stringtranslate.com

Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans ( / ˌ s iː n oʊ r æ b ˈ d aɪ t ə s ˈ ɛ l ə ɡ æ n s / [ 6] ) — свободноживущая прозрачная нематода длиной около 1 мм [7] , обитающая в почвенных средах умеренного климата. Это типовой вид своего рода. [8] Название представляет собой смесь греческого caeno- (недавний), rhabditis (палочковидный) [9] и латинского elegans (изящный). В 1900 году Мопа первоначально назвал его Rhabditides elegans. Оше поместил его в подрод Caenorhabditis в 1952 году, а в 1955 году Доэрти повысилстатус Caenorhabditis до рода . [10]

C. elegans — несегментированный псевдоцеломат , у которого отсутствуют дыхательная и кровеносная системы. [11] Большинство этих нематод — гермафродиты , а некоторые — самцы. [12] У самцов есть специализированные хвосты для спаривания, включающие спикулы .

В 1963 году Сидни Бреннер предложил провести исследование C. elegans, в первую очередь в области развития нейронов. В 1974 году он начал исследование молекулярной и биологии развития C. elegans , которая с тех пор широко используется в качестве модельного организма . [13] Это был первый многоклеточный организм , у которого был полностью секвенирован геном , а в 2019 году [14] это был первый организм, у которого был завершен коннектом (нейронная «схема соединений»). [15] [16] [17]

Анатомия

Движение дикого типа

C. elegans не сегментирован , червеобразен и имеет билатеральную симметрию . У него есть кутикула (прочное внешнее покрытие, как экзоскелет ), четыре основных эпидермальных тяжа и заполненный жидкостью псевдоцелом (полость тела). У него также есть некоторые из тех же систем органов, что и у более крупных животных. Примерно одна из тысячи особей является самцом, а остальные — гермафродиты. [18] Основная анатомия C. elegans включает рот, глотку , кишечник , гонады и коллагеновую кутикулу. Как и у всех нематод, у них нет ни кровеносной, ни дыхательной системы. Четыре полосы мышц, которые проходят по всей длине тела, соединены с нервной системой, которая позволяет мышцам двигать телом животного только как дорсальный или вентральный изгиб, но не влево или вправо, за исключением головы, где четыре квадранта мышц соединены независимо друг от друга. Когда волна дорсальных/вентральных мышечных сокращений распространяется от спины к передней части животного, животное продвигается назад. Когда волна сокращений начинается спереди и распространяется сзади вдоль тела, животное продвигается вперед. Из-за этого дорсального/вентрального смещения в изгибах тела любая нормальная живая, движущаяся особь имеет тенденцию лежать либо на левом боку, либо на правом боку, когда ее наблюдают пересекающей горизонтальную поверхность. Считается, что ряд гребней на боковых сторонах кутикулы тела, крылья, дает животному дополнительное сцепление во время этих изгибающих движений.

Боковая (левая) анатомическая схема взрослого гермафродита
Боковая (левая) сторона взрослого гермафродита
Ткани взрослой особи C. elegans
Размер и морфология различных клеток C. elegans

В отношении липидного обмена веществ C. elegans не имеет специализированных жировых тканей, поджелудочной железы , печени или даже крови для доставки питательных веществ по сравнению с млекопитающими. Нейтральные липиды вместо этого хранятся в кишечнике, эпидермисе и эмбрионах. Эпидермис соответствует адипоцитам млекопитающих, являясь основным депо триглицеридов . [19]

Глотка — это мышечный пищевой насос в голове C. elegans , имеющий треугольное поперечное сечение. Он измельчает пищу и транспортирует ее непосредственно в кишечник. Набор «клапанных клеток» соединяет глотку с кишечником, но как работает этот клапан, неясно. После пищеварения содержимое кишечника выводится через прямую кишку, как и у всех других нематод. [20] Не существует прямой связи между глоткой и выделительным каналом, который функционирует при выделении жидкой мочи.

У самцов однодольная гонада, семявыносящий проток и хвост, специализированный для спаривания, который включает спикулы . У гермафродитов два яичника , яйцеводы и семяприемник , а также одна матка .

Анатомическая схема самца C. elegans
Видео C. elegans с карандашом для масштаба

У C. elegans 302 нейрона, что составляет примерно треть всех соматических клеток во всем теле. [21] Многие нейроны содержат дендриты, которые отходят от клетки для получения нейротрансмиттеров или других сигналов, и отросток , который распространяется на нервное кольцо («мозг») для синаптической связи с другими нейронами. [22] У C. elegans есть возбуждающие холинергические и тормозные ГАМКергические двигательные нейроны, которые соединяются с мышцами стенки тела для регулирования движения. Кроме того, эти нейроны и другие нейроны, такие как интернейроны, используют различные нейротрансмиттеры для контроля поведения. [23]

Гранулы кишечника

Caenorhabditis Elegans под микроскопом

В кишечнике C. elegans присутствуют многочисленные гранулы кишечника , функции которых до сих пор полностью не изучены, как и многие другие аспекты этой нематоды, несмотря на многие годы ее изучения. Эти гранулы кишечника встречаются во всех отрядах Rhabditida. Они очень похожи на лизосомы тем, что имеют кислую внутреннюю среду и способность к эндоцитозу , но они значительно больше, что подтверждает мнение об их роли в качестве органелл хранения. Особенностью гранул является то, что при наблюдении под ультрафиолетовым светом они реагируют испусканием интенсивной синей флуоресценции . Другое наблюдаемое явление называется «флуоресценцией смерти». Когда черви умирают, испускается драматический всплеск синей флуоресценции. Эта флуоресценция смерти обычно происходит в волне спереди назад, которая движется вдоль кишечника и наблюдается как у молодых, так и у старых червей, независимо от того, подверглись ли они смертельной травме или мирно умирают от старости.

Было выдвинуто много теорий о функциях гранул кишечника, причем более ранние были устранены более поздними открытиями. Считается, что они хранят цинк в качестве одной из своих функций. Недавний химический анализ идентифицировал синий флуоресцентный материал, который они содержат, как гликозилированную форму антраниловой кислоты (АК). Необходимость большого количества АК, содержащегося во многих гранулах кишечника, ставится под сомнение. Одна из возможностей заключается в том, что АК является антибактериальным и используется для защиты от вторгающихся патогенов. Другая возможность заключается в том, что гранулы обеспечивают фотозащиту; вспышки флуоресценции АК влекут за собой преобразование повреждающего УФ-света в относительно безвредный видимый свет. Это рассматривается как возможная связь с меланинсодержащими меланосомами . [ 24]

Репродукция

Гермафродитный червь считается специализированной формой самофертильной самки, поскольку его сома является женской. Гермафродитная зародышевая линия сначала производит мужские гаметы и откладывает яйца через свою матку после внутреннего оплодотворения. Гермафродиты производят всю свою сперму на стадии L4 (150 сперматозоидов на гонадное плечо), а затем производят только ооциты . Гермафродитная гонада действует как овотестис, при этом сперматозоиды хранятся в той же области гонады, что и ооциты, пока первый ооцит не вытолкнет сперму в сперматеку ( камеру, в которой ооциты оплодотворяются спермой). [25]

Самец может оплодотворить гермафродита, который будет использовать преимущественно мужскую сперму (оба типа спермы хранятся в семяприемнике).

Как только он распознает гермафродитного червя, самец нематоды начинает отслеживать гермафродита своим хвостом, пока не достигнет области вульвы. Затем самец исследует область своими спикулами, чтобы найти вульву, вставляет их и выпускает сперму. [26]

Сперма C. elegans амебоидная, без жгутиков и акросом . [27] При самооплодотворении дикий тип червя откладывает около 300 яиц. При оплодотворении самцом количество потомства может превышать 1000. Гермафродиты обычно не спариваются с другими гермафродитами. При температуре 20 °C лабораторный штамм C. elegans (N2) имеет среднюю продолжительность жизни около 2–3 недель и время генерации от 3 до 4 дней.

C. elegans имеет пять пар аутосом и одну пару половых хромосом . Пол у C. elegans основан на системе определения пола X0 . Гермафродиты C. elegans имеют совпадающую пару половых хромосом (XX); редкие самцы имеют только одну половую хромосому (X0).

