Неясно, когда линия неандертальцев отделилась от линии современных людей ; исследования показали разное время: от 315 000 [12] до более чем 800 000 лет назад. [13] Дата отделения неандертальцев от их предка H. heidelbergensis также неясна. Самые старые потенциальные кости неандертальцев датируются 430 000 лет назад, но классификация остается неопределенной. [14] Неандертальцы известны по многочисленным окаменелостям, особенно датированным 130 000 лет назад. [15]
Причины вымирания неандертальцев спорны. [16] [17] Теории их исчезновения включают демографические факторы, такие как небольшой размер популяции и инбридинг, конкурентное замещение, [18] скрещивание и ассимиляция с современными людьми, [19] изменение климата, [20] [21] [22] заболевание, [23] [24] или сочетание этих факторов. [22]
На протяжении большей части начала 20 века европейские исследователи изображали неандертальцев примитивными, неразумными и жестокими. Хотя с тех пор знания и восприятие их в научном сообществе заметно изменились, образ неразвитого архетипа пещерного человека по-прежнему преобладает в массовой культуре. [25] [26] По правде говоря, неандертальская технология была довольно сложной. Оно включает в себя мустьерское каменно-орудийное производство [27] [28], а также способности добывать огонь , [29] [30] строить пещерные очаги [31] [32] (приготовлять пищу, согреваться, защищаться от животных , поместив ее в центре своего дома), [33] сделать клейкий деготь из бересты , [34] изготовить хотя бы простую одежду, похожую на одеяла и пончо, [35] ткать, [36] отправиться в мореплавание по Средиземному морю, [37 ] [38] используют лекарственные растения , [39] [40] [41] лечат тяжелые травмы, [42] хранят продукты, [43] и используют различные методы приготовления пищи, такие как жарение , варка , [44] и копчение . [45] Неандертальцы потребляли широкий спектр пищи, в основном копытных млекопитающих , [46] но также и мегафауну , [25] [47] растения, [48] [49] [50] мелких млекопитающих, птиц, а также водные и морские ресурсы. [51] Хотя они, вероятно, были высшими хищниками , они все же конкурировали с пещерными львами , пещерными гиенами и другими крупными хищниками. [52] Ряд примеров символического мышления и палеолитического искусства безрезультатно [53] приписывались неандертальцам, а именно возможные украшения из птичьих когтей и перьев, [54] [55] ракушек, [56] коллекции необычных предметов, включая кристаллы. и окаменелости, [57] гравюры, [58] музыкальная продукция (возможно, указанная на флейте Дивье Бабе ), [59] и испанские наскальные рисунки, по спорам [60] датированные до 65 000 лет назад. [61] [62]Были сделаны некоторые заявления о религиозных убеждениях. [63] Неандертальцы, вероятно, были способны к речи, возможно, членораздельной, хотя сложность их языка неизвестна. [64] [65]
По сравнению с современными людьми неандертальцы имели более крепкое телосложение и пропорционально более короткие конечности. Исследователи часто объясняют эти особенности адаптацией к сохранению тепла в холодном климате, но они также могли быть адаптацией к бегу на короткие дистанции в более теплом лесном ландшафте, который часто населяли неандертальцы. [66] У них были приспособления, специфичные для холода, такие как специализированное накопление жира в организме [67] и увеличенный нос для теплого воздуха [68] (хотя нос мог быть вызван генетическим дрейфом [69] ). Средний рост мужчин-неандертальцев составлял около 165 см (5 футов 5 дюймов), а женщин — 153 см (5 футов 0 дюймов), что соответствовало доиндустриальным современным европейцам. [70] Мозговые коробки неандертальцев мужчин и женщин в среднем составляли около 1600 см 3 (98 куб. дюймов) и 1300 см 3 (79 куб. дюймов) соответственно, [71] [72] [73] , что значительно больше, чем в среднем у современного человека. (1260 см 3 (77 у.е. дюймов) и 1130 см 3 (69 у.е. дюймов) соответственно). [74] Череп неандертальца был более удлиненным, а мозг имел меньшие теменные доли [75] [76] [77] и мозжечок [78] [79] , но более крупные височные, затылочные и орбитофронтальные области. [80] [81]
Общая популяция неандертальцев оставалась низкой, распространяя слабо вредные варианты генов [82] и препятствуя созданию эффективных сетей на больших расстояниях. Несмотря на это, есть свидетельства существования региональных культур и регулярного общения между сообществами. [83] [84] Возможно, они часто посещали пещеры и перемещались между ними сезонно. [85] Неандертальцы жили в условиях высокого стресса с высоким уровнем травматизма, и около 80% из них умерли в возрасте до 40 лет. [86]
В проекте отчета проекта генома неандертальцев 2010 года представлены доказательства скрещивания неандертальцев и современных людей . [87] [88] [89] Возможно, это произошло от 316 000 до 219 000 лет назад, [90] но более вероятно 100 000 лет назад и снова 65 000 лет назад. [91] Неандертальцы, по-видимому, также скрещивались с денисовцами , другой группой архаичных людей, в Сибири. [92] [93] Около 1–4% геномов евразийцев , коренных австралийцев , меланезийцев , коренных американцев и жителей Северной Африки имеют неандертальское происхождение, в то время как большинство жителей стран Африки к югу от Сахары имеют около 0,3% неандертальских генов, за исключением возможных следов. от потока генов ранних сапиенсов к неандертальцам и/или более поздней обратной миграции евразийцев в Африку. В целом около 20% явно неандертальских вариантов генов выживают у современных людей. [94] Хотя многие из вариантов генов, унаследованных от неандертальцев, возможно, были вредными и были отобраны, [82] Неандертальская интрогрессия, по-видимому, повлияла на иммунную систему современного человека , [95] [96] [97] [98] и также участвует в ряде других биологических функций и структур, [99] , но большая часть, по-видимому, представляет собой некодирующую ДНК . [100]
Неандертальцы названы в честь долины Неандер , в которой был найден первый идентифицированный экземпляр. Долина называлась Neanderthal , а вид на немецком языке назывался Neanderthaler до реформы правописания 1901 года . [b] Написание этого вида «неандерталец» иногда встречается в английском языке, даже в научных публикациях, но научное название H. neanderthalensis всегда пишется через th в соответствии с принципом приоритета . Народное название вида на немецком языке всегда Neandertaler («обитатель долины Неандер»), тогда как неандерталец всегда относится к долине. [c] Сама долина была названа в честь немецкого богослова и автора гимнов конца 17 века Иоахима Неандера , который часто посещал этот район. [101] Его имя, в свою очередь, означает «новый человек», являясь ученой грецизацией немецкой фамилии Нойман .
Неандерталец 1 , типовой экземпляр , был известен в антропологической литературе как «череп неандертальца» или «череп неандертальца», а особь, реконструированная на основе черепа, иногда называлась «неандертальцем». [107] Биномиальное название Homo neanderthalensis — расширяющее название «неандерталец» от отдельного экземпляра до всего вида и формально признающее его отличие от человека — было впервые предложено ирландским геологом Уильямом Кингом в статье, прочитанной 33-му британскому Научной ассоциацией в 1863 году. [108] [109] [110] Однако в 1864 году он рекомендовал отнести неандертальцев и современных людей к разным родам, поскольку он сравнил черепную коробку неандертальца с черепной коробкой шимпанзе и утверждал, что они «неспособны к моральные и [ теистические [d] ] концепции». [111]
Первые останки неандертальца — Энжис 2 (череп) — были обнаружены в 1829 году голландско-бельгийским доисториком Филиппом-Шарлем Шмерлингом в Грот-д'Энгис , Бельгия. Он пришел к выводу, что эти «слабо развитые» человеческие останки, должно быть, были захоронены в то же время и по тем же причинам, что и сосуществовавшие останки вымерших видов животных. [112] В 1848 году Гибралтар 1 из карьера Форбса был подарен Научному обществу Гибралтара их секретарем лейтенантом Эдмундом Генри Рене Флинтом, но считалось, что это череп современного человека. [113] В 1856 году местный школьный учитель Иоганн Карл Фульротт распознал кости из Кляйне Фельдхофер Гротте в долине Неандер — неандертальца 1 ( образец голотипа ) — в отличие от костей современных людей, [e] и передал их немецкому антропологу Герману Шаафхаузену для изучения в 1857 году. В его состав входили череп, бедренные кости, правая рука, левая плечевая и локтевая кости , левая подвздошная кость (тазовая кость), часть правой лопатки и фрагменты ребер . [111] [114] Следуя книге Чарльза Дарвина « Происхождение видов» , Фульротт и Шаафхаузен утверждали, что кости представляют собой древнюю современную человеческую форму; [26] [111] [115] [116] Шаафхаузен, социальный дарвинист , считал, что люди линейно эволюционировали от дикарей к цивилизованным, и поэтому пришел к выводу, что неандертальцы были варварскими пещерными жителями. [26] Фульротт и Шаафхаузен встретили сопротивление, в частности, со стороны плодовитого патологоанатома Рудольфа Вирхова , который выступал против определения новых видов на основе только одной находки. В 1872 году Вирхов ошибочно интерпретировал характеристики неандертальцев как свидетельство старости , болезней и уродств, а не архаичности, [117] что остановило исследования неандертальцев до конца века. [26] [115]
К началу 20 века было сделано множество других открытий неандертальцев, сделавших H. neanderthalensis законным видом. Самым влиятельным экземпляром был La Chapelle-aux-Saints 1 («Старик») из Ла-Шапель-о-Сент , Франция. Французский палеонтолог Марселлен Буль является автором нескольких публикаций, одной из первых, кто утвердил палеонтологию как науку, подробно описав образец, но реконструировал его как сутулого, обезьяноподобного и лишь отдаленно связанного с современными людьми. «Открытие» пилтдаунского человека в 1912 году (мистификация), который выглядел гораздо более похожим на современных людей, чем на неандертальцев, было использовано в качестве доказательства существования множества различных и не связанных друг с другом ветвей примитивных людей, и поддержало реконструкцию Буля H. neanderthalensis как очень далекого вида. относительный и эволюционный тупик . [26] [118] [119] [120] Он подпитывал популярный образ неандертальцев как варварских, сутулых, владеющих дубинками примитивов; этот образ воспроизводился в течение нескольких десятилетий и популяризировался в научно-фантастических произведениях, таких как « В поисках огня» 1911 года Ж.-Х. Росни Айне и «Ужасный народ» Герберта Уэллса 1927 года , где они изображены в виде монстров. [26] В 1911 году шотландский антрополог Артур Кейт реконструировал Ла-Шапель-о-Сент 1 как непосредственного предшественника современных людей, сидящих рядом с огнем, производящих инструменты, носящих ожерелье и имеющих более человеческую позу, но это не помогло получил большое научное признание, и позже Кейт отказался от своей диссертации в 1915 году. [26] [115] [121]
К середине века, основываясь на разоблачении Пилтдаунского человека как мистификации, а также на повторном обследовании Ла Шапель-о-Сент-1 (у которого был остеоартрит , из-за которого он сутулился в жизни) и новых открытиях, научное сообщество начало перерабатывать его понимание неандертальцев. Обсуждались такие идеи, как поведение, интеллект и культура неандертальцев, и возник их более человеческий образ. В 1939 году американский антрополог Карлтон Кун реконструировал неандертальца в современном деловом костюме и шляпе, чтобы подчеркнуть, что они были бы более или менее неотличимы от современных людей, если бы дожили до наших дней. В романе Уильяма Голдинга « Наследники» 1955 года неандертальцы изображены гораздо более эмоциональными и цивилизованными. [25] [26] [120] Однако образ Буля продолжал влиять на произведения до 1960-х годов. В наши дни реконструкции неандертальцев часто очень похожи на человеческие. [115] [120]
Гибридизация между неандертальцами и ранними современными людьми была предложена на ранних этапах, [122] например, английским антропологом Томасом Хаксли в 1890 году, [123] датским этнографом Гансом Педером Стинсби в 1907 году, [124] и Куном в 1962 году. [125] В начале 2000-х годов были обнаружены предполагаемые гибридные экземпляры: Lagar Velho 1 [126] [127] [128] [129] и Muierii 1 . [130] Однако подобная анатомия могла быть вызвана адаптацией к сходной среде, а не скрещиванием. [100] Примесь неандертальцев была обнаружена в современных популяциях в 2010 году при картировании первой последовательности генома неандертальца. [87] Это было основано на трех образцах из пещеры Виндия в Хорватии, которые содержали почти 4% архаичной ДНК (что позволяет почти полностью секвенировать геном). Однако на каждые 200 букв ( пар оснований ) приходилось примерно 1 ошибка из-за невероятно высокой частоты мутаций, вероятно, из-за сохранности образца. В 2012 году британско-американский генетик Грэм Куп выдвинул гипотезу, что вместо этого они обнаружили доказательства скрещивания различных архаичных видов человека с современными людьми, что было опровергнуто в 2013 году секвенированием высококачественного генома неандертальца, сохранившегося в кости пальца ноги из Денисовой пещеры. Сибирь. [100]
Классификация
Неандертальцы — гоминиды рода Homo , люди, и обычно классифицируются как отдельный вид , H. neanderthalensis , хотя иногда и как подвид современного человека, как Homo sapiens neanderthalensis . Это потребовало бы классификации современных людей как H. sapiens sapiens . [132]
Большая часть разногласий проистекает из расплывчатости термина «вид», поскольку он обычно используется для различения двух генетически изолированных популяций, но известно, что смешение между современными людьми и неандертальцами имело место. [132] [133] Однако отсутствие отцовской Y-хромосомы и матрилинейной митохондриальной ДНК (мтДНК) неандертальского происхождения у современных людей, а также недостаточная представленность ДНК Х-хромосомы неандертальцев может означать снижение плодовитости или частую стерильность некоторых гибридных скрещиваний. , [89] [134] [135] [136] представляющие собой частичный биологический репродуктивный барьер между группами и, следовательно, видовое различие. [89] В 2014 году генетик Сванте Паабо резюмировал противоречие, назвав такие « таксономические войны» неразрешимыми, «поскольку не существует определения вида, идеально описывающего этот случай». [132]
Считается, что неандертальцы были более тесно связаны с денисовцами , чем с современными людьми. Точно так же неандертальцы и денисовцы имеют более позднего последнего общего предка (LCA), чем современные люди, на основе ядерной ДНК (нДНК). Однако неандертальцы и современные люди имеют более позднюю митохондриальную LCA (что можно наблюдать при изучении мтДНК). Вероятно, это произошло в результате скрещивания, последовавшего за расколом неандертальцев и денисовцев, в результате которого появилась еще одна линия мтДНК. Это включало либо интрогрессию неизвестного архаичного человека в денисовцев, [92] [93] [131] [137] [138] либо интрогрессию более ранней неопознанной современной человеческой волны из Африки в неандертальцев. [139]
Эволюция
Аккреционная модель [140]
Принято считать, что H. heidelbergensis был последним общим предком неандертальцев, денисовцев и современных людей до того, как популяции были изолированы в Европе, Азии и Африке соответственно. [141] Таксономическое различие между H. heidelbergensis и неандертальцами в основном основано на разрыве в окаменелостях в Европе между 300 и 243 000 лет назад, во время 8-й стадии морских изотопов. «Неандертальцами» принято называть окаменелости, датируемые после этого разрыва. [12] [25] [140] Однако кости возрастом 430 000 лет в Сима-де-лос-Уэсос могут представлять ранних неандертальцев или близкородственную группу, [14] [142] [143] и 400 000-летнюю Ароэйру 3 может представлять собой переходный этап. Предковые и производные морфы могли жить одновременно. [144] Также возможно, что в среднем плейстоцене между Западной Европой и Африкой существовал поток генов, скрывающий неандертальские характеристики в таких образцах, а именно из Чепрано , Италия, и ущелья Сичево , Сербия. [14] Летопись окаменелостей гораздо более полна, начиная с 130 000 лет назад, [145] и образцы этого периода составляют основную часть известных скелетов неандертальцев. [146] [147] Остатки зубов из итальянских стоянок Висольяно и Фонтана-Рануччо указывают на то, что особенности зубов неандертальцев развились примерно 450–430 000 лет назад во время среднего плейстоцена . [148]
Существуют две основные гипотезы относительно эволюции неандертальцев после разделения неандертальцев и человека: двухфазная и аккреционная. Двухфазный утверждает, что одно-единственное крупное экологическое событие, такое как оледенение в Заале , привело к быстрому увеличению размеров и прочности тела европейского H. heidelbergensis , а также к удлинению головы (фаза 1), что затем привело к другим изменения анатомии черепа (2 этап). [128] Однако анатомия неандертальцев, возможно, не была полностью обусловлена адаптацией к холодной погоде. [66] Аккреция показывает, что неандертальцы медленно эволюционировали с течением времени от предка H. heidelbergensis , разделенного на четыре стадии : ранние донеандертальцы ( MIS 12 , Эльстерское оледенение ), донеандертальцы в широком смысле (MIS 11–9 , голштинское межледниковье ) , ранние неандертальцы (МИС 7–5 , оледенение Заале – Эемское оледенение ) и классические неандертальцы в строгом смысле (МИС 4–3, оледенение Вюрм ). [140]
Было предложено множество дат разделения неандертальцев и людей. Дата около 250 000 лет назад указывает на то, что « H. Helmei » был последним общим предком (LCA), а раскол связан с леваллуазской техникой изготовления каменных орудий. Для даты около 400 000 лет назад в качестве LCA используется H. heidelbergensis . По оценкам, сделанным 600 000 лет назад, предполагается, что « H. rhodesiensis » был LCA, который разделился на современную человеческую линию и линию неандертальцев/ H. heidelbergensis . [149] Восемьсот тысяч лет назад в качестве LCA использовался H. antecessor , но различные варианты этой модели отодвинули бы дату назад на 1 миллион лет назад. [14] [149] Однако анализ протеомов эмали H. antecessor , проведенный в 2020 году , предполагает, что H. antecessor является родственным, но не прямым предком. [150] Исследования ДНК дали различные результаты для времени расхождения неандертальцев и человека, например, 538–315, [12] 553–321, [151] 565–503, [152] 654–475, [149] 690–550 . , [153] 765–550, [14] [92] 741–317, [154] и 800–520 000 лет назад; [155] и стоматологический анализ, сделанный ранее 800 000 лет назад. [13]
Неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, а это означает, что раскол неандертальцев и денисовцев произошел после их раскола с современными людьми. [14] [92] [137] [156] Если предположить, что частота мутаций составляет 1 × 10 -9 или 0,5 × 10 -9 на пару оснований (п.н.) в год, то раскол неандертальцев и денисовцев произошел либо в 236–190 000, либо в 473 году. –381 000 лет назад соответственно. [92] Используя 1,1 × 10 −8 на поколение с новым поколением каждые 29 лет, время соответствует 744 000 лет назад. Используя 5 × 10 -10 нуклеотидных участков в год, это произошло 616 000 лет назад. Если использовать последние даты, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминиды распространились по Европе, а уникальные черты неандертальцев начали развиваться 600–500 000 лет назад. [137] Перед расколом неандертальцы/денисовцы (или «неандерсовцы»), мигрировавшие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархаичным» человеческим видом, который уже присутствовал там; эти суперархаики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. [157]
Пре- и ранние неандертальцы, жившие до эемского межледниковья (130 000 лет назад), мало известны и происходят в основном из западноевропейских стоянок. Начиная со 130 000 лет назад, качество летописи окаменелостей резко возрастает с появлением классических неандертальцев, которые встречаются в Западной, Центральной, Восточной и Средиземноморской Европе [15] , а также в Юго-Западной , Центральной и Северной Азии вплоть до Горного Алтая на юге. Сибирь. С другой стороны, пре- и ранние неандертальцы, по-видимому, постоянно населяли только Францию, Испанию и Италию, хотя некоторые из них, по-видимому, покинули эту «основную территорию», чтобы сформировать временные поселения на востоке (хотя и не покидая Европу). Тем не менее, на юго-западе Франции самая высокая плотность стоянок до-, ранних и классических неандертальцев. [158] Неандертальцы были первым человеческим видом, постоянно населявшим Европу, поскольку более ранние люди на континенте были лишь время от времени. [159]
Самая южная находка была зафиксирована в пещере Шукба , Левант; [160] сообщения о неандертальцах из североафриканских Джебель-Ирхуда [161] и Хауа Фтеа [162] были переидентифицированы как H. sapiens . Их самое восточное присутствие зафиксировано в Денисовой пещере , Сибирь, 85° в.д .; Юго-восточный китайский человек Маба , череп, имеет некоторые общие физические признаки с неандертальцами, хотя они могут быть результатом конвергентной эволюции , а не расширения неандертальцами своего ареала до Тихого океана. [163] Обычно считается, что самая северная граница проходила на 55° с.ш. , а однозначные места известны между 50–53 ° с.ш. , хотя это трудно оценить, поскольку наступление ледников уничтожает большую часть человеческих останков, а палеоантрополог Трине Келлберг Нильсен утверждала, что Отсутствие свидетельств южноскандинавской оккупации (по крайней мере, во время эемского межледниковья) связано с первым объяснением и отсутствием исследований в этом районе. [164] [165] Артефакты среднего палеолита были найдены до 60 ° с.ш. на равнинах России, [166] [167] [168] , но они, скорее всего, приписываются современному человеку. [169] Исследование 2017 года заявило о присутствии Homo на 130 000-летнем калифорнийском стоянке мастодонтов Черутти в Северной Америке, [170] но это в значительной степени считается неправдоподобным. [171] [172] [173]
Неизвестно, как быстро меняющийся климат последнего ледникового периода ( события Дансгаарда-Эшгера ) повлиял на неандертальцев, поскольку периоды потепления приводили к более благоприятным температурам, но способствовали росту лесов и сдерживали мегафауну, тогда как холодные периоды приводили к противоположному результату. [174] Однако неандертальцы, возможно, предпочитали лесной ландшафт. [66] Стабильная среда с умеренными среднегодовыми температурами, возможно, была наиболее подходящей средой обитания для неандертальцев. [175] Пик численности популяций мог достигаться в холодные, но не экстремальные периоды, такие как морские изотопные стадии 8 и 6 (соответственно, 300 000 и 191 000 лет назад во время оледенения Заале). Возможно, их ареал расширялся и сокращался по мере отступания и роста льда, соответственно, чтобы избежать зон вечной мерзлоты , находящихся в определенных зонах убежища во время максимумов ледников. [174] В 2021 году израильский антрополог Исраэль Гершковиц и его коллеги предположили, что останки израильского Нешера Рамлы возрастом от 140 до 120 000 лет , которые содержат смесь неандертальских и более древних черт H. erectus , представляют собой одну из таких исходных популяций, которые повторно колонизировали Европу после ледниковый период. [176]
Как и современные люди, неандертальцы, вероятно, произошли от очень небольшой популяции с эффективной популяцией (количеством особей, способных выносить или стать отцом детей) примерно от 3000 до 12 000 человек. Однако неандертальцы сохранили эту очень низкую популяцию, размножая слабо вредные гены из-за снижения эффективности естественного отбора . [82] [177]
Различные исследования с использованием анализа мтДНК дают различные эффективные популяции, [174] например, от 1000 до 5000; [177] от 5000 до 9000 остается постоянным; [178] или от 3000 до 25 000, постепенно увеличиваясь до 52 000 лет назад, а затем сокращаясь вплоть до исчезновения. [84] Археологические данные свидетельствуют о десятикратном увеличении численности современного человека в Западной Европе в период перехода от неандертальцев к современному человеку, [179] и неандертальцы, возможно, находились в невыгодном демографическом положении из-за более низкого уровня рождаемости, более высокий уровень детской смертности или сочетание того и другого. [180] Оценки, дающие общую численность населения в несколько десятков тысяч [137] , оспариваются. [177] Постоянно низкую численность населения можно объяснить в контексте « ловушки Бозерупа »: пропускная способность популяции ограничена количеством пищи, которую она может получить, что, в свою очередь, ограничено ее технологией. Инновации растут вместе с населением, но если население слишком мало, инновации не будут происходить очень быстро, и население останется низким. Это согласуется с очевидным 150 000-летним застоем неандертальской каменной технологии. [174]
В выборке из 206 неандертальцев, исходя из численности молодых и зрелых взрослых по сравнению с представителями других возрастных групп, около 80% из них в возрасте старше 20 лет умерли, не дожив до 40 лет. Этот высокий уровень смертности, вероятно, был обусловлен их сильным стрессом. среда. [86] Однако было также подсчитано, что возрастные пирамиды неандертальцев и современных современных людей были одинаковыми. [174] Детская смертность, по оценкам, была очень высокой среди неандертальцев, около 43% в Северной Евразии. [181]
У неандертальцев было более крепкое и коренастое телосложение, чем у типичных современных людей, [70] более широкая и бочкообразная грудная клетка; более широкий таз; [25] [182] и пропорционально более короткие предплечья и передние ноги. [66] [183]
На основе 45 длинных костей неандертальцев , взятых у 14 мужчин и 7 женщин, средний рост составлял от 164 до 168 см (от 5 футов 5 дюймов до 5 футов 6 дюймов) для мужчин и от 152 до 156 см (от 5 футов 0 дюймов до 5 футов 1 дюйм). для женщин. [70] Для сравнения, средний рост 20 мужчин и 10 женщин эпохи верхнего палеолита составляет соответственно 176,2 см (5 футов 9,4 дюйма) и 162,9 см (5 футов 4,1 дюйма), хотя этот показатель уменьшается на 10 см (4 дюйма). ближе к концу периода – 21 мужчина и 15 женщин; [184] , а средний показатель в 1900 году составлял 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5 футов 0 дюймов) соответственно. [185] Летопись окаменелостей показывает, что рост взрослых неандертальцев варьировался от 147,5 до 177 см (от 4 футов 10 дюймов до 5 футов 10 дюймов), хотя некоторые из них могли вырасти намного выше (от 73,8 до 184,8 см в зависимости от длины следа и от 65,8 см). до 189,3 см в зависимости от ширины следа). [186] Что касается веса неандертальца, образцы из 26 экземпляров обнаружили в среднем 77,6 кг (171 фунт) для мужчин и 66,4 кг (146 фунтов) для женщин. [187] Используя 76 кг (168 фунтов), индекс массы тела для мужчин-неандертальцев был рассчитан как 26,9–28,2, что у современных людей коррелирует с избыточным весом . Это указывает на очень надежную конструкцию. [70] Ген неандертальцев LEPR , отвечающий за накопление жира и выработку тепла телом , аналогичен гену шерстистого мамонта и поэтому, вероятно, был адаптацией к холодному климату. [67]
Шейные позвонки неандертальцев толще спереди назад и в поперечном направлении, чем у (большинства) современных людей, что приводит к стабильности и, возможно, позволяет приспособиться к другой форме и размеру головы. [188] Хотя грудная клетка неандертальцев (там, где находится грудная клетка ) по размеру была похожа на современных людей, более длинные и прямые ребра соответствовали расширению средней и нижней части грудной клетки и более сильному дыханию в нижней части грудной клетки, что указывает на более крупный размер грудной клетки. диафрагма и, возможно, больший объем легких . [182] [189] [190] Емкость легких Кебары 2 оценивалась в 9,04 л (2,39 галлона США) по сравнению со средней емкостью легких у мужчин 6 л (1,6 галлона США) и 4,7 л (1,2 галлона США). гал) для женщин. Грудь неандертальцев также была более выраженной (расширенной спереди назад или переднезадней). Крестец (там, где таз соединяется с позвоночником ) был более наклонен вертикально и располагался ниже по отношению к тазу, в результате чего позвоночник был менее изогнут (проявлялся меньший лордоз ) и несколько сгибался (чтобы быть инвагинированным). . В современных популяциях это состояние затрагивает лишь часть населения и известно как поясничный крестец. [191] Такие модификации позвоночника будут способствовать усилению бокового (медиолатерального) сгибания , что позволит лучше поддерживать более широкую нижнюю часть грудной клетки. Некоторые утверждают, что эта особенность была бы нормальной для всех Homo , даже адаптированных к тропическим условиям Homo ergaster или erectus , при этом более узкая грудная клетка у большинства современных людей является уникальной характеристикой. [182]
Пропорции тела обычно называют «гиперарктическими» как адаптацию к холоду, поскольку они подобны пропорциям человеческих популяций, которые развивались в холодном климате [192] — телосложение неандертальцев наиболее похоже на телосложение инуитов и сибирских юпиков среди современных людей. [193] — а более короткие конечности приводят к более высокому сохранению тепла тела. [183] [192] [194] Тем не менее, неандертальцы из более умеренного климата, таких как Иберия, все еще сохраняют «гиперарктическое» телосложение. [195] В 2019 году английский антрополог Джон Стюарт и его коллеги предположили, что неандертальцы вместо этого были приспособлены к бегу на короткие дистанции, поскольку имеются доказательства того, что неандертальцы предпочитают более теплые лесные районы более холодным гигантским степям , а анализ ДНК указывает на более высокую долю быстросокращающихся мышечных волокон у неандертальцев. чем у современного человека. Он объяснил их пропорции тела и большую мышечную массу адаптацией к бегу на короткие дистанции, в отличие от телосложения современного человека, ориентированного на выносливость , [66] поскольку настойчивая охота может быть эффективной только в жарком климате, где охотник может загонять добычу до точки теплового истощения ( гипертермия ). У них были более длинные пяточные кости , [196] что снижало их способность к бегу на выносливость, а их более короткие конечности должны были уменьшать момент силы в конечностях, что позволяло создавать большую чистую вращательную силу в запястьях и лодыжках, вызывая более быстрое ускорение. [66] В 1981 году американский палеоантрополог Эрик Тринкаус обратил внимание на это альтернативное объяснение, но посчитал его менее вероятным. [183] [197]
У неандертальцев были менее развитые подбородки, покатые лбы и более длинные, широкие и выступающие носы. Череп неандертальца, как правило, более удлиненный, но при этом более широкий и менее шаровидный , чем у большинства современных людей, и в большей степени напоминает затылочный бугор [198] или «шиньон», выступ на задней части черепа, хотя находится в диапазоне вариаций у современных людей, у которых он есть. Это вызвано тем, что основание черепа и височные кости расположены выше и ближе к передней части черепа, а также более плоской черепной коробкой . [199]
Лицо неандертальца характеризуется прогнатизмом средней части лица , при котором скуловые дуги расположены назад по сравнению с современными людьми, в то время как их верхнечелюстные кости и носовые кости, по сравнению с ними, расположены более вперед. [200] Глазные яблоки неандертальцев крупнее, чем у современных людей. В одном исследовании было высказано предположение, что это произошло из-за того, что у неандертальцев были улучшены зрительные способности за счет неокортикального и социального развития. [201] Однако это исследование было отвергнуто другими исследователями, которые пришли к выводу, что размер глазного яблока не является доказательством когнитивных способностей неандертальцев или современных людей. [202]
Проецируемый неандертальский нос и околоносовые пазухи обычно объяснялись тем, что воздух нагревался при попадании в легкие и сохранял влагу (гипотеза «носового радиатора»); [203] если бы их носы были шире, это отличалось бы от обычно суженной формы у адаптированных к холоду существ и было бы вызвано генетическим дрейфом . Кроме того, широко реконструированные пазухи не очень велики и сравнимы по размеру с таковыми у современного человека. Однако если размер пазух не является важным фактором для дыхания холодным воздухом, то фактическая функция будет неясна, поэтому они не могут быть хорошим индикатором эволюционного давления, необходимого для развития такого носа. [204] Кроме того, компьютерная реконструкция носа неандертальца и предсказанные структуры мягких тканей показывают некоторое сходство с носами современных арктических народов, что потенциально означает, что носы обеих популяций конвергентно эволюционировали для дыхания холодным и сухим воздухом. [68]
У неандертальцев была довольно большая челюсть, которая когда-то упоминалась как реакция на большую силу укуса , о чем свидетельствует сильное изнашивание передних зубов неандертальцев (гипотеза «передней нагрузки на зубы»), но аналогичные тенденции изнашивания наблюдаются и у современных людей. Он также мог эволюционировать, чтобы соответствовать более крупным зубам в челюсти, которые лучше сопротивлялись бы износу и истиранию, [203] [205] , а повышенный износ передних зубов по сравнению с задними, вероятно, связан с повторяющимся использованием. Образцы износа зубов неандертальцев больше всего похожи на таковые у современных инуитов. [203] Резцы большие и имеют лопатообразную форму, и, по сравнению с современными людьми, наблюдается необычно высокая частота тауродонтизма - состояния, при котором коренные зубы становятся более объемными из-за увеличенной пульпы (сердцевины зуба). Когда-то считалось, что тауродонтизм был отличительной чертой неандертальцев, которая давала некоторые механические преимущества или возникала в результате повторяющегося использования, но, скорее всего, была просто продуктом генетического дрейфа. [206] Сейчас считается, что сила укуса неандертальцев и современных людей примерно одинакова: [203] около 285 Н (64 фунта-силы) и 255 Н (57 фунтов-силы) у современных людей мужского и женского пола соответственно. [207]
