Морские пауки — морские членистоногие отряда Pantopoda [1] ( букв. «все ноги» [2] ), принадлежащие к классу Pycnogonida , [3] поэтому их еще называют пикногонидами ( / p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə n ə d z / ; [4] назван в честь Pycnogonum , типового рода [ 5] с суффиксом -id ); Они космополитичны и обитают в океанах по всему миру. Более 1300 известных видов имеют размах ног от 1 мм (0,04 дюйма) до более 70 см (2,3 фута). [6] Большинство из них находятся к меньшему концу этого диапазона на относительно небольших глубинах; однако они могут вырасти до довольно больших размеров в Антарктике и в глубоких водах .
Хотя «морские пауки» не являются настоящими пауками и даже не паукообразными , их традиционная классификация как хелицераты ставит их ближе к настоящим паукам, чем к другим известным группам членистоногих , таким как насекомые или ракообразные , если это правильно. Однако это оспаривается, поскольку генетические данные свидетельствуют о том, что они могут быть сестринской группой всех других ныне живущих членистоногих. [7] [8]
_003.jpeg/1280px-Callipallene_brevirostris_(YPM_IZ_077244)_003.jpeg)
Морские пауки имеют длинные ноги в отличие от небольшого размера тела. Число ходильных ног обычно восемь (четыре пары), но в семейство Pycnogonidae входят виды с пятью парами, а в семейства Colossendeidae и Nymphonidae — виды как с пятью, так и с шестью парами. [9] Существует девять полимерных (то есть, вненогих) видов: семь видов, распределенных между четырьмя родами ( Decolopoda , Pentacolossendeis , Pentapycnon и Pentanymphon ) с пятью парами ног и два вида в двух родах ( Dodecolopoda и Sexanymphon ) с шестью ногами. пары. [10] Пикногонидам не требуется традиционная дыхательная система . Вместо этого газы поглощаются ногами и передаются через тело путем диффузии . Хоботок позволяет им высасывать питательные вещества из мягкотелых беспозвоночных , а их пищеварительный тракт имеет дивертикулы , доходящие до ног.
Некоторые пикногониды настолько малы, что каждая из их крошечных мышц состоит из одной клетки, окруженной соединительной тканью . Передний отдел (цефалон) состоит из хоботка, имеющего довольно ограниченные дорсовентральные и латеральные движения, глазного бугорка с глазами и до четырех пар придатков . Первыми из них являются хелифоры , за ними следуют щупики , яйцеклетки, которые используются для чистки и ухода за яйцами и молодью, а также для ухаживания , и первая пара ходильных ног. Nymphonidae — единственное семейство, у которого функциональны и хелифоры, и щупики. У остальных хелифоры или щупики (или и то, и другое) редуцированы или отсутствуют. В некоторых семьях яйцеклетки также могут быть редуцированы или отсутствовать у самок, но всегда присутствуют у самцов. [11] У тех видов, у которых отсутствуют хелифоры и щупики, хоботок хорошо развит и гибок, часто снабжен многочисленными сенсорными щетинками и сильными грубыми гребнями вокруг рта. Последний сегмент включает анальное отверстие и бугорок, выступающий дорсально.
Всего у пикногонид имеется четыре-шесть пар ног для ходьбы. Головогрудь и значительно меньшее несегментированное брюшко составляют крайне уменьшенное тело пикногонида, имеющего на неизвестковом экзоскелете до двух пар расположенных дорсально простых глаз , хотя иногда глаза могут отсутствовать, особенно у видов, обитающих в глубокие океаны. Брюшко не имеет придатков, у большинства видов оно редуцировано и почти рудиментарно. Органы этого хелицерата простираются на множество придатков, потому что его тело слишком мало, чтобы вместить их все по отдельности.
Морфология морского паука обеспечивает эффективное соотношение площади поверхности к объему, позволяющее дыханию происходить путем прямой диффузии. Кислород поглощается ногами и транспортируется через гемолимфу к остальным частям тела. [12] Последние исследования показывают, что отходы покидают организм через пищеварительный тракт или теряются во время линьки . [ нужна цитата ] Маленькое, длинное, тонкое сердце пикногонида энергично бьется со скоростью от 90 до 180 ударов в минуту, создавая значительное кровяное давление. Биение сердца морского паука стимулирует кровообращение в туловище и ближайшей к туловищу части ног, но не имеет значения для кровообращения в остальных частях ног. [12] [13] Циркуляция гемолимфы в ногах в основном обусловлена перистальтическим движением в той части кишечника, которая распространяется на каждую ногу, - процесс, называемый перистальтикой кишечника. [12] [13] Эти существа обладают открытой системой кровообращения , а также нервной системой, состоящей из мозга, который соединен с двумя вентральными нервными шнурами, которые, в свою очередь, соединяются с определенными нервами.
Все виды пикногонид раздельнополы, за исключением одного вида, который является гермафродитом . [ нужна цитация ] Самки обладают парой яичников , а самцы обладают парой семенников , расположенных дорсально по отношению к пищеварительному тракту. Размножение включает внешнее оплодотворение после «непродолжительного ухаживания». [ нужна цитата ] Только самцы заботятся об отложенных яйцах и молодняке. [ нужна цитата ]
_004.jpeg/1280px-Achelia_spinosa_(YPM_IZ_077366)_004.jpeg)
Личинка имеет слепую кишку, тело состоит только из головы и трех пар ее головных придатков: хелифоров, щупиков и яйцеклеток. Брюшко и грудная клетка с грудными придатками развиваются позже. Одна из теорий состоит в том, что это отражает то, как эволюционировал общий предок всех членистоногих; начиная свою жизнь как маленькое животное с парой придатков, используемых для питания, и двумя парами, используемыми для передвижения, при этом по мере его роста постепенно добавлялись новые сегменты и сегментные придатки.
Описано по крайней мере четыре типа личинок: типичная личинка протонимфона, инцистированная личинка, атипичная личинка протонимфона и прикрепившаяся личинка. Типичная личинка протонимфона наиболее распространена, ведет свободный образ жизни и постепенно превращается во взрослую особь. Инцистированная личинка — это паразит, который вылупляется из яйца и находит хозяина в виде колонии полипов, где он зарывается и превращается в кисту, и не покидает хозяина, пока не превратится в молодую молодь. [14]
О развитии атипичной личинки протонимфона известно немного. Взрослые особи живут свободно, тогда как личинки и молодые особи живут на временных хозяевах или внутри них, таких как полихеты и моллюски . Когда прикрепившаяся личинка вылупляется, она еще имеет вид эмбриона и сразу же прикрепляется к яйцеклеточным ногам отца, где и остается, пока не превратится в маленького молодого подростка с двумя или тремя парами ходильных ног, готового к свободному выходу на поверхность. -живое существование.
Эти животные обитают в самых разных частях света, от Австралии , Новой Зеландии и тихоокеанского побережья США до Средиземного и Карибского морей , до северного и южного полюсов. Они наиболее распространены на мелководье, но могут быть найдены на глубине до 7000 метров (23000 футов) и обитают как в морских, так и в устьевых местах обитания. Пикногониды хорошо маскируются под камнями и среди водорослей , встречающихся вдоль береговой линии.
Морские пауки либо ходят по дну на ходулях, либо плавают прямо над ним, используя пульсирующие движения зонтика. [15] Морские пауки в основном плотоядные хищники или падальщики , которые питаются книдариями , губками , полихетами и мшанками . Хотя они могут питаться, вставляя свой хоботок в актинии , которые намного крупнее, большинство актиний переживают это испытание, что делает морского паука скорее паразитом , чем хищником анемонов.
Класс Pycnogonida включает более 1300 видов, которые обычно делятся на восемьдесят шесть родов. Правильная таксономия внутри группы неясна, и, похоже, не существует согласованного списка отрядов . Все семейства считаются частью единого отряда Pantopoda.
Морские пауки долгое время считались принадлежащими к отряду Chelicerata вместе с мечехвостами и паукообразным , в который входят пауки , клещи , клещи , скорпионы и сенокосцы , а также другие менее известные отряды. [16]
Конкурирующая гипотеза предполагает, что пикногониды принадлежат к собственной линии, отличной от хелицератов, ракообразных, многоножек или насекомых. Эта гипотеза Cormogonida утверждала, что хелифоры морских пауков, уникальные среди современных членистоногих, не являются позиционно гомологичными хелицерам Chelicerata, как предполагалось ранее. Считалось, что вместо того, чтобы развиваться из дейтоцеребрума , как хелицеры, хелифоры морских пауков иннервируются протоцеребрумом , передней частью мозга членистоногих , и обнаруживаются в первом сегменте головы, который у всех других членистоногих дает начало глазам и верхней губе. . Такое состояние наличия протоцеребральных придатков не встречается больше нигде среди членистоногих, за исключением ископаемых форм, таких как Anomalocaris , что было принято в качестве доказательства того, что Pycnogonida может быть сестринской группой для всех других ныне живущих членистоногих, причем последние произошли от какого-то предка, потерявшего протоцеребральные придатки. Если бы этот результат был подтвержден, это означало бы, что морские пауки являются последними выжившими (и сильно модифицированными) членами древней стволовой группы членистоногих, обитавших в кембрийских океанах. [17] Однако последующее исследование с использованием паттернов экспрессии генов Hox продемонстрировало гомологию развития между хелицератами и хелифорами, причем хелифоры иннервируются дейтероцеребрумом, который повернут вперед; таким образом, протоцеребральная клада Большого Придатка не включает Pycnogonida. [18] [19] [20]
Филогеномные исследования относят Pycnogonida к сестринской группе по отношению к остальным Chelicerata (что соответствует предполагаемой гомологии хелифоре- хелицер [21] ), хотя некоторые другие взаимоотношения в основании хелицератов хорошо изучены. [22] [23] [24] [25] Первое филогеномное исследование морских пауков позволило установить основное дерево группы и показало, что Austrodecidae является сестринской группой для остальных семейств. [26]
Согласно Всемирному регистру морских видов , отряд Pantopoda подразделяется следующим образом: [27]
Летопись окаменелостей пикногонид скудна. Самые ранние окаменелости известны из кембрийского орстена из Швеции ( Cambropycnogon ), хотя некоторые исследователи утверждают, что этот предполагаемый личиночный морской паук вообще не является пикногонидом . [26] Однозначные окаменелости тела морского паука включают силурийскую формацию Коулбрукдейл в Англии ( Haliestes ) и девонский сланец Хунсрюк в Германии ( Flagellopantopus , Palaeopantopus , Palaeoisopus , Palaeothea и Pentapantopus ). Некоторые из этих экземпляров примечательны тем, что обладают более длинным «хоботом» за брюшком, а у двух окаменелостей тело заканчивается хвостом, чего никогда не наблюдалось у современных морских пауков.
В 2013 году в озере Уильям в Манитобе было сообщено о первом ископаемом пикногониде, обнаруженном в ордовикских отложениях ( Палеомарахне ) . [31]
В 2007 году удивительно хорошо сохранившиеся окаменелости были обнаружены в пластах окаменелостей в Ла Вульт-сюр-Рон , к югу от Лиона на юго-востоке Франции. Исследователи из Лионского университета обнаружили около 70 окаменелостей трех различных видов в юрском La Voulte Lagerstätte возрастом 160 миллионов лет . Находка поможет заполнить огромный пробел в истории этих существ. [32]
От
неолатинского
Pycnogonida, названия класса, от
Pycnogonum
,
типового рода
.
Здесь мы сообщаем о первом известном появлении ископаемых пикногонид из пород ордовикского возраста, устраняя 65-миллионный разрыв между спорными позднекембрийскими личиночными формами и единственным документально подтвержденным силурийским экземпляром. Новый таксон
Palaeomarachne granulata
n. ген. н. sp., из верхнего ордовика (около 450 млн лет назад) месторождения Уильям Лейк
Консерват-Лагерштетте
в Манитобе, Канада, также является первым обнаруженным из
Лаврентии
. На данный момент это единственная находка ископаемых морских пауков в скалах явно неглубокого морского происхождения.
Данные, относящиеся к Пикногонидам, в Wikispecies
СМИ, связанные с Пикногонидой, на Викискладе?