Определение пола

C. elegans в основном являются гермафродитными организмами, производящими как сперму, так и ооциты . [28] Самцы встречаются в популяции с частотой примерно 1 из 200 гермафродитов, но два пола сильно дифференцированы. [29] [30] Самцы отличаются от своих гермафродитных собратьев тем, что они меньше и могут быть идентифицированы по форме их хвоста. [30] C.elegans размножаются посредством процесса, называемого андродиэцией . Это означает, что они могут размножаться двумя способами: либо путем самооплодотворения у гермафродитов, либо путем скрещивания гермафродитов с самцами. Самцы появляются путем нерасхождения Х-хромосом во время мейоза. Черви, которые размножаются путем самооплодотворения, подвержены риску высокого неравновесия сцепления , что приводит к снижению генетического разнообразия в популяциях и увеличению накопления вредных аллелей. [31] У C. elegans соматическое определение пола приписывается гену tra-1 . [32] tra -1 — это ген в пути определения пола фактора транскрипции TRA-1, который регулируется посттранскрипционно и работает, способствуя развитию самок. [32] У гермафродитов (XX) наблюдается высокий уровень активности tra-1 , который формирует женскую репродуктивную систему и подавляет развитие самцов. [28] [32] В определенный момент жизненного цикла, за день до взрослой жизни, гермафродитов можно идентифицировать по появлению вульвы около хвоста. У самцов (XO) наблюдается низкий уровень активности tra-1 , что приводит к развитию мужской репродуктивной системы. [32] Недавние исследования показали, что есть еще три гена, fem-1, fem-2 и fem-3, которые отрицательно регулируют путь TRA-1 и действуют как окончательный определитель пола у C. elegans . [28]

Эволюция

Система определения пола у C. elegans — тема, которая интересует ученых уже много лет. [29] Поскольку они используются в качестве модельного организма, любая информация, полученная о том, как могла эволюционировать их система определения пола, может способствовать такому же исследованию эволюционной биологии у других организмов. После почти 30 лет исследований ученые начали собирать воедино части эволюции такой системы. [29] Они обнаружили, что существует сложный путь, который имеет несколько уровней регуляции. [29] Близкородственный организм Caenorhabditis briggsae был тщательно изучен, и вся последовательность его генома помогла собрать воедино недостающие части в эволюции определения пола у C. elegans . [29] Было обнаружено, что два гена ассимилировались, что привело к тому, что белки XOL-1 и MIX-1 также оказали влияние на определение пола у C. elegans . [29] Мутации в пути XOL-1 приводят к феминизации у C. elegans. [33] Известно, что ген mix-1 гипоактивирует Х-хромосому и регулирует морфологию мужского хвоста у C. elegans. [34] Рассматривая нематоду в целом, можно сказать, что мужской и гермафродитный пол, вероятно, эволюционировали в результате параллельной эволюции. [29] Параллельная эволюция определяется как схожие черты, развивающиеся от предка в схожих условиях; проще говоря, два вида развиваются схожим образом с течением времени. Примером этого могут служить сумчатые и плацентарные млекопитающие. Ученые также выдвинули гипотезу, что бесполое размножение гермафродитов, или «самоопыление», могло эволюционировать конвергентно, изучая виды, похожие на C. elegans. [29] Другие исследования эволюции определения пола предполагают, что гены, связанные со сперматозоидами, эволюционируют с большей скоростью, чем женские гены. [35] Однако гены сперматозоидов на Х-хромосоме имеют более низкие скорости эволюции. Гены сперматозоидов имеют короткие кодирующие последовательности, высокий смещение кодонов и непропорциональное представительство среди генов-сирот . [35] Эти характеристики генов спермы могут быть причиной их высоких темпов эволюции, а также могут указывать на то, как гены спермы эволюционировали из гермафродитных червей. В целом, ученые имеют общее представление о пути определения пола у C. elegans , однако эволюция того, как появился этот путь, еще не до конца определена.

Разработка

Эмбриональное развитие C. elegans

Эмбриональное развитие

Оплодотворенная зигота подвергается ротационному голобластическому дроблению .

Проникновение сперматозоида в ооцит запускает формирование передне-задней оси. [36] Центр организации микротрубочек сперматозоидов направляет движение пронуклеуса сперматозоида к будущему заднему полюсу эмбриона, одновременно стимулируя движение белков PAR , группы цитоплазматических факторов детерминации, в их соответствующие соответствующие места. [37] В результате разницы в распределении белков PAR первое деление клеток является крайне асимметричным . [38] Эмбриогенез C. elegans является одним из наиболее изученных примеров асимметричного деления клеток. [39]

Все клетки зародышевой линии возникают из одной первичной зародышевой клетки , называемой клеткой P4 , которая формируется на ранней стадии эмбриогенеза . [40] [41] Эта первичная клетка делится, образуя две предшественники зародышевой линии, которые не делятся дальше до вылупления. [41]

Формирование оси

Полученные дочерние клетки первого деления клеток называются клеткой AB (содержащей PAR-6 и PAR-3) и клеткой P1 (содержащей PAR-1 и PAR-2). Второе деление клеток производит клетки ABp и ABa из клетки AB, а клетки EMS и P2 из клетки P1. Это деление устанавливает дорсо-вентральную ось, при этом клетка ABp образует дорсальную сторону, а клетка EMS отмечает вентральную сторону. [42] Через сигнализацию Wnt клетка P2 инструктирует клетку EMS делиться вдоль передне-задней оси. [43] Через сигнализацию Notch клетка P2 дифференциально определяет клетки ABp и ABa, что дополнительно определяет дорсо-вентральную ось. Лево-правая ось также становится очевидной на ранних этапах эмбриогенеза, хотя неясно, когда именно определяется ось. Однако большинство теорий развития оси LR предполагают некоторые различия в клетках, полученных из клетки AB. [44]

Гаструляция

Гаструляция происходит после того, как эмбрион достигает стадии 24 клеток. [45] C. elegans являются видом первичноротых , поэтому бластопор в конечном итоге образует рот. Инволюция в бластопор начинается с перемещения клеток энтодермы и последующего формирования кишечника, за которым следует предшественник зародышевой линии P4 и, наконец, клетки мезодермы , включая клетки, которые в конечном итоге образуют глотку. Гаструляция заканчивается, когда эпиболия гипобластов закрывает бластопор. [46]

Постэмбриональное развитие

Анатомия и масштаб стадий развития C. elegans
Жизненный цикл и стадии развития C. elegans

В условиях окружающей среды, благоприятных для размножения , вылупившиеся личинки развиваются через четыре личиночные стадии - L1, L2, L3 и L4 - всего за 3 дня при температуре 20 °C. В стрессовых условиях, таких как нехватка пищи, чрезмерная плотность популяции или высокая температура, C. elegans может войти в альтернативную третью личиночную стадию, L2d, называемую стадией Дауэра ( Dauer по-немецки означает постоянный). Определенный феромон Дауэра регулирует вступление в состояние Дауэра. Этот феромон состоит из аналогичных производных 3,6-дидезоксисахара, аскарилозы. Аскарозиды, названные в честь основания аскарилозы, участвуют во многих специфичных для пола и социальных формах поведения. [47] Таким образом, они представляют собой химический язык, который C. elegans использует для модуляции различных фенотипов. Личинки Дауэра устойчивы к стрессу; они тонкие, а их рты запечатаны характерной кутикулой Дауэра и не могут принимать пищу. Они могут оставаться на этой стадии в течение нескольких месяцев. [48] [49] Стадия заканчивается, когда условия улучшаются, благоприятствуя дальнейшему росту личинки, которая теперь линяет в стадию L4, хотя развитие гонад останавливается на стадии L2. [50]

Каждый переход между стадиями отмечен линькой прозрачной кутикулы червя. Переходы через эти стадии контролируются генами гетерохронного пути, эволюционно консервативного набора регуляторных факторов. [51] Многие гетерохронные гены кодируют микроРНК , которые подавляют экспрессию гетерохронных факторов транскрипции и других гетерохронных микроРНК. [52] Первоначально микроРНК были обнаружены у C. elegans. [53] Важные события развития, контролируемые гетерохронными генами, включают деление и возможное синцитиальное слияние клеток подкожного шва и их последующую секрецию крыльев у молодых взрослых особей. Считается, что гетерохронный путь представляет собой эволюционно консервативного предшественника циркадных часов . [54]

Некоторые нематоды имеют фиксированное, генетически определенное количество клеток, явление, известное как эвтелия . Взрослый гермафродит C. elegans имеет 959 соматических клеток, а самец — 1033 клетки, [55] [56] [57] хотя было высказано предположение, что количество их кишечных клеток может увеличиваться на одну-три в ответ на кишечные микробы, с которыми сталкиваются матери. [58] Большая часть литературы описывает количество клеток у самцов как 1031, но открытие пары левых и правых нейронов MCM увеличило это количество на два в 2015 году. [57] Количество клеток не меняется после того, как деление клеток прекращается в конце личиночного периода, и последующий рост обусловлен исключительно увеличением размера отдельных клеток. [59]

Экология

Различные виды Caenorhabditis занимают различные среды, богатые питательными веществами и бактериями. Они питаются бактериями, которые развиваются в разлагающемся органическом веществе ( микробивори ). Они обладают хемосенсорными рецепторами, которые позволяют обнаруживать бактерии и выделяемые бактериями метаболиты (такие как сидерофоры железа), чтобы они могли мигрировать к своей бактериальной добыче. [60] В почве недостаточно органического вещества для поддержания самоподдерживающихся популяций. C. elegans может выживать на диете из различных бактерий, но его дикая экология в значительной степени неизвестна. Большинство лабораторных штаммов были взяты из искусственных сред, таких как сады и компостные кучи . Совсем недавно было обнаружено, что C. elegans процветает в других видах органического вещества, особенно в гниющих фруктах. [61] C. elegans также может поглощать загрязняющие вещества, особенно крошечные нанопластики, которые могут способствовать ассоциации с бактериями, устойчивыми к антибиотикам, что приводит к распространению нанопластика и бактерий, устойчивых к антибиотикам, C. elegans по почве. [62]
C. elegans также может использовать различные виды дрожжей , включая Cryptococcus laurentii и C. kuetzingii , в качестве единственных источников пищи. [63] Несмотря на то, что C. elegans является бактериоядным , его может убить ряд патогенных бактерий, включая патогены человека, такие как Staphylococcus aureus , [64] Pseudomonas aeruginosa , [65] Salmonella enterica или Enterococcus faecalis . [66] Патогенные бактерии также могут образовывать биопленки, чья липкая экзополимерная матрица может препятствовать подвижности C. elegans [67] и скрывать хемоаттрактанты, чувствительные к кворуму бактерий, от обнаружения хищниками. [68]

Беспозвоночные, такие как многоножки , насекомые , изоподы и брюхоногие моллюски , могут переносить личинок Дауэра в различные подходящие места. Личинки также питаются своими хозяевами, когда те умирают. [69]
Нематоды могут выживать при высыхании , и у C. elegans механизм этой способности, как было показано, заключается в обильных белках позднего эмбриогенеза . [70]
C. elegans , как и другие нематоды, могут быть съедены хищными нематодами и другими всеядными, включая некоторых насекомых. [71]

Вирус Орсе — это вирус, поражающий C. elegans , а также вирус Caenorhabditis elegans Cer1 [72] и вирус Caenorhabditis elegans Cer13 .

Взаимодействие с грибами

Дикие изоляты Caenorhabditis elegans регулярно обнаруживаются при инфекциях, вызванных грибами Microsporidia . Один из таких видов, Nematocida parisii , размножается в кишечнике C. elegans . [73]

Arthrobotrys oligospora является модельным организмом для взаимодействия грибов и нематод. [74] Это наиболее распространенный и распространенный гриб, захватывающий нематод.

Использовать в качестве модельного организма

Асимметричные деления клеток во время раннего эмбриогенеза дикого типа C. elegans

В 1963 году Сидни Бреннер предложил использовать C. elegans в качестве модельного организма для исследования в первую очередь развития нервной системы у животных. Это один из простейших организмов с нервной системой . Нейроны не запускают потенциалы действия и не экспрессируют никаких потенциалзависимых натриевых каналов . [75] У гермафродита эта система состоит из 302 нейронов [76], структура которых была всесторонне картирована [14] в том , что известно как коннектом [77] и показано, что это сеть малого мира [78] .

Исследования изучили нейронные и молекулярные механизмы, которые контролируют несколько видов поведения C. elegans , включая хемотаксис , термотаксис , механотрансдукцию , обучение , память и брачное поведение. [79] В 2019 году был опубликован коннектом самца с использованием техники, отличной от той, которая использовалась для гермафродита. В той же статье новая техника использовалась для переделки коннектома гермафродита, в результате чего было обнаружено 1500 новых синапсов. [80]

Он использовался в качестве модельного организма для изучения молекулярных механизмов метаболических заболеваний. [81] Бреннер также выбрал его, поскольку его легко выращивать в больших популяциях и он удобен для генетического анализа. [82] Это многоклеточный эукариотический организм, но достаточно простой для детального изучения. Прозрачность C. elegans облегчает изучение клеточной дифференциации и других процессов развития в неповрежденном организме. Спикулы у самцов четко отличают самцов от самок. Штаммы дешевы в разведении и могут быть заморожены. При последующем размораживании они остаются жизнеспособными, что позволяет хранить их в течение длительного времени. [13] Содержание простое по сравнению с другими многоклеточными модельными организмами. Несколько сотен нематод можно содержать на одной агаровой пластине и подходящей питательной среде. Бреннер описал использование мутанта E. coli – OP50. OP50 – это организм, требующий урацила , и его недостаток в пластине предотвращает чрезмерный рост бактерий, которые могли бы скрыть червей. [83] Использование OP50 не требует каких-либо серьезных мер безопасности в лабораторных условиях, поскольку он непатогенен и легко выращивается в среде Лурия-Бертани (LB) в течение ночи. [84]

Картирование клеточной линии

Была картирована судьба развития каждой отдельной соматической клетки (959 у взрослого гермафродита; 1031 у взрослого самца). [85] [86] Эти модели клеточной линии в значительной степени инвариантны между особями, тогда как у млекопитающих развитие клеток больше зависит от клеточных сигналов от эмбриона.

Как упоминалось ранее, первые деления клеток раннего эмбриогенеза у C. elegans являются одними из наиболее изученных примеров асимметричных делений клеток , а червь является очень популярной модельной системой для изучения биологии развития. [39]

Запрограммированная гибель клеток

Запрограммированная клеточная смерть ( апоптоз ) устраняет множество дополнительных клеток (131 у гермафродита, большинство из которых в противном случае стали бы нейронами ); эта «апоптотическая предсказуемость» способствовала выяснению некоторых апоптотических генов . Были идентифицированы гены, способствующие клеточной смерти, и один ингибитор клеточной смерти. [87]

РНК-интерференция и подавление генов

Гермафродит дикого типа C. elegans, окрашенный флуоресцентным красителем Texas Red для выделения ядер всех клеток

РНК-интерференция (РНКi) — относительно простой метод нарушения функции определенных генов. Подавление функции гена иногда позволяет исследователю сделать вывод о его возможной функции. Нематоду можно замочить, ввести ей инъекцию [88] или накормить генетически трансформированными бактериями, которые экспрессируют интересующую двухцепочечную РНК, последовательность которой дополняет последовательность гена, который исследователь хочет отключить. [89] РНКi стала мощным инструментом в изучении функциональной геномики. C. elegans использовался для анализа функций генов и заявляет о перспективах будущих открытий в области систематических генетических взаимодействий. [90]

Поглощение РНК-интерференции из окружающей среды намного хуже у других видов червей рода Caenorhabditis . Хотя инъекция РНК в полость тела животного вызывает подавление генов у большинства видов, только C. elegans и несколько других отдаленно родственных нематод могут поглощать РНК из бактерий, которыми они питаются, для РНК-интерференции. [91] Эта способность была картирована до одного гена, sid-2 , который при вставке в качестве трансгена в другие виды позволяет им поглощать РНК для РНК-интерференции, как это делает C. elegans . [92]

Деление клеток и клеточный цикл

Исследования мейоза значительно упростились, поскольку каждое ядро ​​зародышевой клетки находится в одном и том же заданном положении по мере продвижения по гонаде, поэтому находится на одной и той же стадии мейоза. На ранней стадии мейоза ооциты становятся чрезвычайно устойчивыми к радиации, и эта устойчивость зависит от экспрессии генов rad51 и atm , которые играют ключевую роль в рекомбинационной репарации. [93] [94] Ген mre-11 также играет решающую роль в рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время мейоза. [95] Исследование частоты ауткроссинга в естественных популяциях показало, что самоопыление является преобладающим способом размножения у C. elegans , но что нечастые события ауткроссинга происходят со скоростью около 1%. [96] Мейозы, которые приводят к самоопылению, вряд ли вносят значительный вклад в полезную генетическую изменчивость, но эти мейозы могут обеспечить адаптивное преимущество рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые возникают, особенно в стрессовых условиях. [97]

Наркомания и наркомания

Зависимость от никотина также может быть изучена с использованием C. elegans , поскольку она демонстрирует поведенческие реакции на никотин, которые аналогичны реакциям млекопитающих. Эти реакции включают острую реакцию, толерантность, отмену и сенсибилизацию. [98]

Биологические базы данных

Как и для большинства модельных организмов, ученые, работающие в этой области, курируют специальную онлайн-базу данных, а WormBase — это база данных для C. elegans . WormBase пытается собрать всю опубликованную информацию о C. elegans и других родственных нематодах. Информация о C. elegans включена вместе с данными о других модельных организмах в Alliance of Genome Resources [99] .