Реконструкция пожилого неандертальца
Мозг
Мозговая оболочка неандертальца составляет в среднем 1640 см 3 (100 у.е. дюймов) у мужчин и 1460 см 3 (89 у.е. дюймов) у женщин, [72] [73] , что значительно больше, чем в среднем для всех групп современных людей; [74] например, у современных европейских мужчин средний показатель составляет 1362 см 3 (83,1 куб. дюйма), а у женщин — 1201 см 3 (73,3 куб. дюйма). [208] Для 28 современных человеческих экземпляров от 190 000 до 25 000 лет назад средний размер составлял около 1478 см 3 (90,2 куб. Дюймов) независимо от пола, а размер мозга современного человека, как предполагается, уменьшился со времен верхнего палеолита. [209] Самый большой мозг неандертальца, Амуд 1 , по оценкам, имел размер 1736 см 3 (105,9 куб. дюймов), один из крупнейших, когда-либо зарегистрированных у гоминид. [73] И неандертальцы, и человеческие младенцы имеют размер около 400 см 3 (24 куб. Дюймов). [210]
Если смотреть сзади, черепная коробка неандертальца выглядит ниже, шире и округлее, чем у анатомически современных людей. Эта характерная форма называется «en бомбе» (похожая на бомбу) и является уникальной для неандертальцев, при этом все другие виды гоминидов (включая большинство современных людей) обычно имеют узкие и относительно вертикальные своды черепа, если смотреть сзади. [211] [212] [213] [214] Мозг неандертальцев характеризовался относительно меньшими теменными долями [80] и более крупным мозжечком . [80] [215] Мозг неандертальцев также имеет более крупные затылочные доли (что связано с классическим появлением затылочного бугорка в анатомии черепа неандертальцев, а также с большей шириной их черепов), что предполагает внутренние различия в пропорциональности внутренних частей мозга. регионах по сравнению с Homo sapiens, что согласуется с внешними измерениями, полученными на ископаемых черепах. [201] [216] Их мозг также имеет более крупные полюса височных долей, [215] более широкую орбитофронтальную кору, [217] и более крупные обонятельные луковицы, [218] что предполагает потенциальные различия в понимании языка и ассоциациях с эмоциями ( временные функции ), принятии решений ( орбитофронтальная кора ) и обоняние ( обонятельные луковицы ). Их мозг также демонстрирует разные темпы роста и развития. [219] Такие различия, хотя и незначительные, были бы заметны в ходе естественного отбора и могут лежать в основе и объяснять различия в материальных показателях в таких вещах, как социальное поведение, технологические инновации и художественная продукция. [18] [220]
Цвет волос и кожи
Недостаток солнечного света, скорее всего, привел к распространению более светлой кожи у неандертальцев, [221] хотя недавно утверждалось, что светлая кожа у современных европейцев не была особенно плодовитой до, возможно, бронзового века . [222] Генетически BNC2 присутствовал у неандертальцев, что связано со светлым цветом кожи; однако также присутствовал второй вариант BNC2, который в современных популяциях связан с более темным цветом кожи в Биобанке Великобритании . [221] Анализ ДНК трех женщин-неандертальцев из юго-восточной Европы показывает, что у них были карие глаза, темный цвет кожи и каштановые волосы, причем у одной из них были рыжие волосы. [223] [224]
У современных людей цвет кожи и волос регулируется меланоцитстимулирующим гормоном , который увеличивает соотношение эумеланина (черного пигмента) и феомеланина (красного пигмента), который кодируется геном MC1R. У современных людей известно пять вариантов этого гена, которые вызывают потерю функции и связаны со светлым цветом кожи и волос, а также еще один неизвестный вариант у неандертальцев (вариант R307G), который может быть связан с бледной кожей и рыжими волосами. Вариант R307G был идентифицирован у неандертальца из Монти Лессини , Италия, и, возможно, из Куэва-дель-Сидрон, Испания. [225] Однако, как и у современных людей, красный цвет волос, вероятно, не был очень распространенным, потому что этот вариант не присутствует у многих других секвенированных неандертальцев. [221]
Метаболизм
Максимальная естественная продолжительность жизни и сроки взросления, менопаузы и беременности , скорее всего, были очень похожи на современных людей. [174] Однако на основе темпов роста зубов и зубной эмали была выдвинута гипотеза, [ 226] [227] что неандертальцы взрослели быстрее, чем современные люди, хотя это не подтверждается возрастными биомаркерами . [86] Основными различиями в созревании являются атласная кость шеи, а также средние грудные позвонки, сросшиеся у неандертальцев примерно на 2 года позже, чем у современных людей, но это, скорее, было вызвано различиями в анатомии, а не скоростью роста. [228] [229]
Как правило, модели потребностей неандертальцев в калориях сообщают о значительно более высоком потреблении, чем у современных людей, поскольку они обычно предполагают, что у неандертальцев был более высокий уровень основного обмена (BMR) из-за более высокой мышечной массы, более высоких темпов роста и большей выработки тепла телом в условиях холода; [230] [231] [232] и более высокие уровни ежедневной физической активности (PAL) из-за больших ежедневных путешествий во время поиска пищи. [231] [232] Однако, используя высокий BMR и PAL, американский археолог Брайан Хокетт подсчитал, что беременная неандерталец потребляла бы 5500 калорий в день, что потребовало бы сильной зависимости от мяса крупной дичи; такая диета могла бы вызвать многочисленные недостатки или отравления питательными веществами, поэтому он пришел к выводу, что эти предположения необоснованны. [232]
Неандертальцы, возможно, были более активны в условиях более слабого освещения, чем при дневном свете, потому что они жили в регионах с сокращенным световым днем зимой, охотились на крупную дичь (такие хищники обычно охотятся ночью, чтобы улучшить тактику засады) и имели большие глаза и зрительную обработку. нервные центры. Генетически дальтонизм (который может усиливать мезопическое зрение ) обычно коррелирует с популяциями северных широт, а у неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии были некоторые замены в генах опсина , которые могли повлиять на цветовое зрение. Однако функциональные последствия этих замен неубедительны. [233] Аллели неандертальского происхождения рядом с ASB1 и EXOC6 связаны с тем, что человек ведет вечер , нарколепсией и дневным сном. [221]
Патология
Неандертальцы часто получали травматические повреждения: по оценкам, у 79–94% особей наблюдались признаки заживления серьезных травм, из которых 37–52% были серьезно ранены, а 13–19% получили травмы, не достигнув совершеннолетия. [234] Крайним примером является Шанидар 1 , у которого наблюдаются признаки ампутации правой руки, вероятно, из-за несращения после перелома кости в подростковом возрасте, остеомиелита (костной инфекции) левой ключицы , аномальной походки , проблем со зрением у левый глаз и возможная потеря слуха [235] (возможно, ухо пловца ). [236] В 1995 году Тринкаус подсчитал, что около 80% скончались от полученных травм и умерли, не дожив до 40 лет, и таким образом предположил, что неандертальцы использовали рискованную стратегию охоты (гипотеза «родео-наездника»). [86] Тем не менее, частота черепно-мозговых травм существенно не различается между неандертальцами и современными людьми среднего палеолита (хотя у неандертальцев, похоже, был более высокий риск смертности), [237] существует мало экземпляров как современных людей верхнего палеолита, так и неандертальцев, которые умерли. после 40 лет [180] и в целом у них схожие модели травм. В 2012 году Тринкаус пришел к выводу, что неандертальцы травмировали себя так же, как и современные люди, например, в результате межличностного насилия. [238] Исследование, проведенное в 2016 году на 124 экземплярах неандертальцев, показало, что высокий уровень травм был вызван нападениями животных , и обнаружило, что около 36% выборки стали жертвами нападений медведей , 21% нападений больших кошек и 17% нападений волков ( 238). всего 92 положительных случая, 74%). Случаев нападения гиен не было, хотя гиены все же, вероятно, нападали на неандертальцев, по крайней мере, оппортунистически. [239] Такое интенсивное хищничество, вероятно, возникло из-за обычных конфронтаций из-за конкуренции за пищу и пространство в пещерах, а также из-за охоты неандертальцев на этих хищников. [239]
Низкая популяция вызвала низкое генетическое разнообразие и, возможно, инбридинг, что снизило способность популяции отфильтровывать вредные мутации ( инбредная депрессия ). Однако неизвестно, как это повлияло на генетическое бремя одного неандертальца и, следовательно, вызвало ли это более высокий уровень врожденных дефектов , чем у современных людей. [240] Однако известно, что у 13 обитателей пещеры Сидрон в совокупности наблюдалось 17 различных врожденных дефектов, вероятно, связанных с инбридингом или рецессивными нарушениями . [241] Вероятно, из-за преклонного возраста (60 или 70 лет) у Ла Шапель-о-Сент 1 были признаки болезни Бааструпа , поражающей позвоночник, и остеоартрит. [242] Шанидару 1, который, вероятно, умер примерно в 30 или 40 лет, был поставлен диагноз самого древнего случая диффузного идиопатического гиперостоза скелета (DISH), дегенеративного заболевания, которое может ограничивать движения, что, если оно правильное, будет указывать на умеренно высокий уровень заболеваемости. норма для пожилых неандертальцев. [243]
Неандертальцы были подвержены нескольким инфекционным заболеваниям и паразитам. Современные люди, вероятно, передали им болезни; Одним из возможных кандидатов является желудочная бактерия Helicobacter pylori . [244] Современный вариант вируса папилломы человека 16А может произойти от интрогрессии неандертальцев. [245] Неандерталец из Куэва-дель-Сидрон, Испания, обнаружил признаки желудочно-кишечной инфекции Enterocytozoon bieneusi . [246] Кости ног французского Ла Феррасси 1 имеют поражения, которые соответствуют периоститу — воспалению ткани, окружающей кость, — вероятно, результату гипертрофической остеоартропатии , которая в первую очередь вызвана инфекцией грудной клетки или раком легких . [247] У неандертальцев частота кариеса была ниже, чем у современных людей, несмотря на то, что некоторые популяции потребляли в больших количествах продукты, обычно вызывающие кариес, что может указывать на отсутствие бактерий полости рта, вызывающих кариес, а именно Streptococcus mutans . [248]
Два ребенка-неандерталоида возрастом 250 000 лет из Пайре , Франция, представляют собой самые ранние известные случаи воздействия свинца на гомининов. Они подверглись воздействию в двух разных случаях: либо съели или выпили зараженную пищу или воду, либо вдыхали свинцовый дым от пожара. В радиусе 25 км (16 миль) от объекта находятся две свинцовые шахты. [249]
Культура
Социальная структура
Групповая динамика
Скелет неандертальского ребенка, обнаруженный в Рок-де-Марсаль недалеко от Лез-Эзи , Франция, выставлен в Зале происхождения человека в Вашингтоне, округ Колумбия.
Неандертальцы, вероятно, жили более редко распределенными группами, чем современные современные люди, [174] но считается, что размер группы в среднем составлял от 10 до 30 особей, как и у современных охотников-собирателей. [31] Надежные доказательства состава группы неандертальцев получены из Куэва-дель-Сидрон, Испания, и следов в Ле-Розеле, Франция: [186] на первом изображены 7 взрослых, 3 подростка, 2 подростка и младенец; [250] , тогда как последний, исходя из размера следа, показывает группу из 10–13 человек, из которых 90% составляют несовершеннолетние и подростки. [186]
Анализ зубов неандертальского ребенка в 2018 году показал, что он был отнят от груди через 2,5 года, как и современные охотники-собиратели, и родился весной, что согласуется с современными людьми и другими млекопитающими, чьи циклы рождения совпадают с циклами окружающей среды. [249] Британский археолог Пол Петтитт предположил, что дети обоих полов отправляются на работу сразу после отлучения от груди , что связано с различными заболеваниями, возникающими в результате сильного стресса в молодом возрасте, такими как задержка роста ; [181] и Тринкаус сказали, что по достижении подросткового возраста от человека можно было ожидать, что он присоединится к охоте на крупную и опасную дичь. [86] Тем не менее, травма кости сравнима с травмой современных инуитов, что может указывать на схожее детство между неандертальцами и современными современными людьми. [251] Кроме того, такая задержка роста могла быть вызвана суровыми зимами и нехваткой продовольствия. [249]
Места, свидетельствующие о присутствии не более трех человек, могли представлять собой нуклеарные семьи или временные места для палаток для групп специального назначения (например, охотничьего отряда). [31] Группы, вероятно, перемещались между определенными пещерами в зависимости от сезона, на что указывают остатки сезонных материалов, таких как определенные продукты питания, и возвращались в одни и те же места поколение за поколением. Некоторые места могли использоваться более 100 лет. [252] Пещерные медведи , возможно, сильно конкурировали с неандертальцами за пространство в пещерах, [253] и наблюдается сокращение популяций пещерных медведей, начиная с 50 000 лет назад (хотя их вымирание произошло задолго до того, как неандертальцы вымерли). [254] [255] Хотя обычно считается, что неандертальцы были пещерными обитателями, причем «домом» была пещера, поселения под открытым небом вблизи одновременно населенных пещерных систем в Леванте могут указывать на мобильность между пещерными и открытыми базами в этом область. Свидетельства существования долговременных поселений под открытым небом известны из памятников Эйн-Кашиш в Израиле, [256] [257] и Молдовы I на Украине. Хотя неандертальцы, судя по всему, обладали способностью населять различные среды обитания, включая равнины и плато, места обитания неандертальцев под открытым небом обычно интерпретируются как места для убоя и разделки мяса, а не как жилые помещения. [85]
В 2022 году останки первой известной семьи неандертальцев (шесть взрослых и пятеро детей) были раскопаны в Чагырской пещере в Горном Алтае на юге Сибири в России. Семья, в которую входили отец, дочь и, судя по всему, двоюродные братья, скорее всего, умерла вместе, предположительно от голода. [258] [259]
Канадский этноархеолог Брайан Хайден подсчитал, что самоподдерживающаяся популяция, избегающая инбридинга, состоит примерно из 450–500 особей, что потребует взаимодействия этих групп с 8–53 другими группами, но более вероятная оценка, учитывая низкую плотность населения. [31] Анализ мтДНК неандертальцев из Куэва-дель-Сидрон, Испания, показал, что трое взрослых мужчин принадлежали к одной материнской линии, а три взрослые женщины — к разным. Это предполагает патрилокальное проживание (женщина ушла из своей группы, чтобы жить со своим партнером). [260] Однако ДНК неандертальки из Денисовой пещеры, Россия, показывает, что она имела коэффициент инбридинга 1 ⁄ 8 (ее родители были либо сводными братьями и сестрами с общей матерью, двоюродными двоюродными братьями , дядей и племянницей или тетей и племянник, или дедушка и внучка, или бабушка и внук) [92] и жители Куэва-дель-Сидрон демонстрируют несколько дефектов, которые могли быть вызваны инбридингом или рецессивными нарушениями. [241]
Учитывая, что большинство артефактов неандертальцев были найдены на расстоянии не более 5 км (3,1 мили) от основного поселения, Хайден считал маловероятным, что эти группы очень часто взаимодействовали, [31] и картирование мозга неандертальцев, а также размера их небольших групп и плотности населения может указывать на то, что у них была снижена способность к межгрупповому взаимодействию и торговле. [201] Однако некоторые неандертальские артефакты в поселении могли возникнуть на расстоянии 20, 30, 100 и 300 км (12,5, 18,5, 60 и 185 миль) от него. Основываясь на этом, Хейден также предположил, что сформировались макрогруппы, которые функционировали во многом аналогично таковым в обществах охотников-собирателей с низкой плотностью населения Западной пустыни Австралии. Макробанды в совокупности охватывают 13 000 км 2 (5 000 квадратных миль), причем каждая группа претендует на 1 200–2 800 км 2 (460–1 080 квадратных миль), поддерживая прочные союзы для сетей спаривания или для борьбы с более трудными временами и врагами. [31] Точно так же британский антрополог Эйлунед Пирс и кипрский археолог Теодора Мусиу предположили, что неандертальцы, возможно, были способны формировать географически обширные этнолингвистические племена , насчитывающие более 800 человек, на основе транспортировки обсидиана на расстояние до 300 км (190 миль) от источника по сравнению к тенденциям, наблюдаемым в расстоянии переноса обсидиана и размере племени современных охотников-собирателей. Однако, согласно их модели, неандертальцы не могли бы так эффективно поддерживать сети на больших расстояниях, как современные люди, вероятно, из-за значительно меньшей численности населения. [261] Хейден отметил очевидное кладбище шести или семи человек в Ла-Ферраси , Франция, которое у современных людей обычно используется как свидетельство существования корпоративной группы , которая поддерживала отчетливую социальную идентичность и контролировала некоторые ресурсы, торговлю, производство и т. д. на. Ла Феррасси также расположен на одном из самых богатых путей миграции животных плейстоценовой Европы. [31]
Генетически неандертальцев можно разделить на три отдельных региона (вверху). Точки обозначают отобранные образцы. [84]
Генетический анализ показывает, что существовало как минимум три отдельные географические группы — Западная Европа, побережье Средиземного моря и восток Кавказа — с некоторой миграцией между этими регионами. [84] Постэмийская западноевропейская мустьерская каменная кладка также может быть в общих чертах сгруппирована в три отдельных макрорегиона: мустьерский век ашельской традиции на юго-западе, микокин на северо-востоке и мустьерский период с двусторонними орудиями (MBT) между первыми двумя. MBT на самом деле может представлять собой взаимодействие и слияние двух разных культур. [83] Южные неандертальцы демонстрируют региональные анатомические отличия от северных собратьев: менее выступающая челюсть, более короткая щель за коренными зубами и более высокая вертикально челюстная кость. [262] Все это вместо этого предполагает, что неандертальские сообщества регулярно взаимодействовали с соседними сообществами внутри региона, но не так часто за его пределами. [83]
Тем не менее, на протяжении длительных периодов времени наблюдаются свидетельства крупномасштабной межконтинентальной миграции. Ранние экземпляры из Мезмайской пещеры на Кавказе [138] и Денисовой пещеры на Сибирском Алтае [90] генетически отличаются от найденных в Западной Европе, тогда как более поздние экземпляры из этих пещер имеют генетические профили, скорее сходные с образцами западноевропейских неандертальцев, чем с образцами западноевропейских неандертальцев. более ранние экземпляры из тех же мест, что позволяет предположить дальнюю миграцию и замену популяции с течением времени. [90] [138] Точно так же артефакты и ДНК из Чагырской пещеры и пещер Окладникова , также в Горном Алтае, напоминают таковые из восточноевропейских стоянок неандертальцев, находящихся примерно в 3000–4000 км (1900–2500 миль) от них, больше, чем артефакты и ДНК более старые неандертальцы из Денисовой пещеры, что позволяет предположить два различных события миграции в Сибирь. [263] Неандертальцы, похоже, пережили значительное сокращение численности населения во время MIS 4 (71–57 000 лет назад), и распространение микокинской традиции может указывать на то, что Центральная Европа и Кавказ были заселены общинами из зоны убежища либо в восточной Франции, либо в Центральной Европе и на Кавказе. или Венгрию (окраины микокинской традиции), расселявшуюся по рекам Прут и Днестр . [264]
Существуют также свидетельства межгруппового конфликта: скелет из Ла-Рош-а-Пьеро, Франция, с зажившим переломом на верхней части черепа, очевидно, вызванным глубоким ранением от лезвия, [265] и еще один скелет из пещеры Шанидар , Ирак, найденный иметь поражение ребер, характерное для ранений из огнестрельного оружия. [266]
Иногда предполагают, что, поскольку они были охотниками на крупную дичь и жили небольшими группами, не было разделения труда по половому признаку, как это наблюдается в современных обществах охотников-собирателей. То есть мужчины, женщины и дети должны были участвовать в охоте, а не мужчины охотились, а женщины и дети собирали пищу. Однако у современных охотников-собирателей чем выше зависимость от мяса, тем выше разделение труда. [31] Кроме того, модели ношения зубов у неандертальцев, мужчин и женщин, позволяют предположить, что они обычно использовали свои зубы для переноски предметов, но у мужчин больше изнашиваются верхние зубы, а у женщин — нижние, что указывает на некоторые культурные различия в выполнении задач. [267]
Высказано спорное предположение, что некоторые неандертальцы носили декоративную одежду или украшения, такие как шкура леопарда или перья хищника , чтобы продемонстрировать высокий статус в группе. Хейден предположил, что небольшое количество найденных могил неандертальцев объясняется тем, что только высокопоставленные члены могли получить тщательно продуманные захоронения, как это имеет место с некоторыми современными охотниками-собирателями. [31] Тринкаус предположил, что пожилым неандертальцам были даны специальные погребальные обряды, чтобы они длились так долго, учитывая высокий уровень смертности. [86] Альтернативно, многие другие неандертальцы, возможно, получили захоронения, но могилы были проникнуты и разрушены медведями. [268] Учитывая, что было обнаружено 20 могил неандертальцев в возрасте до 4 лет — более трети всех известных могил, — умершие дети, возможно, получали больший уход во время захоронения, чем представители других возрастных групп. [251]
Глядя на скелеты неандертальцев, найденные в нескольких природных каменных убежищах, Тринкаус сказал, что, хотя у неандертальцев было зарегистрировано несколько травм, связанных с травмами, ни у одного из них не было серьезных травм ног, которые затрудняли бы движение. Он предположил, что самоуважение в неандертальской культуре зависит от того, как они приносят еду группе; изнурительная травма лишила бы этой самооценки и привела бы к почти немедленной смерти, а люди, которые не могли идти в ногу с группой при переходе из пещеры в пещеру, остались позади. [86] Однако есть примеры людей с очень изнурительными травмами, за которыми ухаживали в течение нескольких лет, а уход за наиболее уязвимыми членами сообщества восходит еще к H. heidelbergensis . [42] [251] Особенно учитывая высокий уровень травматизма, вполне возможно, что такая альтруистическая стратегия обеспечивала их выживание как вида на столь долгое время. [42]
Еда
Охота и собирательство
Благородный олень , самая распространенная дичь неандертальцев [43] [46]
Когда-то неандертальцев считали падальщиками , но теперь их считают высшими хищниками . [269] [270] В 1980 году была выдвинута гипотеза, что две кучки черепов мамонтов в Ла-Котт-де-Сент-Брелад , Джерси, у основания оврага были свидетельством охоты на мамонтов (заставившей их бежать с уступа), [ 271] , но это оспаривается. [272] Живя в лесной среде, неандертальцы, вероятно, были охотниками из засады , приближаясь и атакуя свою цель — взрослую особь — на коротком всплеске скорости, вонзая копье с близкого расстояния. [66] [273] На молодых или раненых животных могли охотиться с использованием ловушек, снарядов или преследования. [273] В некоторых местах имеются свидетельства того, что неандертальцы убивали целые стада животных во время крупных и неизбирательных охот, а затем тщательно отбирали туши для переработки. [274] Тем не менее, они смогли адаптироваться к различным средам обитания. [51] [272] Похоже, они ели преимущественно то, что было в изобилии в их ближайшем окружении, [53] при этом степные сообщества (как правило, за пределами Средиземноморья) почти полностью питались мясом крупной дичи, а лесные сообщества потребляли широкий спектр растений и мелких животных, а также прибрежные сообщества, собирающие водные ресурсы, хотя даже в более южных регионах с умеренным климатом, таких как юго-восток Пиренейского полуострова, крупная дичь по-прежнему занимала видное место в рационе неандертальцев. [275] Современные люди, напротив, по-видимому, использовали более сложные стратегии добычи пищи и, как правило, имели более разнообразный рацион. [276] Тем не менее, неандертальцам все равно приходилось питаться достаточно разнообразно, чтобы предотвратить дефицит питательных веществ и белковое отравление , особенно зимой, когда они, предположительно, ели в основном нежирное мясо. Любая пища с высоким содержанием других необходимых питательных веществ, не обеспечиваемая нежирным мясом, была бы жизненно важным компонентом их рациона, например, богатый жиром мозг, [42] богатые углеводами и обильные подземные органы хранения (включая корни и клубни), [277] ] или, как у современных инуитов, содержимое желудка травоядных жертв. [278]
Остатки съедобных растений и грибов зафиксированы в нескольких пещерах. [49] Неандертальцы из Куэва-дель-Сидрон, Испания, судя по зубному камню, вероятно, придерживались постной диеты, состоящей из грибов, кедровых орехов и мха, что указывает на то, что они были лесными собирателями. [246] Остатки из пещеры Амуд в Израиле указывают на то, что диета состояла из инжира, плодов пальм, различных злаков и съедобных трав. [50] Несколько травм костей в суставах ног, возможно, могут указывать на привычное приседание, которое, если это так, вероятно, делалось во время сбора еды. [297] Зубной камень из Гротте-де-Шпион , Бельгия, указывает на то, что у жителей была богатая мясом диета, включая шерстистых носорогов и овец -муфлонов , а также регулярное употребление грибов. [246] Фекалии неандертальцев из Эль-Сальта , Испания, датированные 50 000 лет назад (самые старые зафиксированные останки человеческих фекалий), демонстрируют диету, в основном состоящую из мяса, но со значительным компонентом растений. [298] Свидетельства употребления приготовленной растительной пищи — в основном бобовых и, в гораздо меньшей степени, желудей — были обнаружены в пещере Кебара в Израиле, жители которой, возможно, собирали растения весной и осенью и охотились во все времена года, кроме осени, хотя пещера вероятно, был заброшен в конце лета - начале осени. [40] В пещере Шанидар в Ираке неандертальцы собирали растения в разные сезоны сбора урожая, что указывает на то, что они планировали возвращение в этот район для сбора определенных растений, и что у них было сложное поведение при сборе пищи как для мяса, так и для растений. [48]
Готовка еды
Неандертальцы, вероятно, могли использовать широкий спектр методов приготовления пищи, таких как запекание , и они могли разогревать или варить суп, тушеное мясо или бульон из животных . [44] Обилие фрагментов костей животных на поселениях может указывать на изготовление жировых запасов из кипящего костного мозга , возможно, взятого у животных, уже умерших от голода. Эти методы позволили бы существенно увеличить потребление жиров, что было основной потребностью в питании сообществ с низким содержанием углеводов и высоким потреблением белка. [44] [299] Размер зубов неандертальцев имел тенденцию к уменьшению после 100 000 лет назад, что могло указывать на возросшую зависимость от приготовления пищи или появление варки - метода, который мог бы размягчить пищу. [300]
В Куэва-дель-Сидрон, Испания, неандертальцы, вероятно, готовили и, возможно, коптили пищу, [45] а также использовали определенные растения, такие как тысячелистник и ромашка , в качестве ароматизатора, [44] хотя вместо этого эти растения, возможно, использовались из-за их лечебных свойств. [39] В пещере Горэма в Гибралтаре неандертальцы, возможно, жарили сосновые шишки , чтобы получить доступ к кедровым орехам . [51]
В Грот-дю-Лазаре , Франция, в общей сложности двадцать три благородных оленя, шесть козлов, три зубра и одна косуля , по-видимому, были добыты за один осенний охотничий сезон, когда сильные стада самцов и самок оленей группировались вместе для гона. . Похоже, что все туши были перевезены в пещеру, а затем забиты. Поскольку это такое большое количество еды, которую нужно съесть до того, как она испортится, вполне возможно, что неандертальцы лечили и сохраняли ее до наступления зимы. Возраст этого 160 000 лет является самым старым потенциальным свидетельством хранения продуктов питания. [43] Большое количество мяса и жира, которые могли быть собраны в целом из типичных объектов добычи (а именно, мамонтов), также может указывать на способность хранить пищу. [301] Что касается моллюсков, неандертальцам нужно было есть, готовить или каким-либо образом сохранять их вскоре после сбора, поскольку моллюски портятся очень быстро. В Куэва-де-лос-Авионес , Испания, остатки съедобных моллюсков, питающихся водорослями, связанных с водорослями Джания Рубенс , могут указывать на то, что, как и в некоторых современных обществах охотников-собирателей, собранные моллюски хранились в пропитанных водой водорослях, чтобы сохранить их живыми и свежими до момента употребления. . [302]
Конкуренция со стороны крупных хищников ледникового периода была довольно высокой. Пещерные львы, вероятно, охотились на лошадей, крупных оленей и дикий крупный рогатый скот; и леопарды – преимущественно северный олень и косуля; что во многом перекликалось с диетой неандертальцев. Чтобы защитить добычу от таких свирепых хищников, неандертальцы могли коллективно кричать, размахивать руками или бросать камни; или быстро собрали мясо и отказались от добычи. Однако останки волков, пещерных львов и пещерных медведей, которые были основными хищниками того времени, в Гроте де Шпион в Бельгии указывают на то, что неандертальцы в некоторой степени охотились на своих конкурентов. [52]
Неандертальцы и пещерные гиены , возможно, были примером дифференциации ниш и активно избегали конкуренции друг с другом. Хотя оба они в основном охотились на одни и те же группы существ — оленей, лошадей и крупный рогатый скот, неандертальцы в основном охотились на первых, а на пещерных гиен — на двух последних. Кроме того, останки животных из пещер неандертальцев указывают на то, что они предпочитали охотиться на лучших особей, тогда как пещерные гиены охотились на более слабую или молодую добычу, а в пещерах пещерных гиен больше останков хищников. [46] Тем не менее, есть свидетельства того, что пещерные гиены воровали еду и остатки еды из стоянок неандертальцев и собирали мусор на трупах неандертальцев. [303]
Каннибализм
Останки неандертальца из пещеры Труазьем в пещерах Гойе (Бельгия). На останках есть царапины, указывающие на то, что они были зарезаны, причем каннибализм является «самым скромным объяснением». [304]
Есть несколько случаев, когда неандертальцы практиковали каннибализм на своем ареале. [305] [306] Первый пример был найден на месте Крапина, Хорватия , в 1899 году, [120] и другие примеры были найдены в Куэва-дель-Сидрон [262] и Сафаррайя в Испании; и французский Грот де Мула-Герси, [307] Ле Прадель и Ла Кина . У пяти каннибалов-неандертальцев в Грот-де-Гойе , Бельгия, есть свидетельства того, что верхние конечности были разъединены , нижние конечности лишены мяса и также разбиты (вероятно, для извлечения костного мозга), грудная полость выпотрошена и челюсть расчленена. Есть также свидетельства того, что мясники использовали кости для ретуши своих инструментов. Обработка мяса неандертальцев в Грот-де-Гойе аналогична тому, как они обрабатывали лошадь и северного оленя. [305] [306] Около 35% неандертальцев в Марильяк-ле-Франке , Франция, имеют явные признаки бойни, а наличие переваренных зубов указывает на то, что тела были оставлены и съедены падальщиками, вероятно, гиенами. [308]
Эти каннибалистические тенденции объяснялись либо ритуальным снятием кожи , либо снятием кожи перед захоронением (чтобы предотвратить появление падальщиков или неприятного запаха), военными действиями или просто едой. Из-за небольшого числа случаев и большего количества порезов, наблюдаемых у съеденных особей, чем у животных (что указывает на неопытность), каннибализм, вероятно, не был очень распространенной практикой и мог иметь место только во времена крайней нехватки продовольствия, как в некоторые случаи в зарегистрированной истории человечества . [306]
Искусство
Личное украшение
Неандертальцы использовали охру, пигмент глины . Охра хорошо документирована от 60 до 45 000 лет назад на стоянках неандертальцев, причем самый ранний пример датируется 250–200 000 лет назад из Маастрихта-Бельведера, Нидерланды (промежуток времени аналогичен находкам охры у H. sapiens ). [309] Было высказано предположение, что он использовался в качестве краски для тела, а анализ пигментов из Пеш-де-л'Азе, Франция, показывает, что они наносились на мягкие материалы (такие как шкуры или человеческая кожа). [310] Однако современные охотники-собиратели, помимо окраски тела, также используют охру в медицине, для дубления шкур, в качестве пищевого консерванта и средства от насекомых, поэтому ее использование в качестве декоративной краски для неандертальцев является умозрительным. [309] Контейнеры, очевидно, использовавшиеся для смешивания пигментов охры, были найдены в Пештера-Чоарей, Румыния, что может указывать на модификацию охры исключительно в эстетических целях. [311]
Украшенная раковина королевского гребешка из Куэва-Антон , Испания. Внутренняя часть (слева) естественного красного цвета, внешняя часть (справа) со следами неестественной оранжевой пигментации.
Неандертальцы собирали предметы уникальной формы и, как предполагается, превратили их в подвески, такие как ископаемая раковина морской улитки Aspa Marginata , возможно, окрашенная в красный цвет, из Гротта-ди-Фумане, Италия, перевезенная на это место на расстояние более 100 км (62 мили) около 47 500 лет назад; [312] три раковины, датированные примерно 120–115 000 лет назад, перфорированные через макушку , принадлежащие грубому куколлу , Glycymeris insubrica и Spondylus gaederopus из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, первые две связаны с красным и желтым пигментами. , а последний представляет собой красно-черную смесь гематита и пирита ; и раковина королевского гребешка со следами оранжевой смеси гетита и гематита из Куэва-Антон , Испания. Первооткрыватели последних двух утверждают, что на внешнюю поверхность был нанесен пигмент, чтобы он соответствовал естественному яркому внутреннему цвету. [56] [302] При раскопках в 1949–1963 годах во французском Гроте дю Ренн были обнаружены шательперронские бусы, сделанные из зубов животных, ракушек и слоновой кости , связанные с костями неандертальцев, но датировка не определена, и шательперронские артефакты , возможно, на самом деле были изготовлены современными людьми. людей и просто переотложен с останками неандертальцев. [313] [314] [315] [316]
Гибралтарские палеоантропологи Клайв и Джеральдин Финлейсон предположили, что неандертальцы использовали различные части птиц в качестве художественных материалов, в частности черные перья. [317] В 2012 году Финлейсоны и его коллеги исследовали 1699 участков по всей Евразии и утверждали, что хищники и врановые , виды, которые обычно не потребляются ни одним видом человека, были чрезмерно представлены и демонстрируют переработку только костей крыльев, а не более мясистого туловища, и, таким образом, являются свидетельством выщипывания именно больших маховых перьев для использования в качестве личного украшения. В памятниках среднего палеолита они особо отметили черного грифа , красноклювую галку , пустельгу , малую пустельгу , альпийскую галку , грача , галку и орлана- белохвоста . [318] Другими птицами, которые, как утверждают, представляют доказательства модификаций, произведенных неандертальцами, являются беркут , сизый голубь , обыкновенный ворон и бородатый стервятник . [319] Самым ранним свидетельством об украшениях из птичьих костей является ряд когтей орлана-белохвоста возрастом 130 000 лет, найденных в тайнике недалеко от Крапины в Хорватии. Предполагается, что в 2015 году они представляли собой ожерелье. [320] [321] Аналогичное ожерелье из когтей испанского императорского орла возрастом 39 000 лет было зарегистрировано в 2019 году в Кова-Форада в Испании, хотя и из спорного слоя Шательперрона. [322] В 2017 г. сообщалось о 17 вороньих костях с надрезами из скального убежища Заскальная VI на Украине, датированных 43–38 тыс. лет назад. Поскольку выемки более или менее равноудалены друг от друга, они являются первыми модифицированными костями птиц, которые нельзя объяснить простым забоем и в отношении которых аргументы о замысле замысла основаны на прямых доказательствах. [54]
Обнаруженная в 1975 году так называемая «Маска Ла Рош-Котара» — в основном плоский кусок кремня с костью, просунутой через отверстие в средней части — датируемая 32, 40 или 75 000 лет назад [323] — предположительно напоминают верхнюю половину лица, а кость представляет собой глаза. [324] [325] Спорным является то, представляет ли оно лицо или вообще считается ли оно искусством. [326] В 1988 году американский археолог Александр Маршак предположил, что неандерталец из Грот-де-Л'Ортус, Франция, носил шкуру леопарда в качестве личного украшения, чтобы указать на высокий статус в группе, основываясь на обнаруженных леопардовых черепах, фалангах и хвостовых позвонках . [31] [327]
По состоянию на 2014 год сообщалось о 63 предполагаемых гравюрах из 27 различных памятников нижнего и среднего палеолита Европы и Ближнего Востока, из которых 20 находятся на кремневых корах из 11 памятников, 7 - на плитах из 7 памятников и 36 - на гальке из 11 памятников. 13 сайтов. Спорный вопрос, были ли они сделаны с символическим намерением. [58] В 2012 году на полу пещеры Горхэма в Гибралтаре были обнаружены глубокие царапины , датированные возрастом более 39 000 лет назад, которые первооткрыватели интерпретировали как абстрактное искусство неандертальцев . [328] [329] Царапины также могли быть оставлены медведем. [268] В 2021 году у входа в пещеру Эйнхорнхёле в Германии была обнаружена фаланга ирландского лося с пятью выгравированными смещенными шевронами , расположенными друг над другом и датируемая примерно 51 000 лет назад. [330]
В 2018 году некоторые окрашенные в красный цвет точки, диски, линии и ручные трафареты на стенах испанских пещер Ла Пасьега , Мальтравьесо и Донья Тринидад были датированы возрастом более 66 000 лет назад, по крайней мере, за 20 000 лет до прибытия современных человек в Западной Европе. Это указывает на неандертальское авторство, и подобная иконография, записанная в других западноевропейских памятниках, таких как Ле-Мервей во Франции и Куэва-дель-Кастильо в Испании, потенциально также может иметь неандертальское происхождение. [61] [62] [331] Однако датировка этих испанских пещер и, следовательно, принадлежность их неандертальцам оспаривается. [60]
Известно, что неандертальцы собирали множество необычных предметов, таких как кристаллы или окаменелости, без какого-либо реального функционального назначения или каких-либо признаков ущерба, причиненного их использованием. Неясно, были ли эти предметы просто выбраны из-за их эстетических качеств или к ним было приложено какое-то символическое значение. Эти предметы представляют собой в основном кристаллы кварца , а также другие минералы, такие как церуссит , железный пирит , кальцит и галенит . Некоторые находки имеют модификации, такие как зуб мамонта с надрезом и окаменелая раковина из нуммулита с выгравированным крестом из Таты, Венгрия ; большая плита с 18 камнями, выдолбленная из могилы в Ла-Ферраси, Франция; [57] и жеода из Пештера-Чоарей, Румыния, покрытая красной охрой. [332] Ряд ископаемых раковин также известен из местонахождений французских неандертальцев, таких как ринхонеллид и тараебратулина из Комб-Греналь ; белемнитовый клюв из Grottes des Canalettes; полип из Грот - де-л'Гиен; морской еж из Ла-Гонтери-Булуне ; и ринхонелла , перьевая звезда и белемнитовый клюв из спорного шательперронского слоя Грот-дю-Ренн. [57]
Предполагаемые фрагменты костных флейт неандертальцев , сделанные из длинных костей медведя, были зарегистрированы в Поточка Зиялке , Словения, в 1920-х годах, Исталлос-кой-барланг , Венгрия, [333] и Мокришка Яма, Словения, в 1985 году; но теперь это приписывается современной человеческой деятельности. [334] [335] 43 000-летняя флейта Дивье Бабе из Словении, найденная в 1995 году, была приписана некоторыми исследователями неандертальцам, а канадский музыковед Роберт Финк сказал, что оригинальная флейта имела либо диатоническую , либо пентатоническую музыкальную гамму. [336] Однако эта дата также совпадает с датой иммиграции современного человека в Европу, а это означает, что вполне возможно, что оно не было создано неандертальцами. [337] В 2015 году зоолог Каюс Дидрих утверждал, что это была вовсе не флейта, а отверстия были сделаны гиеной-падальщиком, поскольку на ней отсутствуют следы от строгания, [335] но в 2018 году словенский археолог Матия Терк и его коллеги возразили, что маловероятно, что проколы были сделаны зубами, а следы порезов не всегда присутствуют на костных канавках. [59]
Технологии
Несмотря на очевидный 150-тысячный застой неандертальских каменных инноваций, [174] есть свидетельства того, что неандертальская технология была более сложной, чем считалось ранее. [64] Однако высокая частота потенциально изнурительных травм могла помешать появлению очень сложных технологий, поскольку серьезная травма помешала бы эксперту эффективно обучать новичка. [234]
Каменные инструменты
Неандертальцы изготавливали каменные орудия и связаны с мустьерской промышленностью. [27] Мустьерский также связан с североафриканским H. sapiens еще 315 000 лет назад [338] и был найден в Северном Китае около 47–37 000 лет назад в таких пещерах, как Цзиньситай или Тонгтяньдун . [339] Он возник около 300 000 лет назад с помощью леваллуазской техники , которая развилась непосредственно из предшествующей ашельской индустрии (изобретенной H. erectus около 1,8 млн лет назад). Леваллуа облегчил контроль формы и размера чешуек, и, поскольку техника леваллуа является трудным для изучения и неинтуитивным процессом, техника леваллуа, возможно, передавалась напрямую из поколения в поколение, а не посредством обучения исключительно путем наблюдения . [28]
Существуют отчетливые региональные варианты мустьерской промышленности, такие как: подтипы Шарантской индустрии Квина и Ла Ферраси на юго-западе Франции, мустьерские подтипы А и В ашельской традиции вдоль атлантического и северо-западного европейского побережья, [340] микокинская индустрия Центральная и Восточная Европа и родственный сибирячихинский вариант в Сибирском Алтае, [263] зубчатая мустьерская индустрия в Западной Европе, раклуарная индустрия вокруг гор Загрос и чешуйчатая индустрия скалывателя в Кантабрии , Испании и по обе стороны Пиренеев . . В середине 20-го века французский археолог Франсуа Борд спорил с американским археологом Льюисом Бинфордом , чтобы объяснить это разнообразие («дебаты Бордеса-Бинфорда»), причем Борд утверждал, что они представляют собой уникальные этнические традиции, а Бинфорд - что они были вызваны различной средой ( по сути, форма против функции). [340] Последнее мнение указывает на более низкую степень изобретательности по сравнению с современными людьми, которые адаптируют одни и те же инструменты к различным средам, а не создают новые технологии. [53] Непрерывная последовательность заселения хорошо документирована в Гроте дю Ренн, Франция, где каменная традиция может быть разделена на леваллуа-шарантскую, дискоидно-зубчатую (43 300 ± 929 – 40 900 ± 719 лет назад), леваллуа-мустьерскую (40 200 ±1500–38400 ±1300 лет назад) и Шательперрон (40930 ±393–33670 ±450 лет назад). [341]
Есть некоторые споры, было ли у неандертальцев оружие дальнего боя. [342] [343] Рана на шее африканского дикого осла из Умм-эль-Тлеля, Сирия, вероятно, была нанесена тяжелым копьем леваллуа, [344] и у неандертальцев сообщалось о травмах костей, соответствующих привычному метанию. [342] [343] Некоторые наконечники копий из Абри-дю-Мараса, Франция, возможно, были слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать в качестве колющих копий, что, возможно, позволяет предположить их использование в качестве дротиков . [295]
Органические инструменты
Шательперронская индустрия в центральной Франции и северной Испании представляет собой отдельную отрасль промышленности от мустьерской , и существует спорная гипотеза, представляющая культуру неандертальцев, заимствовавших (или в процессе аккультурации ) методы изготовления инструментов у иммигрантов современных людей, создающих костяные орудия и украшения. В этом контексте создателями были бы переходная культура между неандертальцами-мустьерцами и современным человеком -ориньяком . [345] [346] [347] [348] [349] Противоположная точка зрения состоит в том, что Шательперрониан был изготовлен современными людьми. [350] Резкие переходы, подобные мустьерскому/шательперронскому периоду, также могут просто представлять собой естественные инновации, как, например, переход Ла-Кина -Нерон 50 000 лет назад с использованием технологий, обычно связанных с современными людьми, таких как пластинки и микролиты . Другие неоднозначные переходные культуры включают итальянскую улузскую индустрию [351] и балканскую селетянскую индустрию. [352]
До иммиграции единственным свидетельством наличия костяных орудий неандертальцев были лиссуары из ребер животных, которые натирали о шкуру, чтобы сделать ее более эластичной или водонепроницаемой, хотя это также могло быть свидетельством того, что современные люди иммигрировали раньше, чем ожидалось. В 2013 году в Пеш-де-л'Азе и близлежащем Абри-Пейрони во Франции были зарегистрированы два лиссуара из оленьих ребер возрастом от 51 400 до 41 100 лет. [347] [100] [100] В 2020 году в Абри Пейрони было зарегистрировано еще пять лиссуаров, сделанных из ребер зубра или бизона: один датирован примерно 51 400 лет назад, а четыре других - 47 700–41 100 лет назад. Это указывает на то, что технология использовалась в этом регионе в течение длительного времени. Поскольку останки северного оленя были наиболее многочисленными, использование менее распространенных бычьих ребер может указывать на особое предпочтение бычьих ребер. Потенциальные лиссуары также были зарегистрированы в Гросс-Гротте , Германия (из мамонта), и Грот-де-Каналетт, Франция (благородный олень). [353]
Гладкие скребки для раковин моллюсков из Grotta dei Moscerini, Италия.
Известно , что неандертальцы в 10 прибрежных районах Италии (а именно Гротта дель Кавалло и Гротта деи Москерини) и пещере Каламакия в Греции изготавливали скребки из гладких раковин моллюсков и, возможно, прикрепляли их к деревянной ручке. Вероятно, они выбрали этот вид моллюсков, потому что у него самый прочный панцирь. В Гротте деи Москерини около 24% ракушек были собраны живыми со дна моря, а это означает, что неандертальцам приходилось переходить вброд или нырять на мелководье, чтобы собрать их. В Гротта-ди-Санта-Лючия, Италия, в Кампанской вулканической дуге , неандертальцы собирали пористую вулканическую пемзу , которая у современных людей, вероятно, использовалась для полировки острий и игл. Пемзы связаны с орудиями из ракушек. [291]
В Абри-дю-Марас, Франция, скрученные волокна и фрагмент трехслойного внутреннего волокна коры, связанный с неандертальцами, показывают, что они производили веревки и веревки, но неясно, насколько широко распространена была эта технология, поскольку материалы, использованные для их изготовления (такие как такие как шерсть животных, шкура, сухожилия или растительные волокна) биоразлагаемы и очень плохо сохраняются. Эта технология могла бы указывать, по крайней мере, на базовые знания ткачества и завязывания узлов , что сделало бы возможным производство сетей, контейнеров, упаковки, корзин, устройств для переноски, галстуков, ремней, упряжи, одежды, обуви, кроватей, постельных принадлежностей, циновок, напольных покрытий. , кровля, стены и силки, и они были бы важны в охоте, рыбной ловле и мореплавании. Фрагмент шнура, датируемый 52–41 000 лет назад, является старейшим прямым свидетельством технологии изготовления волокон, хотя перфорированные бусины из ракушек возрастом 115 000 лет из Куэва-Антона, возможно, нанизанные вместе для изготовления ожерелья, являются самым старым косвенным свидетельством. [36] [295] В 2020 году британский археолог Ребекка Рэгг Сайкс выразила осторожную поддержку подлинности находки, но отметила, что струна была настолько слабой, что имела бы ограниченные функции. Один из вариантов — это нить для прикрепления или нанизывания небольших предметов. [354]
Археологические данные показывают, что неандертальцы обычно использовали шкуры животных и бересту и, возможно, использовали их для изготовления посуды для приготовления пищи, хотя это основано в основном на косвенных доказательствах , поскольку ни один из них не окаменевает хорошо. [300] Вполне возможно, что неандертальцы из пещеры Кебара в Израиле использовали панцири шпоробедренных черепах в качестве контейнеров. [355]
На итальянском участке Поггетти-Векки есть свидетельства того, что они использовали огонь для обработки ветвей самшита для изготовления палок-копалок , обычного орудия в обществах охотников-собирателей. [356]
Пожар и строительство
На многих мустьерских стоянках имеются следы пожаров, некоторые из которых продолжались в течение длительных периодов времени, хотя неясно, были ли они способны разжечь пожар или просто образовались в результате естественных лесных пожаров. Косвенные доказательства способности разжигать огонь включают остатки пирита на паре дюжин бифасов из позднемустьерского периода (около 50 000 лет назад) северо-западной Франции (что может указывать на то, что они использовались в качестве ударных разжигателей огня ), а также сбор диоксида марганца поздними неандертальцами, который может снизить температуру горения древесины. [29] [30] [357] Они также были способны зонировать территории для конкретных видов деятельности, таких как рубка, разделка мяса, очаги и хранение древесины. На многих стоянках неандертальцев отсутствуют доказательства такой деятельности, возможно, из-за естественной деградации территории на протяжении десятков тысяч лет, например, из-за проникновения медведей после ухода из поселения. [268]
В ряде пещер обнаружены следы очагов . Неандертальцы, вероятно, учитывали циркуляцию воздуха при создании очагов, поскольку отсутствие надлежащей вентиляции для одного очага может сделать пещеру непригодной для проживания за несколько минут. Скальное убежище Абрик Романи , Испания, представляет собой восемь равномерно расположенных очагов, выстроенных в линию у каменной стены, которые, вероятно, использовались для того, чтобы согреться во время сна, при этом по одному человеку спал по обе стороны от огня. [31] [32] В Куэва-де-Боломор , Испания, с очагами, выстроенными вдоль стены, дым поднимался вверх к потолку и выходил наружу из пещеры. В Грот-дю-Лазаре, Франция, зимой дым, вероятно, вентилировался естественным путем, поскольку температура внутри пещеры была выше, чем температура снаружи; Точно так же пещера, вероятно, была заселена только зимой. [32]
В 1990 году две кольцевые конструкции возрастом 176 000 лет и шириной несколько метров, сделанные из обломков сталагмита , были обнаружены в большой камере более чем в 300 м (980 футов) от входа в Гроте де Бруникель , Франция. Одно кольцо имело размеры 6,7 × 4,5 м (22 × 15 футов) с кусками сталагмита средней длиной 34,4 см (13,5 дюйма), а другое — 2,2 × 2,1 м (7,2 × 6,9 футов) с кусками сталагмита средней длиной 29,5 см (11,6 футов). в). Были также еще четыре груды кусков сталагмита общим весом 112 м (367 футов) или 2,2 т (2,4 коротких тонны). Свидетельства использования огня и обожженных костей также позволяют предположить деятельность человека. Для строительства сооружения, вероятно, потребовалась команда неандертальцев, но фактическая цель камеры неизвестна. Строительство сложных сооружений на такой глубине в пещере является беспрецедентным явлением в археологических находках и свидетельствует о сложной технологии освещения и строительства, а также о хорошем знании подземной среды. [358]
На территории Молдовы I под открытым небом, возраст которой составляет 44 000 лет, на Украине есть свидетельства существования кольцеобразного жилища размером 7 × 10 м (23 × 33 фута), сделанного из костей мамонта, предназначенного для длительного проживания нескольких неандертальцев. строительство которого заняло бы много времени. Судя по всему, здесь находились очаги, помещения для приготовления пищи и кремневая мастерская, а также имеются следы обработки дерева. Считается, что современные люди верхнего палеолита на русских равнинах также строили жилищные конструкции из костей мамонта. [85]
Березовый деготь
Неандерталец производил клейкую берестовую смолу , используя кору берез для изготовления древков . [359] Долгое время считалось, что берестяной деготь требует сложного рецепта и, таким образом, демонстрирует сложные когнитивные навыки и культурную передачу. Однако исследование 2019 года показало, что его можно сделать, просто сжигая бересту рядом с гладкими вертикальными поверхностями, такими как плоский наклонный камень. [34] Таким образом, производство смолы не требует культурных процессов как таковых. Однако в Кенигсауэ (Германия) неандертальцы не производили смолу таким надземным методом, а использовали технически более сложный подземный метод производства. Это один из наших лучших показателей того, что некоторые из их техник были переданы культурными процессами. [360]
Одежда
Неандертальцы, вероятно, могли выжить в том же диапазоне температур, что и современные люди во время сна: около 32 °C (90 °F), когда они были обнажены на открытом воздухе, и скорость ветра 5,4 км/ч (3,4 мили в час), или 27–28 °C. 81–82 °F), находясь обнаженным в закрытом помещении. Поскольку температура окружающей среды была заметно ниже этой - в среднем во время эемского межледниковья она составляла 17,4 ° C (63,3 ° F) в июле и 1 ° C (34 ° F) в январе и падала до -30 ° C (- 22 °F) в самые холодные дни — датский физик Бент Сёренсен предположил, что неандертальцам требовалась специально подобранная одежда, способная предотвращать приток воздуха к коже. Особенно во время длительных путешествий (например, на охоте) могла потребоваться индивидуальная обувь, полностью закрывающая ноги. [361]
Тем не менее, в отличие от костяных игл для шитья и шил , которые, как предполагается, использовались современными людьми, единственными известными инструментами неандертальцев, которые могли быть использованы для изготовления одежды, являются скребки для шкур, с помощью которых можно было делать предметы, похожие на одеяла или пончо, и нет прямых доказательств того, что они могли производить приталенную одежду. [35] [362] Косвенное свидетельство портного дела неандертальцев включает в себя способность производить веревки, что может указывать на способность к плетению, [295] и заостренную от природы плюсневую кость лошади из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, которая, как предполагалось, была используется как шило, прокалывающее окрашенные шкуры на основе присутствия оранжевых пигментов. [302] В любом случае, неандертальцам пришлось бы покрывать большую часть своего тела, а современные люди покрыли бы 80–90%. [362] [363]
Поскольку известно, что на Ближнем Востоке произошла примесь человека и неандертальца, и ни один современный вид платяных вшей не происходит от своих неандертальских собратьев (платяные вши обитают только у одетых людей), вполне возможно, что неандертальцы (и/или люди) в более жарком климате не носили одежду, или неандертальские вши были узкоспециализированными. [363]
Мореплавание
Остатки каменных орудий среднего палеолита на греческих островах указывают на раннее мореплавание неандертальцев в Ионическом море, возможно, начавшееся еще 200–150 000 лет назад. Самые старые каменные артефакты с Крита датируются 130–107 000 лет назад, с Кефалонии - 125 000 лет назад и с Закинфа - 110–35 000 лет назад. Создатели этих артефактов, вероятно, использовали простые тростниковые лодки и совершали однодневные переходы туда и обратно. [37] Другие средиземноморские острова с такими остатками включают Сардинию , Мелос , Алоннисос , [38] и Наксос (хотя Наксос, возможно, был связан с сушей), [364] и вполне возможно, что они пересекли Гибралтарский пролив . [38] Если эта интерпретация верна, способность неандертальцев конструировать лодки и перемещаться по открытым водам говорит об их развитых когнитивных и технических навыках. [38] [364]
Лекарство
Учитывая их опасную охоту и обширные скелетные доказательства исцеления, неандертальцы, похоже, прожили жизнь, полную травматических повреждений и выздоровления. Хорошо зажившие переломы многих костей указывают на установку шин . Лица с тяжелыми травмами головы и ребер (которые могли вызвать массивную кровопотерю) сообщают, что у них были какие-то средства для перевязки серьезных ран, например, повязки из шкуры животных. В целом, похоже, им удалось избежать тяжелых инфекций, что указывает на хорошее долгосрочное лечение таких ран. [42]
Их знания о лекарственных растениях были сопоставимы со знаниями современных людей. [42] Человек из Куэва-дель-Сидрон , Испания, по-видимому, лечил зубной абсцесс с помощью тополя , который содержит салициловую кислоту , активный ингредиент аспирина , а также были обнаружены следы производящего антибиотик Penicillium chrysogenum . [246] Они, возможно, также использовали тысячелистник и ромашку, а их горький вкус, который должен действовать как сдерживающий фактор, поскольку может указывать на яд, означает, что это, скорее всего, было преднамеренным действием. [39] В пещере Кебара, Израиль, были найдены остатки растений, которые исторически использовались из-за своих лечебных свойств, в том числе виноградная лоза обыкновенная , фисташки персидского скипидара , семена эрвиля и дубовые желуди. [40]
Степень сложности языка установить сложно, но, учитывая, что неандертальцы достигли некоторой технической и культурной сложности и скрещивались с людьми, разумно предположить, что они были, по крайней мере, достаточно красноречивы, сравнимы с современными людьми. Несколько сложный язык — возможно, с использованием синтаксиса — вероятно, был необходим, чтобы выжить в суровых условиях, поскольку неандертальцам нужно было общаться на такие темы, как местоположение, охота и собирательство, а также методы изготовления инструментов. [64] [365] [366] Ген FOXP2 у современных людей связан с развитием речи и языка. FOXP2 присутствовал у неандертальцев [367] , но не присутствовал у современного человеческого варианта гена. [368] Нейрологически у неандертальцев была расширенная зона Брока , отвечающая за формулирование предложений и понимание речи, но из группы из 48 генов, которые, как полагают, влияют на нейронный субстрат языка, 11 имели разные модели метилирования между неандертальцами и современными людьми. Это может указывать на более сильную способность современных людей выражать речь, чем у неандертальцев. [369]
В 1971 году учёный-когнитивист Филип Либерман попытался реконструировать речевой тракт неандертальца и пришел к выводу, что он похож на голосовой тракт новорожденного и неспособен производить широкий диапазон речевых звуков из-за большого размера рта и небольшого размера голосового аппарата. полость глотки (согласно его реконструкции), поэтому нет необходимости в опущенной гортани , чтобы весь язык помещался во рту. Он утверждал, что они анатомически неспособны произносить звуки /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ и /k/ и, следовательно, не обладают способностью к членораздельной речи, хотя все еще могут говорить. на уровне выше, чем у нечеловекообразных приматов. [370] [371] [372] Однако отсутствие опущенной гортани не обязательно означает снижение способности произносить гласные. [373] Открытие в 1983 году у неандертальцев подъязычной кости , используемой для производства речи у людей, в Кебаре 2, которая почти идентична человеческой, позволяет предположить, что неандертальцы были способны к речи. Кроме того, предки гомининов Сима де лос Уэсос имели человеческие подъязычную кость и ушные кости, что может указывать на раннюю эволюцию голосового аппарата современного человека. Однако подъязычная мышца не дает окончательного представления об анатомии речевого тракта. [65] Последующие исследования реконструируют голосовой аппарат неандертальцев, сравнимый с голосовым аппаратом современных людей, с аналогичным голосовым репертуаром. [374] В 2015 году Либерман выдвинул гипотезу, что неандертальцы были способны к синтаксическому языку, хотя, тем не менее, неспособны овладеть каким-либо человеческим диалектом. [375]
До сих пор ведутся споры о том, является ли поведенческая современность недавним и уникальным нововведением человечества, или же неандертальцы также обладали ею. [55] [366] [376] [377]
Религия
Похороны
Хотя неандертальцы хоронили своих мертвецов, по крайней мере время от времени (что может объяснить обилие ископаемых останков [53] ), такое поведение не указывает на религиозную веру в жизнь после смерти, поскольку оно также могло иметь несимволические мотивы, такие как великие эмоции [378] или предотвращение мусора. [379]
По оценкам, число известных захоронений неандертальцев варьируется от тридцати шести до шестидесяти. [380] [381] [382] [383] Самые старые подтвержденные захоронения, по-видимому, произошли не ранее примерно 70 000 лет назад. [384] Небольшое количество зарегистрированных захоронений неандертальцев предполагает, что эта деятельность не была особенно распространена. Место погребения в неандертальской культуре в основном состояло из простых неглубоких могил и ям. [385] Такие места, как Ла Феррасси во Франции или Шанидар в Ираке , могут подразумевать существование погребальных центров или кладбищ в неандертальской культуре из-за количества людей, найденных там похороненными. [385]
Споры о похоронах неандертальцев разгорелись с момента открытия в 1908 году Ла-Шапель-о-Сент-1 в маленькой искусственной яме в пещере на юго-западе Франции, которая, как весьма противоречиво постулируется, была похоронена символическим образом. [386] [387] [388] Другая могила в пещере Шанидар в Ираке была связана с пыльцой нескольких цветов, которые, возможно, цвели во время захоронения: тысячелистника, золототысячника , амброзии , виноградного гиацинта , совместной сосны и мальвы. . [389] Лечебные свойства растений побудили американского археолога Ральфа Солецки заявить, что похороненный человек был каким-то лидером, целителем или шаманом , и что «ассоциация цветов с неандертальцами добавляет совершенно новое измерение к нашим знаниям о его человечности, указывая на то, что у него была «душа»». [390] Однако возможно, что пыльцу оставил маленький грызун после смерти человека. [391]
Могилы детей и младенцев особенно связаны с погребальным инвентарем, таким как артефакты и кости. Могила новорожденного из Ла-Ферраси, Франция, была найдена с тремя кремневыми скребками, а младенца из пещеры Дедерие [де] в Сирии — с треугольным кремнем, помещенным на грудь. 10-месячный ребенок из пещеры Амуд в Израиле был связан с нижней челюстью благородного оленя, вероятно, намеренно помещенной туда, поскольку останки других животных теперь превращены в фрагменты. Тешик-Таш 1 из Узбекистана был связан с кругом из рогов козерога, а голову поддерживала плита из известняка. [251] У ребенка из Киик-Кобы (Крым, Украина) был кремневый отщеп с какой-то целенаправленной гравировкой, вероятно, потребовавшей большого мастерства. [58] Тем не менее, они, по спорам, представляют собой свидетельство символического значения, поскольку значение и ценность погребального инвентаря неясны. [251]
Культы
Когда-то утверждалось, что кости пещерного медведя, особенно череп, в некоторых европейских пещерах были расположены в определенном порядке, что указывает на древний культ медведя , который убивал медведей, а затем церемониально укладывал кости. Это согласуется с ритуалами современных арктических охотников-собирателей, связанных с медведями, но предполагаемая особенность такого расположения также может быть в достаточной степени объяснена естественными причинами, [63] [378] и предвзятость может быть введена как существование медведя. культ соответствовал бы идее о том, что тотемизм был самой ранней религией, что привело бы к неоправданной экстраполяции доказательств. [392]
Также когда-то считалось, что неандертальцы ритуально охотились, убивали и поедали других неандертальцев и использовали череп в качестве объекта некоторых церемоний. [306] В 1962 году итальянский палеонтолог Альберто Блан считал, что череп из Гротта Гваттари , Италия, имел следы быстрого удара по голове, что свидетельствует о ритуальном убийстве, а также точного и преднамеренного надреза у основания для доступа к мозгу. Он сравнил это с жертвами охотников за головами в Малайзии и на Борнео, [393] выдвинув это как свидетельство культа черепа. [378] Однако сейчас считается, что это результат охоты на пещерных гиен. [394] Хотя известно, что неандертальцы практиковали каннибализм, существуют необоснованные доказательства, позволяющие предположить ритуальное удаление кожи. [305]
В 2019 году гибралтарские палеоантропологи Стюарт, Джеральдин и Клайв Финлейсон и испанский археолог Франсиско Гусман предположили, что беркут имел знаковое значение для неандертальцев, о чем свидетельствуют примеры некоторых современных человеческих обществ, поскольку они сообщили, что кости беркута имеют заметно высокий уровень свидетельств модификации. по сравнению с костями других птиц. Затем они предложили некий «Культ Солнечной Птицы», где беркут был символом власти. [55] [319] Имеются свидетельства из Крапины, Хорватия, основанные на ношении и даже остатках веревки, которые позволяют предположить, что когти хищника носили в качестве личных украшений. [395]
Скрещивание
Скрещивание с современными людьми
Карта западной Евразии, показывающая области и предполагаемые даты возможной гибридизации неандертальца и современного человека (красным цветом) на основе образцов окаменелостей из указанных мест [396]
Первая последовательность генома неандертальца была опубликована в 2010 году и убедительно свидетельствует о скрещивании между неандертальцами и ранними современными людьми. [87] [397] [398] [399] Геномы всех изученных современных популяций содержат ДНК неандертальцев. [87] [89] [400] [401] [402] Существуют различные оценки этой доли, например, 1–4% [87] или 3,4–7,9% у современных евразийцев, [403] или 1,8–2,4% у современных евразийцев. европейцы и 2,3–2,6% современных выходцев из Восточной Азии. [404] Доземледельческие европейцы, по-видимому, имели такой же или немного более высокий, [402] процентный показатель, как и современные жители Восточной Азии, и цифры, возможно, уменьшились в первых из-за разбавления группой людей, которые отделились до интрогрессии неандертальцев. . [100] Как правило, исследования сообщают об отсутствии значительных уровней ДНК неандертальцев у африканцев к югу от Сахары, но исследование 2020 года выявило 0,3-0,5% в геномах пяти африканских выборочных популяций, что, вероятно, является результатом обратной миграции евразийцев и скрещивания с ними. Африканцы, а также поток генов от человека к неандертальцу в результате расселения Homo sapiens, предшествовавшего более крупной миграции из Африки , а также показали более равные проценты ДНК неандертальцев для европейского и азиатского населения. [402] Столь низкий процент неандертальской ДНК во всех современных популяциях указывает на нечастое скрещивание в прошлом, [405] если только скрещивание не было более распространено с другой популяцией современных людей, которая не внесла вклад в современный генофонд. [100] Из унаследованного генома неандертальца 25% у современных европейцев и 32% у современных жителей Восточной Азии могут быть связаны с вирусным иммунитетом. [406] В целом, примерно 20% генома неандертальца, по-видимому, сохранилось в генофонде современного человека. [94]
Реконструкция верхнего палеолитического человеческого Оаза 2 , содержащего около 7,3% ДНК неандертальцев (от предка 4–6 поколений назад) [407]
Однако из-за своей небольшой популяции и, как следствие, снижения эффективности естественного отбора, неандертальцы накопили несколько слабо вредных мутаций, которые были введены и медленно отобраны из гораздо более крупной современной человеческой популяции; Приспособленность первоначальной гибридизированной популяции могла снизиться до 94% по сравнению с современными людьми. По этому показателю неандертальцы могли значительно улучшить свою физическую форму. [82] Исследование 2017 года, посвященное архаичным генам в Турции, выявило связь с целиакией , тяжестью малярии и синдромом Костелло . [408] Тем не менее, некоторые гены, возможно, помогли современным жителям Восточной Азии адаптироваться к окружающей среде; предположительно неандертальский вариант Val92Met гена MC1R, который может быть слабо связан с рыжими волосами и чувствительностью к УФ-излучению, [409] в основном обнаруживается у людей из Восточной Азии , а не у европейцев. [410] Некоторые гены, связанные с иммунной системой, по-видимому, подверглись интрогрессии, что могло способствовать миграции, [96] такие как OAS1 , [411] STAT2 , [412] TLR6 , TLR1 , TLR10 , [413] и несколько связанные с иммунным ответом . [95] [f] Кроме того, неандертальские гены также вовлечены в структуру и функцию мозга, [g] кератиновые нити , метаболизм сахара , сокращение мышц, распределение жира в организме, толщину эмали и мейоз ооцитов . [99] Тем не менее, большая часть выжившей интрогрессии, по-видимому, представляет собой некодирующую («мусорную») ДНК с небольшим количеством биологических функций. [100]
Из-за отсутствия мтДНК неандертальского происхождения (которая передается от матери к ребенку) в современных популяциях [136] [153] [415] было высказано предположение, что потомство неандертальских самок, спаривавшихся с современными человеческими самцами, было либо редкие, отсутствующие или бесплодные, то есть примеси происходят от потомства неандертальских самцов с современными человеческими самками. [88] [134] [416] Из-за отсутствия Y-хромосом неандертальского происхождения у современных людей (которые передаются от отца к сыну), было также высказано предположение, что гибриды, которые внесли свой вклад в происхождение современных популяций, были преимущественно самки, или Y-хромосома неандертальца была несовместима с H. sapiens и вымерла. [100] [417]
Согласно картированию неравновесия по сцеплению , последний поток генов неандертальцев в геном современного человека произошел 86–37 000 лет назад, но, скорее всего, 65–47 000 лет назад. [418] Считается, что гены неандертальцев, которые внесли свой вклад в современный геном человека, произошли в результате скрещивания на Ближнем Востоке, а не во всей Европе. Однако скрещивание все же произошло, не внося вклада в современный геном. [100] В 2015 году было обнаружено, что современный человек Oase 2 возрастом около 40 000 лет имел 6–9% ( точечная оценка 7,3%) неандертальской ДНК, что указывает на то, что предком неандертальца было четыре-шесть поколений назад, но это гибридная популяция, похоже, не внесла существенного вклада в геномы более поздних европейцев. [407] В 2016 году ДНК неандертальцев из Денисовой пещеры выявила доказательства скрещивания, произошедшего 100 000 лет назад, а скрещивание с более ранним распространением H. sapiens могло произойти уже 120 000 лет назад в таких местах, как Левант. [91] Самые ранние останки H. sapiens за пределами Африки встречаются в пещере Мислия 194–177 000 лет назад, а в Схуле и Кафзе 120–90 000 лет назад. [419] Люди Кафзе жили примерно в то же время, что и неандертальцы из близлежащей пещеры Табун. [420] Неандертальцы из немецкого Холенштайн-Штаделя имеют глубоко расходящиеся мтДНК по сравнению с более поздними неандертальцами, возможно, из-за интрогрессии человеческой мтДНК между 316 000 и 219 000 лет назад или просто потому, что они были генетически изолированы. [90] Как бы то ни было, эти первые события скрещивания не оставили никаких следов в геномах современного человека. [421]
Противники модели скрещивания утверждают, что генетическое сходство является лишь остатком общего предка, а не скрещиванием, [422] хотя это маловероятно, поскольку не объясняет, почему у африканцев к югу от Сахары нет ДНК неандертальцев. [398]
В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены , унаследованные современным человеком от неандертальцев и денисовцев , могут биологически влиять на распорядок дня современного человека. [423]
Хотя яДНК подтверждает, что неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, неандертальцы и современные люди имеют более недавнего общего предка мтДНК, передаваемого по материнской линии, возможно, из-за скрещивания денисовцев и некоторых неизвестных видов человека. 400 000-летние неандертальцы из Сима-де-лос-Уэсос на севере Испании, если судить по мтДНК, более тесно связаны с денисовцами, чем с неандертальцами. Несколько окаменелостей, похожих на неандертальцев, в Евразии из аналогичного периода времени часто группируются в H. heidelbergensis , некоторые из которых могут быть реликтовыми популяциями более ранних людей, которые могли скрещиваться с денисовцами. [425] Это также используется для объяснения образца немецкого неандертальца возрастом около 124 000 лет с мтДНК, который отделился от других неандертальцев (за исключением Сима де лос Уэсос) около 270 000 лет назад, тогда как его геномная ДНК указала на расхождение менее 150 000 лет назад. . [90]
Секвенирование генома денисовца из Денисовой пещеры показало, что 17% его генома происходит от неандертальцев. [93] Эта ДНК неандертальца больше напоминала ДНК неандертальца возрастом 120 000 лет из той же пещеры, чем ДНК неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии или Мезмайской пещеры на Кавказе, что позволяет предположить, что скрещивание было локальным. [92]
Что касается 90 000-летней Денисовой 11 , то было обнаружено, что ее отец был денисовцем, связанным с более поздними жителями региона, а ее мать была неандертальцем, связанным с более поздними европейскими неандертальцами из пещеры Виндия в Хорватии. Учитывая, как мало известно денисовских костей, открытие гибрида первого поколения указывает на то, что скрещивание между этими видами было очень распространенным явлением, а миграция неандертальцев через Евразию, вероятно, произошла где-то после 120 000 лет назад. [426]
Вымирание неандертальцев было частью более широкого позднеплейстоценового мегафаунистического вымирания . [427] Какова бы ни была причина их вымирания, неандертальцы были заменены современными людьми, о чем свидетельствует почти полная замена мустьерской каменной технологии среднего палеолита современной человеческой каменной технологией верхнего палеолита ориньякской эпохи по всей Европе (переход от среднего к верхнему палеолиту) с 41 000 до 39 000 лет назад. [8] [9] [11] [428] Между 44 200 и 40 600 лет назад неандертальцы исчезли из северо-западной Европы. [429] Однако предполагается, что иберийские неандертальцы существовали примерно до 35 000 лет назад, на что указывает диапазон дат переходных каменных комплексов - шательперронского, улузского, протоауриньякского и раннего ориньякского периода. Последние два приписываются современным людям, но первые два имеют неподтвержденное авторство и потенциально являются продуктами совместного проживания неандертальцев и современных людей и культурной передачи. Кроме того, появление ориньякского периода к югу от реки Эбро было датировано примерно 37 500 лет назад, что привело к появлению гипотезы «Граница Эбро», согласно которой река представляет собой географический барьер, препятствующий иммиграции современных людей и, таким образом, продлевающий существование неандертальцев. [430] [431] Однако датировка Пиренейского перехода обсуждается, при этом оспаривается время 43 000–40 800 лет назад в Куэва Бахондильо, Испания. [432] [433] [434] [435] Шательперрон появляется на северо-востоке Иберии около 42 500–41 600 лет назад. [430]
Некоторые неандертальцы в Гибралтаре были датированы намного позже этого времени, например, Зафаррайя (30 000 лет назад) [436] и Пещера Горхэма (28 000 лет назад) [437] — что может быть неточным, поскольку они были основаны на неоднозначных артефактах, а не на прямой датировке. . [11] Утверждение о том, что неандертальцы выжили в полярном убежище в Уральских горах [167] в общих чертах подтверждается мустьерскими каменными орудиями, датируемыми 34 000 лет назад, с северной сибирской стоянки Бизовая, в то время, когда современные люди, возможно, еще не колонизировали северную пределы Европы; [169] Однако на близлежащей стоянке Мамонтовая Курья известны останки современного человека, датируемые 40 000 лет назад. [438] Косвенное датирование останков неандертальцев из Мезмайской пещеры дало дату около 30 000 лет назад, но прямое датирование вместо этого дало 39 700 ± 1100 лет назад, что больше соответствует тенденциям, наблюдаемым в остальной Европе. [10]
Самым ранним свидетельством иммиграции современного человека в Европу в эпоху верхнего палеолита является балканская богуницкая индустрия, возникшая 48 000 лет назад и, вероятно, происходящая от индустрии Левантийского Эмирана , [352] а самые ранние кости в Европе датируются примерно 45–43 000 лет назад в Болгарии . 439] Италия, [440] и Великобритания. [441] Эта волна современных людей заменила неандертальцев. [8] Однако неандертальцы и H. sapiens имеют гораздо более длительную историю контактов. Данные ДНК указывают на контакт H. sapiens с неандертальцами и их примесями еще 120–100 000 лет назад. Повторный анализ в 2019 году фрагментов черепа возрастом 210 000 лет из греческой пещеры Апидима, предположительно принадлежавших неандертальцу, пришел к выводу, что они принадлежали современному человеку, а череп неандертальца, датируемый 170 000 лет назад из пещеры, указывает на то, что H. sapiens были заменены. неандертальцами до возвращения около 40 000 лет назад. [442] Это утверждение было опровергнуто исследованием 2020 года. [443] Археологические данные свидетельствуют о том, что неандертальцы вытеснили современных людей на Ближнем Востоке примерно со 100 000 лет назад до примерно 60–50 000 лет назад. [100]
Исторически современные человеческие технологии считались значительно превосходящими технологии неандертальцев, с более эффективным вооружением и стратегиями существования, а неандертальцы просто вымерли, потому что не могли конкурировать. [19]
Открытие интрогрессии неандертальцев/современных людей вызвало возрождение мультирегиональной гипотезы , согласно которой современный генетический состав всех людей является результатом сложного генетического контакта между несколькими различными популяциями людей, разбросанными по всему миру. Согласно этой модели, неандертальцы и другие недавние архаичные люди были просто ассимилированы в геном современного человека – то есть фактически выведены на путь вымирания. [19] Современные люди сосуществовали с неандертальцами в Европе примерно от 3000 до 5000 лет. [444]
Изменение климата
Их окончательное исчезновение совпадает с событием Генриха 4, периодом интенсивной сезонности; более поздние события Генриха также связаны с массовыми культурными изменениями, когда европейское население сократилось. [20] [21] Это изменение климата, возможно, привело к обезлюдению нескольких регионов неандертальцев, как и предыдущие похолодания, но вместо этого эти районы были заселены иммигрирующими людьми, что привело к вымиранию неандертальцев. [445]
Также было высказано предположение, что изменение климата было основной движущей силой, поскольку их низкая численность делала их уязвимыми к любым изменениям окружающей среды, причем даже небольшое снижение показателей выживаемости или рождаемости могло быстро привести к их исчезновению. [446] Однако неандертальцы и их предки пережили несколько ледниковых периодов на протяжении сотен тысяч лет европейского проживания. [276] Также предполагается, что около 40 000 лет назад, когда популяции неандертальцев, возможно, уже сокращались из-за других факторов, кампанское извержение игнимбрита в Италии могло привести к их окончательной гибели, поскольку оно привело к повышению температуры на 2–4 ° C (3,6– 7,2 °F) похолодание в течение года и кислотные дожди в течение еще нескольких лет. [22] [447]
Болезнь
Современные люди, возможно, заразили неандертальцев африканскими болезнями, способствуя их вымиранию. Отсутствие иммунитета, усугубленное и без того низкой популяцией, было потенциально разрушительным для популяции неандертальцев, а низкое генетическое разнообразие могло также сделать меньшее количество неандертальцев естественным иммунитетом к этим новым заболеваниям (гипотеза дифференциальной устойчивости к патогенам). Однако по сравнению с современными людьми неандертальцы имели такое же или более высокое генетическое разнообразие по 12 генам главного комплекса гистосовместимости (MHC), связанным с адаптивной иммунной системой , что ставит под сомнение эту модель. [24]
Низкая популяция и инбредная депрессия могли вызвать дезадаптивные врожденные дефекты, которые могли способствовать их упадку ( мутационный кризис ). [241]
В конце 20-го века в Новой Гвинее из-за каннибалистических погребальных практик люди форе были истреблены трансмиссивной губчатой энцефалопатией , в частности куру , высоковирулентной болезнью, распространяющейся при проглатывании прионов , обнаруженных в тканях мозга. Однако люди с вариантом 129 гена PRNP были естественным образом невосприимчивы к прионам. Изучение этого гена привело к открытию, что вариант 129 был широко распространен среди всех современных людей, что может указывать на широко распространенный каннибализм в какой-то момент в предыстории человечества. Поскольку известно, что неандертальцы в определенной степени практиковали каннибализм и сосуществовали с современными людьми, британский палеоантрополог Саймон Андердаун предположил, что современные люди передали неандертальцам губчатую болезнь, подобную куру, и, поскольку вариант 129, по-видимому, отсутствовал у неандертальцев это быстро уничтожило их. [23] [448]
В популярной культуре
Пещерные люди в The Black Terror # 16 (1946)
Неандертальцы изображались в популярной культуре, в том числе в литературе, визуальных средствах массовой информации и комедиях. Архетип « пещерного человека » часто высмеивает неандертальцев и изображает их как примитивных, горбатых, волочащих кулаки, владеющих дубинками, хрюкающих, асоциальных персонажей, движимых исключительно животными инстинктами. Слово «неандерталец» также может быть использовано как оскорбление. [25]
^ После добычи известняка пещера обрушилась и была потеряна к 1900 году. Она была вновь открыта в 1997 году археологами Ральфом Шмитцем и Юргеном Тиссеном. [101]
↑ Немецкое написание Thal («долина») существовало до 1901 года, но с тех пор стало Tal . (Немецкое существительное родственно английскому dale .) Немецкая фонема /t/ часто писалась th с 15 по 19 века, но написание Tal стало стандартизированным в 1901 году, и старые варианты написания немецких названий Neanderthal обозначали долину и Neanderthaler. поскольку оба вида были изменены на написание без h . [102] [103]
^ В Меттманне , «Долина Неандер», есть местная особенность в использовании устаревших написаний с th , например, в Неандертальском музее (но название на английском [немецком языке потребуется Neandertalrmuseum ]), неандертальской станции (Bahnhof Neanderthal ), и некоторые другие редкие мероприятия, предназначенные для туристов. Помимо этого, городское соглашение предполагает использование th при упоминании вида. [103]
↑ Кинг допустил опечатку и сказал «теосит».
^ Кости были обнаружены рабочими Вильгельма Бекерсгофа и Фридриха Вильгельма Пипера. Сначала рабочие выбросили кости как мусор, но затем Бекерсхофф приказал им хранить кости. Пипер попросил Фульротта прийти в пещеру и исследовать кости, которые, по мнению Бекерсхоффа и Пипера, принадлежали пещерному медведю . [101]
^ OAS1 [411] и STAT2 [412] оба связаны с борьбой с вирусными инфекциями ( интерферонами ), а перечисленные toll-подобные рецепторы (TLR) [413] позволяют клеткам идентифицировать бактериальные, грибковые или паразитарные патогены. Африканское происхождение также коррелирует с более сильной воспалительной реакцией. [95]
^ Более высокие уровни генов, происходящих от неандертальцев, связаны с формой затылочных и теменных костей , напоминающей форму неандертальцев, а также с модификациями зрительной коры и внутритеменной борозды (связанными с обработкой визуальных данных). [414]
^ Homo floresiensis возник в неизвестном месте от неизвестных предков и достиг отдаленных частей Индонезии . Homo erectus распространился из Африки в Западную Азию, затем в Восточную Азию и Индонезию; его присутствие в Европе сомнительно, но он дал начало Homo antecessor , найденному в Испании . Homo heidelbergensis произошел от Homo erectus в неизвестном месте и распространился по Африке, Южной Азии и Южной Европе (другие ученые интерпретируют окаменелости, названные здесь heidelbergensis , как поздние прямоходящие ). Современные люди распространились из Африки в Западную Азию, а затем в Европу и Южную Азию, в конечном итоге достигнув Австралии и Америки. Помимо неандертальцев и денисовцев, справа указан третий поток генов архаичного африканского происхождения. [424] На схеме отсутствует суперархаическая (которая отклонилась от эректуса 1,9 млн лет назад) интрогрессия к общему предку неандертальцев/денисовцев. [157]
Рекомендации
^ Аб Геккель, Э. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (на немецком языке). Г. Реймер. п. 601.
^ Швальбе, Г. (1906). Studien zur Vorgeschichte des Menschen [ Исследования по предыстории человека ] (на немецком языке). Штутгарт, Э. Нэгеле. дои : 10.5962/bhl.title.61918. hdl : 2027/uc1.b4298459.
^ Клаатч, Х. (1909). «Preuves que l'Homo Mousteriensis Hauseri appartient au type de Neandertal» [Свидетельство принадлежности Homo Mousteriensis Hauseri к неандертальскому типу]. L'Homme Préhistorique (на французском языке). 7 :10–16.
^ Ромео, Л. (1979). Ecce Homo!: лексикон человека. Издательство Джона Бенджамина. п. 92. ИСБН978-90-272-2006-6.
^ abcde МакКаун, Т.; Кейт, А. (1939). Каменный век горы Кармель. Ископаемые останки человека из леваллуасо-мустьерского периода . Том. 2. Кларенден Пресс.
^ Салай, Ф.С.; Делсон, Э. (2013). Эволюционная история приматов. Академическая пресса. п. 508. ИСБН978-1-4832-8925-0.
^ abc Хайэм, Т.; Дука, К.; Вуд, Р.; Рэмси, CB; Брок, Ф.; Бэселл, Л.; Кэмпс, М.; Аррисабалага, А.; Баэна, Дж.; Баррозу-Руис, К.; К. Бергман; К. Буатар; П. Боскато; М. Капаррос; Нью-Джерси Конард; К. Дрейли; А. Фроман; Б. Гальван; П. Гамбассини; А. Гарсиа-Морено; С. Гримальди; П. Хасартс; Б. Холт; М.-Ж. Ириарте-Кьяпуссо; А. Елинек; Х. Ф. Хорда Пардо; Ж.-М. Майло-Фернандес; А. Маром; Дж. Марото; М. Менендес; Л. Мец; Э. Морен; А. Мороний; Ф. Негрино; Э. Панагопулу; М. Пересани; С. Пирсон; г-н де ла Расилья; Ж. Риэль-Сальваторе; А. Рончителли; Д. Сантамария; П. Семаль; Л. Слимак; Дж. Солер; Н. Солер; А. Вильялуэнга; Р. Пинхаси; Р. Якоби; и другие. (2014). «Время и пространственно-временная закономерность исчезновения неандертальцев». Природа . 512 (7514): 306–309. Бибкод : 2014Natur.512..306H. дои : 10.1038/nature13621. hdl : 1885/75138 . PMID 25143113. S2CID 205239973. Мы показываем, что мустьерский период [неандертальская традиция изготовления инструментов] закончился через 41 030–39 260 калиброванных лет назад (с вероятностью 95,4%) по всей Европе. Мы также показываем, что последующие «переходные» археологические отрасли, одна из которых была связана с неандертальцами (Шательперрон), заканчиваются в то же время.
^ аб Хайэм, Т. (2011). «Европейские радиоуглеродные даты среднего и верхнего палеолита часто старше, чем кажутся: проблемы с предыдущими датами и некоторые способы решения». Античность . 85 (327): 235–249. дои : 10.1017/s0003598x00067570. S2CID 163207571. Немногие события европейской предыстории более важны, чем переход от древнего человека к современному около 40 000 лет назад, период, который, к сожалению, находится недалеко от предела радиоуглеродного датирования. Эта статья показывает, что до 70 процентов самых старых радиоуглеродных дат в литературе могут быть слишком молодыми из-за загрязнения современным углеродом.
^ Аб Пинхаси, Р.; Хайэм, ПФП; Голованова Л.В.; Дороничев, В.Б. (2011). «Пересмотренный возраст позднего неандертальского заселения и конец среднего палеолита на Северном Кавказе». Труды Национальной академии наук . 108 (21): 8611–8616. Бибкод : 2011PNAS..108.8611P. дои : 10.1073/pnas.1018938108 . ПМК 3102382 . PMID 21555570. Прямая дата ископаемого (39 700±1 100 14 C BP) хорошо согласуется с функцией распределения вероятностей, указывая с высоким уровнем вероятности, что неандертальцы не выжили в Мезмайской пещере после 39 тыс. лет назад. [...] Это бросает вызов предыдущим утверждениям о выживании позднего неандертальца на Северном Кавказе. [...] Наши результаты подтверждают отсутствие надежно датированных окаменелостей неандертальцев моложе ≈40 тысяч лет назад в любом другом регионе Западной Евразии, включая Кавказ.
^ abc Гальван, Б.; Эрнандес, CM; Маллол, К.; Мерсье, Н.; Систиага, А.; Солер, В. (2014). «Новые свидетельства исчезновения ранних неандертальцев на Пиренейском полуострове». Журнал эволюции человека . 75 : 16–27. doi :10.1016/j.jhevol.2014.06.002. ПМИД 25016565.
^ Аб Гомес-Роблес, А. (2019). «Степень эволюции зубов и ее значение для расхождения неандертальца и современного человека». Достижения науки . 5 (5): eaaw1268. Бибкод : 2019SciA....5.1268G. doi : 10.1126/sciadv.aaw1268. ПМК 6520022 . ПМИД 31106274.
^ abcdef Мейер, М.; Арсуага, Дж.; де Филиппо, К.; Нагель, С. (2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M. дои : 10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
^ Аб Кляйн, Р.Г. (1983). «Что мы знаем о неандертальцах и кроманьонцах?». Антропология . 52 (3): 386–392. JSTOR 41210959.
^ Ваесен, Крист; Дюссельдорп, Геррит Л.; Брандт, Марк Дж. (2021). «Новый консенсус в палеоантропологии: демография была основным фактором, ответственным за исчезновение неандертальцев». Научные отчеты . 11 (1): 4925. Бибкод : 2021НатСР..11.4925В. дои : 10.1038/s41598-021-84410-7. ПМЦ 7921565 . ПМИД 33649483.
^ Ваесен, Крист; Дюссельдорп, Геррит Л.; Брандт, Марк Дж. (2021). «Поправка автора: «Новый консенсус в палеоантропологии: демография была основным фактором, ответственным за исчезновение неандертальцев»». Научные отчеты . 11 (1): 8450. Бибкод : 2021NatSR..11.8450V. дои : 10.1038/s41598-021-88189-5. ПМЦ 8044239 . PMID 33850254. S2CID 233232999.
^ Аб Винн, Томас; Оверманн, Каренли А; Кулидж, Фредерик Л. (2016). «Ложная дихотомия: опровержение утверждения неандертальцев о неотличимости». Журнал антропологических наук . 94 (94): 201–221. doi : 10.4436/jass.94022 (неактивен 6 марта 2024 г.). PMID 26708102. S2CID 15817439.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ abc Вилла, П.; Робрукс, В. (2014). «Гибель неандертальца: археологический анализ современного человеческого комплекса превосходства». ПЛОС ОДИН . 9 (4): е96424. Бибкод : 2014PLoSO...996424V. дои : 10.1371/journal.pone.0096424 . ПМЦ 4005592 . ПМИД 24789039.
^ аб Брадтмеллер, М.; Пасторс, А.; Венингер, Б.; Венингер, Г. (2012). «Модель повторного замещения - быстрое изменение климата и динамика населения в Европе позднего плейстоцена». Четвертичный интернационал . 247 : 38–49. Бибкод : 2012QuInt.247...38B. дои : 10.1016/j.quaint.2010.10.015.
^ аб Вольф, Д.; Колб, Т.; Алькарас-Кастаньо, М.; Генрих, С. (2018). «Ухудшение климата и вымирание неандертальцев во внутренней Иберии». Научные отчеты . 8 (1): 7048. Бибкод : 2018NatSR...8.7048W. дои : 10.1038/s41598-018-25343-6. ПМЦ 5935692 . ПМИД 29728579.
^ ab Underdown, С. (2008). «Потенциальная роль трансмиссивных губчатых энцефалопатий в вымирании неандертальцев». Медицинские гипотезы . 71 (1): 4–7. дои : 10.1016/j.mehy.2007.12.014. ПМИД 18280671.
^ аб Салливан, AP; де Мануэль, М.; Маркес-Боне, Т.; Перри, GH (2017). «Взгляд эволюционной медицины на вымирание неандертальцев» (PDF) . Журнал эволюции человека . 108 : 62–71. doi :10.1016/j.jhevol.2017.03.004. PMID 28622932. S2CID 4592682.
^ abcdefg Папаянни и Морс 2013.
^ abcdefghi Дрелл, JRR (2000). «Неандертальцы: история интерпретации». Оксфордский журнал археологии . 19 (1): 1–24. дои : 10.1111/1468-0092.00096. S2CID 54616107.
^ Аб Шоу, И .; Джеймсон, Р., ред. (1999). Словарь археологии. Блэквелл. п. 408. ИСБН978-0-631-17423-3.
^ аб Лисетт, SJ; фон Крамон-Таубадель, Н. (2013). «Трехмерный морфометрический анализ геометрии поверхности кернов Леваллуа: закономерности стабильности и изменчивости в разных регионах и их последствия». Журнал археологической науки . 40 (3): 1508–1517. Бибкод : 2013JArSc..40.1508L. дои : 10.1016/j.jas.2012.11.005.
^ аб Соренсен, AC; Клод, Э.; Соресси, М. (2018). «Неандертальская технология добычи огня, выведенная на основе анализа микроодежды». Научные отчеты . 8 (1): 10065. Бибкод : 2018NatSR...810065S. дои : 10.1038/s41598-018-28342-9. ISSN 2045-2322. ПМК 6053370 . ПМИД 30026576.
^ аб Бриттингем, А.; Хрен, Монтана; Хартман, Г.; Уилкинсон, КНЦ; Маллол, К.; Гаспарян Б.; Адлер, Д.С. (2019). «Геохимические доказательства контроля огня гомининами среднего палеолита». Научные отчеты . 9 (1): 15368. Бибкод : 2019NatSR...915368B. дои : 10.1038/s41598-019-51433-0. ПМЦ 6814844 . ПМИД 31653870.
^ abcdefghijk Хайден, Б. (2012). «Социальная структура неандертальцев?». Оксфордский журнал археологии . 31 (1): 1–26. дои : 10.1111/j.1468-0092.2011.00376.x.
^ abc Кедар, Ю.; Баркай, Р. (2019). «Значение циркуляции воздуха и расположения очагов в пещерных стоянках палеолита». Открытый четвертичный период . 5 (1): 4. дои : 10,5334/ок.52 .
^ Анджелуччи, Диего Э.; Набайс, Мариана; Зильян, Жуан (2023). «Процессы формирования, использование огня и модели человеческой деятельности в среднем палеолите (MIS 5a-5b) Грута-да-Оливейра (карстовая система Алмонда, Торрес-Новас, Португалия)». ПЛОС ОДИН . 18 (10): e0292075. Бибкод : 2023PLoSO..1892075A. дои : 10.1371/journal.pone.0292075 . ПМЦ 10566745 . ПМИД 37819902.
