введение и резюме". В PF Wareing; IDJ Phillips (ред.). Рост и дифференциация растений . Нью-Йорк: Pergamon Press. стр. 1–17. ISBN 978-0-08-026351-9.
    Herms, Daniel A.; William J. Mattson (сентябрь 1992 г.). «Дилемма растений: расти или защищаться». Quarterly Review of Biology . 67 (3): 283–335. doi :10.1086/417659. JSTOR  2830650. S2CID  19279900.
  103. ^ ab Strauss, Sharon Y. ; Irwin, Rebecca E. (2004-12-15). «Экологические и эволюционные последствия многовидовых взаимодействий растений и животных». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 35 (1). Annual Reviews : 435–466. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130215. ISSN  1543-592X.
  104. ^ Марон, Джон Л.; Кроун, Элизабет (2006-10-22). «Травоядность: влияние на численность растений, их распределение и рост популяции». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1601): 2575–2584. doi :10.1098/rspb.2006.3587. PMC 1635468. PMID  17002942 . 
  105. ^ Агравал, Анураг А. (июль 2000 г.). «Сверхкомпенсация растений в ответ на травоядность и побочные выгоды мутуализма». Тенденции в науке о растениях . 5 (7): 309–313. doi :10.1016/S1360-1385(00)01679-4. PMID  10871904.
  106. ^ "Взаимовыгодные взаимодействия | Изучайте науку на Scitable". www.nature.com . Получено 29.03.2022 .
  107. ^ Митчелл, Кэролин; Бреннан, Рекс М.; Грэм, Джули; Карли, Элисон Дж. (2016-07-29). «Защита растений от травоядных вредителей: использование признаков устойчивости и толерантности для устойчивой защиты урожая». Frontiers in Plant Science . 7. doi : 10.3389/fpls.2016.01132 . PMC 4965446 . 
  108. ^ Паролин, Пиа; Бреш, Сесиль; Десне, Николя; Брун, Ричард; Бут, Александр; Болл, Роджер; Понсе, Кристина (2012). «Вторичные растения, используемые в биологическом контроле: обзор». Международный журнал по борьбе с вредителями . 58 (2): 91–100. дои : 10.1080/09670874.2012.659229.
  109. ^ Полаварапу, Шридхар (2001). "Устойчивость растений к насекомым". Сельскохозяйственная энтомология и борьба с вредителями . Ратгерский университет . Архивировано из оригинала 2007-07-13 . Получено 2007-05-16 .
  110. ^ Пейнтер, Реджинальд Генри (1951). Устойчивость сельскохозяйственных культур к насекомым . Лоуренс: Издательство Канзасского университета. OCLC  443998.
  111. ^ Чесноков, Павел Г. (1953). Методы исследования устойчивости растений к вредителям . Иерусалим: Израильская программа научных переводов. OCLC  3576157.
  112. ^ Gleadow, Roslyn M.; Ian E. Woodrow (2002). «Ограничения эффективности цианогенных гликозидов в защите травоядных». Journal of Chemical Ecology . 28 (7): 1301–13. doi :10.1023/A:1016298100201. PMID  12199497. S2CID  10054924.
  113. ^ Vough, Lester R.; E. Kim Cassel (июль 2002 г.). "Отравление домашнего скота синильной кислотой: причины и профилактика (ExEx 4016)" (PDF) . Extension Extra . Служба распространения знаний Университета штата Южная Дакота. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-02-13.
  114. ^ Грант, Г.; Линда Дж. Мор; Норма Х. Маккензи; Арпад Пустаи (1982). «Влияние нагревания на гемагглютинирующую активность и питательные свойства семян фасоли (Phaseolus vulgaris)». Журнал «Наука о продовольствии и сельском хозяйстве» . 33 (12): 1324–6. Bibcode : 1982JSFA...33.1324G. doi : 10.1002/jsfa.2740331220. PMID  7166934.
  115. ^ Ту Жан-Луи (1999). «Естественные токсины в сырых продуктах и ​​как на них влияет приготовление пищи». Является ли приготовленная пища ядом? . За пределами вегетарианства . Получено 22.05.2007 .
  116. ^ Джордж У. (2004). Книга о пестицидах . Willoughby: MeisterPro. ISBN 978-1-892829-11-5. firat Ware
  117. ^ Майкл Смит, К. (2005). Устойчивость растений к членистоногим: молекулярные и традиционные подходы . Берлин: Springer. ISBN 978-1-4020-3701-6.
  118. ^ Dethier, VG (март 1954). «Эволюция пищевых предпочтений у фитофагических насекомых». Эволюция . 8 (1): 33–54. doi :10.2307/2405664. JSTOR  2405664.
  119. ^ Расс, Карен. "Менее токсичные инсектициды" (PDF) . Информационный центр по дому и садоводству Университета Клемсона . Получено 27.05.2007 .
  120. ^ van Emden, HF (ноябрь 1999 г.). «Трансгенная устойчивость растений-хозяев к насекомым — некоторые оговорки». Annals of the Entomological Society of America . 92 (6): 788–797. doi :10.1093/aesa/92.6.788.
  121. ^ Ghosh, B. (2000). «Полиамины и растительные алкалоиды». Indian Journal of Experimental Biology . 38 (11): 1086–91. PMID  11395950.
  122. ^ Эйснер, Томас (март 1990 г.). «Поиск химических богатств природы». Chemoecology . 1 (1): 38–40. Bibcode : 1990Checo...1R..38E. doi : 10.1007/BF01240585. S2CID  19744770.
  123. ^ Альберт Т. Снеден. "Хининовые алкалоиды" (PDF) . Медицинская химия и разработка лекарств . Архивировано из оригинала (PDF) 2007-02-05 . Получено 2007-05-23 .
  124. ^ Альберт Т. Снеден. "Тропановые алкалоиды" (PDF) . Медицинская химия и разработка лекарств . Архивировано из оригинала (PDF) 2007-09-27 . Получено 2007-05-23 .
  125. ^ Альберт Т. Снеден. "Таксол (Паклитакс)" (PDF) . Медицинская химия и разработка лекарств . Архивировано из оригинала (PDF) 2007-09-27 . Получено 2007-05-23 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки