stringtranslate.com

Нейроанатомия

Нейроанатомия – это изучение анатомии и организации нервной системы. На снимке показано поперечное сечение, показывающее общую анатомию человеческого мозга .

Нейроанатомия — наука о строении и организации нервной системы . В отличие от животных с радиальной симметрией , чья нервная система состоит из распределенной сети клеток, животные с двусторонней симметрией имеют отдельные, определенные нервные системы. Поэтому их нейроанатомия лучше изучена. У позвоночных нервная система разделена на внутреннюю структуру головного и спинного мозга (вместе называемые центральной нервной системой или ЦНС) и ряд нервов, которые соединяют ЦНС с остальной частью тела (известный как периферическая нервная система). система или ПНС). Разрушение и идентификация конкретных частей нервной системы имеет решающее значение для выяснения того, как она работает. Например, большая часть того, что узнали нейробиологи, получена в результате наблюдения за тем, как повреждения или «поражения» определенных областей мозга влияют на поведение или другие нервные функции.

Информацию о составе нервной системы животных, отличных от человека, см. в разделе Нервная система . Информацию о типичном строении нервной системы Homo sapiens см. в разделе « Мозг человека или периферическая нервная система» . В этой статье обсуждается информация, имеющая отношение к изучению нейроанатомии.

История

Анатомия головного мозга, ствола мозга и верхней части позвоночника Дж. М. Буржери.

Первым известным письменным свидетельством изучения анатомии человеческого мозга является древнеегипетский документ, Папирус Эдвина Смита . [1] В Древней Греции интерес к мозгу начался с работы Алкмеона , который, по-видимому, препарировал глаз и связал мозг со зрением. Он также предположил, что мозг, а не сердце, является органом, управляющим телом (то, что стоики назвали гегемониконом ) и что чувства зависят от мозга. [2]

Споры о гегемониконе продолжались среди древнегреческих философов и врачей очень долгое время. [3] Те, кто выступал за мозг, часто также вносили свой вклад в понимание нейроанатомии. Герофил и Эрасистрат Александрийские, пожалуй, оказали наибольшее влияние своими исследованиями, включавшими в себя препарирование человеческого мозга, подтверждение различия между головным мозгом и мозжечком , а также определение желудочков и твердой мозговой оболочки. [4] [5] Греческий врач и философ Гален также решительно выступал за мозг как орган, ответственный за ощущения и произвольные движения , о чем свидетельствуют его исследования нейроанатомии быков , берберийских обезьян и других животных. [3] [6]

Культурное табу на вскрытие человека продолжалось еще несколько сотен лет после этого, что не принесло существенного прогресса в понимании анатомии мозга или нервной системы. Однако Папа Сикст IV эффективно возобновил изучение нейроанатомии, изменив папскую политику и разрешив вскрытие человека. Это привело к всплеску новой деятельности художников и ученых эпохи Возрождения, [7] таких как Мондино де Луцци , Беренгарио да Карпи и Жака Дюбуа , и кульминацией которой стали работы Андреаса Везалия . [8] [9]

В 1664 году Томас Уиллис , врач и профессор Оксфордского университета, ввёл термин «неврология», опубликовав свой текст « Анатомия головного мозга» , который считается основой современной нейроанатомии. [10] Последующие триста пятьдесят лет привели к появлению большого количества документации и исследований нервной системы.

Состав

На тканевом уровне нервная система состоит из нейронов , глиальных клеток и внеклеточного матрикса . И нейроны, и глиальные клетки бывают разных типов (см., например, раздел «Нервная система» в списке различных типов клеток в организме взрослого человека ). Нейроны — это клетки нервной системы, обрабатывающие информацию: они чувствуют окружающую среду, общаются друг с другом посредством электрических сигналов и химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, которые обычно действуют через синапсы (тесные контакты между двумя нейронами или между нейроном и мышечной клеткой; обратите внимание). возможны также экстрасинаптические эффекты, а также выброс нейромедиаторов в нервное внеклеточное пространство), и производят наши воспоминания, мысли и движения. Глиальные клетки поддерживают гомеостаз, производят миелин (олигодендроциты, шванновские клетки) и обеспечивают поддержку и защиту нейронов головного мозга. Некоторые глиальные клетки ( астроциты ) могут даже распространять межклеточные кальциевые волны на большие расстояния в ответ на стимуляцию и выделять глиотрансмиттеры в ответ на изменения концентрации кальция. Рубцы от ран головного мозга в основном содержат астроциты. Внеклеточный матрикс также обеспечивает поддержку на молекулярном уровне клеткам мозга, транспортируя вещества в кровеносные сосуды и обратно.

На уровне органов нервная система состоит из областей мозга, таких как гиппокамп у млекопитающих или грибовидные тела плодовой мухи . [11] Эти регионы часто имеют модульную структуру и играют особую роль в общих системных путях нервной системы. Например, гиппокамп имеет решающее значение для формирования воспоминаний, как и многие другие области мозга. Периферическая нервная система также содержит афферентные или эфферентные нервы , которые представляют собой пучки волокон, исходящих из головного и спинного мозга или от сенсорных или моторных типов периферических ганглиев, и многократно разветвляющихся, иннервирующих каждую часть тела. Нервы состоят в основном из аксонов или дендритов нейронов (аксонов в случае эфферентных двигательных волокон и дендритов в случае афферентных сенсорных волокон нервов), а также множества мембран, которые окружают их и разделяют на нервные пучки .

Нервная система позвоночных делится на центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга , сетчатки и спинного мозга , тогда как периферическая нервная система (ПНС) состоит из всех нервов и ганглиев (пакетов периферических нейронов) за пределами ЦНС, которые соединяют ее с остальная часть тела. ПНС подразделяется на соматическую и вегетативную нервные системы. Соматическая нервная система состоит из «афферентных» нейронов, которые передают сенсорную информацию от соматических органов чувств (тела) в ЦНС, и «эфферентных» нейронов, которые передают двигательные инструкции произвольным мышцам тела. Автономная нервная система может работать под контролем ЦНС или без нее (поэтому ее называют «автономной»), а также имеет два подразделения, называемые симпатическим и парасимпатическим , которые важны для передачи двигательных команд основным внутренним органам организма. таким образом контролируя такие функции, как сердцебиение, дыхание, пищеварение и слюноотделение. Вегетативные нервы, в отличие от соматических, содержат только эфферентные волокна. Сенсорные сигналы, поступающие из внутренних органов в ЦНС через соматические сенсорные нервы (например, висцеральная боль) или через некоторые определенные черепные нервы (например, химиочувствительные или механические сигналы).

Ориентация по нейроанатомии

Парасагиттальная МРТ головы у пациента с доброкачественной семейной макроцефалией

В анатомии в целом и нейроанатомии в частности для обозначения ориентации и местоположения используется несколько наборов топографических терминов, которые обычно относятся к оси тела или мозга (см. Анатомические термины местоположения ). Ось ЦНС часто ошибочно считают более или менее прямой, но на самом деле она всегда имеет два вентральных изгиба (шейный и головной изгиб) и дорсальный изгиб (мостовой изгиб), все из-за дифференцированного роста во время эмбриогенеза. В нейроанатомии чаще всего используются следующие пары терминов:

Обратите внимание, что такие дескрипторы (дорсальный/вентральный, ростральный/каудальный; медиальный/латеральный) являются скорее относительными, чем абсолютными (например, можно сказать, что латеральная структура лежит медиально по отношению к чему-то другому, что лежит еще более латерально).

Обычно используемые термины для плоскостей ориентации или плоскостей сечения в нейроанатомии: «сагиттальная», «поперечная» или «корональная», «аксиальная» или «горизонтальная». Опять же в этом случае ситуация у плавающих, ползающих или четвероногих (лежачих) животных иная, чем у Человека или других прямоходящих видов, из-за измененного положения оси. Из-за осевых изгибов мозга ни одна плоскость сечения никогда не достигает полной серии сечений в выбранной плоскости, поскольку некоторые сечения неизбежно получаются косыми или даже перпендикулярными к ней, когда они проходят через изгибы. Опыт позволяет разглядеть порции, которые в результате нарезаются по желанию.

Согласно этим соображениям, три направления пространства представлены именно сагиттальной, поперечной и горизонтальной плоскостями, тогда как корональные срезы могут быть поперечными, косыми или горизонтальными в зависимости от того, как они соотносятся с осью мозга и ее извилинами.

Инструменты

Современные разработки в области нейроанатомии напрямую связаны с технологиями, используемыми для проведения исследований . Поэтому необходимо обсудить различные доступные инструменты. Многие гистологические методы, используемые для изучения других тканей, могут быть применены и к нервной системе. Однако есть некоторые методы, разработанные специально для изучения нейроанатомии.

Окрашивание клеток

В биологических системах окрашивание — это метод, используемый для усиления контраста определенных особенностей микроскопических изображений.

При окраске по Нисслю используются основные анилиновые красители для интенсивного окрашивания кислых полирибосом в шероховатой эндоплазматической сети , которой много в нейронах. Это позволяет исследователям различать различные типы клеток (например, нейроны и глия ), а также формы и размеры нейронов в различных областях цитоархитектуры нервной системы .

Классическое окрашивание по Гольджи использует дихромат калия и нитрат серебра для избирательного заполнения осадком хромата серебра нескольких нервных клеток (нейронов или глии, но в принципе любые клетки могут реагировать аналогичным образом). Эта так называемая процедура импрегнации хроматом серебра окрашивает полностью или частично тела клеток и нейриты некоторых нейронов — дендриты , аксоны — в коричневый и черный цвет, что позволяет исследователям проследить их пути вплоть до их тончайших концевых ветвей в срезе нервной ткани, благодаря прозрачности, обусловленной отсутствием окрашивания большинства окружающих клеток. В настоящее время материал, пропитанный аппаратом Гольджи, адаптирован для электронно-микроскопической визуализации неокрашенных элементов, окружающих окрашенные отростки и тела клеток, что добавляет дополнительную разрешающую способность.

Гистохимия

Гистохимия использует знания о свойствах биохимических реакций химических компонентов мозга (в том числе, в частности, ферментов), чтобы применять избирательные методы реакций для визуализации того, где они происходят в мозге, а также любых функциональных или патологических изменений. Это в первую очередь применимо к молекулам, связанным с производством и метаболизмом нейротрансмиттеров, но также применимо и ко многим другим направлениям химиоархитектуры или химической нейроанатомии.

Иммуноцитохимия - это особый случай гистохимии, в которой используются селективные антитела против различных химических эпитопов нервной системы для избирательного окрашивания определенных типов клеток, аксональных пучков, нейропилей, глиальных отростков или кровеносных сосудов или специфических внутрицитоплазматических или внутриядерных белков и других иммуногенетических молекул. например, нейромедиаторы. Иммунореагировавшие белки транскрипционных факторов демонстрируют геномное считывание с точки зрения транслируемого белка. Это значительно увеличивает возможности исследователей различать разные типы клеток (например, нейроны и глия ) в различных областях нервной системы.

В гибридизации in situ используются синтетические зонды РНК, которые избирательно прикрепляются (гибридизируются) к комплементарным транскриптам мРНК экзонов ДНК в цитоплазме, чтобы визуализировать считывание генома, то есть различать активную экспрессию генов с точки зрения мРНК, а не белка. Это позволяет идентифицировать гистологически (in situ) клетки, участвующие в производстве генетически закодированных молекул, которые часто представляют собой дифференцированные или функциональные признаки, а также молекулярные границы, разделяющие отдельные домены мозга или популяции клеток.

Генетически закодированные маркеры

Экспрессируя в мозгу различное количество красных, зеленых и синих флуоресцентных белков, так называемая « мозговая дуга » мутантной мыши позволяет комбинаторно визуализировать множество различных цветов в нейронах. Это помечает нейроны настолько уникальными цветами, что их часто можно отличить от своих соседей с помощью флуоресцентной микроскопии , что позволяет исследователям составить карту локальных связей или взаимного расположения (мозаики) между нейронами.

Оптогенетика использует трансгенную конститутивную и сайт-специфическую экспрессию (обычно у мышей) заблокированных маркеров, которые можно избирательно активировать путем освещения световым лучом. Это позволяет исследователям очень избирательно изучать связь аксонов в нервной системе.

Неинвазивная визуализация головного мозга

Магнитно-резонансная томография широко используется для неинвазивного исследования структуры и функционирования мозга у здоровых людей. Важным примером является диффузионно-тензорная визуализация , которая основана на ограниченной диффузии воды в тканях для создания изображений аксонов. В частности, вода движется быстрее в направлении аксонов, что позволяет сделать вывод об их структуре.

Вирусные методы

Некоторые вирусы могут реплицироваться в клетках головного мозга и пересекать синапсы. Таким образом, вирусы, модифицированные для экспрессии маркеров (таких как флуоресцентные белки), можно использовать для отслеживания связей между областями мозга через многочисленные синапсы. [12] Двумя вирусами-индикаторами, которые реплицируются и распространяются транснейронально/транссинаптически, являются вирус простого герпеса типа 1 (ВПГ) [13] и рабдовирусы . [14] Вирус простого герпеса использовался для отслеживания связей между мозгом и желудком, чтобы исследовать области мозга, участвующие в висцеро-сенсорной обработке. [15] В другом исследовании вирус простого герпеса вводился в глаз, что позволяло визуализировать оптический путь от сетчатки к зрительной системе . [16] Примером вируса-индикатора, который реплицируется из синапса в сому, является вирус псевдобешенства . [17] Используя вирусы псевдобешенства с различными флуоресцентными репортерами, модели двойной инфекции могут анализировать сложную синаптическую архитектуру. [18]

Методы на основе красителей

В методах аксонального транспорта используются разнообразные красители (варианты пероксидазы хрена, флуоресцентные или радиоактивные маркеры, лектины, декстраны), которые более или менее жадно поглощаются нейронами или их отростками. Эти молекулы избирательно транспортируются антероградно (от сомы к окончаниям аксонов) или ретроградно (от окончаний аксонов к соме), что свидетельствует о наличии первичных и побочных связей в головном мозге. Эти «физиологические» методы (поскольку используются свойства живых неповрежденных клеток) можно комбинировать с другими процедурами и по существу заменили более ранние процедуры, изучающие дегенерацию поврежденных нейронов или аксонов. Детальные синаптические связи можно определить с помощью корреляционной электронной микроскопии.

Коннектомика

Серийная секционная электронная микроскопия получила широкое развитие для использования при изучении нервной системы. Например, первое применение серийной блочной сканирующей электронной микроскопии было на кортикальной ткани грызунов. [19] Реконструкция схемы на основе данных, полученных с помощью этого высокопроизводительного метода, является сложной задачей, и для помощи исследованиям в этой области была разработана гражданская научная игра EyeWire .

Вычислительная нейроанатомия

Это область, в которой используются различные методы визуализации и вычислительные методы для моделирования и количественной оценки пространственно-временной динамики нейроанатомических структур как в нормальных, так и в клинических популяциях.

Модельные системы

Помимо человеческого мозга , существует множество других животных, чей мозг и нервная система широко изучались в качестве модельных систем , включая мышей, рыбок данио , [20] плодовую мушку , [21] и вид круглых червей под названием C. elegans . Каждая из них имеет свои преимущества и недостатки как модельная система. Например, нервная система C. elegans чрезвычайно стереотипна от одного червя к другому. Это позволило исследователям с помощью электронной микроскопии составить карту путей и связей всех 302 нейронов этого вида. Плодовая мушка широко изучается отчасти потому, что ее генетика очень хорошо изучена и ею легко манипулировать. Мышь используется потому, что ее мозг как млекопитающего по структуре больше похож на наш (например, у нее шестислойная кора , однако ее гены легко модифицируются, а репродуктивный цикл относительно быстр).

Ценорабдитис элегантный

Тело в форме стержня содержит пищеварительную систему, идущую от рта на одном конце до ануса на другом. Рядом с пищеварительной системой находится нервный канатик с мозгом на конце, недалеко от рта.
Нервная система родового двустороннего животного в виде нервного шнура с сегментными расширениями и «мозгом» спереди.

Мозг у некоторых видов небольшой и простой, например у червя- нематоды , у которого строение тела довольно простое: трубка с полой кишечной полостью, идущая от рта к заднему отверстию, и нервный канатик с расширением (ганглием ) . для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглием спереди, называемым мозгом. Нематода Caenorhabditis elegans изучалась из-за ее важности в генетике. [22] В начале 1970-х годов Сидней Бреннер выбрал ее в качестве модельной системы для изучения того, как гены контролируют развитие, включая развитие нейронов. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что нервная система гермафродита содержит ровно 302 нейрона, всегда находящихся в одних и тех же местах, образующих одинаковые синаптические связи у каждого червя. [23] Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и сфотографировала каждый срез под электронным микроскопом, а затем визуально сопоставила волокна от среза к срезу, чтобы составить карту каждого нейрона и синапса во всем теле и получить полный коннектом нематоды . . [24] Ничего подобного этому уровню детализации не доступно ни для одного другого организма, и эта информация была использована для проведения множества исследований, которые без нее были бы невозможны. [25]

Дрозофила меланогастер

Drosophila melanogaster — популярное экспериментальное животное, поскольку его легко массово культивировать в дикой природе, у него короткий период генерации и легко доступны мутантные животные.

У членистоногих есть центральный мозг с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза, предназначенными для обработки визуальной информации. Мозг плодовой мухи содержит несколько миллионов синапсов по сравнению с по меньшей мере 100 миллиардами в человеческом мозге. Примерно две трети мозга дрозофилы отвечает за обработку зрительной информации .

Томас Хант Морган начал работать с дрозофилой в 1906 году, и эта работа принесла ему Нобелевскую премию по медицине 1933 года за определение хромосом как вектора наследования генов. Из-за большого количества инструментов, доступных для изучения генетики дрозофил, они стали естественным объектом для изучения роли генов в нервной системе. [26] Геном был секвенирован и опубликован в 2000 году. Около 75% известных генов болезней человека имеют узнаваемое совпадение с геномом плодовых мух. Дрозофила используется в качестве генетической модели нескольких неврологических заболеваний человека, включая нейродегенеративные расстройства Паркинсона, Хантингтона, спиноцеребеллярную атаксию и болезнь Альцгеймера. Несмотря на большую эволюционную дистанцию ​​между насекомыми и млекопитающими, многие основные аспекты нейрогенетики дрозофилы оказались актуальными и для человека. Например, первые гены биологических часов были идентифицированы путем изучения мутантов дрозофилы , у которых были нарушены ежедневные циклы активности. [27]

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ Атта, HM (1999). «Хирургический папирус Эдвина Смита: старейший известный хирургический трактат». Американский хирург . 65 (12): 1190–1192. дои : 10.1177/000313489906501222. PMID  10597074. S2CID  30179363.
  2. ^ Роуз, Ф (2009). «Церебральная локализация в древности». Журнал истории нейронаук . 18 (3): 239–247. дои : 10.1080/09647040802025052. PMID  20183203. S2CID  5195450.
  3. ^ Аб Рокка, Дж. (2003). Гален о мозге: анатомические знания и физиологические предположения во втором веке нашей эры. Том. 26. Брилл. стр. 1–313. ISBN 978-90-474-0143-8. ПМИД  12848196. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  4. ^ Поттер, П. (1976). «Герофил Халкидонский: оценка его места в истории анатомии». Бюллетень истории медицины . 50 (1): 45–60. ISSN  0007-5140. JSTOR  44450313. PMID  769875.
  5. ^ Реверон, Р.Р. (2014). «Герофил и Эрасистрат, пионеры анатомического вскрытия человека». Везалий: Acta Internationales Historiae Medicinae . 20 (1): 55–58. ПМИД  25181783.
  6. ^ Аджита, Р. (2015). «Гален и его вклад в анатомию: обзор». Журнал эволюции медицинских и стоматологических наук . 4 (26): 4509–4517. дои : 10.14260/jemds/2015/651 .
  7. ^ Джинн, СР; Лоруссо, Л. (2008). «Мозг, разум и тело: взаимодействие с искусством в Италии эпохи Возрождения». Журнал истории нейронаук . 17 (3): 295–313. дои : 10.1080/09647040701575900. PMID  18629698. S2CID  35600367.
  8. ^ Маркатос, К.; Читас, Д.; Цакотос, Г.; Караману, М.; Пьягку, М.; Мазаракис, А.; Джонсон, Э. (2020). «Андреас Везалий Брюссельский (1514–1564): его вклад в область функциональной нейроанатомии и критика своих предшественников». Акта Хирургика Бельгика . 120 (6): 437–441. дои : 10.1080/00015458.2020.1759887. PMID  32345153. S2CID  216647830.
  9. ^ Сплавски, Б. (2019). «Андреас Везалий, предшественник нейрохирургии: как его прогрессивные научные достижения повлияли на его профессиональную жизнь и судьбу». Мировая нейрохирургия . 129 : 202–209. doi :10.1016/j.wneu.2019.06.008. PMID  31201946. S2CID  189897890.
  10. ^ Неер, А (2009). «Кристофер Рен, Томас Уиллис и изображение мозга и нервов». Журнал медицинских гуманитарных наук . 30 (3): 191–200. doi : 10.1007/s10912-009-9085-5. PMID  19633935. S2CID  11121186.
  11. ^ Грибные тела плодовой мухи. Архивировано 16 июля 2012 г., archive.today .
  12. ^ Джинджер, М.; Хаберл, М.; Конзельманн, К.-К.; Шварц, М.; Фрик, А. (2013). «Раскрытие секретов нейронных цепей с помощью технологии рекомбинантного вируса бешенства». Передний. Нейронные цепи . 7 :2. дои : 10.3389/fncir.2013.00002 . ПМЦ 3553424 . ПМИД  23355811. 