^ Аб Шмидт, П.; Блессинг, М.; Ражео, М.; Йовита, Р.; Пфлегинг, Дж.; Никель, КГ; Ригетти, Л.; Тенни, К. (2019). «Производство березового дегтя не доказывает сложность поведения неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 116 (36): 17707–17711. Бибкод : 2019PNAS..11617707S. дои : 10.1073/pnas.1911137116 . ПМК 6731756 . ПМИД 31427508.
^ Аб Хоффекер, Дж. Ф. (2009). «Распространение современного человека в Европе». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16040–16045. Бибкод : 2009PNAS..10616040H. дои : 10.1073/pnas.0903446106 . ПМЦ 2752585 . ПМИД 19571003.
^ аб Харди, БЛ; Монсель, М.-Х.; Керфант, К.; и другие. (2020). «Прямое свидетельство технологии неандертальских волокон и ее когнитивных и поведенческих последствий». Научные отчеты . 10 (4889): 4889. Бибкод : 2020NatSR..10.4889H. doi : 10.1038/s41598-020-61839-w. ПМЦ 7145842 . ПМИД 32273518.
^ аб Ферентинос, Г.; Гкиони, М.; Герага, М.; Папатеодору, Г. (2012). «Ранняя мореходная деятельность на южных Ионических островах Средиземного моря». Журнал археологической науки . 39 (7): 2167–2176. Бибкод : 2011JQS....26..553S. дои : 10.1016/j.jas.2012.01.032.
^ abcd Штрассер, ТФ; Раннелс, К.; Вегманн, КВ; Панагопулу, Э. (2011). «Датирование палеолитических памятников на юго-западе Крита, Греция». Журнал четвертичной науки . 26 (5): 553–560. Бибкод : 2011JQS....26..553S. дои : 10.1016/j.jas.2012.01.032.
^ abc Лев, Э.; Кислев, Мэн; Бар-Йосеф, О. (2005). «Мустьерская растительная еда в пещере Кебара, гора Кармель». Журнал археологической науки . 32 (3): 475–484. Бибкод : 2005JArSc..32..475L. дои : 10.1016/j.jas.2004.11.006.
^ Мощность, RC; Саласар-Гарсия, округ Колумбия; Рубини, М.; Дарлас, А.; Харвати, К.; Уокер, М.; Хаблин, Дж.; Генри, AG (2018). «Зубной камень указывает на широкое использование растений в стабильной пищевой нише неандертальцев». Журнал эволюции человека . 119 : 27–41. doi :10.1016/j.jhevol.2018.02.009. hdl : 10550/65536 . ISSN 0047-2484. PMID 29685752. S2CID 13831823.
^ abcdef Спикинс, П.; Нидэм, А.; Райт, Б. (2019). «Жить, чтобы бороться в новый день: экологическое и эволюционное значение неандертальского здравоохранения». Четвертичные научные обзоры . 217 : 98–118. Бибкод : 2019QSRv..217...98S. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.08.011 .
^ abc Валенси, П.; Мишель, В.; и другие. (2013). «Новые данные о человеческом поведении с ашельского уровня оккупации возрастом 160 000 лет в пещере Лазарет на юго-востоке Франции: археозоологический подход». Четвертичный интернационал . 316 : 123–139. Бибкод : 2013QuInt.316..123В. doi :10.1016/j.quaint.2013.10.034 (неактивен 9 марта 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ abcd Криф, С.; Дожер, К.; Монсель, М.; Ламон, Н.; Рейнольдс, В. (2015). «Ароматизация еды: вклад поведения шимпанзе в понимание состава неандертальского камня и использования растений в диете неандертальцев». Античность . 89 (344): 464–471. дои : 10.15184/aqy.2014.7. S2CID 86646905.
^ Аб Харди, К.; Бакли, С.; Коллинз, MJ; Эсталррих, А. (2012). «Неандертальские медики? Доказательства того, что еда, кулинария и лекарственные растения попали в зубной камень». Наука о природе . 99 (8): 617–626. Бибкод : 2012NW.....99..617H. дои : 10.1007/s00114-012-0942-0. PMID 22806252. S2CID 10925552.
^ abcd Дюссельдорп, GL (2013). «Неандертальцы и пещерные гиены: сосуществование, конкуренция или конфликт?» (PDF) . В Кларке, JL; Спет, Джей Ди (ред.). Зооархеология и происхождение современного человека . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer Science+Business Media Дордрехт. стр. 191–208. дои : 10.1007/978-94-007-6766-9_12. ISBN978-94-007-6765-2.
^ abc Ричардс, член парламента; Петтитт, ПБ ; Тринкаус, Э .; Смит, Ф.Х.; Паунович, М.; Караванич, И. (2000). «Диета неандертальцев в Виндии и хищничество неандертальцев: данные стабильных изотопов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7663–7666. Бибкод : 2000PNAS...97.7663R. дои : 10.1073/pnas.120178997 . JSTOR 122870. PMC 16602 . ПМИД 10852955.
^ аб Генри, AG; Брукс, А.С.; Пиперно, ДР (2011). «Микроокаменелости в исчислении демонстрируют потребление растений и приготовленной пищи в рационе неандертальцев (Шанидар III, Ирак; Шпион I и II, Бельгия)». Труды Национальной академии наук . 108 (2): 486–491. Бибкод : 2011PNAS..108..486H. дои : 10.1073/pnas.1016868108 . ПМК 3021051 . ПМИД 21187393.
^ аб Шипли, врач общей практики; Киндшер, К. (2016). «Свидетельства палеоэтноботаники неандертальцев: обзор литературы». Научка . 2016 : 1–12. дои : 10.1155/2016/8927654 . ПМК 5098096 . ПМИД 27843675.
^ аб Маделла, М.; Джонс, МК; Гольдберг, П.; Горен, Ю.; Ховерс, Э. (2002). «Использование растительных ресурсов неандертальцами в пещере Амуд (Израиль): данные исследований фитолитов». Журнал археологической науки . 29 (7): 703–719. Бибкод : 2002JArSc..29..703M. дои : 10.1006/jasc.2001.0743. S2CID 43217031.
^ abcdef Браун 2011.
^ ab Шипман 2015, стр. 120–143.
^ abcd Таттерсолл 2015.
^ Аб д'Эррико, Ф.; Цвелых, А. (2017). "Декорированная воронья кость из неандертальской стоянки Заскальная VI (Колосовская), Крым". ПЛОС ОДИН . 12 (3): e0173435. Бибкод : 2017PLoSO..1273435M. дои : 10.1371/journal.pone.0173435 . ПМК 5371307 . ПМИД 28355292.
^ abc Финлейсон 2019.
^ Аб Хоффман, DL; Анджелуччи, Делавэр; Вильяверде, В.; Сапата, З.; Зильян, Ж. (2018). «Символическое использование морских раковин и минеральных пигментов иберийскими неандертальцами 115 000 лет назад». Достижения науки . 4 (2): eaar5255. Бибкод : 2018SciA....4.5255H. doi : 10.1126/sciadv.aar5255. ПМЦ 5833998 . ПМИД 29507889.
^ abc Монсель, М.-Х.; Чиотти, Л.; Гайяр, К.; Оноратини, Г.; Плеёрдо, Д. (2012). «Неутилитарные предметы в палеолите: возникновение чувства драгоценности?». Археология, этнология и антропология Евразии . 401 : 25–27. doi :10.1016/j.aeae.2012.05.004.
^ abc Майкич, А.; д'Эррико, Ф.; Степанчук, В. (2018). «Оценка значения палеолитических гравированных корок. На примере мустьерской стоянки Киик-Коба, Крым». ПЛОС ОДИН . 13 (5): e0195049. Бибкод : 2018PLoSO..1395049M. дои : 10.1371/journal.pone.0195049 . ПМЦ 5931501 . ПМИД 29718916.
^ Аб Турк, М.; Терк, И.; Димкароски, Л. (2018). «Мустьерский музыкальный инструмент из пещеры Дивье Бабе I (Словения): аргументы в пользу материальных свидетельств музыкального поведения неандертальцев». Л'Антропология . 122 (4): 1–28. дои : 10.1016/j.anthro.2018.10.001. S2CID 133682741. Архивировано из оригинала 20 октября 2021 года . Проверено 9 января 2020 г.
^ аб Обер, М.; Брамм, А.; Хантли, Дж. (2018). «Ранние даты «пещерного искусства неандертальцев» могут быть ошибочными». Журнал эволюции человека . 125 : 215–217. doi :10.1016/j.jhevol.2018.08.004. PMID 30173883. S2CID 52145541.
^ аб Пайк, AW; Хоффманн, Д.Л.; Петтитт, ПБ ; Гарсиа-Диес, М.; Зильян, Ж. (2017). «Датирование наскального искусства палеолита: почему U – Th — лучший вариант» (PDF) . Четвертичный интернационал . 432 : 41–49. Бибкод : 2017QuInt.432...41P. дои : 10.1016/j.quaint.2015.12.013. S2CID 130629624.
^ Аб Вунн, И. (2000). «Начало религии». Нумен . 47 (4): 417–452. дои : 10.1163/156852700511612.
^ abc Дедиу, Д.; Левинсон, Южная Каролина (2018). «Возвращение к неандертальскому языку: не только мы». Современное мнение в области поведенческих наук . 21 : 49–55. дои : 10.1016/j.cobeha.2018.01.001. hdl : 21.11116/0000-0000-1667-4 . S2CID 54391128.
^ аб Д'Анастасио, Р.; Роу, С.; Туниз, К.; Манчини, Л.; Чезана, DT (2013). «Микробиомеханика подъязычной кости Кебара 2 и ее значение для речи неандертальцев». ПЛОС ОДИН . 8 (12): е82261. Бибкод : 2013PLoSO...882261D. дои : 10.1371/journal.pone.0082261 . ПМЦ 3867335 . ПМИД 24367509.
^ abcdefg Стюарт, младший; Гарсиа-Родригес, О.; Кнул, М.В.; Сьюэлл, Л.; Монтгомери, Х.; Томас, Миннесота; Дикманн, Ю. (2019). «Палеоэкологические и генетические доказательства силового передвижения неандертальцев как адаптации к лесной среде». Четвертичные научные обзоры . 217 : 310–315. Бибкод : 2019QSRv..217..310S. doi :10.1016/j.quascirev.2018.12.023. S2CID 133980969.
^ Аб Кислев, М.; Баркай, Р. (2018). «Молекулярное сходство неандертальца и шерстистого мамонта». Человеческая биология . 90 (2): 115–128. doi :10.13110/humanbiology.90.2.03. PMID 33951886. S2CID 106401104.
^ Аб де Азеведо, С.; Гонсалес, МФ; Синтас, К.; и другие. (2017). «Моделирование потока воздуха в носу предполагает конвергентную адаптацию у неандертальцев и современных людей». Труды Национальной академии наук . 114 (47): 12442–12447. Бибкод : 2017PNAS..11412442D. дои : 10.1073/pnas.1703790114 . ПМК 5703271 . ПМИД 29087302.
^ Рэй, TC; Коппе, Т.; Стрингер, CB (2011). «Лицо неандертальца не приспособлено к холоду». Журнал эволюции человека . 60 (2): 234–239. дои :10.1016/j.jhevol.2010.10.003. ПМИД 21183202.
^ abcd Хельмут, Х. (1998). «Рост тела, масса тела и площадь поверхности неандертальцев». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1–12. doi :10.1127/zma/82/1998/1 (неактивен 6 марта 2024 г.). JSTOR 25757530. PMID 9850627.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ Стрингер, К. (1984). «Эволюция человека и биологическая адаптация в плейстоцене». В Фоли, Р. (ред.). Эволюция гоминидов и экология сообщества . Академическая пресса. ISBN978-0-12-261920-5.
^ Аб Холлоуэй, РЛ (1985). «Бедный мозг Homo sapiens neanderthalensis : смотрите, что хотите». В Делсоне, Э. (ред.). Предки: неопровержимые доказательства . Алан Р. Лисс. ISBN978-0-471-84376-4.
^ abc Амано, Х.; Кикучи, Т.; Морита, Ю.; Кондо, О.; Сузуки, Х.; и другие. (2015). «Виртуальная реконструкция черепа неандертальца Амуда 1» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 158 (2): 185–197. дои : 10.1002/ajpa.22777. hdl : 10261/123419. PMID 26249757. S2CID 36974955.
^ аб Билс, К.; Смит, К.; Додд, С. (1984). «Размер мозга, морфология черепа, климат и машины времени» (PDF) . Современная антропология . 12 (3): 301–30. дои : 10.1086/203138. S2CID 86147507.
^ Брунер, Эмилиано (2004). «Геометрическая морфометрия и палеоневрология: эволюция формы мозга у рода Homo ». Журнал эволюции человека . 47 (5): 279–303. doi :10.1016/j.jhevol.2004.03.009. ПМИД 15530349.
^ Брунер, Эмилиано; Манци, Джорджио; Арсуага, Хуан Луис (2003). «Энцефализация и аллометрические траектории у рода Homo: данные неандертальцев и современных линий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (26): 15335–15340. Бибкод : 2003PNAS..10015335B. дои : 10.1073/pnas.2536671100 . ПМК 307568 . ПМИД 14673084.
^ Юблин, Жан-Жак; Нойбауэр, Саймон; Гунц, Филипп (2015). «Онтогенез мозга и история жизни гомининов плейстоцена». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1663): 1–11. дои : 10.1098/rstb.2014.0062. ПМК 4305163 . PMID 25602066. S2CID 1518695.
^ Уивер, Энн (2005). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3576–3580. Бибкод : 2005PNAS..102.3576W. дои : 10.1073/pnas.0500692102 . ПМК 553338 . ПМИД 15731345.
^ abc Брунер, Эмилиано; Огихара, Наомичи; Танабе, Хироки К. (28 декабря 2017 г.). Цифровые эндокасты: от черепов к мозгам. Спрингер. п. 25. ISBN978-4-431-56582-6.
^ Нишиаки, Ёсихиро; Йорис, Олаф (27 ноября 2019 г.). Обучение среди неандертальцев и современных людей палеолита: археологические данные. Спрингер Природа. п. 19. ISBN978-981-13-8980-1.«указывает на то, что объемы теменной коры и мозжечка в мозгу неандертальцев казались меньшими, чем у современных людей, в то время как область от задневисочной до затылочной коры у неандертальцев казалась больше...»
^ abcd Юрич, И.; Эшбахер, С.; Куп, Г. (2016). «Сила отбора против интрогрессии неандертальцев». ПЛОС Генетика . 12 (11): e1006340. дои : 10.1371/journal.pgen.1006340 . ПМК 5100956 . ПМИД 27824859.
^ abc Рубенс, К. (2013). «Региональное поведение среди групп позднего неандертальца в Западной Европе: сравнительная оценка изменчивости двусторонних орудий позднего среднего палеолита». Журнал эволюции человека . 65 (4): 341–362. дои :10.1016/j.jhevol.2013.06.009. ПМИД 23928352.
^ аб Шанкарараман, С.; Маллик, С.; Паттерсон, Н.; Райх, Д. (2016). «Объединенный ландшафт денисовского и неандертальского происхождения у современных людей». Современная биология . 26 (9): 1241–1247. Бибкод : 2016CBio...26.1241S. дои :10.1016/j.cub.2016.03.037. ПМЦ 4864120 . ПМИД 27032491.
^ abcd Шанкарараман, С.; Маллик, С.; Даннеманн, М.; Прюфер, К.; Келсо, Дж.; Паабо, С. ; Паттерсон, Н.; Райх, Д. (2014). «Геномный ландшафт предков неандертальцев у современных людей». Природа . 507 (7492): 354–357. Бибкод : 2014Natur.507..354S. дои : 10.1038/nature12961. ПМК 4072735 . ПМИД 24476815.
^ abcde Пейрень, С.; Слон, В.; Мафессони, Ф.; и другие. (2019). «Ядерная ДНК двух ранних неандертальцев демонстрирует генетическую преемственность в Европе на протяжении 80 тыс. лет». Достижения науки . 5 (6): eaaw5873. Бибкод : 2019SciA....5.5873P. doi : 10.1126/sciadv.aaw5873. ПМК 6594762 . ПМИД 31249872.
^ Аб Кульвилм, М. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Природа . 530 (7591): 429–433. Бибкод : 2016Natur.530..429K. дои : 10.1038/nature16544. ПМЦ 4933530 . ПМИД 26886800.
^ abcdefg Прюфер, К.; и другие. (2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P. дои : 10.1038/nature12886. ПМК 4031459 . ПМИД 24352235.
^ abc Пенниси, Э. (2013). «Больше геномов из Денисовой пещеры показывают смешение ранних групп человека». Наука . 340 (6134): 799. Бибкод : 2013Sci...340..799P. дои : 10.1126/science.340.6134.799. ПМИД 23687020.
^ аб Верно, Б.; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение сохранившихся линий неандертальцев из геномов современного человека». Наука . 343 (6174): 1017–1021. Бибкод : 2014Sci...343.1017V. дои : 10.1126/science.1245938 . PMID 24476670. S2CID 23003860.
^ abc Неделек, Ю.; Санс, Дж.; Бахарян, Г.; и другие. (2016). «Генетическое происхождение и естественный отбор определяют популяционные различия в иммунных реакциях на патогены». Клетка . 167 (3): 657–669. дои : 10.1016/j.cell.2016.09.025 . ПМИД 27768889.
^ аб Сегурель, Л.; Кинтана-Мурси, Л. (2014). «Сохранение иммунного разнообразия посредством древнего наследования и примеси». Современное мнение в иммунологии . 30 : 79–84. дои : 10.1016/j.coi.2014.08.002. ПМИД 25190608.
^ Зеберг, Хьюго; Пяабо, Сванте (2 марта 2021 г.). «Геномная область, связанная с защитой от тяжелой формы COVID-19, унаследована от неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 118 (9): e2026309118. Бибкод : 2021PNAS..11826309Z. дои : 10.1073/pnas.2026309118 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 7936282 . PMID 33593941. S2CID 231943450.
^ аб Долгова, О.; Лао, О. (2018). «Эволюционные и медицинские последствия архаической интрогрессии в геномы современного человека». Гены . 9 (7): 358. doi : 10.3390/genes9070358 . ПМК 6070777 . ПМИД 30022013.
^ abcdefghijk Рейх 2018.
^ abc Шмитц, RW; Серр, Д.; Бонани, Г.; и другие. (2002). «Возвращение к месту неандертальского типа: междисциплинарные исследования останков скелетов из долины Неандертальцев, Германия». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 13342–13347. Бибкод : 2002PNAS...9913342S. дои : 10.1073/pnas.192464099 . ПМК 130635 . ПМИД 12232049.
^ Хауэлл, ФК (1957). «Эволюционное значение вариаций и разновидностей неандертальца». Ежеквартальный обзор биологии . 32 (4): 330–347. дои : 10.1086/401978. JSTOR 2816956. PMID 13506025. S2CID 10857962.
^ ab "Неандерталец или неандерталец? Была ли это монахиня Рихтиг?" [Неандерталец или неандерталец? Так что же на самом деле верно?]. Крайштадт-Меттманн . Проверено 1 февраля 2017 г. Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (В настоящее время топонимы должны относиться к Долине Неандер [«Неандерталец»] без буквы «h». Все имена, относящиеся к доисторическим людям, имеют букву «h».)
^ «Неандерталец». Словарь английского языка Коллинза . Проверено 18 февраля 2020 г.
^ «Неандерталец». Словарь Мерриам-Вебстера . Проверено 18 февраля 2020 г.
^ «Неандерталец». Словарь американского наследия . Проверено 18 февраля 2020 г.
^ Фогт, KC (1864). Лекции о человеке: его место в творении и в истории земли. Лондон, Великобритания: Лонгман, Грин, Лонгман и Робертс. стр. 302, 473.
^ Кинг, В. (1864). «О черепе неандертальца или основаниях полагать, что он принадлежит клидийскому периоду и к виду, отличному от того, который представлен человеком». Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки, уведомления и рефераты, Ньюкасл-апон-Тайн, 1863 г. 33 : 81–82 – через Библиотеку наследия биоразнообразия.
^ Мюррей, Дж.; Нашер, HP; Сойхе, К.; МакКормак, врач общей практики; Уильямс, DM; Харпер, DAT (2015). «Вклад Уильяма Кинга в раннее развитие палеоантропологии». Ирландский журнал наук о Земле . 33 : 1–16. дои : 10.3318/ijes.2015.33.1. JSTOR 10.3318/ijes.2015.33.1. S2CID 131804686.
^ abc Кинг, В. (1864). «Известный ископаемый человек неандертальца» (PDF) . Ежеквартальный научный журнал . 1:96 .
^ Шмерлинг, П. (1834). Recherches sur les ossemens Fooles découverts dans les Cavernes de la Liége [ Исследование ископаемых образцов, обнаруженных в пещерах Льежа ]. Пи Джей Колларден. стр. 30–32. hdl : 2268/207986.
^ Менез, А. (2018). «Хранитель черепа Гибралтара: история Научного общества Гибралтара». История наук о Земле . 37 (1): 34–62. Бибкод : 2018ESHis..37...34M. дои : 10.17704/1944-6178-37.1.34.
^ Шаафхаузен, Х. (1858). «Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel» [Признание древнейшего расового черепа]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (на немецком языке): 453–478.
^ abcd Шлагер, С.; Виттвер-Бакофен, У. (2015). «Образы в палеоантропологии: лицом к лицу с нашими предками». Ин Хенке, В.; Таттерсолл, И. (ред.). Справочник палеоантропологии . Шпрингер-Верлаг Берлин Гейдельберг. стр. 1019–1027. дои : 10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN978-3-642-39978-7.
^ Фульротт, JC (1859). «Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales» [Человеческие останки из каменного грота в Дюссельтале] (PDF) . Верх-натурист Вер Пройсс Рейнл (на немецком языке). 16 : 131–153.
^ Вирхов, Р. (1872). «Untersuruchung des Neanderthal-Schädels» [Исследования черепа неандертальца]. Верх Берл Антроп Гес (на немецком языке). 4 : 157–165.
^ Буль, М. (1911). L'homme ископаемый де Ла-Шапель-о-Сент [ Ископаемый человек из Ла-Шапель-о-Сент ] (на французском языке). Массон. стр. 1–62.
^ Ван Рейбрук, Д. (2002). «Ошибка Буля: о социальном контексте научного знания». Античность . 76 (291): 158–164. дои : 10.1017/S0003598X00089936. S2CID 164060946.
^ abcd Лэнгдон, Дж. Х. (2016). «Пример 18. Неандертальцы в зеркале: представление наших родственников». Наука об эволюции человека: все правильно . Спрингер. ISBN978-3-319-41584-0.
^ Соммер, М. (2006). «Зеркало, зеркало на стене: неандерталец как образ и «искажение» во французской науке и прессе начала 20-го века» (PDF) . Социальные исследования науки . 36 (2): 207–240. дои : 10.1177/0306312706054527. S2CID 145778787.
^ Кэрни, Коннектикут (1989). Кланы и семьи Ирландии и Шотландии, этнография гэлов. МакФарланд. п. 14. ISBN978-0-89950-362-2.
^ Хаксли, Т. (1891). «Арийский вопрос и доисторический человек». Научно-популярный ежемесячник . 38 : 512–516.
^ Стинсби, HP (1907). «Racestudier i Danmark» [Расовые исследования в Дании] (PDF) . Географический журнал (на датском языке). Географиск Тидсскрифт. 9 .
^ Таттерсолл, И .; Шварц, Дж. Х. (1999). «Гоминиды и гибриды: место неандертальцев в эволюции человека». Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7117–19. Бибкод : 1999PNAS...96.7117T. дои : 10.1073/pnas.96.13.7117 . JSTOR 48019. PMC 33580 . ПМИД 10377375.
^ Дуарте, К.; Маурисио, Дж.; Петтитт, ПБ; Соуто, П.; Тринкаус, Э .; ван дер Плихт, Х.; Зильян, Ж. (1999). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (13): 7604–7609. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D. дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК 22133 . ПМИД 10377462.
^ Аб Хаблин, Джей-Джей (2009). «Происхождение неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16022–16027. Бибкод : 2009PNAS..10616022H. дои : 10.1073/pnas.0904119106 . JSTOR 40485013. PMC 2752594 . ПМИД 19805257.
^ Харвати, К.; Фрост, СР; МакНалти, КП (2004). «Пересмотр таксономии неандертальцев: значение трехмерных моделей приматов внутри- и межвидовых различий». Труды Национальной академии наук . 101 (5): 1147–52. Бибкод : 2004PNAS..101.1147H. дои : 10.1073/pnas.0308085100 . ПМК 337021 . ПМИД 14745010.
^ Софикару, А.; Добос, А.; Тринкаус, Э. (2006). «Ранние современные люди из Пештера Муиери, Бая-де-Фьер, Румыния». Труды Национальной академии наук . 103 (46): 17196–17201. Бибкод : 2006PNAS..10317196S. дои : 10.1073/pnas.0608443103 . JSTOR 30052409. PMC 1859909 . ПМИД 17085588.
^ Аб Чен, Ф.; Велкер, Ф.; Шен, К. (2019). «Денисовская нижняя челюсть позднего среднего плейстоцена с Тибетского нагорья» (PDF) . Природа . 569 (7, 756): 409–412. Бибкод : 2019Natur.569..409C. дои : 10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768.
^ Хофрейтер, М. (2011). «Описание человеческого происхождения: что геном неандертальца говорит нам об эволюции гоминидов? Комментарий к Грину и др. (2010)». Человеческая биология . 83 (1): 1–11. дои : 10.3378/027.083.0101. PMID 21453001. S2CID 15005225.
^ аб Куррат, М.; Экскофье, Л. (2004). «Современные люди не смешивались с неандертальцами во время их экспансии в Европу». ПЛОС Биология . 2 (12): е421. дои : 10.1371/journal.pbio.0020421 . ПМЦ 532389 . ПМИД 15562317.
^ Мендес, Флорида; Позник, Г.Д.; Кастеллано, С.; Бустаманте, компакт-диск (2016). «Расхождение Y-хромосом неандертальца и современного человека». Американский журнал генетики человека . 98 (4): 728–734. дои : 10.1016/j.ajhg.2016.02.023. ПМЦ 4833433 . ПМИД 27058445.
^ Аб Серр, Д.; Лангани, А.; Чех, М.; Тешлер-Никола, М.; Паунович, М.; Меннесьер, П.; Хофрейтер, М.; Посснерт, Г.; Паабо, С. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие ранних современных людей». ПЛОС Биология . 2 (3): е57. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . ПМК 368159 . ПМИД 15024415.
^ abcd Роджерс, Арканзас; Болендер, Р.Дж.; Хафф, компакт-диск (2017). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев». Труды Национальной академии наук . 114 (37): 9859–9863. Бибкод : 2017PNAS..114.9859R. дои : 10.1073/pnas.1706426114 . ПМК 5604018 . ПМИД 28784789.
^ Бишофф, Дж.Л.; Шамп, Д.Д.; Арамбуру, А.; и другие. (2003). «Гоминоиды Сима-де-лос-Уэсос датируются периодом, превышающим равновесие U / Th (> 350 тыс. Лет) и, возможно, 400–500 тыс. Лет назад: новые радиометрические даты». Журнал археологической науки . 30 (3): 275–280. Бибкод : 2003JArSc..30..275B. дои : 10.1006/jasc.2002.0834.
^ Арсуага, JL; Мартинес, И.; Грасия, А.; Лоренцо, К. (1997). «Череп Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания). Сравнительное исследование». Журнал эволюции человека . 33 (2–3): 219–281. дои : 10.1006/jhev.1997.0133. ПМИД 9300343.
^ Даура, Дж.; Санс, М.; Арсуага, JL; Хоффман, Д.Л. (2017). «Новый череп гоминина среднего плейстоцена из Грута-да-Ароэйра (Португалия)». Труды Национальной академии наук . 114 (13): 3397–3402. Бибкод : 2017PNAS..114.3397D. дои : 10.1073/pnas.1619040114 . ПМК 5380066 . ПМИД 28289213.
^ Стрингер 1993, стр. 65–70.
^ Вандермерш, Б.; Гарральда, доктор медицины (2011). «Неандертальские географические и хронологические вариации». В С. Кондеми; Г.-К. Венигер (ред.). Преемственность и прерывистость в заселении Европы . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер Нидерланды. стр. 113–125. дои : 10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN978-94-007-0491-6.
^ Рихтер, Дж. (2011). «Когда начался средний палеолит?». В Конарде, штат Нью-Джерси; Рихтер, Дж. (ред.). Образ жизни, средства существования и технологии неандертальцев . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Том. 19. Спрингер. стр. 7–14. дои : 10.1007/978-94-007-0415-2_2. ISBN978-94-007-0414-5.
^ Занолли, К.; Мартинон-Торрес, М.; Бернардини, Ф.; и другие. (2018). «Останки зубов человека среднего плейстоцена (MIS 12) из Фонтана Рануччо (Лацио) и Висольяно (Фриули-Венеция Джулия), Италия. Сравнительная эндоструктурная оценка с высоким разрешением». ПЛОС ОДИН . 13 (10): e0189773. Бибкод : 2018PLoSO..1389773Z. дои : 10.1371/journal.pone.0189773 . ПМК 6169847 . ПМИД 30281595.
^ abc Эндикотт, П.; Хо, SYW; Стрингер, К. (2010). «Использование генетических данных для оценки четырех палеоантропологических гипотез о времени происхождения неандертальцев и современного человека» (PDF) . Журнал эволюции человека . 59 (1): 87–95. doi :10.1016/j.jhevol.2010.04.005. ПМИД 20510437.
^ Бриггс, AW; Хорошо, Дж. М.; Грин, RE (2009). «Целевое извлечение и анализ пяти геномов мтДНК неандертальцев» (PDF) . Наука . 325 (5, 938): 318–321. Бибкод : 2009Sci...325..318B. дои : 10.1126/science.1174462. PMID 19608918. S2CID 7117454. Архивировано из оригинала (PDF) 7 марта 2019 г.
^ Хайдиняк, М.; Фу, К.; Хюбнер, А.; и другие. (1 марта 2018 г.). «Реконструкция генетической истории поздних неандертальцев». Природа . 555 (7698): 652–656. Бибкод : 2018Natur.555..652H. дои : 10.1038/nature26151. ISSN 1476-4687. ПМК 6485383 . ПМИД 29562232.
^ аб Крингс, М.; Стоун, А.; Шмитц, РВ; Крайницкий, Х.; Стоункинг, М.; Паабо, С. (1997). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Клетка . 90 (1): 19–30. дои : 10.1016/s0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299. S2CID 13581775.
^ Крингс, М.; Гейзерт, Х.; Шмитц, РВ; Крайницкий, Х.; Паабо, С. (1999). «Последовательность ДНК митохондриальной гипервариабельной области II из образца неандертальского типа». Труды Национальной академии наук . 96 (10): 5581–5585. Бибкод : 1999PNAS...96.5581K. дои : 10.1073/pnas.96.10.5581 . ПМК 21903 . ПМИД 10318927.
^ Зеленый, RE; Маласпинас, А.С.; Краузе, Дж.; Бриггс, AW; и другие. (2008). «Полная последовательность митохондриального генома неандертальца, определенная с помощью высокопроизводительного секвенирования». Клетка . 134 (3): 416–426. дои : 10.1016/j.cell.2008.06.021. ПМК 2602844 . ПМИД 18692465.
^ Сойер, С.; Рено, Г.; Виола, Б.; Хаблин, Джей Джей (2015). «Последовательности ядерной и митохондриальной ДНК двух денисовцев». Труды Национальной академии наук . 112 (51): 15696–15700. Бибкод : 2015PNAS..11215696S. дои : 10.1073/pnas.1519905112 . ПМЦ 4697428 . ПМИД 26630009.
^ аб Роджерс, Арканзас; Харрис, Н.С.; Ахенбах, А.А. (2020). «Предки неандертальцев-денисовцев скрещивались с дальним родственником гоминина». Достижения науки . 6 (8): eaay5483. Бибкод : 2020SciA....6.5483R. doi : 10.1126/sciadv.aay5483. ПМК 7032934 . ПМИД 32128408.
^ Серанджели, Дж.; Болюс, М. (2008). «За пределами Европы - распространение успешной европейской формы гоминина» (PDF) . Квартал . 55 : 83–98. Архивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2020 г. . Проверено 11 октября 2022 г.
^ Французский, 2021, с. 133.
^ Калландер, Дж. (2004). «Переосмысление раскопок Дороти Гаррод в позднемустьерском периоде пещеры Шукба в Палестине». Труды Доисторического общества . 70 : 207–231. дои : 10.1017/S0079497X00001171. S2CID 191630165.
^ Смит, ТМ; Таффоро, П.; Рид, диджей; и другие. (2007). «Самые ранние свидетельства современной истории жизни человека у раннего Homo Sapiens в Северной Африке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6128–6133. Бибкод : 2007PNAS..104.6128S. дои : 10.1073/pnas.0700747104 . ПМК 1828706 . ПМИД 17372199.
^ Дука, К.; Дж., Зенобия; Лейн, К.; и другие. (2014). «Хроностратиграфия пещеры Хауа Фтеах (Киренаика, северо-восток Ливии)». Журнал эволюции человека . 66 : 39–63. дои : 10.1016/j.jhevol.2013.10.001 . ПМИД 24331954.
^ Ву, X.-J.; Брунер, Э. (2016). «Эндокраниальная анатомия Мабы 1». Американский журнал физической антропологии . 160 (4): 633–643. дои : 10.1002/ajpa.22974. ПМИД 26972814.
^ Нильсен, ТК; Бенито, БМ; и другие. (2017). «Исследование расселения неандертальцев выше 55 ° с.ш. в Европе во время последнего межледникового комплекса». Четвертичный интернационал . 431 : 88–103. Бибкод : 2017QuInt.431...88N. дои : 10.1016/j.quaint.2015.10.039.
^ Нильсен, ТК; Риде, Ф. (2018). «Об истории исследований и заселении неандертальцами его северных окраин». Европейский журнал археологии . 21 (4): 506–527. дои : 10.1017/eaa.2018.12. S2CID 165849999.
^ Павлов, П.; Робрукс, В.; Свендсен, Дж.И. (2004). «Плейстоценовая колонизация северо-восточной Европы: отчет о недавних исследованиях». Журнал эволюции человека . 47 (1–2): 3–17. doi :10.1016/j.jhevol.2004.05.002. ПМИД 15288521.
^ аб Слимак, Л.; Свендсен, Дж.И.; Мангеруд, Дж.; Плиссон, Х. (2011). «Позднемустьерское упорство у Полярного круга». Наука . 332 (6031): 841–845. Бибкод : 2011Sci...332..841S. дои : 10.1126/science.1203866. JSTOR 29784275. PMID 21566192. S2CID 24688365.
^ Слимак, Л. (2012). «Ответ на «Комментарий к позднемустьерскому настойчивости вблизи Полярного круга»». Наука . 335 (6065): 167. Бибкод : 2012Sci...335..167S. дои : 10.1126/science.1210211 . ПМИД 22246757.
^ Аб Цвинс, Н. (2012). «Комментарий к позднемустьерскому настойчивости вблизи Полярного круга». Наука . 335 (6065): 167. Бибкод : 2012Sci...335..167Z. дои : 10.1126/science.1209908 . ПМИД 22246757.
^ Холан, СР; Демере, штат Техас; Фишер, округ Колумбия; Фуллагер, Р.; Пейс, Дж. Б.; Джефферсон, GT (2017). «Археологический памятник возрастом 130 000 лет в южной Калифорнии, США». Природа . 544 (7651): 479–483. Бибкод : 2017Natur.544..479H. дои : 10.1038/nature22065. PMID 28447646. S2CID 205255425.
^ Феррел, премьер-министр (2019). «Площадка Cerutti Mastodon переосмыслена с учетом планов и методов строительства автострад». ПалеоАмерика . 5 (1): 1–7. дои : 10.1080/20555563.2019.1589663. S2CID 167172979.
^ Педерзани, Сара; Бриттон, Кейт; Джонс, Дженнифер Роуз; Агудо Перес, Люсия; Гейлинг, Жанна Мари; Марин-Арройо, Ана Б. (17 июля 2023 г.). «Использование неандертальцами стабильных и мозаичных экосистем в северной Иберии в позднем плейстоцене, подтвержденное мультиизотопными данными». Четвертичные исследования . 116 : 108–132. Бибкод : 2023QuRes.116..108P. дои : 10.1017/qua.2023.32. hdl : 2164/21236 . ISSN 0033-5894 . Проверено 7 февраля 2024 г.
^ Гершковиц, И.; Мэй, Х.; Сариг, Р.; и другие. (2021). « Человек среднего плейстоцена из Нешер-Рамлы, Израиль». Наука . 372 (6549): 1424–1428. Бибкод : 2021Sci...372.1424H. дои : 10.1126/science.abh3169. S2CID 235628111.
^ abc Мафессони, Ф.; Прюфер, К. (2017). «Лучшая поддержка небольшой эффективной численности неандертальцев и долгой общей истории неандертальцев и денисовцев». Труды Национальной академии наук . 114 (48): 10256–10257. Бибкод : 2017PNAS..11410256M. дои : 10.1073/pnas.1716918114 . ПМЦ 5715791 . ПМИД 29138326.
^ Лалуэса-Фокс, К.; Сампьетро, ML; Карамелли, Д.; Пудер, Ю. (2013). «Эволюционная генетика неандертальцев: данные митохондриальной ДНК с Пиренейского полуострова». Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 1077–1081. дои : 10.1093/molbev/msi094 . ПМИД 15689531.
^ Мелларс, П.; Френч, JC (2011). «Десятикратное увеличение населения в Западной Европе при переходе от неандертальца к современному человеку». Наука . 333 (6042): 623–627. Бибкод : 2011Sci...333..623M. дои : 10.1126/science.1206930. PMID 21798948. S2CID 28256970.
^ Аб Тринкаус, Э. (2011). «Структуры смертности взрослого населения позднего плейстоцена и современный человеческий истеблишмент». Труды Национальной академии наук . 108 (4): 1267–1271. Бибкод : 2011PNAS..108.1267T. дои : 10.1073/pnas.1018700108 . ПМК 3029716 . ПМИД 21220336.
^ аб Петтитт, РБ (2000). «Жизненные циклы неандертальцев: фазы развития и социальные фазы в жизни последних архаиков». Мировая археология . 31 (3): 351–366. дои : 10.1080/00438240009696926. JSTOR 125106. PMID 16475295. S2CID 43859422.
^ abc Гомес-Оливенсия, А.; Бараш А.; Гарсиа-Мартинес, Д.; и другие. (2018). «3D-виртуальная реконструкция грудной клетки неандертальца Кебара 2». Природные коммуникации . 9 (4387): 4387. Бибкод : 2018NatCo...9.4387G. doi : 10.1038/s41467-018-06803-z. ПМК 6207772 . ПМИД 30377294.
^ abc Тринкаус, Э. (1981). «Пропорции конечностей неандертальца и адаптация к холоду». В Стрингере, CB (ред.). Аспекты эволюции человека . Тейлор и Фрэнсис Лтд.
^ Формикола, В.; Джаннеккини, М. (1998). «Эволюционные тенденции роста в Европе верхнего палеолита и мезолита». Журнал эволюции человека . 36 (3): 325. doi :10.1006/jhev.1998.0270. ПМИД 10074386.
^ Розер, М.; Аппель, К.; Ричи, Х. (2013). «Человеческий рост». Наш мир в данных . Проверено 16 июня 2020 г.
^ abc Дюво, Дж.; Берильон, Г.; Верна, К.; Лэнне, Г.; Клике, Д. (2019). «Состав социальной группы неандертальцев, выявленный по следам гомининов в Ле Розеле (Нормандия, Франция)». Труды Национальной академии наук . 116 (39): 19409–19414. Бибкод : 2019PNAS..11619409D. дои : 10.1073/pnas.1901789116 . ПМК 6765299 . ПМИД 31501334.
^ Фрол, AW; Черчилль, SE (2009). «Энергичная конкуренция между неандертальцами и анатомически современными людьми» (PDF) . Палеоантропология : 96–116.
^ Гомес-Оливенсия, А.; Бин, Э.; Арсуага, JL; Сток, JT (2013). «Позвоночник 1 неандертальца: шейный отдел позвоночника». Журнал эволюции человека . 64 (6): 604–630. doi :10.1016/j.jhevol.2013.02.008. ПМИД 23541382.
^ Гарсиа-Мартинес, Д.; Бастир, М.; Уге, Р. (2017). «Реберные останки стоянки неандертальцев Эль-Сидрон (Астурия, северная Испания) и их важность для понимания морфологии грудной клетки неандертальцев». Журнал эволюции человека . 111 : 85–101. doi :10.1016/j.jhevol.2017.06.003. hdl : 10261/158977 . PMID 28874276. S2CID 4634345.
^ Гомес-Оливенсия, А.; Холлидей, Т.; Мадлен, М. (2018). «Реберный скелет неандертальца Регурду 1». Журнал эволюции человека . 130 : 151–171. дои : 10.1016/j.jhevol.2017.12.005 . ПМИД 29496322.
^ «Что такое люмбализация?». 13 января 2016 г.
^ ab Weaver, TD (2009). «Значение морфологии скелета неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16, 028–16, 033. doi : 10.1073/pnas.0903864106 . ПМЦ 2752516 . ПМИД 19805258.
^ Холлидей, TW (1997). «Посткраниальные свидетельства адаптации к холоду у европейских неандертальцев». Американский журнал физической антропологии . 104 (2): 245–258. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2<245::AID-AJPA10>3.0.CO;2-#. ПМИД 9386830.
^ Де Гроот, И. (2011). «Предплечье неандертальца». Журнал эволюции человека . 61 (4): 396–410. doi :10.1016/j.jhevol.2011.05.007. ПМИД 21762953.
^ Уокер, MJ; Ортега, Дж.; Пармова, К.; Лопес, М.В.; Тринкаус, Э. (2011). «Морфология, пропорции тела и посткраниальная гипертрофия неандертальской женщины из Сима-де-лас-Паломас, юго-восток Испании». Труды Национальной академии наук . 108 (25): 10, 087–10, 091. Бибкод : 2011PNAS..10810087W. дои : 10.1073/pnas.1107318108 . ПМК 3121844 . ПМИД 21646528.
^ Райхлен, Д.; Армстронг, Х.; Либерман, Делавэр (2011). «Длина пяточной кости определяет экономичность бега: влияние на выносливость в беге у современных людей и неандертальцев». Журнал эволюции человека . 60 (3): 299–308. дои :10.1016/j.jhevol.2010.11.002. ПМИД 21269660.
^ Ли, ССМ; Пьяцца, SJ (2009). «Создан для скорости: скелетно-мышечная структура и спринтерские способности» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 212 (22): 3700–3707. дои : 10.1242/jeb.031096. PMID 19880732. S2CID 10139786. Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2019 г.
^ Гунц, П.; Тилот, АК; Витфельд, К.; и другие. (2019). «Неандертальская интрогрессия проливает свет на эндокраниальную глобулярность современного человека». Современная биология . 29 (1): 120–127. Бибкод : 2019CBio...29E.120G. дои :10.1016/j.cub.2018.10.065. ПМК 6380688 . ПМИД 30554901.
^ Гунц, П.; Харвати, К. (2007). «Неандертальский «шиньон»: вариации, интеграция и гомология». Журнал эволюции человека . 52 (3): 262–274. doi :10.1016/j.jhevol.2006.08.010. ПМИД 17097133.
^ Романьоли, Rivals & Benazzi 2022, с. 75
^ abc Пирс, Э.; Стрингер, К.; Данбар, RIM (2013). «Новое понимание различий в организации мозга между неандертальцами и анатомически современными людьми». Труды Королевского общества Б. 280 (1758): 20130168. doi :10.1098/rspb.2013.0168. ПМЦ 3619466 . ПМИД 23486442.
^ Финлейсон 2019, с. 95: «Почему у неандертальцев были такие большие глаза? В недавней статье сравнили глаза неандертальца и современного человека и пришли к выводу, что неандертальцы вложили средства в улучшение зрения (которое, как предполагается, коррелирует с размером глаз) за счет развития неокортекса, который настолько важно для познания.¹ Современные люди, с другой стороны, вместо этого вложили средства в неокортекс, и это позволило им жить в более крупных группах и социально взаимодействовать с большим количеством людей, чем неандертальцы могли «...» Статья была опровергнута на методологических основаниях и пришел к выводу, что более крупные орбиты неандертальцев по сравнению с современной человеческой популяцией не позволяют интерпретировать когнитивные способности на основе размера группы».
^ abcd Клемент, AF; Хиллсон, Юго-Запад; Айелло, LC (2012). «Износ зубов, морфология лица неандертальцев и гипотеза передней нагрузки на зубы». Журнал эволюции человека . 62 (3): 367–376. дои : 10.1016/j.jhevol.2011.11.014 . ПМИД 22341317.
^ Холтон, штат Невада; Йокли, ТР; Франциск, Р.Г. (2011). «Климатическая адаптация и эволюция лица неандертальцев: комментарий к Рэй и др. (2011)». Журнал эволюции человека . 61 (5): 624–627. doi :10.1016/j.jhevol.2011.08.001. ПМИД 21920585.
^ О'Коннор, CF; Франциск, Р.Г.; Холтон, штат Невада (2005). «Способность и эффективность силы укуса у неандертальцев и современных людей». Американский журнал физической антропологии . 127 (2): 129–151. дои : 10.1002/ajpa.20025. ПМИД 15558614.
^ Такаки, П.; Виейра, М.; Боммарито, С. (2014). «Анализ максимальной силы укуса в разных возрастных группах». Международный архив оториноларингологии . 18 (3): 272–276. дои : 10.1055/s-0034-1374647. ПМК 4297017 . ПМИД 25992105.
^ Аллен, Дж. С.; Дамасио, Х.; Грабовски, Т.Дж. (2002). «Нормальные нейроанатомические изменения в мозге человека: объемное МРТ-исследование». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 341–358. дои : 10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
^ Бальзо, А.; Гримо-Эрве, Д.; Детройт, Ф.; Холлоуэй, РЛ (2013). «Первое описание эндокаста кроманьонца 1 и изучение изменений и эволюции мозга у анатомически современного Homo sapiens». Bulletins et Mémoires de la Société d anthropologie de Paris . 25 (1–2): 11–12. doi : 10.1007/s13219-012-0069-z. S2CID 14675512.
^ Понсе де Леон, MS; Голованова Л.; Дороничев, В. (2008). «Размер мозга неандертальца при рождении дает представление об эволюции истории человеческой жизни». Труды Национальной академии наук . 105 (37): 13764–13768. дои : 10.1073/pnas.0803917105 . ПМЦ 2533682 . ПМИД 18779579.
^ Картмилл, Мэтт; Смит, Фред Х. (20 сентября 2011 г.). Человеческая родословная. Джон Уайли и сыновья. п. 500. ИСБН978-1-118-21145-8.«Увеличенная ширина черепа у неандертальцев и его низкое расположение придают черепной коробке характерный овальный силуэт при виде сзади. Эту форму свода, традиционно описываемую как «en бомбе» (по-французски «бомбовидная»), некоторые считают уникальной формой свода. Неандертальская апомория (Хаблин, 1980)».
^ Нараян, Сачиндра (1999). Антропологические и археологические исследования и разработки. Издательство Гян. п. 50. ISBN978-81-212-0619-8.«...череп имеет типичный округлый профиль (так называемый en бомбе)...»
^ Дин, Дэвид; Юблин, Жан-Жак; Холлоуэй, Ральф; Зиглер, Рейнхард (1998). «О филогенетическом положении пренеандертальского экземпляра из Райлингена, Германия». Журнал эволюции человека . 34 (5): 485–508. дои : 10.1006/jhev.1998.0214 . ПМИД 9614635.
^ аб Хублин, Жан-Жак; Нойбауэр, Саймон; Гунц, Филипп (2015). «Онтогенез мозга и история жизни гомининов плейстоцена». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1663): 1–11. дои : 10.1098/rstb.2014.0062. ПМК 4305163 . ПМИД 25602066.
^ Бастир, Маркус; Росас, Антонио; Либерман, Дэниел Э; О'Хиггинс, Пол (2008). «Анатомия средней черепной ямки и происхождение современного человека». Анатомическая запись . 291 (2): 130–140. дои : 10.1002/ar.20636 . PMID 18213701. S2CID 9755048.
^ Бастир, Маркус; Росас, Антонио; Гунц, Филипп; Пенья-Мелиан, Анхель; Манци, Джорджио; Харвати, Катерина; Крушински, Роберт; Стрингер, Крис; Юблин, Жан-Жак (2011). «Эволюция основания мозга у видов человека с высокой энцефализацией». Природные коммуникации . 2 (2): 588. Бибкод : 2011NatCo...2..588B. дои : 10.1038/ncomms1593 . hdl : 10261/123641 . ПМИД 22158443.
^ Гунц, Филипп; Морей, Брюно; Юблин, Жан-Жак (2010). «Развитие мозга после рождения у неандертальцев и современных людей различается». Современная биология . 20 (21): Р921–Р922. Бибкод : 2010CBio...20.R921G. дои : 10.1016/j.cub.2010.10.018 . PMID 21056830. S2CID 29295311.
^ Кулидж, Фредерик Л.; Винн, Томас; Оверманн, Каренли А. (2023). «Возвращение к экспертному разуму и мозгу неандертальцев». Ин Винн, Томас; Оверманн, Каренли А.; Кулидж, Фредерик Л. (ред.). Оксфордский справочник по когнитивной археологии . Издательство Оксфордского университета. ISBN9780192895950.
^ abcd Даннеманн, М.; Келсо, Дж. (2017). «Вклад неандертальцев в фенотипические вариации современных людей». Американский журнал генетики человека . 101 (4): 578–589. дои : 10.1016/j.ajhg.2017.09.010. ПМК 5630192 . ПМИД 28985494.
^ Уотсон, Трейси. «Были ли у неандертальцев кареглазые девушки?». Science.org .«Согласно этому методу, все трое неандертальцев имели смуглую кожу и карие глаза, и хотя один был рыжеволосым, у двоих были каштановые пряди».
^ Серкейра, CC; Пьяксао-Кортес, VR; Замбра, ФМБ; Хюнемайер, Т.; Бортолини, М. (2012). «Предсказание фенотипа пигментации человека на основе геномных данных: от неандертальца до Джеймса Уотсона». Американский журнал биологии человека . 24 (5): 705–709. дои : 10.1002/ajhb.22263. PMID 22411106. S2CID 25853632.
^ Лалуэса-Фокс, К.; Ромплер, Х.; Карамелли, Д.; и другие. (2007). «Аллель рецептора меланокортина 1 предполагает различную пигментацию у неандертальцев». Наука . 318 (5855): 1453–1455. Бибкод : 2007Sci...318.1453L. дои : 10.1126/science.1147417. PMID 17962522. S2CID 10087710.
^ Смит, ТМ; Таффоро, П.; Рид, диджей (2010). «Стоматологические доказательства онтогенетических различий между современными людьми и неандертальцами». Труды Национальной академии наук . 107 (49): 20923–20928. Бибкод : 2010PNAS..10720923S. дои : 10.1073/pnas.1010906107 . ПМК 3000267 . ПМИД 21078988.
^ Гуателли-Стейнберг, Д. (2009). «Недавние исследования развития зубов у неандертальцев: значение для истории жизни неандертальцев». Эволюционная биология . 18 (1): 9–20. дои : 10.1002/evan.20190 . S2CID 84273699.
^ Росас, А.; Риос, Л.; Эсталррих, А.; и другие. (2017). «Схема роста неандертальцев, реконструированная по молодому скелету из Эль-Сидрона (Испания)». Наука . 357 (6537): 1282–1287. Бибкод : 2017Sci...357.1282R. дои : 10.1126/science.aan6463 . ПМИД 28935804.
^ ДеСильва, JM (2018). «Комментарий к статье «Схема роста неандертальцев, реконструированная по скелету молодого человека из Эль-Сидрона (Испания)»». Наука . 359 (6380): eaar3611. дои : 10.1126/science.aar3611 . ПМИД 29590012.
^ Фрол, AW; Черчилль, SE (2009). «Энергичная конкуренция между неандертальцами и анатомически современными людьми» (PDF) . Палеоантропология : 96–116.
^ аб Снодграсс, Джей Джей; Леонард, WR (2009). «Возвращение к неандертальской энергетике: понимание динамики населения и эволюции истории жизни» (PDF) . Палеоантропология : 220–237. дои :10.4207/PA.2009.ART31. S2CID 16044193. Архивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2020 г.
^ abc Хокетт, Б. (2012). «Последствия диет среднего палеолита для беременных неандертальцев». Четвертичный интернационал . 264 : 78–82. Бибкод : 2012QuInt.264...78H. дои : 10.1016/j.quaint.2011.07.002.
^ Тейлор, Дж. С.; Раймхен, Т.Э. (2016). «Репертуар генов опсина у северных архаичных гоминид». Геном . 59 (8): 541–549. doi : 10.1139/gen-2015-0164. hdl : 1807/73317 . ПМИД 27463216.
^ Аб Накахаши, В. (2017). «Влияние травмы на неандертальскую культуру: математический анализ». Гомо . 68 (2): 83–100. дои :10.1016/j.jchb.2017.02.001. ПМИД 28238406.
^ Тринкаус, Э .; Виллотт, С (2017). «Наружные слуховые экзостозы и потеря слуха у неандертальца Шанидара 1». ПЛОС ОДИН . 12 (10): e0186684. Бибкод : 2017PLoSO..1286684T. дои : 10.1371/journal.pone.0186684 . ПМК 5650169 . ПМИД 29053746.
^ Тринкаус, Э .; Самсель, М.; Виллотт, С. (2019). «Внешние слуховые экзостозы у людей западной Евразии позднего среднего и позднего плейстоцена». ПЛОС ОДИН . 14 (8): e0220464. Бибкод : 2019PLoSO..1420464T. дои : 10.1371/journal.pone.0220464 . ПМК 6693685 . ПМИД 31412053.
^ Бейер, Дж.; Антес, Н.; Валь, Дж.; Харвати, К. (2018). «Подобная распространенность черепно-мозговых травм среди неандертальцев и современных людей верхнего палеолита». Природа . 563 (7733): 686–690. Бибкод : 2018Natur.563..686B. дои : 10.1038/s41586-018-0696-8. PMID 30429606. S2CID 53306963.
^ Тринкаус, Э. (2012). «Неандертальцы, ранние современные люди и наездники родео». Журнал археологии . 39 (2): 3691–3693. Бибкод : 2012JArSc..39.3691T. дои : 10.1016/j.jas.2012.05.039.
^ аб Камарос, Э.; Куэто, М.; Лоренцо, К.; Вильяверде, В. (2016). «Нападения крупных хищников на гомининов во время плейстоцена: судебно-медицинский подход на примере неандертальцев». Археологические и антропологические науки . 8 (3): 635–646. Бибкод : 2016ArAnS...8..635C. дои : 10.1007/s12520-015-0248-1. HDL : 10550/54275 . S2CID 82001651.
^ Санчес-Куинто, Ф.; Лалуэса-Фокс, К. (2015). «Почти 20 лет палеогенетики неандертальцев: адаптация, примесь, разнообразие, демография и вымирание». Философские труды Королевского общества Б. 370 (1660): 20130374. doi :10.1098/rstb.2013.0374. ПМЦ 4275882 . ПМИД 25487326.
^ abc Риос, Л.; Кивелл, ТЛ; Лалуэса-Фокс, К.; Эсталррих, А. (2019). «Аномалии скелета в семье неандертальцев Эль-Сидрон (Испания) подтверждают роль инбридинга в вымирании неандертальцев». Научные отчеты . 9 (1): 1697. Бибкод : 2019НацСР...9.1697Р. дои : 10.1038/s41598-019-38571-1. ПМК 6368597 . ПМИД 30737446.
^ Хойслер, М.; Тринкаус, Э .; Форнаи, К.; Мюллер, Дж.; Бонно, Н.; Боэни, Т.; Фратер, Н. (2019). «Морфология, патология и положение позвоночника неандертальца Ла Шапель-о-Сент». Труды Национальной академии наук . 116 (11): 4923–4927. Бибкод : 2019PNAS..116.4923H. дои : 10.1073/pnas.1820745116 . ПМК 6421410 . ПМИД 30804177.
^ Крубези, Э.; Тринкаус, Э. (1992). «Шанидар 1: случай гиперостотической болезни (DISH) в среднем палеолите». Американский журнал физической антропологии . 89 (4): 411–420. дои : 10.1002/ajpa.1330890402. ПМИД 1463085.
^ Хоулдкрофт, CJ; Андердаун, SJ (2016). «Геномика неандертальцев предполагает плейстоценовые временные рамки первого эпидемиологического перехода» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 160 (3): 379–388. дои : 10.1002/ajpa.22985. ПМИД 27063929.
^ Пименов, В.Н.; де Оливейра, CM; Браво, ИГ (2017). «Передача между архаичными и современными предками человека в ходе эволюции онкогенного вируса папилломы человека 16». Молекулярная биология и эволюция . 34 (1): 4–19. doi : 10.1093/molbev/msw214. ПМЦ 5854117 . ПМИД 28025273.
^ abcd Weyrich, LS; Дюшен, С.; Субрие, Дж.; и другие. (2017). «Поведение, диета и болезни неандертальцев, выведенные из древней ДНК зубного камня». Природа . 544 (7650): 357–361. Бибкод : 2017Natur.544..357W. дои : 10.1038/nature21674. hdl : 10261/152016. PMID 28273061. S2CID 4457717.
^ Фенхель, К.Дж.; Тринкаус, Э. (1997). «Двусторонний периостит бедренной и большеберцовой костей у неандертальца Ла Феррасси 1». Журнал археологической науки . 24 (11): 985–995. Бибкод : 1997JArSc..24..985F. дои : 10.1006/jasc.1996.0176.
^ Солтысяк, А. (2012). «Комментарий: низкий уровень кариеса у неандертальцев: результат диеты или состава флоры полости рта?». Гомо . 63 (2): 110–113. дои :10.1016/j.jchb.2012.02.001. ПМИД 22409830.
^ abc Смит, штат Калифорния; Остин, К.; Грин, ДР; и другие. (2018). «Зимний стресс, уход за больными и воздействие свинца у неандертальских детей». Достижения науки . 4 (10): eaau9483. Бибкод : 2018SciA....4.9483S. doi : 10.1126/sciadv.aau9483. ПМК 6209393 . ПМИД 30402544.
^ Росас, А.; Эсталррих, А.; Гарсиа-Варгас, С.; Гарсиа-Табернеро, А.; Уге, Р.; Лалуэса-Фокс, К.; де ла Расилья, М. (2013). «Идентификация неандертальцев во фрагментарных комплексах ископаемых с помощью ассоциаций зубов: случай Эль-Сидрона (Астурия, Испания)». Comptes Рендус Палевол . 12 (5): 279–291. Бибкод : 2013CRPal..12..279R. doi :10.1016/j.crpv.2013.06.003.
^ abcde Спикинс, П.; Хитченс, Г.; Нидэм, А.; и другие. (2014). «Колыбель мысли: рост, обучение, игра и привязанность неандертальских детей» (PDF) . Оксфордский журнал археологии . 33 (2): 111–134. дои : 10.1111/ojoa.12030.
^ Фаризи, К. (1994). «Пространственная структура памятников среднего палеолита». Журнал антропологической археологии . 13 (2): 153–160. дои : 10.1006/jaar.1994.1010.
^ Торрес, Тринидад; Ортис, Хосе Э.; Кобо, Рафаэль; де Оз, Педро; Гарсиа-Редондо, Ана; Грюн, Райнер (1 января 2007 г.). «Эксплуатация окружающей среды гоминидами и популяции пещерных медведей. Случай Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth в пещере Амутксате (Аралар, Наварра, Испания)». Журнал эволюции человека . 52 (1): 1–15. doi :10.1016/j.jhevol.2006.07.013. ISSN 0047-2484. ПМИД 16996576 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Фортес, Г.Г.; Грандаль-д'Англад, А.; Кольбе, Б. (2016). «Древняя ДНК показывает различия в поведении и социальности между бурыми медведями и вымершими пещерными медведями» (PDF) . Молекулярная экология . 25 (19): 4907–4918. Бибкод : 2016MolEc..25.4907F. дои : 10.1111/mec.13800. PMID 27506329. S2CID 18353913.
^ Стиллер, М.; Барышников Г.; Бочеренс, Х. (2010). «Отмирание — 25 000 лет генетического упадка предшествовало исчезновению пещерных медведей». Молекулярная биология и эволюция . 27 (5): 975–978. дои : 10.1093/molbev/msq083 . ПМИД 20335279.
^ Экштайн, Р.; Малинский-Буллер А.; Гринбаум, Н.; и другие. (2019). «Постоянная оккупация неандертальцами территории под открытым небом Эйн-Кашиш, Израиль». ПЛОС ОДИН . 14 (6): e0215668. Бибкод : 2019PLoSO..1415668E. дои : 10.1371/journal.pone.0215668 . ПМК 6594589 . ПМИД 31242180.
^ Бин, Э.; Ховерс, Э.; Экштайн, Р. (2017). «Останки первого неандертальца с стоянки среднего палеолита под открытым небом в Леванте». Научные отчеты . 7 (2958): 2958. Бибкод : 2017НатСР...7.2958Б. дои : 10.1038/s41598-017-03025-z . ПМЦ 5462778 . ПМИД 28592838.
↑ Циммер, Карл (19 октября 2022 г.). «Первая известная семья неандертальцев, найденная в русской пещере». Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 21 октября 2022 г.
^ Лалуэса-Фокс, К.; Росас, А.; Эсталррих, А. (2011). «Генетические доказательства патрилокального брачного поведения среди групп неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 108 (1): 250–253. дои : 10.1073/pnas.1011553108 . ПМК 3017130 . ПМИД 21173265.
^ Пирс, Э.; Мусиу, Т. (2015). «Использование расстояний передачи обсидиана для изучения поддержания социальных сетей у охотников-собирателей позднего плейстоцена». Журнал антропологии и археологии . 36 : 12–20. дои : 10.1016/j.jaa.2014.07.002. ПМК 4157217 . ПМИД 25214705.
^ аб Росас, А.; Бастир, М.; Мартинес-Маса, К. (2006). «Палеобиология и сравнительная морфология образца позднего неандертальца из Эль-Сидрона, Астурия, Испания». Труды Национальной академии наук . 103 (51): 19266–19271. Бибкод : 2006PNAS..10319266R. дои : 10.1073/pnas.0609662104 . ПМК 1748215 . ПМИД 17164326.