Старение

C. elegans был модельным организмом для исследования старения ; например, было показано, что ингибирование сигнального пути инсулиноподобного фактора роста увеличивает продолжительность жизни взрослых особей в три раза; [100] [101] в то время как кормление глюкозой способствует окислительному стрессу и сокращает продолжительность жизни взрослых особей вдвое. [81] Аналогичным образом, индуцированная деградация рецептора инсулина/ИФР-1 в позднем возрасте значительно увеличила продолжительность жизни червей. [102] Было показано, что долгоживущие мутанты C. elegans устойчивы к окислительному стрессу и УФ-излучению . [103] Эти долгоживущие мутанты обладали более высокой способностью к восстановлению ДНК, чем дикий тип C. elegans . [103] Нокдаун гена эксцизионной репарации нуклеотидов Xpa-1 увеличил чувствительность к УФ-излучению и сократил продолжительность жизни долгоживущих мутантов. Эти результаты указывают на то, что способность к восстановлению ДНК лежит в основе долголетия .

Способность восстанавливать повреждения ДНК с помощью процесса эксцизионной репарации нуклеотидов снижается с возрастом. [104]

C. elegans , подвергнутые воздействию 5 мМ хлорида лития (LiCl), показали увеличение продолжительности жизни. [105] При воздействии 10 мкМ LiCl наблюдалось снижение смертности, но не при 1 мкМ. [106]

C. elegans сыграли важную роль в идентификации функций генов, вовлеченных в болезнь Альцгеймера , таких как пресенилин . [107] Более того, обширные исследования C. elegans выявили РНК-связывающие белки как важные факторы во время зародышевого и раннего эмбрионального развития. [108]

Теломеры , длина которых, как было показано, коррелирует с увеличением продолжительности жизни и отсроченным началом старения у множества организмов, от C. elegans [109] [110] до людей, [111] демонстрируют интересное поведение у C. elegans. В то время как C. elegans поддерживает свои теломеры каноническим способом, похожим на другие эукариоты, в отличие от Drosophila melanogaster примечательна тем, что использует ретротранспозоны для поддержания своих теломер, [112] во время нокаута каталитической субъединицы теломеразы ( trt-1 ) C. elegans может получить способность к альтернативному удлинению теломер (ALT). C. elegans был первым эукариотом, который приобрел функциональность ALT после нокаута канонического пути теломеразы . [113] ALT также наблюдается примерно в 10-15% всех клинических видов рака. [114] Таким образом, C. elegans является главным кандидатом для исследования ALT. [115] [116] [117] Bayat et al. показали парадоксальное укорочение теломер во время сверхэкспрессии trt-1 , что приводит к почти стерильности , в то время как черви даже показали небольшое увеличение продолжительности жизни, несмотря на укороченные теломеры. [118]

Спать

C. elegans выделяется в исследованиях сна животных как наиболее примитивный организм, демонстрирующий состояния, подобные сну. У C. elegans фаза летаргуса наступает незадолго до каждой линьки . [ 119] Также было показано, что C. elegans спит после воздействия физического стресса, включая тепловой шок, УФ-излучение и бактериальные токсины. [120]

Сенсорная биология

Хотя у червя нет глаз, было обнаружено, что он чувствителен к свету благодаря третьему типу светочувствительного животного фоторецепторного белка , LITE-1 , который в 10–100 раз эффективнее поглощает свет, чем два других типа фотопигментов ( опсины и криптохромы ), обнаруженных в животном мире. [121]

C. elegans удивительно хорошо переносит ускорение. По словам генетиков из Университета Сан-Паулу в Бразилии, он может выдерживать 400 000 g . В ходе эксперимента 96% из них были живы без каких-либо побочных эффектов после часа пребывания в ультрацентрифуге. [122]

Космические исследования

C. elegans попали в новости, когда были обнаружены образцы, пережившие катастрофу космического челнока Columbia в феврале 2003 года. [123] Позже, в январе 2009 года, было объявлено, что живые образцы C. elegans из Ноттингемского университета проведут две недели на Международной космической станции в октябре того же года в космическом исследовательском проекте по изучению влияния невесомости на развитие мышц и физиологию. Исследование было в основном посвящено генетической основе атрофии мышц , которая связана с космическим полетом или прикованностью к постели, старостью или диабетом . [124] Потомки червей, находившихся на борту Columbia в 2003 году, были запущены в космос на Endeavour для миссии STS-134 . [125] Дополнительные эксперименты по мышечной дистрофии во время космического полета проводились на борту МКС, начиная с 2018 года. [126] Было показано, что гены, влияющие на прикрепление мышц, в космосе экспрессировались меньше. Однако пока неясно, влияет ли это на мышечную силу.

Генетика

Геном

C. elegans гермафродит

C. elegans был первым многоклеточным организмом, чей геном был полностью секвенирован . Последовательность была опубликована в 1998 году, [128] хотя присутствовали некоторые небольшие пробелы; последний пробел был заполнен к октябрю 2002 года. [ необходима ссылка ] В преддверии полного генома Консорциум по секвенированию C. elegans / Проект генома C. elegans опубликовал несколько частичных сканов, включая Wilson et al. 1994. [129] [130] [131]

Размер и содержание генов

Геном C. elegans имеет длину около 100 миллионов пар оснований и состоит из шести пар хромосом у гермафродитов или пяти пар аутосом с хромосомой XO у самцов C. elegans и митохондриального генома . Плотность его генов составляет около одного гена на пять килопар оснований . Интроны составляют 26%, а межгенные области — 47% генома. Многие гены расположены в кластерах, и неясно , сколько из них являются оперонами . [132] C. elegans и другие нематоды входят в число немногих эукариот, о которых в настоящее время известно, что у них есть опероны; к ним относятся трипаносомы , плоские черви (в частности, трематода Schistosoma mansoni ) и примитивное хордовое оболочниковое Oikopleura dioica . Вероятно, будет показано, что эти опероны есть и у многих других организмов. [133]

Геном содержит приблизительно 20 470 генов, кодирующих белок . [134] Около 35% генов C. elegans имеют человеческие гомологи . Примечательно, что человеческие гены неоднократно заменяли своих гомологов C. elegans при введении в C. elegans . Наоборот, многие гены C. elegans могут функционировать аналогично генам млекопитающих. [48]

Число известных генов РНК в геноме значительно возросло в связи с открытием в 2006 году нового класса, называемого генами 21U-РНК , [135] и теперь считается, что геном содержит более 16 000 генов РНК, по сравнению с всего лишь 1300 в 2005 году. [136]

Научные кураторы продолжают оценивать набор известных генов; новые модели генов продолжают добавляться, а неверные модифицироваться или удаляться.

Справочная последовательность генома C. elegans продолжает меняться, поскольку новые доказательства выявляют ошибки в исходном секвенировании. Большинство изменений незначительны, добавляя или удаляя только несколько пар оснований ДНК. Например, выпуск WormBase WS202 (апрель 2009 г.) добавил две пары оснований к последовательности генома. [137] Иногда вносятся более обширные изменения, как отмечено в выпуске WS197 от декабря 2008 г., который добавил к последовательности область размером более 4300 п.н. [138] [139]

В рамках проекта по геному C. elegans Уилсон и др. в 1994 году обнаружили CelVav [131] и домен фактора фон Виллебранда A [129] , а в 1998 году Уилсон и др. предоставили первое достоверное доказательство существования гомолога арильного углеводородного рецептора (AHR) за пределами позвоночных. [130] 2

В 2003 году также была определена последовательность генома родственной нематоды C. briggsae , что позволило исследователям изучить сравнительную геномику этих двух организмов. [140] Последовательности геномов большего количества нематод из того же рода , например, C. remanei , [141] C. japonica [142] и C. brenneri (названный в честь Бреннера), также были изучены с использованием метода дробовика . [143] Эти последовательности теперь завершены. [144] [145]

Другие генетические исследования

C. elegans взрослая особь с кодирующей последовательностью GFP, вставленной в ген, кодирующий гистон, с помощью гомологичной рекомбинации, запускаемой Cas9

По состоянию на 2014 год C. elegans является наиболее базальным видом в группе «Elegans» (10 видов) супергруппы «Elegans» (17 видов) в филогенетических исследованиях. Он образует собственную ветвь, отличную от любого другого вида группы. [146]

Транспозон Tc1 — это ДНК-транспозон, активный у C. elegans .

Научное сообщество

В 2002 году Нобелевская премия по физиологии и медицине была присуждена Сиднею Бреннеру , Х. Роберту Хорвицу и Джону Салстону за их работу по генетике развития органов и запрограммированной клеточной смерти у C. elegans . Нобелевская премия по физиологии и медицине 2006 года была присуждена Эндрю Файру и Крейгу К. Мелло за открытие РНК-интерференции у C. elegans . [147] В 2008 году Мартин Чалфи разделил Нобелевскую премию по химии за свою работу по зеленому флуоресцентному белку ; некоторые исследования включали использование C. elegans .

Многие ученые, которые изучают C. elegans , тесно связаны с Сидни Бреннером, с которым почти все исследования в этой области начались в 1970-х годах; они работали либо в качестве постдокторанта , либо аспиранта в лаборатории Бреннера или в лаборатории кого-то, кто ранее работал с Бреннером. Большинство из тех, кто работал в его лаборатории, позже основали свои собственные лаборатории по исследованию червей, тем самым создав довольно хорошо документированную «родословную» ученых C. elegans , которая была записана в базу данных WormBase в некоторых подробностях на Международной встрече по червям 2003 года. [148]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Мопас, Э (1900). «Способы и формы размножения нематод». Архивы экспериментальной и общей зоологии . 8 : 463–624.
  2. ^ Нигон V (1949). «Les modalités de la воспроизводство и le determinisme du sexe chez quelques nematodes libres». Энн. наук. Нат. Зоол. Биол. Аним . 11 : 1–132.
  3. ^ Moerman DG, Waterston RH (декабрь 1984 г.). «Спонтанные нестабильные мутации unc-22 IV у C. elegans var. Bergerac». Genetics . 108 (4): 859–77. doi :10.1093/genetics/108.4.859. PMC 1224270 . PMID  6096205. 
  4. ^ Babity JM, Starr TV, Rose AM (июнь 1990 г.). «Транспозиция Tc1 и активность мутатора в штамме Bristol Caenorhabditis elegans ». Molecular & General Genetics . 222 (1): 65–70. doi :10.1007/bf00283024. PMID  1978238. S2CID  11275388.
  5. ^ Harris LJ, Rose AM (июль 1989). "Структурный анализ элементов Tc1 в Caenorhabditis elegans var. Bristol (штамм N2)". Plasmid . 22 (1): 10–21. doi :10.1016/0147-619x(89)90031-0. PMID  2550981.
  6. ^ "Caenorhabditis". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  7. ^ Вуд, У. Б. (1988). Нематода Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor Laboratory Press . стр. 1. ISBN 978-0-87969-433-3.
  8. ^ Sudhaus W, Kiontke K (2009). "Филогения Rhabditis подрода Caenorhabditis (Rhabditidae, Nematoda)". Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 (4): 217–233. doi : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00827.x .
  9. ^ καινός (caenos) = новый, недавний; ῥάβδος (rhabdos) = жезл, палочка.
  10. ^ Ferris, H (30 ноября 2013 г.). "Caenorhabditis elegans". Калифорнийский университет в Дэвисе . Архивировано из оригинала 9 декабря 2013 г. Получено 19 ноября 2013 г.
  11. ^ Wallace RL, Ricci C, Melone G (1996). «Кладистический анализ морфологии псевдоцеломатов (асгельминтов)». Invertebrate Biology . 115 (2): 104–112. doi :10.2307/3227041. JSTOR  3227041.
  12. ^ "Введение в определение пола". www.wormbook.org . Получено 2017-03-15 .
  13. ^ ab Brenner S (май 1974). «Генетика Caenorhabditis elegans». Genetics . 77 (1): 71–94. doi :10.1093/genetics/77.1.71. PMC 1213120 . PMID  4366476. 
  14. ^ ab Cook, SJ; Jarrell, TA; Brittin, CA; Wang, Y; Bloniarz, AE; Yakovlev, MA; Nguyen, KCQ; Tang, Lt-H; Bayer, EA; Duerr, JS; Bulow, HE; ​​Hobert, O; Hall, DH; Emmons, SW (3 декабря 2019 г.). «Коннектомы всех животных обоих полов Caenorhabditis elegans». Nature . 571 (7763). Национальная медицинская библиотека США, Национальные институты здравоохранения: 63–71. Bibcode :2019Natur.571...63C. doi :10.1038/s41586-019-1352-7. PMC 6889226 . PMID  31270481. 
  15. ^ White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (ноябрь 1986 г.). «Структура нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 314 (1165): 1–340. Bibcode : 1986RSPTB.314....1W. doi : 10.1098/rstb.1986.0056 . PMID  22462104.
  16. ^ White JG (июнь 2013 г.). «Погружение в разум червя — личное мнение». WormBook : 1–10. doi :10.1895/wormbook.1.158.1. PMC 4781474 . PMID  23801597. 
  17. ^ Jabr F (2012-10-02). «Дебаты о коннектоме: стоит ли картографировать разум червя?». Scientific American . Получено 18.01.2014 .
  18. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2007). Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Garland Science . стр. 1321. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  19. ^ Lemieux GA, Ashrafi K (август 2016 г.). «Исследование связей между метаболизмом, долголетием и поведением у Caenorhabditis elegans». Тенденции в эндокринологии и метаболизме . 27 (8): 586–596. doi :10.1016/j.tem.2016.05.004. PMC 4958586. PMID  27289335 . 
  20. ^ "Глотка C. elegans: модель органогенеза". www.wormbook.org . Получено 15.03.2017 .
  21. ^ Soares FA, Fagundez DA, Avila DS (2017). «Нейродегенерация, вызванная металлами у Caenorhabditis elegans». Нейротоксичность металлов . Достижения в области нейробиологии. Т. 18. С. 55–383. doi :10.1007/978-3-319-60189-2_18. ISBN 978-3-319-60188-5. PMID  28889277.
  22. ^ Нонет, М. (2004) О нематоде Caenorhabdtis elegans
  23. ^ Хоберт, Оливер (2005). «Спецификация нервной системы». WormBook : 1–19. doi :10.1895/wormbook.1.12.1. PMC 4781215 . PMID  18050401. 
  24. ^ Coburn C, Gems D (2013). «Загадочный случай гранулы кишечника C. elegans: флуоресценция смерти, антраниловая кислота и путь кинуренина». Frontiers in Genetics . 4 : 151. doi : 10.3389/fgene.2013.00151 . PMC 3735983. PMID  23967012 . 
  25. ^ Nayak S, Goree J, Schedl T (январь 2005 г.). "fog-2 и эволюция самофертильного гермафродитизма у Caenorhabditis". PLOS Biology . 3 (1): e6. doi : 10.1371 /journal.pbio.0030006 . PMC 539060. PMID  15630478. 
  26. ^ Loer CM, Kenyon CJ (декабрь 1993 г.). «Мутанты с дефицитом серотонина и поведение самцов при спаривании у нематоды Caenorhabditis elegans». The Journal of Neuroscience . 13 (12): 5407–17. doi : 10.1523/jneurosci.13-12-05407.1993 . PMC 6576401. PMID  8254383 . 
  27. ^ Ma X, Zhao Y, Sun W, Shimabukuro K, Miao L (октябрь 2012 г.). «Трансформация: как сперматозоиды нематод активируются и ползают?». Protein & Cell . 3 (10): 755–61. doi :10.1007/s13238-012-2936-2. PMC 4875351. PMID  22903434 . 
  28. ^ abc Starostina NG, Lim JM, Schvarzstein M, Wells L, Spence AM, Kipreos ET (июль 2007 г.). "Убиквитинлигаза CUL-2, содержащая три белка FEM, разрушает TRA-1, регулируя определение пола C. elegans". Developmental Cell . 13 (1): 127–39. doi :10.1016/j.devcel.2007.05.008. PMC 2064902 . PMID  17609115. 
  29. ^ abcdefgh Haag ES (декабрь 2005 г.). «Эволюция определения пола нематод: C. elegans как точка отсчета для сравнительной биологии». WormBook: Онлайн-обзор биологии C. Elegans : 1–14. doi :10.1895/wormbook.1.120.1. PMC 4781019 . PMID  18050417. 
  30. ^ ab "Справочник - Введение в мужской пол". www.wormatlas.org . Получено 2021-03-30 .
  31. ^ Фрезаль Л., Феликс МА. (март 2015 г.). «C. elegans за пределами чашки Петри». eLife . 4 : e05849. doi : 10.7554/eLife.05849 . PMC 4373675 . PMID  25822066. 
  32. ^ abcd Конрадт, Барбара; Хорвиц, Х. Роберт (1999-08-06). "Белок определения пола TRA-1A C. elegans регулирует сексуально диморфную гибель клеток путем подавления гена-активатора смерти клеток egl-1". Cell . 98 (3): 317–327. doi : 10.1016/S0092-8674(00)81961-3 . ISSN  0092-8674. PMID  10458607. S2CID  14951719.
  33. ^ Miller LM, Plenefisch JD, Casson LP, Meyer BJ (октябрь 1988 г.). "xol-1: ген, который контролирует мужские режимы определения пола и компенсации дозы X-хромосомы у C. elegans". Cell . 55 (1): 167–83. doi :10.1016/0092-8674(88)90019-0. PMID  3167975. S2CID  5005906.
  34. ^ "mix-1 (ген) - WormBase: Информационный ресурс о нематодах". wormbase.org . Получено 23.04.2021 .
  35. ^ ab Cutter AD, Ward S (январь 2005 г.). «Половая и временная динамика молекулярной эволюции в развитии C. elegans». Молекулярная биология и эволюция . 22 (1): 178–88. doi : 10.1093/molbev/msh267 . PMID  15371532.
  36. ^ Goldstein B, Hird SN (май 1996). «Спецификация переднезадней оси у Caenorhabditis elegans». Development . 122 (5): 1467–74. doi :10.1242/dev.122.5.1467. PMID  8625834.
  37. ^ Gilbert SF (2016). Биология развития (11-е изд.). Sinauer. стр. 268. ISBN 9781605354705.
  38. ^ Guo S, Kemphues KJ (май 1995). "par-1, ген, необходимый для установления полярности у эмбрионов C. elegans, кодирует предполагаемую киназу Ser/Thr, которая распределена асимметрично". Cell . 81 (4): 611–20. doi : 10.1016/0092-8674(95)90082-9 . PMID  7758115.
  39. ^ ab Gönczy P, Rose LS (октябрь 2005 г.). «Асимметричное деление клеток и формирование осей в эмбрионе». WormBook : 1–20. doi :10.1895/wormbook.1.30.1. PMC 4780927 . PMID  18050411. 
  40. ^ Кимбл Дж., Криттенден С.Л. Пролиферация зародышевой линии и ее контроль. 2005 15 августа. В: WormBook: Онлайн-обзор биологии C. elegans [Интернет]. Пасадена (Калифорния): WormBook; 2005-. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19769/
  41. ^ ab "WBbt:0006773 (анатомический термин)". WormBase (ред. WS242). 14 мая 2014 г. WBbt:0006773.
  42. ^ Gilbert SF (2016). Биология развития (11-е изд.). Sinauer. стр. 272. ISBN 9781605354705.
  43. ^ Thorpe CJ, Schlesinger A, Carter JC, Bowerman B (август 1997 г.). «Сигнализация Wnt поляризует ранний бластомер C. elegans, чтобы отличить энтодерму от мезодермы». Cell . 90 (4): 695–705. doi : 10.1016/s0092-8674(00)80530-9 . PMID  9288749.
  44. ^ Pohl C, Bao Z (сентябрь 2010 г.). «Хиральные силы организуют лево-правое паттернирование у C. elegans путем разъединения средней линии и переднезадней оси». Developmental Cell . 19 (3): 402–12. doi :10.1016/j.devcel.2010.08.014. PMC 2952354 . PMID  20833362.  Villares JC, Carlini EA (1988). "[Количественная оценка салоотделения у добровольцев: влияние хронологического возраста, пола и расы]". Med Cutan Ibero Lat Am . 16 (6): 439–44. PMID  3073266. Гилберт СФ (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. стр. 269. ISBN 9781605354705.
  45. ^ Скиба Ф., Ширенберг Э. (июнь 1992 г.). «Клеточные линии, сроки развития и формирование пространственного паттерна у эмбрионов свободноживущих почвенных нематод». Developmental Biology . 151 (2): 597–610. doi :10.1016/0012-1606(92)90197-o. PMID  1601187.
  46. ^ Гилберт СФ (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. стр. 273. ISBN 9781605354705.
  47. ^ Людевиг, Андреас Х.; Шредер, Франк К. (18.01.2013). «Аскарозидная сигнализация у C. elegans». WormBook : 1–22. doi :10.1895/wormbook.1.155.1. ISSN  1551-8507. PMC 3758900 . PMID  23355522. 
  48. ^ ab "Введение в C. Elegans". C. Elegans как модельный организм . Ратгерский университет. Архивировано из оригинала 2002-08-18 . Получено 15 августа 2014 г.
  49. ^ «Справочник - Введение».
  50. ^ "Дауэр". www.wormbook.org . Проверено 27 сентября 2018 г.
  51. ^ Resnick TD, McCulloch KA, Rougvie AE (май 2010 г.). «микроРНК дают червям время их жизни: малые РНК и временной контроль у Caenorhabditis elegans». Динамика развития . 239 (5): 1477–89. doi :10.1002/dvdy.22260. PMC 4698981. PMID 20232378  . 
  52. ^ Rougvie AE, Moss EG (2013). "Переходы развития на личиночных стадиях C. Elegans". Переходы развития на личиночных стадиях C. elegans. Время развития. Том 105. Academic Press. С. 153–80. doi :10.1016/B978-0-12-396968-2.00006-3. ISBN 9780123969682. PMID  23962842. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  53. ^ Lee RC, Feinbaum RL, Ambros V (декабрь 1993 г.). «Гетерохронный ген C. elegans lin-4 кодирует малые РНК с антисмысловой комплементарностью к lin-14». Cell . 75 (5): 843–54. doi : 10.1016/0092-8674(93)90529-y . PMID  8252621.
  54. ^ Banerjee D, Kwok A, Lin SY, Slack FJ (февраль 2005 г.). «Время развития у C. elegans регулируется kin-20 и tim-1, гомологами основных генов циркадных часов». Developmental Cell . 8 (2): 287–95. doi : 10.1016/j.devcel.2004.12.006 . PMID  15691769.
  55. ^ Sulston, JE; Horvitz, HR (март 1977). «Постэмбриональные клеточные линии нематоды Caenorhabditis elegans». Developmental Biology . 56 (1): 110–156. doi :10.1016/0012-1606(77)90158-0. PMID  838129.
  56. ^ Sulston, JE; Schierenberg, E.; White, JG; Thomson, JN (ноябрь 1983 г.). «Эмбриональная клеточная линия нематоды Caenorhabditis elegans». Developmental Biology . 100 (1): 64–119. doi :10.1016/0012-1606(83)90201-4. PMID  6684600.
  57. ^ ab Sammut, Michele; Cook, Steven J.; Nguyen, Ken CQ; Felton, Terry; Hall, David H.; Emmons, Scott W.; Poole, Richard J.; Barrios, Arantza (октябрь 2015 г.). «Глиевые нейроны необходимы для обучения, специфичного для пола, у C. elegans». Nature . 526 (7573): 385–390. Bibcode :2015Natur.526..385S. doi :10.1038/nature15700. ISSN  0028-0836. PMC 4650210 . PMID  26469050. 
  58. ^ Оно, Хаяо; Бао, Чжижун (14.11.2020). «Малые РНК связывают программы эмбрионального развития с кишечными микробами». bioRxiv . doi :10.1101/2020.11.13.381830. S2CID  227060212.
  59. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 753. ISBN 978-81-315-0104-7.
  60. ^ Ху, Миньци; Ма, Епин; Чуа, Сонг Линь (16.01.2024). «Бактериофаги нематод расшифровывают микробные сидерофоры железа как сигнал добычи во взаимодействиях хищник–жертва». Труды Национальной академии наук . 121 (3): e2314077121. Bibcode : 2024PNAS..12114077H. doi : 10.1073/pnas.2314077121 . ISSN  0027-8424. PMC 10801909. PMID 38190542  . 
  61. ^ Félix MA, Braendle C (ноябрь 2010 г.). «Естественная история Caenorhabditis elegans». Current Biology . 20 (22): R965–9. Bibcode : 2010CBio...20.R965F. doi : 10.1016/j.cub.2010.09.050 . PMID  21093785.
  62. ^ Чан, Шепард Юэнь; Лю, Сильвия Ян; У, Ронгбен; Вэй, Вэй; Фан, Джеймс Кар-Хэй; Чуа, Сонг Линь (2023-06-02). «Одновременное распространение нанопластика и устойчивости к антибиотикам нематодными курьерами». Environmental Science & Technology . 57 (23): 8719–8727. Bibcode : 2023EnST...57.8719C. doi : 10.1021/acs.est.2c07129. ISSN  0013-936X. PMID  37267481. S2CID  259047038.
  63. ^ Mylonakis E, Ausubel FM, Perfect JR, Heitman J, Calderwood SB (ноябрь 2002 г.). «Уничтожение Caenorhabditis elegans Cryptococcus neoformans как модель патогенеза дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (24): 15675–80. Bibcode : 2002PNAS...9915675M. doi : 10.1073/pnas.232568599 . PMC 137775. PMID  12438649 . 
  64. ^ Sifri CD, Begun J, Ausubel FM, Calderwood SB (апрель 2003 г.). «Caenorhabditis elegans как модельный хозяин для патогенеза Staphylococcus aureus». Инфекция и иммунитет . 71 (4): 2208–17. doi :10.1128/IAI.71.4.2208-2217.2003. PMC 152095. PMID 12654843  . 
  65. ^ Tan MW, Mahajan-Miklos S, Ausubel FM (январь 1999). «Уничтожение Caenorhabditis elegans с помощью Pseudomonas aeruginosa, используемое для моделирования патогенеза бактерий млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (2): 715–20. Bibcode : 1999PNAS...96..715T. doi : 10.1073 /pnas.96.2.715 . PMC 15202. PMID  9892699. 
  66. ^ Garsin DA, Villanueva JM, Begun J, Kim DH, Sifri CD, Calderwood SB и др. (июнь 2003 г.). «Долгоживущие мутанты C. elegans daf-2 устойчивы к бактериальным патогенам». Science . 300 (5627): 1921. doi :10.1126/science.1080147. PMID  12817143. S2CID  37703980.
  67. ^ Чан, Шепард Юэнь; Лю, Сильвия Ян; Сэн, Цзыцзин; Чуа, Сонг Линь (январь 2021 г.). «Биопленочная матрица нарушает подвижность нематод и хищническое поведение». Журнал ISME . 15 (1): 260–269. Bibcode : 2021ISMEJ..15..260C. doi : 10.1038/s41396-020-00779-9. ISSN  1751-7370. PMC 7852553. PMID 32958848  . 
  68. ^ Ли, Шаоян; Лю, Сильвия Ян; Чан, Шепард Юэнь; Чуа, Сон Линь (май 2022 г.). «Биопленочная матрица скрывает бактериальные хемоаттрактанты, чувствительные к кворуму, от обнаружения хищников». Журнал ISME . 16 (5): 1388–1396. Bibcode : 2022ISMEJ..16.1388L. doi : 10.1038/s41396-022-01190-2. ISSN  1751-7370. PMC 9038794. PMID 35034106  . 
  69. ^ Kiontke K, Sudhaus W (январь 2006 г.). «Экология видов Caenorhabditis». WormBook : 1–14. doi :10.1895/wormbook.1.37.1. PMC 4780885 . PMID  18050464. 
  70. ^ Gal TZ, Glazer I, Koltai H (ноябрь 2004 г.). «Член семейства LEA группы 3 участвует в выживании C. elegans во время воздействия стресса». FEBS Letters . 577 (1–2): 21–6. Bibcode : 2004FEBSL.577...21G. doi : 10.1016/j.febslet.2004.09.049 . PMID  15527756. S2CID  21960486.
  71. ^ Элейн Р. Ингхэм Учебник по биологии почвы, Министерство сельского хозяйства США
  72. ^ Боуэн, Нью-Джерси (1999). «Геномный анализ Caenorhabditis elegans выявил древние семейства ретровирусных элементов». Genome Research . 9 (10): 924–935. doi : 10.1101/gr.9.10.924 . PMID  10523521.
  73. ^ Cuomo CA, Desjardins CA, Bakowski MA, Goldberg J, Ma AT, Becnel JJ, Didier ES, Fan L, Heiman DI, Levin JZ, Young S, Zeng Q, Troemel ER (декабрь 2012 г.). «Анализ генома микроспоридий выявляет эволюционные стратегии облигатного внутриклеточного роста». Genome Research . 22 (12): 2478–88. doi :10.1101/gr.142802.112. PMC 3514677 . PMID  22813931. 
  74. ^ Niu XM, Zhang KQ (2011). «Arthrobotrys oligospora: модельный организм для понимания взаимодействия грибов и нематод». Микология . 2 (2): 59–78. doi : 10.1080/21501203.2011.562559 .
  75. ^ Клэр Дж. Дж., Тейт СН., Ноббс М., Романос МА. (ноябрь 2000 г.). «Потенциал-зависимые натриевые каналы как терапевтические цели». Drug Discovery Today . 5 (11): 506–520. doi :10.1016/S1359-6446(00)01570-1. PMID  11084387.
  76. ^ Kosinski RA, Zaremba M (2007). "Динамика модели нейронной сети Caenorhabditis Elegans". Acta Physica Polonica B. 38 ( 6): 2201. Bibcode : 2007AcPPB..38.2201K.
  77. ^ Бруйетт, Моник (21 апреля 2022 г.). «Картирование мозга для понимания разума». Журнал Knowable | Ежегодные обзоры . doi : 10.1146/knowable-042122-1 .
  78. ^ Watts DJ, Strogatz SH (июнь 1998). «Коллективная динамика сетей «малого мира». Nature . 393 (6684): 440–2. Bibcode :1998Natur.393..440W. doi :10.1038/30918. PMID  9623998. S2CID  4429113.
  79. ^ Schafer WR (сентябрь 2005 г.). «Расшифровка нейронных и молекулярных механизмов поведения C. elegans». Current Biology . 15 (17): R723–9. Bibcode : 2005CBio...15.R723S. doi : 10.1016/j.cub.2005.08.020 . PMID  16139205.
  80. ^ Cook SJ, Jarrell TA, Brittin CA, Wang Y, Bloniarz AE, Yakovlev MA и др. (Июль 2019 г.). «Коннектомы всех животных обоих полов Caenorhabditis elegans». Nature . 571 (7763): 63–71. Bibcode :2019Natur.571...63C. doi :10.1038/s41586-019-1352-7. PMC 6889226 . PMID  31270481. 
  81. ^ ab Alcántar-Fernández J, Navarro RE, Salazar-Martínez AM, Pérez-Andrade ME, Miranda-Ríos J (2018). «Caenorhabditis elegans реагирует на диеты с высоким содержанием глюкозы через сеть факторов транскрипции, чувствительных к стрессу». PLOS ONE . 13 (7): e0199888. Bibcode : 2018PLoSO..1399888A. doi : 10.1371/journal.pone.0199888 . PMC 6039004. PMID  29990370 . 
  82. ^ Avery, L. "Sydney Brenner". Southwestern Medical Center . Архивировано из оригинала 15 августа 2011 г.Альт. URL Архивировано 2013-12-08 на Wayback Machine
  83. ^ Бреннер, С. (1974). «Генетика Caenorhabditis elegans». Генетика . 77 (1): 71–94. doi :10.1093/genetics/77.1.71. PMC 1213120. PMID  4366476 . 
  84. ^ "Поведение". www.wormbook.org . Получено 2018-09-26 .
  85. ^ Sulston JE, Horvitz HR (март 1977). «Постэмбриональные клеточные линии нематоды Caenorhabditis elegans». Developmental Biology . 56 (1): 110–56. doi :10.1016/0012-1606(77)90158-0. PMID  838129.
  86. ^ Кимбл Дж., Хирш Д. (июнь 1979 г.). «Постэмбриональные клеточные линии гермафродитных и мужских гонад у Caenorhabditis elegans». Developmental Biology . 70 (2): 396–417. doi :10.1016/0012-1606(79)90035-6. PMID  478167.
  87. ^ Peden E, Killian DJ, Xue D (август 2008 г.). «Спецификация клеточной смерти у C. elegans». Cell Cycle . 7 (16): 2479–84. doi :10.4161/cc.7.16.6479. PMC 2651394 . PMID  18719375. 
  88. ^ NIDDK, Национальный институт диабета, болезней пищеварения и почек (5 марта 2015 г.). "Инъекция гонад C. elegans". YouTube . Архивировано из оригинала 2021-11-17 . Получено 21 марта 2020 г.
  89. ^ Kamath RS, Fraser AG, Dong Y, Poulin G, Durbin R, Gotta M, Kanapin A, Le Bot N, Moreno S, Sohrmann M, Welchman DP, Zipperlen P, Ahringer J (январь 2003 г.). «Систематический функциональный анализ генома Caenorhabditis elegans с использованием РНК-интерференции». Nature . 421 (6920): 231–7. Bibcode :2003Natur.421..231K. doi :10.1038/nature01278. hdl :10261/63159. PMID  12529635. S2CID  15745225.
  90. ^ Фортунато А., Фрейзер АГ. (2005). «Раскройте генетические взаимодействия у Caenorhabditis elegans с помощью РНК-интерференции». Bioscience Reports . 25 (5–6): 299–307. doi :10.1007/s10540-005-2892-7. PMID  16307378. S2CID  6983519.