  13. ^ Макговерн, AE; Дэвис-Пойнтер, Н.; Ракоци, Дж; Фиппс, С; Симмонс, Д.Г.; Маццоне, С.Б. (2012). «Отслеживание антероградных нейрональных цепей с использованием генетически модифицированного вируса простого герпеса, экспрессирующего EGFP». J Неврологические методы . 209 (1): 158–67. doi :10.1016/j.jneumeth.2012.05.035. PMID  22687938. S2CID  20370171.
  14. ^ Кайперс Х.Г., Уголини Г. (февраль 1990 г.). «Вирусы как транснейрональные индикаторы». Тенденции в нейронауках . 13 (2): 71–5. дои : 10.1016/0166-2236(90)90071-H. PMID  1690933. S2CID  27938628.
  15. ^ Ринаман Л., Шварц Г. (март 2004 г.). «Антероградное транснейрональное вирусное отслеживание центральных висцеросенсорных путей у крыс». Журнал неврологии . 24 (11): 2782–6. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5329-03.2004 . ПМК 6729508 . ПМИД  15028771. 
  16. ^ Норгрен Р.Б., Маклин Дж.Х., Бубель Х.К., Вандер А., Бернштейн Д.И., Леман М.Н. (март 1992 г.). «Антероградный транспорт ВПГ-1 и ВПГ-2 в зрительной системе». Бюллетень исследований мозга . 28 (3): 393–9. дои : 10.1016/0361-9230(92)90038-Y. PMID  1317240. S2CID  4701001.
  17. ^ Кард, JP (2001). «Нейроинвазивность вируса псевдобешенства: окно в функциональную организацию мозга». Достижения в области исследования вирусов . 56 : 39–71. дои : 10.1016/S0065-3527(01)56004-2. ISBN 9780120398560. ПМИД  11450308.
  18. ^ Кард, JP (2011). «Подход к условному репортеру вируса псевдобешенства с двойной инфекцией для идентификации проекций на коллатерализованные нейроны в сложных нейронных цепях». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21141. Бибкод : 2011PLoSO...621141C. дои : 10.1371/journal.pone.0021141 . ПМК 3116869 . ПМИД  21698154. 
  19. ^ Денк, Вт; Хорстманн, Х (2004). «Серийная блочная сканирующая электронная микроскопия для реконструкции трехмерной наноструктуры ткани». ПЛОС Биология . 2 (11): е329. дои : 10.1371/journal.pbio.0020329 . ПМК 524270 . ПМИД  15514700. 
  20. ^ Вуллиманн, Марио Ф.; Рупп, Барбар; Райхерт, Генрих (1996). Нейроанатомия мозга рыбок данио: топологический атлас. Бирк[Ux9451]пользователь Верлаг. ISBN 3-7643-5120-9. Архивировано из оригинала 15 июня 2013 г. Проверено 16 октября 2016 г.
  21. ^ "Атлас мозга дрозофилы". Архивировано из оригинала 16 июля 2011 г. Проверено 24 марта 2011 г.
  22. ^ «WormBook: Интернет-обзор биологии C. elegans» . Архивировано из оригинала 11 октября 2011 г. Проверено 14 октября 2011 г.
  23. ^ Хоберт, Оливер (2005). Исследовательское сообщество C. elegans (ред.). «Спецификация нервной системы». Червячная книга : 1–19. дои :10.1895/wormbook.1.12.1. ПМЦ 4781215 . PMID  18050401. Архивировано из оригинала 17 июля 2011 г. Проверено 5 ноября 2011 г. 
  24. ^ Уайт, Дж.Г.; Саутгейт, Восточная Европа ; Томсон, Дж. Н.; Бреннер, С. (1986). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Философские труды Королевского общества Б. 314 (1165): 1–340. Бибкод : 1986RSPTB.314....1W. дои : 10.1098/rstb.1986.0056. ПМИД  22462104.
  25. ^ Ходжкин Дж (2001). « Каенорхабдитис элегантный ». В Бреннер С., Миллер Дж. Х. (ред.). Энциклопедия генетики . Эльзевир. стр. 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2.
  26. ^ «Flybrain: онлайн-атлас и база данных нервной системы дрозофилы». Архивировано из оригинала 16 мая 2016 г. Проверено 14 октября 2011 г.
  27. ^ Конопка, Р.Дж.; Бензер, С. (1971). «Часовые мутанты Drosophila melanogaster». Учеб. Натл. акад. наук. США . 68 (9): 2112–6. Бибкод : 1971PNAS...68.2112K. дои : 10.1073/pnas.68.9.2112 . ПМЦ 389363 . ПМИД  5002428. 

Источники

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме нейроанатомии .