^ аб Колобова, К.А.; Робертс, Р.Г.; Чабай, вице-президент; и другие. (2020). «Археологические свидетельства двух отдельных расселений неандертальцев в южной Сибири». ПНАС . 117 (6): 2979–2885. Бибкод : 2020PNAS..117.2879K. дои : 10.1073/pnas.1918047117 . ПМК 7022189 . ПМИД 31988114.
^ Пицин, А.; Хайдиняк, М.; Новачевска, В. (2020). «Новые взгляды на расселение и оборот неандертальцев из пещеры Стайня (Польша)». Научные отчеты . 10 (14778): 14778. Бибкод : 2020NatSR..1014778P. дои : 10.1038/s41598-020-71504-x. ПМЦ 7479612 . ПМИД 32901061.
^ Золликофер, CPE; Понсе де Леон, MS; Вандермерш, Б.; Левек, Ф. (2002). «Доказательства межличностного насилия у неандертальца Святого Сезара». Труды Национальной академии наук . 99 (9): 6444–6448. Бибкод : 2002PNAS...99.6444Z. дои : 10.1073/pnas.082111899 . ПМК 122968 . ПМИД 11972028.
^ Черчилль, SE; Франциск, Р.Г.; Маккин-Пераса, штат ХА; Дэниел, Дж.А.; Уоррен, БР (2009). «Колотое ребро Шанидара 3 неандертальца и палеолитическое вооружение». Журнал эволюции человека . 57 (2): 163–178. doi :10.1016/j.jhevol.2009.05.010. ПМИД 19615713.
^ Эсталррих, А.; Росас, А. (2015). «Разделение труда по полу и возрасту у неандертальцев: подход на основе изучения износа зубов, связанного с деятельностью». Журнал эволюции человека . 80 : 51–63. doi :10.1016/j.jhevol.2014.07.007. ПМИД 25681013.
^ abc Камарос, Э.; Куэто, М.; Тейра, Л.; Мюнцель, Южная Каролина (2017). «Медведи на сцене: сложные взаимодействия плейстоцена с последствиями, касающимися изучения поведения неандертальцев». Четвертичный интернационал . 435 : 237–246. Бибкод : 2017QuInt.435..237C. дои : 10.1016/j.quaint.2015.11.027.
^ Бохеренс, Х.; Друкер, генеральный директор; Биллиу, Д.; Пату-Матис, М.; Вандермеерш, Б. (2005). «Изотопные данные о диете и образе жизни неандертальца Сен-Сезера I: обзор и использование модели смешивания из нескольких источников». Журнал эволюции человека . 49 (1): 71–87. doi :10.1016/j.jhevol.2005.03.003. ПМИД 15869783.
^ Джауэн, К.; и другие. (2019). «Исключительно высокие значения δ15N в отдельных аминокислотах коллагена подтверждают, что неандертальцы были хищниками высокого трофического уровня». Труды Национальной академии наук . 116 (11): 4928–4933. Бибкод : 2019PNAS..116.4928J. дои : 10.1073/pnas.1814087116 . ПМК 6421459 . ПМИД 30782806.
^ Скотт, К. (1980). «Два охотничьих эпизода среднего палеолита в Ла-Котт-де-Сен-Брелад, Джерси (Нормандские острова)». Мировая археология . 12 (2): 137–152. дои : 10.1080/00438243.1980.9979788.
^ Аб Скотт, Б.; Бейтс, М.; Бейтс, ЧР; Коннеллер, К. (2015). «Новый вид из Ла-Котт-де-Сен-Брелад, Джерси». Античность . 88 (339): 13–29. дои : 10.1017/S0003598X00050195 . hdl : 11858/00-001M-0000-002E-32BE-E .
^ Аб Марин, Дж.; Саладье, П.; Родригес-Идальго, А.; Карбонелл, Э. (2017). «Стратегии охоты неандертальцев, выведенные на основе профилей смертности в последовательности Abric Romaní». ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0186970. Бибкод : 2017PLoSO..1286970M. дои : 10.1371/journal.pone.0186970 . ПМК 5699840 . ПМИД 29166384.
^ Уайт, Марк; Петтитт, Пол; Шреве, Даниэль (15 мая 2016 г.). «Сначала стреляйте, потом задавайте вопросы: интерпретирующие рассказы об охоте неандертальцев». Четвертичные научные обзоры . 140 : 1–20. Бибкод : 2016QSRv..140....1W. doi :10.1016/j.quascirev.2016.03.004. ISSN 0277-3791 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Саласар-Гарсия, Доминго К.; Пауэр, Роберт С.; Санчис Серра, Альфред; Вильяверде, Валентин; Уокер, Майкл Дж.; Генри, Аманда Г. (18 декабря 2013 г.). «Диета неандертальцев в центральном и юго-восточном Средиземноморье Иберии». Четвертичный интернационал . Палеолитическая экодинамика на юге Иберии. 318 : 3–18. Бибкод : 2013QuInt.318....3S. дои : 10.1016/j.quaint.2013.06.007. hdl : 10550/42242. ISSN 1040-6182 . Получено 11 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ аб Эль Заатари, С.; Грин, FE; Унгар, PS; Хублин, Ж.-Ж. (2016). «Реакция питания неандертальцев и современного человека на климатические колебания». ПЛОС ОДИН . 11 (4): e0153277. Бибкод : 2016PLoSO..1153277E. дои : 10.1371/journal.pone.0153277 . ПМЦ 4847867 . ПМИД 27119336.
^ Харди, Б.Л. (2010). «Климатическая изменчивость и распространение растительной пищи в плейстоценовой Европе: последствия для диеты и существования неандертальцев». Четвертичные научные обзоры . 29 (5–6): 662–679. Бибкод : 2010QSRv...29..662H. doi :10.1016/j.quascirev.2009.11.016.
^ Бак, LT; Стрингер, CB (2014). «Иметь на это смелость: вклад в диету неандертальцев?» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 96 : 161–167. Бибкод : 2014QSRv...96..161B. doi :10.1016/j.quascirev.2013.09.003.
^ Каррион, Хосе С.; Уокер, Майкл Дж. (1 августа 2019 г.). «Предыстория присутствия неандертальцев в Западно-Средиземноморской Европе». Четвертичные научные обзоры . Неандертальцы: экология и эволюция. 217 : 7–44. Бибкод : 2019QSRv..217....7C. doi :10.1016/j.quascirev.2018.10.011. ISSN 0277-3791. S2CID 135133190 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Аб Даужар, К.; Веттезе, Д.; Бриттон, К.; Беарес, П.; Бульбес, Н.; Крегу-Боннур, Э.; Дескло, Э.; Латер, Н.; Пайк-Тэй, А.; Соперники, Ф.; Аллюэ, Э.; Чакон, Миннесота; Пуо, С.; Ричард, М.; Корти, Массачусетс; Галлотти, Р.; Харди, Б.; Бахейн, Джей-Джей; Фальгер, К.; Понс-Бранчу, Э.; Валладас, Х.; Монсель, М.-Х. (1 марта 2019 г.). «Неандертальцы выборочной охоты на оленей? На примере Абри дю Мараса (юго-восток Франции)». Археологические и антропологические науки . 11 (3): 985–1011. Бибкод : 2019ArAnS..11..985D. дои : 10.1007/s12520-017-0580-8. hdl : 2164/11676 . ISSN 1866-9565. S2CID 134607529 . Проверено 25 февраля 2024 г.
^ abc Ливраги, Алессандра; Фанфарилло, Габриэле; Колле, Маурицио Даль; Романдини, Маттео; Пересани, Марко (10 июня 2021 г.). «Экология неандертальцев и эксплуатация оленей и быков в начале MIS4: исследование пещеры Де Надале, Италия». Четвертичный интернационал . 586 : 24–41. Бибкод : 2021QuInt.586...24L. дои : 10.1016/j.quaint.2019.11.024. hdl : 11392/2414685 . S2CID 213340432 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Ираведра, Хосе; Кобо-Санчес, Люсия (1 января 2015 г.). «Неандертальская эксплуатация козлов и серн в юго-западной Европе». Журнал эволюции человека . 78 : 12–32. дои :10.1016/j.jhevol.2014.10.002. ISSN 0047-2484. ПМИД 25481629 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Терлато, Габриэле; Ливраги, Алессандра; Романдини, Маттео; Пересани, Марко (1 июня 2019 г.). «Крупные быки в меню неандертальцев: эксплуатация Bison priscus и Bos primigenius на северо-востоке Италии». Журнал археологической науки . 25 : 129–143. Бибкод : 2019JArSR..25..129T. дои : 10.1016/j.jasrep.2019.04.006. ISSN 2352-409Х. S2CID 146317863 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Жермонпре, Митье; Удреску, Мирча; Фирс, Эвелин (9 июля 2014 г.). «Возможные свидетельства охоты на мамонтов на стоянке неандертальцев Шпи (Бельгия)». Четвертичный интернационал . Экологическая и культурная динамика в Западной и Центральной Европе в верхнем плейстоцене. 337 : 28–42. Бибкод : 2014QuInt.337...28G. дои : 10.1016/j.quaint.2012.10.035. ISSN 1040-6182 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Киндлер, Лутц; Макдональд, Кэтрин; Робрукс, Уил (3 февраля 2023 г.). «Охота и обработка слонов с прямыми бивнями 125 000 лет назад: последствия для поведения неандертальцев». Достижения науки . 9 (5): eadd8186. Бибкод : 2023SciA....9D8186G. doi : 10.1126/sciadv.add8186. ISSN 2375-2548. ПМЦ 9891704 . ПМИД 36724231.
^ Бохеренс, Эрве; Друкер, Дороти Г.; Биллиу, Дэниел; Пату-Матис, Мэрилен; Вандермерш, Бернард (1 июля 2005 г.). «Изотопные данные о диете и образе жизни неандертальца Сен-Сезера I: обзор и использование модели смешивания из нескольких источников». Журнал эволюции человека . 49 (1): 71–87. doi :10.1016/j.jhevol.2005.03.003. ISSN 0047-2484. ПМИД 15869783 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Романдини, М.; Терлато, Г.; Наннини, Н. (2018). «Медведи и люди, неандертальская сказка. Реконструкция необычного поведения на основе зооархеологических данных в южной Европе». Журнал археологической науки . 90 : 71–91. Бибкод : 2018JArSc..90...71R. дои : 10.1016/j.jas.2017.12.004. hdl : 11392/2381729 . S2CID 53410125.
^ Финлейсон, Стюарт; Финлейсон, Клайв (9 ноября 2016 г.). «Люди-птицы плейстоцена: об отношениях между неандертальцами и птицами-падальщиками». Четвертичный интернационал . Человечество и птичий мир: зооархеологические данные, позволяющие сделать вывод о поведенческих эволюционных признаках. 421 : 78–84. Бибкод : 2016QuInt.421...78F. дои : 10.1016/j.quaint.2015.12.057. ISSN 1040-6182 . Получено 25 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Колонезе, AC; Маннино, Массачусетс; Майер, DE (2011). «Эксплуатация морских моллюсков в предыстории Средиземноморья: обзор». Четвертичный интернационал . 239 (1–2): 86–103. Бибкод : 2011QuInt.239...86C. дои : 10.1016/j.quaint.2010.09.001.
^ abc Вилла, П.; Сориано, С.; Поллароло, Л. (2020). «Неандертальцы на пляже: использование морских ресурсов в Гротта деи Москерини (Лацио, Италия)». ПЛОС ОДИН . 15 (1): e0226690. Бибкод : 2020PLoSO..1526690V. дои : 10.1371/journal.pone.0226690 . ПМК 6961883 . ПМИД 31940356.
^ Кортес-Санчес, М.; Моралес-Муньис, А.; и другие. (2011). «Самое раннее известное использование морских ресурсов неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24026. Бибкод : 2011PLoSO...624026C. дои : 10.1371/journal.pone.0024026 . ПМЦ 3173367 . ПМИД 21935371.
^ Стрингер, CB ; Финлейсон, К. ; Бартон, РНЕ (2008). «Неандертальская эксплуатация морских млекопитающих в Гибралтаре». Труды Национальной академии наук . 105 (38): 14319–14324. Бибкод : 2008PNAS..10514319S. дои : 10.1073/pnas.0805474105 . ПМК 2567146 . ПМИД 18809913.
^ Зильян, Дж.; Анджелуччи, Делавэр; Играя, Массачусетс; и другие. (2020). «Последние межледниковые иберийские неандертальцы как рыбаки-охотники-собиратели» (PDF) . Наука . 367 (6485): eaaz7943. doi : 10.1126/science.aaz7943. hdl : 2445/207289. PMID 32217702. S2CID 214671143. Архивировано из оригинала (PDF) 8 ноября 2020 г. . Проверено 4 октября 2020 г.
^ abcd Харди, БЛ; Монсель, М.-Х.; Дожер, К.; и другие. (2013). «Невозможные неандертальцы? Изготовление веревки, метание снарядов и ловля мелкой дичи на этапе 4 морского изотопа (Абри-дю-Марас, Франция)». Четвертичные научные обзоры . 82 : 23–40. Бибкод : 2013QSRv...82...23H. doi :10.1016/j.quascirev.2013.09.028.
^ Бохеренс, Х.; Барышников Г.; Ван Нир, В. (2014). «Принимали ли участие в накоплении лосося в среднем палеолите Кавказа медведи или львы? Изотопное исследование в пещере Кударо 3». Четвертичный интернационал . 339–340: 112–118. Бибкод : 2014QuInt.339..112B. дои : 10.1016/j.quaint.2013.06.026.
^ Тринкаус, Э. (1975). «Сквоттинг среди неандертальцев: проблема поведенческой интерпретации морфологии скелета». Журнал археологической науки . 2 (4): 327–351. Бибкод : 1975JArSc...2..327T. дои : 10.1016/0305-4403(75)90005-9.
^ Систиага, А.; и другие. (2014). «Неандертальская еда: новый взгляд на фекальные биомаркеры». ПЛОС ОДИН . 9 (6): е101045. Бибкод : 2014PLoSO...9j1045S. дои : 10.1371/journal.pone.0101045 . ПМК 4071062 . ПМИД 24963925.
^ Даугард, К. (2008). «Эксплуатация окружающей среды неандертальцами на юго-востоке Франции». Бюллетень французского доисторического общества (на французском языке). 106 (4): 818–819.
^ Аб Спет, доктор медицинских наук (2015). «Когда люди научились варить?» (PDF) . Палеоантропология : 54–67.
^ Агам, А.; Баркай, Р. (2018). «Охота на слонов и мамонтов во время палеолита: обзор соответствующих археологических, этнографических и этноисторических данных». Четвертичный период . 1 (3): 19. дои : 10,3390/quat1010003 .
^ abc Зилхао, Дж.; Анджелуччи, Делавэр; Бадал-Гарсия, Э. (2010). «Символическое использование морских раковин и минеральных пигментов иберийскими неандертальцами». Труды Национальной академии наук . 107 (3): 1023–1028. Бибкод : 2010PNAS..107.1023Z. дои : 10.1073/pnas.0914088107 . ПМЦ 2824307 . ПМИД 20080653.
^ Дидрих, CG (2010). « Популяция Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) и ее добыча из логова гиен в позднеплейстоценовой пещере Тойфельскаммер, помимо знаменитой палеолитической неандертальской пещеры (Северный Рейн-Вестфалия, северо-запад Германии)». Историческая биология . 23 (2–3): 237–270. дои : 10.1080/08912963.2010.530348. S2CID 128758869.
^ Ружье, Элен; Кревкер, Изабель (6 июля 2016 г.). «Неандертальский каннибализм и кости неандертальцев, используемые в Северной Европе в качестве инструментов». Научные отчеты . 6 (1): 29005. Бибкод : 2016NatSR...629005R. дои : 10.1038/srep29005. ISSN 2045-2322. ПМЦ 4933918 . PMID 27381450. Наши результаты показывают, что неандертальцы из пещеры Труазием в Гойе были забиты, и гипотеза об их использовании в качестве источника пищи является наиболее экономным объяснением наблюдаемых модификаций поверхности костей. Гойе предоставляет первые недвусмысленные доказательства каннибализма неандертальцев в Северной Европе, и, учитывая даты, полученные на останках неандертальцев, наиболее вероятно, что они были обработаны их собратьями-неандертальцами, поскольку в то время в этом регионе не было современных людей. Однако имеющиеся данные не позволяют определить, представляют ли изменения, наблюдаемые на материале скелетов неандертальцев, символические практики или просто являются результатом обработки непосредственно доступных источников пищи.
^ abc Ружье, Х.; Кревкер, И.; Боваль, К. (2016). «Неандертальский каннибализм и кости неандертальцев, используемые в Северной Европе в качестве инструментов». Научные отчеты . 6 (29, 005): 29005. Бибкод : 2016NatSR...629005R. дои : 10.1038/srep29005. ПМЦ 4933918 . ПМИД 27381450.
^ abcd Ираведра, Дж.; Юстос, М. (2015). «Каннибализм в неандертальском мире: исчерпывающий пересмотр». Журнал тафономии . 13 (1): 33–52.
^ Дефлер, А.; Уайт, Т.; Валенси, П.; Слимак, Л. (1999). «Неандертальский каннибализм в Мула-Герси, Ардеш, Франция». Наука . 286 (5437): 128–131. дои : 10.1126/science.286.5437.128. ПМИД 10506562.
^ Морей, Б.; Сандрин, К.; Боваль, К.; Манн, А.Е. (2017). «Проблемы идентификации частично переваренных человеческих зубов: первое описание останков неандертальцев с мустьерской стоянки Марильяк (Марийяк-ле-Фран, Шаранта, Франция) и значение для палеоантропологических исследований». Палео . 28 : 201–212. дои : 10.4000/палео.3448 .
^ аб Робрукс, В.; Сир, MJ; Нильсен, ТК; и другие. (2012). «Использование красной охры ранними неандертальцами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (6): 1889–1894. Бибкод : 2012PNAS..109.1889R. дои : 10.1073/pnas.1112261109 . ПМК 3277516 . ПМИД 22308348.
^ д'Эррико, Ф.; Ванхаерен, М.; Хеншилвуд, К. (2009). «От происхождения языка к разнообразию языков: что говорят археология и палеоантропология?». Становление красноречием: достижения в развитии языка, человеческого познания и современных культур . Издательство Джона Бенджамина. п. 25. ISBN978-90-272-3269-4.
^ Марин, К.; Монселе, М.-Х.; Ангелину, М.; Карчиумару, Р. (2002). «Пещера Чоарей-Бороштень (Карпаты, Румыния): находки среднего палеолита и технологический анализ каменных комплексов». Античность . 76 (293): 681–690. дои : 10.1017/S0003598X00091122. S2CID 130918977.
^ Пересани, М.; Ванхаерен, М.; Кваджотто, Э.; и другие. (2013). «Охристая ископаемая морская раковина из мустьерского периода пещеры Фумане, Италия». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e68572. Бибкод : 2013PLoSO...868572P. дои : 10.1371/journal.pone.0068572 . ПМЦ 3707824 . ПМИД 23874677.
^ Хайэм, Т.; Якоби, Р.; Жюльен, М.; Дэвид, Ф.; Бэселл, Л.; Вуд, Р.; Дэвис, В.; Рэмси, CB (2010). «Хронология Грота дю Ренн (Франция) и значение контекста украшений и человеческих останков в Шательперрониане». Труды Национальной академии наук . 107 (47): 20234–20239. Бибкод : 2010PNAS..10720234H. дои : 10.1073/pnas.1007963107 . ПМЦ 2996711 . ПМИД 20956292.
^ Мелларс, П. (2010). «Неандертальская символика и производство украшений: лопнувший пузырь?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (47): 20147–20148. Бибкод : 2010PNAS..10720147M. дои : 10.1073/pnas.1014588107 . ПМК 2996706 . ПМИД 21078972.
^ Хаблин, Ж.-Дж.; Таламо, С.; Жюльен, М.; Дэвид, Ф.; Коннет, Н.; Боду, П.; Вандермерш, Б.; Ричардс, член парламента (2012). «Радиоуглеродные данные из Грот-дю-Ренн и Сен-Сезер подтверждают неандертальское происхождение шательперронцев». Труды Национальной академии наук США . 109 (46): 18743–18748. Бибкод : 2012PNAS..10918743H. дои : 10.1073/pnas.1212924109 . ПМЦ 3503158 . ПМИД 23112183.
^ Велкера, Ф.; Хайдиняк, М.; Таламо, С.; Джауэн, К.; Даннеманн, М.; Дэвид, Ф.; Жюльен, М.; Мейер, М.; Келсо, Дж.; Барнс, И.; Брейс, С.; Камминга, П.; Фишер, Р.; Кесслер, Б.М.; Стюарт-младший; Паабо, С. ; Коллинз, MJ; Хублин, Ж.-Ж. (2016). «Палеопротеомные данные идентифицируют архаичных гомининов, связанных с Шательперроном в Гроте дю Ренн». Труды Национальной академии наук США . 113 (40): 11162–11167. Бибкод : 2016PNAS..11311162W. дои : 10.1073/pnas.1605834113 . ПМК 5056053 . ПМИД 27638212.
^ Марке, Ж.-К.; Лорбланше, М. (2003). «Лицо неандертальца? Протофигурка из Ла-Рош-Котар, Ланже (Эндр и Луара, Франция)». Античность . 77 (298): 661–670. дои : 10.1017/s0003598x00061627. ISSN 0003-598X. S2CID 162609308.
^ Петтитт, ПБ (2003). «Это зарождение искусства? Или искусство младенца? Возможное лицо неандертальца из Ла-Рош-Котар, Франция» (PDF) . До земледелия . 11 (3). Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2011 г.
^ «Но разве это искусство?». Наука . 302 (5652): 1890а–1890. 2003. doi : 10.1126/science.302.5652.1890a. S2CID 149146480.
^ Маршак, А. (1988). «Неандертальцы и способность человека к символическому мышлению». Ин Отте, М. (ред.). L'Homme de Néandertal: la pensée [ Неандерталец: мысль ]. Том. 5. Льежский университет. п. 71.
^ Э. Каллауэй (2014). «Неандертальцы создали одни из древнейших произведений искусства Европы». Новости природы . дои : 10.1038/nature.2014.15805. S2CID 163840392.
^ Родригес-Видаль, Дж.; д'Эррико, Ф.; Пачеко, ФГ (2014). «Наскальная гравюра, сделанная неандертальцами в Гибралтаре». Труды Национальной академии наук . 111 (37): 13301–13306. Бибкод : 2014PNAS..11113301R. дои : 10.1073/pnas.1411529111 . ПМК 4169962 . ПМИД 25197076.
^ Ледер, Д.; Германн, Р.; Хюльс, М.; и другие. (2021). «Гравированная кость возрастом 51 000 лет демонстрирует способность неандертальцев к символическому поведению». Экология и эволюция природы . 5 (9): 1273–1282. Бибкод : 2021NatEE...5.1273L. doi : 10.1038/s41559-021-01487-z. PMID 34226702. S2CID 235746596.
^ Маррис, Э. (2018). «Неандертальские художники создали древнейшие из известных наскальных рисунков». Новости природы . дои : 10.1038/d41586-018-02357-8.
^ Добоси, В.Т. (1985). «Ювелирные изделия, музыкальные инструменты и экзотические предметы венгерского палеолита». Фолиа археологическая . 36 : 7–29.
^ Витальм, Г. (2004). «Новые свидетельства охоты на пещерного медведя из пещеры Поточка Зиялка, Словения». Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften . 13 : 219–234.
^ аб Дидрих, CG (2015). «« Неандертальские костяные флейты »: просто продукты ледникового периода, когда пятнистые гиены собирали мусор на детенышей пещерного медведя в европейских пещерных медвежьих берлогах». Королевское общество открытой науки . 2 (4): 140022. Бибкод : 2015RSOS....240022D. дои : 10.1098/rsos.140022. ПМЦ 4448875 . ПМИД 26064624.
^ Финк, Р. (1997). «Неандертальская флейта: древнейший музыкальный инструмент: соответствует нотам гаммы до, ре, ми: музыковедческий анализ». Перекрестные течения (183): 1–9. ISBN978-0-912424-12-5.
↑ Бродар, Митя (26 сентября 2008 г.). «Пищелка» из Дивих баб ни неандертальска» [Дивье Бабе «Флейта» не неандерталец] (на словенском языке). Архивировано из оригинала 28 июля 2011 года.
^ Рихтер, Д.; Грюн, Р.; Жоаннес-Бойо, Р.; Стил; и другие. (2017). «Возраст окаменелостей гомининов из Джебель-Ирхуда, Марокко, и истоки среднего каменного века». Природа . 546 (7657): 293–296. Бибкод : 2017Natur.546..293R. дои : 10.1038/nature22335. PMID 28593967. S2CID 205255853.
^ Ли, Ф.; Кун, СЛ; Чен, Ф. (2018). «Самый восточный средний палеолит (мустьерский период) из пещеры Цзиньситай, Северный Китай». Журнал эволюции человека . 114 : 76–84. дои :10.1016/j.jhevol.2017.10.004. ПМИД 29447762.
^ аб Роллан, Н.; Диббл, HL (1990). «Новый синтез изменчивости среднего палеолита». Американская древность . 55 (3): 480–499. дои : 10.2307/281279. JSTOR 281279. S2CID 161990108.
^ Рокка, Р.; Коннет, Н.; Ломме, В. (2017). «Перед переходом? Последняя каменная индустрия среднего палеолита из Грота дю Ренн (слой XI) в Арси-сюр-Кюр (Бургундия, Франция)». Comptes Рендус Палевол . 16 (8): 878–893. Бибкод : 2017CRPal..16..878R. дои : 10.1016/j.crpv.2017.04.003 .
^ ab Милкс, А.; Паркер, Д.; Поуп, М. (2019). «Внешняя баллистика плейстоценовых копий, брошенных вручную: экспериментальные данные и последствия для эволюции человека». Научные отчеты . 9 (1): 820. Бибкод : 2019НатСР...9..820М. doi : 10.1038/s41598-018-37904-w. ПМК 6347593 . ПМИД 30683877.
^ аб Фавр, Ж.-П.; Морей, Б.; Бэйл, П.; Кревекёр, И. (2014). «Человеческие останки среднего плейстоцена из Турвиль-ла-Ривьер (Нормандия, Франция) и их археологический контекст». ПЛОС ОДИН . 9 (10): е104111. Бибкод : 2014PLoSO...9j4111F. дои : 10.1371/journal.pone.0104111 . ПМЦ 4189787 . ПМИД 25295956.
^ Руссель, М.; Соресси, М.; Хублин, Ж.-Ж. (2016). «Загадка Шательперрона: каменные технологии клинков и лезвий из Кенсе, Франция». Журнал эволюции человека . 95 : 13–32. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.003. ПМИД 27260172.
^ Хаблин, Ж.-Дж.; Таламо, С.; Жюльен, М.; Дэвид, Ф.; Коннет, Н.; Боду, П.; Вандермерш, Б.; Ричардс, член парламента (2012). «Радиоуглеродные данные из Грот-дю-Ренн и Сен-Сезер подтверждают неандертальское происхождение шательперронцев». Труды Национальной академии наук . 190 (46): 18743–18748. Бибкод : 2012PNAS..10918743H. дои : 10.1073/pnas.1212924109 . ПМЦ 3503158 . ПМИД 23112183.
^ Аб Соресси, М.; Макферрон, СП; Ленуар, М.; и другие. (2013). «Неандертальцы изготовили первые специализированные костяные орудия в Европе». Труды Национальной академии наук . 110 (35): 14186–14190. Бибкод : 2013PNAS..11014186S. дои : 10.1073/pnas.1302730110 . ПМЦ 3761603 . ПМИД 23940333.
^ Мелларс, П .; Гравина, Б.; Рэмси, CB (2007). «Подтверждение интерстратификации неандертальцев и современных людей на типовом участке Шательперрон». Труды Национальной академии наук . 104 (9): 3657–3662. Бибкод : 2007PNAS..104.3657M. дои : 10.1073/pnas.0608053104 . ПМК 1805566 . ПМИД 17360698.
^ Гравина, Б.; Бачеллери, Ф.; Ко, С. (2018). «Нет надежных доказательств ассоциации неандертальцев и шательперронцев в Ла-Рош-а-Пьеро, Сен-Сезер». Научные отчеты . 8 (1): 15134. Бибкод : 2018НатСР...815134Г. дои : 10.1038/s41598-018-33084-9. ПМК 6181958 . ПМИД 30310091.
^ Вилла, П.; Поллароло, Л.; Конфорти, Дж.; и другие. (2018). «От неандертальцев до современных людей: новые данные об улузцах». ПЛОС ОДИН . 13 (5): e0196786. Бибкод : 2018PLoSO..1396786V. дои : 10.1371/journal.pone.0196786 . ПМЦ 5942857 . ПМИД 29742147.
^ Мартисиус, Нидерланды; Велкер, Ф.; Доганджич, Т.; и другие. (2020). «Неразрушающая идентификация ZooMS показывает стратегический выбор неандертальцами сырья для костяных орудий» . Научные отчеты . 10 (1): 7746. Бибкод : 2020НатСР..10.7746М. doi : 10.1038/s41598-020-64358-w. ПМК 7210944 . ПМИД 32385291.
^ Сайкс 2020, стр. 260–261.
^ Спет, JD; Чернов, Е. (2002). «Использование черепах среднего палеолита в пещере Кебара (Израиль)». Журнал археологической науки . 29 (5): 471–483. Бибкод : 2002JArSc..29..471S. дои : 10.1006/jasc.2001.0740.
^ Арангурен, Б.; Реведин А.; Амико, Н.; Кавулли, Ф.; Джачи, Г.; Гримальди, С.; Маккиони, Н.; Сантаньелло, Ф. (2018). «Деревянные инструменты и огневая техника на ранней неандертальской стоянке Поггетти-Векки (Италия)». Труды Национальной академии наук . 115 (9): 2054–2059. Бибкод : 2018PNAS..115.2054A. дои : 10.1073/pnas.1716068115 . ПМЦ 5834685 . ПМИД 29432163.
^ Привет, Пи Джей; Анастасакис, К.; де Йонг, В.; ван Хозель, А.; Робрукс, В.; Соресси, М. (2016). «Выбор и использование диоксида марганца неандертальцами». Научные отчеты . 6 (1): 22 159. Бибкод : 2016NatSR...622159H. дои : 10.1038/srep22159. ПМЦ 4770591 . ПМИД 26922901.
^ Жобер, Дж.; Верхейден, С.; Дженти, Д.; и другие. (2016). «Ранние неандертальские постройки глубоко в пещере Брюникель на юго-западе Франции». Природа . 534 (7605): 111–114. Бибкод : 2016Natur.534..111J. дои : 10.1038/nature18291. PMID 27251286. S2CID 205249458.
^ Дегано, И.; Сориано, С.; Вилла, П.; Поллароло, Л.; Лукейко, Джей Джей; Джейкобс, З.; Дука, К.; Витальяно, С.; Тоцци, К. (2019). «Хафтинг орудий среднего палеолита в Лациуме (центральная Италия): новые данные из пещер Фосселлоне и Сант-Агостино». ПЛОС ОДИН . 14 (6): e0213473. Бибкод : 2019PLoSO..1413473D. дои : 10.1371/journal.pone.0213473 . ПМК 6586293 . ПМИД 31220106.
^ Шмидт, П.; Кох, Т.; Блессинг, М.; Каракостис, Ф.А.; Харвати, К.; Дрезели В. и Шарри-Дюо А. (2023). «Метод производства березового дегтя Кенигсауэ документирует кумулятивную культуру неандертальцев». Археологические и антропологические науки . 15 (6): 84. Бибкод : 2023АрАнС..15...84С. дои : 10.1007/s12520-023-01789-2 . ПМЦ 10202989 . ПМИД 37228449.
^ Соренсен, Б. (2009). «Использование энергии Эмом Неандертальцами». Журнал археологической науки . 36 (10): 2201–2205. Бибкод : 2009JArSc..36.2201S. дои : 10.1016/j.jas.2009.06.003. S2CID 44218631.
^ Аб Коллард, М.; Тарле, Л.; Сандгэт, Д.; Аллан, А. (2016). «Фаунистические свидетельства разницы в использовании одежды между неандертальцами и ранними современными людьми в Европе». Журнал антропологической археологии . 44 : 235–246. дои : 10.1016/j.jaa.2016.07.010. hdl : 2164/9989 .
^ ab Уэльс, Н. (2012). «Моделирование одежды неандертальцев по этнографическим аналогам». Журнал эволюции человека . 63 (6): 781–795. дои :10.1016/j.jhevol.2012.08.006. ПМИД 23084621.
^ Аб Картер, Т.; Контрерас, Д.А.; Холкомб, Дж.; Михайлович, Д.Д. (2019). «Самая ранняя оккупация Центрального Эгейского моря (Наксос), Греция: последствия для поведения и расселения гомининов и Homo sapiens». Достижения науки . 5 (10): eaax0997. Бибкод : 2019SciA....5..997C. doi : 10.1126/sciadv.aax0997. ПМК 6795523 . ПМИД 31663021.
^ Йоханссон, С. (2015). «Языковые способности неандертальцев». Ежегодный обзор лингвистики . 1 : 311–322. doi : 10.1146/annurev-linguist-030514-124945 .
^ Аб Уайтинг, К.; Константакос, Л.; Сэдлер, Г.; Гилл, К. (2018). «Были ли неандертальцы рациональны? Стоический подход». Гуманитарные науки . 7 (2): 39. дои : 10.3390/h7020039 .
^ Краузе, Дж.; Лалуэса-Фокс, К.; Орландо, Л. (2007). «Производный вариант FOXP2 современных людей был использован неандертальцами». Современная биология . 17 (21): 1, 908–1, 912. Бибкод : 2007CBio...17.1908K. дои :10.1016/j.cub.2007.10.008. hdl : 11858/00-001M-0000-000F-FED3-1 . PMID 17949978. S2CID 9518208.
^ Моцци, А.; Форни, Д.; Клеричи, М.; Поццоли, У.; Маскеретти, С. (2016). «Эволюционная история генов, участвующих в устной и письменной речи: за пределами FOXP2». Научные отчеты . 6 : 22157. Бибкод : 2016NatSR...622157M. дои : 10.1038/srep22157. ПМЦ 4766443 . ПМИД 26912479.
^ Мерфи, Э.; Бенитес-Буррако, А. (2017). «Палеоосцилломика: выявление аспектов языковых способностей неандертальцев на основе генной регуляции нейронных колебаний» (PDF) . Журнал антропологических наук . 96 (96): 111–124. дои : 10.4436/JASS.96010. PMID 30566085. S2CID 56479752.
^ Либерман, П. (1992). «О речи неандертальцев и вымирании неандертальцев». Современная антропология . 33 (4): 409–410. дои : 10.1086/204092. S2CID 144005974.
^ Либерман, П. (2007). «Современные взгляды на речевые способности неандертальцев: ответ Бо и др. (2002)». Журнал фонетики . 35 (4): 552–563. дои : 10.1016/j.wocn.2005.07.002.
^ Боэ, Л.-Дж.; Хайм, Ж.-Л.; Хонда, К.; Маэда, С. (2002). «Потенциальное пространство гласных неандертальцев было таким же большим, как и у современных людей». Журнал фонетики . 30 (3): 465–484. дои : 10.1006/jpho.2002.0170. S2CID 16685699.
^ Боэ, LJ; Хейм, Дж.Л.; Хонда, К.; Маэда, С.; Бадин, П.; Абри, К. (2007). «Голосовой тракт новорожденных людей и неандертальцев: акустические возможности и последствия для дебатов о происхождении языка. Ответ Либерману». Журнал фонетики . 35 (4): 564–581. дои : 10.1016/j.wocn.2007.06.006.
^ Либерман, П. (2015). «Язык не возник 100 000 лет назад». ПЛОС Биология . 13 (2): e1002064. дои : 10.1371/journal.pbio.1002064 . ПМЦ 4332681 . ПМИД 25679377.
^ Кисель, М.; Фуэнтес, А. (2018). «Поведенческая современность» как процесс, а не событие в человеческой нише». Время и разум . 11 (2): 163–183. дои : 10.1080/1751696X.2018.1469230 . S2CID 165770309.
^ Стерельный, К. (2011). «От гомининов к людям: как сапиенсы стали поведенчески современными». Философские труды Королевского общества Б. 366 (1566): 809–822. дои : 10.1098/rstb.2010.0301. ПМК 3048993 . ПМИД 21320896.
^ abc Wunn, I. (2001). «Поклонение пещерному медведю в палеолите» (PDF) . Cadernos do Laboratorio Xeolóxico de Laxe . 26 : 457–463.
^ Вышедский, А. (2017). «Эволюция языка к революции: от медленно развивающейся конечной системы общения с множеством слов к бесконечному современному языку». Идеи и результаты исследования . 5 : е38546. bioRxiv 10.1101/166520 . дои : 10.3897/rio.5.e38546 .
^ Дефлер, Альбан (1993). Les Sépultures Moustériennes. Париж: CNRS. ISBN978-2-222-04651-6. Проверено 29 июля 2022 г.
^ Харролд, Фрэнсис Б. (октябрь 1980 г.). «Сравнительный анализ палеолитических захоронений Евразии». Мировая археология . 12 (2): 195–211. дои : 10.1080/00438243.1980.9979792 . Проверено 29 июля 2022 г.
^ Отте, Марсель (1996). Le paléolithique inférieur et moyen en Europe. Париж: Арман Колен. ISBN2-200-01389-2. Проверено 29 июля 2022 г.
↑ Смирнов, Юрий (июнь 1989 г.). «Намеренное захоронение людей: начало среднего палеолита (последнего оледенения)». Журнал мировой предыстории . 3 (2): 199–233. дои : 10.1007/BF00975761. S2CID 163801437 . Проверено 29 июля 2022 г.
^ Петтитт, Пол (январь 2002 г.). «Мертвые неандертальцы: изучение изменчивости погребений в Среднепалеолитической Евразии». До земледелия . 2002 (1): 1–26. дои :10.3828/BFARM.2002.1.4. S2CID 52906473.
^ Аб Петтитт, Пол (2017). Оксфордский справочник по археологии. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 354–355. ISBN978-0-19-885520-0. Проверено 30 июля 2022 г.
^ Ренду, В.; Боваль, К.; Кревкер, И.; Бэйл, П.; Бальзо, А.; Висмут, Т.; Бургиньон, Л.; Дельфур, Г.; Февр, Ж.-П.; Лакрамп-Куяубер, Ф.; Мут, X.; Пасти, С.; Семаль, П.; Тавормина, К.; Тодиско, Д.; Турк, А.; Морей, Б. (2016). «Пусть мертвые говорят… комментарии к ответу Диббла и др. на «Доказательства, подтверждающие преднамеренное захоронение в Ла-Шапель-о-Сент»". Журнал археологической науки . 69 : 12–20. Бибкод : 2016JArSc..69...12R. doi : 10.1016/j.jas.2016.02.006.
^ Ренду, В.; Боваль, К.; Кревкер, И.; и другие. (2014). «Доказательства преднамеренного захоронения неандертальцев в Ла-Шапель-о-Сент». Труды Национальной академии наук . 111 (1): 81–86. Бибкод : 2014PNAS..111...81R. дои : 10.1073/pnas.1316780110 . ПМЦ 3890882 . ПМИД 24344286.
^ Диббл, Х.; Алдеяс, В.; Гольдберг, П.; Сандгэт, Д.; Стил, TE (2015). «Критический взгляд на доказательства из Ла-Шапель-о-Сент, подтверждающие преднамеренное захоронение». Журнал археологической науки . 53 : 649–657. дои : 10.1016/j.jas.2014.04.019.
^ Леруа-Гуран, А. (1975). «Цветы, найденные в Шанидаре IV, захоронении неандертальцев в Ираке». Наука . 190 (4214): 562–564. Бибкод : 1975Sci...190..562L. дои : 10.1126/science.190.4214.562. S2CID 140686473.
^ Солецкий, Р.С. (1975). «Шанидар IV: цветочное захоронение неандертальцев в северном Ираке». Наука . 190 (4217): 880–881. Бибкод : 1975Sci...190..880S. дои : 10.1126/science.190.4217.880. S2CID 71625677.
^ Кэрролл, член парламента (1986). «Культ медведя, которого не было: исследование психоистории антропологии». Журнал психоаналитической антропологии . 19 (1): 19–34.
^ Блан, AC (1962). «Некоторые свидетельства ранних идеологий человека». В Уошберне, СЛ (ред.). Социальная жизнь древнего человека . Рутледж . стр. 124–126. ISBN978-1-136-54361-6.
^ Черчилль, Стивен Э.; Киз, Камрин; Росс, Энн Х. (август 2022 г.). «Морфология средней части лица и скрещивание неандертальца и современного человека». Биология . 11 (8): 1163. doi : 10.3390/biology11081163 . ISSN 2079-7737. ПМЦ 9404802 . ПМИД 36009790.
^ Шанкарараман, С.; Паттерсон, Н.; Ли, Х.; Паабо, С. ; Райх, Д; Эйки, Дж. М. (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей». ПЛОС Генетика . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208.2238 . Бибкод : 2012arXiv1208.2238S. дои : 10.1371/journal.pgen.1002947 . ПМЦ 3464203 . ПМИД 23055938.
^ Аб Ян, Массачусетс; Маласпинас, А.С.; Дюран, EY; Слаткин, М. (2012). «Древняя структура Африки вряд ли сможет объяснить генетическое сходство неандертальцев и неафриканских народов». Молекулярная биология и эволюция . 29 (10): 2, 987–2, 995. doi : 10.1093/molbev/mss117. ПМЦ 3457770 . ПМИД 22513287.
^ Санчес-Куинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; Комас, Д.; Лалуэса-Фокс, К.; Карамелли, Д. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . ПМИД 23082212.
^ Йотова, В.; Лефевр, Ж.-Ф.; Моро, К.; и другие. (2011). «Х-сцепленный гаплотип неандертальского происхождения присутствует среди всех неафриканских популяций». Молекулярная биология и эволюция . 28 (7): 1957–1962. дои : 10.1093/molbev/msr024 . ПМИД 21266489.
^ Фу, К.; Ли, Х.; Мурджани, П.; и другие. (2014). «Последовательность генома современного человека возрастом 45 000 лет из Западной Сибири». Природа . 514 (7523): 445–449. Бибкод : 2014Natur.514..445F. дои : 10.1038/nature13810. ПМЦ 4753769 . ПМИД 25341783.
^ abc Чен, Л.; Вольф, АБ; Фу, В.; Эйки, Дж. М. (2020). «Выявление и интерпретация очевидного неандертальского происхождения у африканских людей». Клетка . 180 (4): 677–687.e16. дои : 10.1016/j.cell.2020.01.012 . PMID 32004458. S2CID 210955842.
^ Лозе, К.; Франц, LAF (2013). «Доказательства максимального правдоподобия примеси неандертальцев в евразийских популяциях на основе трех геномов». Популяции и эволюция . 1307 : 8263. arXiv : 1307.8263 . Бибкод : 2013arXiv1307.8263L.
^ Прюфер, К.; де Филиппо, К.; Гроте, С.; Мафессони, Ф.; Корлевич, П.; Хайдиняк, М.; и другие. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии». Наука . 358 (6363): 655–658. Бибкод : 2017Sci...358..655P. дои : 10.1126/science.aao1887. ПМК 6185897 . ПМИД 28982794.
^ Паабо, С. (2015). «Разнообразное происхождение генофонда человека». Обзоры природы Генетика . 16 (6): 313–314. дои : 10.1038/nrg3954. PMID 25982166. S2CID 5628263.
^ Энард, Д.; Петров, Д.А. (2018). «Доказательства того, что РНК-вирусы способствовали адаптивной интрогрессии между неандертальцами и современными людьми». Клетка . 175 (2): 360–371. doi :10.1016/j.cell.2018.08.034. ПМК 6176737 . ПМИД 30290142.
^ Аб Фу, К.; Хайдиняк, М.; Молдавский, ОТ; и другие. (2015). «Ранний современный человек из Румынии с недавним предком-неандертальцем». Природа . 524 (7564): 216–219. Бибкод : 2015Natur.524..216F. дои : 10.1038/nature14558. ПМЦ 4537386 . ПМИД 26098372.
^ Таскент, РО; Алиоглу, Северная Дакота; Фер, Э.; и другие. (2017). «Вариации и функциональное влияние происхождения неандертальцев в Западной Азии». Геномная биология и эволюция . 9 (12): 3516–3624. doi : 10.1093/gbe/evx216. ПМК 5751057 . ПМИД 29040546.
^ Зорина-Лихтенвальтер, К.; Лихтенвальтер, Р.Н.; Зайкин Д.В.; и другие. (2019). «Исследование алого цвета: MC1R как главный предиктор рыжих волос и образец эффекта шлепанья». Молекулярная генетика человека . 28 (12): 2093–2106. дои : 10.1093/hmg/ddz018 . ПМК 6548228 . ПМИД 30657907.
^ Дин, К.; Ху, Ю.; Сюй, С.; Ван, К.-К.; Ли, Х.; Чжан, Р.; Ян, С.; Ван, Дж.; Джин, Л. (2014). «Неандертальское происхождение гаплотипов, несущих функциональный вариант Val92Met в MC1R у современных людей». Молекулярная биология и эволюция . 31 (8): 1994–2003. дои : 10.1093/molbev/msu180 . ПМИД 24916031.«Кроме того, мы обнаружили, что все предполагаемые интрогрессивные гаплотипы неандертальцев несут вариант Val92Met, вариант с потерей функции в MC1R, который связан с множеством дерматологических признаков, включая цвет кожи и фотостарение. Частота этой неандертальской интрогрессии у европейцев низкая (~ 5%), умеренный у аборигенов континентальной Восточной Азии (~30%) и высокий у аборигенов Тайваня (60–70%).
^ Аб Мендес, Флорида; Уоткинс, Дж. К.; Хаммер, МФ (2013). «Неандертальское происхождение генетических вариаций в кластере генов иммунитета к ОАС» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 30 (4): 798–801. doi : 10.1093/molbev/mst004. PMID 23315957. S2CID 2839679. Архивировано из оригинала (PDF) 23 февраля 2019 г.
^ Аб Мендес, Флорида; Уоткинс, Дж. К.; Хаммер, МФ (2012). «Гаплотип STAT2 интрогрессировал от неандертальцев и служит кандидатом положительного отбора в Папуа-Новой Гвинее». Американский журнал генетики человека . 91 (2): 265–274. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.06.015. ПМЦ 3415544 . ПМИД 22883142.
^ аб Даннеманн, М.; Андрес, А.А.; Келсо, Дж. (2016). «Интрогрессия неандертальских и денисовских гаплотипов способствует адаптивным изменениям толл-подобных рецепторов человека». Американский журнал генетики человека . 98 (1): 22–33. дои : 10.1016/j.ajhg.2015.11.015. ПМЦ 4716682 . ПМИД 26748514.
^ Грегори, доктор медицины; Киппенхан, Дж. С.; Айзенберг, ДП; и другие. (2017). «Генетические вариации, происходящие от неандертальцев, формируют череп и мозг современного человека». Научные отчеты . 7 (1): 6308. Бибкод : 2017НатСР...7.6308Г. дои : 10.1038/s41598-017-06587-0. ПМЦ 5524936 . ПМИД 28740249.
^ Луо, С.; Валенсия, Калифорния; Чжан, Дж.; Ли, Северная Каролина; Слон, Дж.; Гуй, Б.; Ван, X.; Ли, З.; Делл, С.; Браун, Дж.; Чен, С.М.; Чиен, Ю.-Х.; Хву, В.-Л.; Фан, П.-К.; Вонг, Л.-Дж.; Атвал, PS; Хуанг, Т. (2018). «Двухродительское наследование митохондриальной ДНК у человека». Труды Национальной академии наук . 115 (51): 13039–13044. Бибкод : 2018PNAS..11513039L. дои : 10.1073/pnas.1810946115 . ПМК 6304937 . ПМИД 30478036.
^ Гершковиц, И.; Вебер, Г.В.; Куам, Р.; Дюваль, М.; Грюн, Р. (2018). «Самые ранние современные люди за пределами Африки». Наука . 359 (6374): 459. Бибкод : 2018Sci...359..456H. дои : 10.1126/science.aap8369 . hdl : 10072/372670 . ПМИД 29371468.
^ Макдермотт, Ф.; Грюн, Р.; Стрингер, CB ; Хоксворт, CJ (1993). «Масс-спектрометрические даты U-серии для стоянок израильских неандертальцев и ранних современных гоминидов». Природа . 363 (6426): 252–255. Бибкод : 1993Natur.363..252M. дои : 10.1038/363252a0. PMID 8387643. S2CID 4234812.
^ Пагани, Л. (2016). «Геномный анализ дает информацию о миграционных событиях во время заселения Евразии». Природа . 538 (7624): 238–242. Бибкод : 2016Natur.538..238P. дои : 10.1038/nature19792. ПМК 5164938 . ПМИД 27654910.
^ Лоури, РК; Урибе, Г.; Хименес, Е.Б.; Вайс, Массачусетс; Эррера, К.Дж.; Регейру, М.; Эррера, Р.Дж. (2013). «Генетическое сходство неандертальцев и денисовых с современными людьми: интрогрессия против общих предковых полиморфизмов». Джин . 530 (1): 83–94. дои : 10.1016/j.gene.2013.06.005. ПМИД 23872234.
↑ Циммер, Карл (14 декабря 2023 г.). «Утренний человек? Возможно, вам следует благодарить неандертальские гены. - Сотни генетических вариантов, переносимых неандертальцами и денисовцами, разделяются людьми, которые любят рано вставать». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 14 декабря 2023 года . Проверено 14 декабря 2023 г.
^ Стрингер, К. (2012). «Эволюция: что делает современного человека». Природа . 485 (7396): 33–35. Бибкод : 2012Natur.485...33S. дои : 10.1038/485033а . PMID 22552077. S2CID 4420496.
^ Уоррен, Мэтью (2018). «Мама неандерталец, папа денисовец: первое открытие гибрида древнего человека». Новости природы . 560 (7719): 417–418. Бибкод : 2018Natur.560..417W. дои : 10.1038/d41586-018-06004-0 . ПМИД 30135540.
^ Ортола, Поликарп; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо (8 мая 2013 г.). «Четвертичное вымирание мегафауны и судьба неандертальцев: интегративная рабочая гипотеза». Четвертичный интернационал . Восток встречается с Западом: первые поселения и эволюция человека в Евразии. 295 : 69–72. Бибкод : 2013QuInt.295...69H. дои : 10.1016/j.quaint.2012.02.037. ISSN 1040-6182 . Получено 5 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Агусти, Дж.; Рубио-Кампильо, X. (2017). «Были ли неандертальцы ответственны за свое вымирание?». Четвертичный интернационал . 431 : 232–237. Бибкод : 2017QuInt.431..232A. дои : 10.1016/j.quaint.2016.02.017.
^ Девьез, Тибо; Абрамс, Грегори; Хайдиняк, Матея; Пирсон, Стефан; Де Гроот, Изабель; Ди Модика, Кевин; Туссен, Мишель; Фишер, Валентин; Комески, Дэн; Шпиндлер, Люк; Мейер, Матиас; Семаль, Патрик; Хайэм, Том (23 марта 2021 г.). «Переоценка времени исчезновения неандертальцев в Северо-Западной Европе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (12). Бибкод : 2021PNAS..11822466D. дои : 10.1073/pnas.2022466118 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 7999949 . ПМИД 33798098.
^ аб Зилхао, Дж.; Анесин Д.; Обри, Т.; и другие. (2017). «Точная датировка перехода от среднего к верхнему палеолиту в Мурсии (Испания) подтверждает существование позднего неандертальца в Иберии». Гелион . 3 (1): E00435. Бибкод : 2017Heliy...300435Z. doi :10.1016/j.heliyon.2017.e00435. ПМЦ 5696381 . ПМИД 29188235.
^ Моралес, Дж. И.; Себриа, А.; Бурге-Кока, А.; и другие. (2019). «Заселение переходного периода от среднего к верхнему палеолиту из Кова Форадада (Калафель, северо-восточная Иберия)». ПЛОС ОДИН . 14 (5): e0215832. Бибкод : 2019PLoSO..1415832M. дои : 10.1371/journal.pone.0215832 . ПМК 6522054 . ПМИД 31095578.
^ Кортес-Санчес, М.; Хименес-Эспехо, Ф.Дж.; Симон-Валлехо, доктор медицины; Стрингер, К. ; и другие. (2019). «Раннее прибытие ориньякцев в юго-западную Европу». Экология и эволюция природы . 3 (2): 207–212. Бибкод : 2019NatEE...3..207C. дои : 10.1038/s41559-018-0753-6. PMID 30664696. S2CID 58571988.
^ Андерсон, Л.; Рейнольдс, Н.; Тейсандье, Н. (2019). «Нет надежных свидетельств существования очень раннего ориньяка в Южной Иберии». Экология и эволюция природы . 3 (5): 713. Бибкод : 2019NatEE...3..713A. дои : 10.1038/s41559-019-0885-3 . PMID 30988496. S2CID 115153460.
^ де ла Пенья, П. (2019). «Свидания сами по себе не могут решить модели занятий гоминидов». Экология и эволюция природы . 3 (5): 712. Бибкод : 2019NatEE...3..712D. дои : 10.1038/s41559-019-0886-2 . PMID 30988497. S2CID 116861216.
^ Кортес-Санчес, М.; Хименес-Эспехо, Ф.Дж.; Симон-Валлехо, доктор медицины; Стрингер, К. ; и другие. (2019). «Ответ на вопросы: «Само по себе датирование не может определить характер занятий гомининов» и «Нет надежных доказательств существования очень раннего ориньякца в Южной Иберии»". Экология природы и эволюция . 3 (5): 714–715. Бибкод : 2019NatEE...3..714C. doi : 10.1038/s41559-019-0887-1. PMID 30988498. S2CID 115153407.
^ Фонтюнь, М.; Рейсс, Дж.Л.; Руис, CB; Лара, премьер-министр (1995). «Мустьерская стоянка Сафаррайя (Гранада, Испания): датировка и влияние на палеолитические процессы заселения Западной Европы». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 321 (10): 931–937.
^ Финлейсон, К .; Пачеко, ФГ (2006). «Позднее выживание неандертальцев на самой южной окраине Европы». Природа . 443 (7, 113): 850–853. Бибкод : 2006Natur.443..850F. дои : 10.1038/nature05195. PMID 16971951. S2CID 4411186.
^ Павлов, П.; Свендсен, Дж.И.; Индрелид, С. (2001). «Присутствие человека в Европейской Арктике почти 40 000 лет назад». Природа . 413 (6, 851): 64–67. Бибкод : 2001Natur.413...64P. дои : 10.1038/35092552. PMID 11544525. S2CID 1986562.
^ Хаблин, Ж.-Дж.; Сираков Н.; и другие. (2020). «Первоначальный человек верхнего палеолита Homo sapiens из пещеры Бачо Киро, Болгария» (PDF) . Природа . 581 (7808): 299–302. Бибкод : 2020Natur.581..299H. doi : 10.1038/s41586-020-2259-z. hdl : 11585/770553. PMID 32433609. S2CID 218592678.
^ Бенацци, С.; Дука, К.; Форнаи, К.; Бауэр, CC; Куллмер, О.; Свобода, Ж.И.; Пап, И.; Маллени, Ф.; Бэйл, П.; Кокерель, М.; Кондеми, С.; Рончителли, А.; Харвати, К.; Вебер, GW (2011). «Раннее расселение современных людей в Европе и последствия для поведения неандертальцев». Природа . 479 (7374): 525–528. Бибкод : 2011Natur.479..525B. дои : 10.1038/nature10617. PMID 22048311. S2CID 205226924.
^ Хайэм, Т.; Комптон, Т.; Стрингер, К.; Якоби, Р.; Шапиро, Б.; Тринкаус, Э.; Чендлер, Б.; Грёнинг, Ф.; Коллинз, К.; Хиллсон, С.; о'Хиггинс, П.; Фицджеральд, К.; Фэган, М. (2011). «Самые ранние свидетельства существования анатомически современных людей в северо-западной Европе». Природа . 479 (7374): 521–524. Бибкод : 2011Natur.479..521H. дои : 10.1038/nature10484. PMID 22048314. S2CID 4374023.
^ Харвати, К.; и другие. (2019). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Природа . 571 (7766): 500–504. дои : 10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546. S2CID 195873640.
^ де Ламли, Массачусетс; Гиперт, Г.; де Ламли, Х .; Протопапа, Н.; Питсиос, Т. (2020). «Апидима 1 и Апидима 2: два черепа антенеандерта на Пелопоннесе, Греция». Л'Антропология . 124 (1): 102743. doi :10.1016/j.anthro.2019.102743. S2CID 216449347.
^ Прюфер, Кей; Пост, Козимо (июнь 2021 г.). «Последовательность генома черепа современного человека возрастом более 45 000 лет из Златы-Куна в Чехии». Экология и эволюция природы . 5 (6): 820–825. Бибкод : 2021NatEE...5..820P. дои : 10.1038/s41559-021-01443-x. ISSN 2397-334Х. ПМЦ 8175239 . ПМИД 33828249.
^ Штаубвассер, М.; Дрэгушин, В.; Онак, БП (2018). «Влияние изменения климата на переход неандертальцев к современным людям в Европе». Труды Национальной академии наук . 115 (37): 9116–9121. Бибкод : 2018PNAS..115.9116S. дои : 10.1073/pnas.1808647115 . ПМК 6140518 . ПМИД 30150388.
^ Дегиоанни, А.; Боненфант, К.; Кабут, С.; Кондеми, С. (2019). «Жизнь на грани: была ли демографическая слабость причиной гибели неандертальцев?». ПЛОС ОДИН . 14 (5). е0216742. Бибкод : 2019PLoSO..1416742D. дои : 10.1371/journal.pone.0216742 . ПМК 6541251 . ПМИД 31141515.
^ Марти, А.; Фолч, А.; Коста, А.; Энгвелл, С. (2016). «Реконструкция плинианских и сопутствующих игнимбритов источников крупных извержений вулканов: новый подход к кампанскому игнимбриту». Научные отчеты . 6 (21220): 1–11. Бибкод : 2016NatSR...621220M. дои : 10.1038/srep21220. ПМЦ 4756320 . ПМИД 26883449.
^ Либерски, П. (2013). «Куру: путешествие во времени от Папуа-Новой Гвинеи до вымирания неандертальцев». Патогены . 2 (3): 472–505. doi : 10.3390/pathogens2030472 . ПМЦ 4235695 . ПМИД 25437203.
Источники
Браун, К.; Фа, Д.А.; Финлейсон, Дж .; Финлейсон, К. (2011). «Мелкая дичь и эксплуатация морских ресурсов неандертальцами: свидетельства из Гибралтара». Поход по берегу: смена береговых линий и древность прибрежных поселений . Междисциплинарный вклад в археологию. Спрингер. ISBN 978-1-4419-8218-6.
Романьоли, Франческа; Соперники, Флоран; Бенацци, Стефано (2022). Обновление неандертальцев: понимание сложности поведения в позднем среднем палеолите. Академическая пресса. ISBN 978-0-12-821429-9.
Финлейсон, К. (2019). Умный неандерталец: ловля птиц, наскальное искусство и когнитивная революция. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-251812-5.
Френч, Дженнифер (2021). Палеолитическая Европа: демографическая и социальная предыстория . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-108-49206-5.
Папаянни, Д.; Морс, Массачусетс (2013). «Все еще с нами?». Неандертальцы открыли заново: как современная наука переписывает их историю . Темза и Гудзон. ISBN 978-0-500-77311-6.
Райх, Д. (2018). «Встречи с неандертальцами». Кто мы и как мы сюда попали: древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-882125-0.
Шипман, П. (2015). «Как люди и их собаки привели неандертальцев к вымиранию». Захватчики: как люди и их собаки привели неандертальцев к вымиранию . Издательство Гарвардского университета. doi : 10.2307/j.ctvjf9zbs. ISBN 978-0-674-42538-5. JSTOR j.ctvjf9zbs.
Таттерсолл, И. (2015). «Неандертальцы, ДНК и творчество». Странный случай с шатким казаком: и другие поучительные истории из эволюции человека . Издательская группа Святого Мартина. ISBN 978-1-4668-7943-0.
дальнейшее чтение
Хант, Крис; и другие. (28 августа 2023 г.). «Shanidar et ses fleurs? Размышления о палинологии неандертальской гипотезы «цветочных захоронений»». Журнал археологической науки . 159 : 105822. Бибкод : 2023JArSc.159j5822H. дои : 10.1016/j.jas.2023.105822 . S2CID 261325698.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы по теме Homo neanderthalensis .
В Wikibooks есть книга на тему: Введение в палеоантропологию.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Homo neanderthalensis .
Неандертальцы «знали, что делали»: археолог доктор Наоми Мартисиус обсуждает свои выводы о поведении неандертальцев с Викиновостями
Доказательство того, что неандертальцы ели крабов, — еще один «гвоздь в гроб» стереотипов о первобытных пещерных обитателях — Phys.org, 7 февраля 2023 г.
«Человек неандертальский». Смитсоновский институт. 14 февраля 2010 г.
«ДНК неандертальца». Международное общество генетической генеалогии. Архивировано из оригинала 17 июня 2006 года.: Включает последовательности мтДНК неандертальцев.
Расположение находок неандертальцев в Евразии (заметьте, часть Испании отрезана) .jpg/1280px-Neanderthal_hunters_depicted_in_the_Gallo-Romeins_Museum_Tongeren_(DSCF4334).jpg)
.jpg/1280px-Neanderthal_child_(1).jpg)
.jpg/1280px-Brno,_Neanderthal_Mother_(detail_of_diorama).jpg)
.JPG/1280px-ACHILLEA_MILLEFOLIUM_-_B%C3%92FIA_-_IB-920_(Milfulles).JPG)
.jpg/1280px-Neandertal_remains_from_the_Troisi%C3%A8me_caverne_of_Goyet_(Belgium).jpg)
.jpg/1280px-Neandertal_Jewelry_(from_PLoS).jpg)
.jpg/1280px-Neanderthal_Engraving_(Gorham's_Cave_Gibraltar).jpg)
_(9420310527).jpg/1280px-Fl%C3%BBte_pal%C3%A9olithique_(mus%C3%A9e_national_de_Slov%C3%A9nie,_Ljubljana)_(9420310527).jpg)
.jpg/1280px-Alain_Reverdit_-_Industrie_lithique_-_Le_Moustier_(Dordogne).jpg)
_based_on_fossil_samples_from_indicated_sites.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens,_Oase,_Rum%C3%A4nien_(Daniela_Hitzemann).jpg)
.jpg/1280px-Campanian_Ignimbrite_Eruption_ash_cloud_(no_caption).jpg)