  91. ^ Félix MA (ноябрь 2008 г.). «Интерференция РНК у нематод и шанс, благоприятствовавший Сиднею Бреннеру». Журнал биологии . 7 (9): 34. doi : 10.1186/jbiol97 . PMC 2776389. PMID  19014674 . 
  92. ^ Winston WM, Sutherlin M, Wright AJ, Feinberg EH, Hunter CP (июнь 2007 г.). «Caenorhabditis elegans SID-2 требуется для интерференции РНК в окружающей среде». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (25): 10565–70. Bibcode : 2007PNAS..10410565W. doi : 10.1073/pnas.0611282104 . PMC 1965553. PMID  17563372 . 
  93. ^ Takanami T, Mori A, Takahashi H, Higashitani A (ноябрь 2000 г.). «Гиперустойчивость мейотических клеток к радиации из-за сильной экспрессии одного гена типа recA у Caenorhabditis elegans». Nucleic Acids Research . 28 (21): 4232–6. doi :10.1093/nar/28.21.4232. PMC 113154. PMID  11058122 . 
  94. ^ Takanami T, Zhang Y, Aoki H, Abe T, Yoshida S, Takahashi H, Horiuchi S, Higashitani A (сентябрь 2003 г.). «Эффективное восстановление повреждений ДНК, вызванных тяжелыми ионными частицами в ядрах мейотической профазы I Caenorhabditis elegans». Journal of Radiation Research . 44 (3): 271–6. Bibcode : 2003JRadR..44..271T. doi : 10.1269/jrr.44.271 . PMID  14646232.
  95. ^ Chin GM, Villeneuve AM (март 2001 г.). «Mre-11 C. elegans необходим для мейотической рекомбинации и восстановления ДНК, но необязателен для контрольной точки повреждения ДНК мейотического G(2)». Genes & Development . 15 (5): 522–34. doi :10.1101/gad.864101. PMC 312651 . PMID  11238374. 
  96. ^ Barrière A, Félix MA (июль 2005 г.). «Высокое локальное генетическое разнообразие и низкая скорость ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Current Biology . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio/0508003 . Bibcode : 2005CBio...15.1176B. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID  16005289. S2CID  2229622.
  97. ^ Бернштейн Х., Бернштейн К. (июль 2010 г.) «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза», BioScience 60(7), 498-505. https://doi.org/10.1525/bio.2010.60.7.5
  98. ^ Feng Z, Li W, Ward A, Piggott BJ, Larkspur ER, Sternberg PW, Xu XZ (ноябрь 2006 г.). "Модель C. elegans никотинзависимого поведения: регулирование каналами семейства TRP". Cell . 127 (3): 621–33. doi :10.1016/j.cell.2006.09.035. PMC 2859215 . PMID  17081982. 
  99. ^ "Форум сообщества Alliance of Genome Resources". Форум сообщества Alliance of Genome Resources . Получено 01.08.2024 .
  100. ^ Wolkow CA, Kimura KD, Lee MS, Ruvkun G (октябрь 2000 г.). «Регулирование продолжительности жизни C. elegans с помощью инсулиноподобной сигнализации в нервной системе». Science . 290 (5489): 147–50. Bibcode :2000Sci...290..147W. doi :10.1126/science.290.5489.147. PMID  11021802.
  101. ^ Ewald CY, Landis JN, Porter Abate J, Murphy CT, Blackwell TK (март 2015 г.). «Независимая от Дауэра передача сигналов инсулина/ИФР-1 влияет на ремоделирование коллагена в долголетии». Nature . 519 (7541): 97–101. Bibcode :2015Natur.519...97E. doi :10.1038/nature14021. PMC 4352135 . PMID  25517099. 
  102. ^ Венц, Ричард; Пекеч, Тина; Катич, Искра; Циоск, Рафал; Эвальд, Колин Ив (10.09.2021). Лейзер, Скотт Ф.; Кэберлейн, Мэтт; Альседо, Джой (ред.). «Целевая деградация рецептора инсулина DAF-2/ИФР-1 в конце жизни способствует долголетию без патологий, связанных с ростом». eLife . 10 : e71335. doi : 10.7554/eLife.71335 . ISSN  2050-084X. PMC 8492056 . PMID  34505574. 
  103. ^ ab Hyun, Moonjung; Lee, Jihyun; Lee, Kyungjin; May, Alfred; Bohr, Vilhelm A.; Ahn, Byungchan (2008). «Долголетие и устойчивость к стрессу коррелируют со способностью к восстановлению ДНК у Caenorhabditis elegans». Nucleic Acids Research . 36 (4): 1380–1389. doi :10.1093/nar/gkm1161. PMC 2275101. PMID 18203746  . 
  104. ^ Мейер, Джоэл Н.; Бойд, Уинди А.; Аззам, Грегори А.; Хауген, Астрид К.; Фридман, Джонатан Х.; Ван Хаутен, Беннетт (2007). «Снижение способности к эксцизионной репарации нуклеотидов у стареющих Caenorhabditis elegans». Genome Biology . 8 (5): R70. doi : 10.1186/gb-2007-8-5-r70 . PMC 1929140. PMID 17472752  . 
  105. ^ McColl G, Killilea DW, Hubbard AE, Vantipalli MC, Melov S, Lithgow GJ (январь 2008 г.). «Фармакогенетический анализ замедленного старения, вызванного литием, у Caenorhabditis elegans». Журнал биологической химии . 283 (1): 350–7. doi : 10.1074/jbc.M705028200 . PMC 2739662. PMID  17959600 . 
  106. ^ Zarse K, Terao T, Tian J, Iwata N, Ishii N, Ristow M (август 2011 г.). «Низкодозовое поглощение лития способствует долголетию у людей и метазоа». European Journal of Nutrition . 50 (5): 387–9. doi :10.1007/s00394-011-0171-x. PMC 3151375. PMID  21301855 . 
  107. ^ Эвальд CY, Ли C (март 2010 г.). «Понимание молекулярной основы болезни Альцгеймера с использованием модельной системы Caenorhabditis elegans». Структура и функции мозга . 214 (2–3): 263–83. doi :10.1007/s00429-009-0235-3. PMC 3902020. PMID  20012092 . 
  108. ^ Hanazawa M, Yonetani M, Sugimoto A (март 2011 г.). «PGL-белки самоассоциируются и связывают RNP, опосредуя сборку зародышевых гранул у C. elegans». Журнал клеточной биологии . 192 (6): 929–37. doi :10.1083/jcb.201010106. PMC 3063142. PMID  21402787 . 
  109. ^ Куттс, Фиона; Палмос, Алиш Б.; Дуарте, Родриго Р.Р.; де Йонг, Симона; Льюис, Кэтрин М.; Дима, Данай; Пауэлл, Тимоти Р. (март 2019 г.). «Полигенная природа длины теломер и антивозрастные свойства лития». Нейропсихофармакология . 44 (4): 757–765. doi :10.1038/s41386-018-0289-0. ISSN  1740-634X. PMC 6372618. PMID 30559463  . 
  110. ^ Raices, Marcela; Maruyama, Hugo; Dillin, Andrew; Karlseder, Jan (сентябрь 2005 г.). «Разрыв связи между продолжительностью жизни и длиной теломер у C. elegans». PLOS Genetics . 1 (3): e30. doi : 10.1371/journal.pgen.0010030 . ISSN  1553-7404. PMC 1200426. PMID 16151516  . 
  111. ^ Lulkiewicz, M.; Bajsert, J.; Kopczynski, P.; Barczak, W.; Rubis, B. (сентябрь 2020 г.). «Длина теломер: как длина влияет». Molecular Biology Reports . 47 (9): 7181–7188. doi :10.1007/s11033-020-05551-y. ISSN  1573-4978. PMC 7561533. PMID 32876842  . 
  112. ^ Пардью, Мэри-Лу; ДеБарише, ПГ (2011-12-20). «Ретротранспозоны, которые поддерживают концы хромосом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (51): 20317–20324. doi : 10.1073/pnas.1100278108 . ISSN  1091-6490. PMC 3251079. PMID  21821789 . 
  113. ^ Мейер, Беттина; Клейан, Иувал; Лю, Ян; Лоуден, Миа; Гартнер, Антон; Ходжкин, Джонатан; Ахмед, Шон (февраль 2006 г.). "trt-1 — это каталитическая субъединица теломеразы Caenorhabditis elegans". PLOS Genetics . 2 (2): e18. doi : 10.1371/journal.pgen.0020018 . ISSN  1553-7404. PMC 1361356. PMID 16477310  . 
  114. ^ Чезаре, Энтони Дж.; Реддель, Роджер Р. (май 2010 г.). «Альтернативное удлинение теломер: модели, механизмы и последствия». Nature Reviews. Genetics . 11 (5): 319–330. doi :10.1038/nrg2763. ISSN  1471-0064. PMID  20351727. S2CID  19224032.
  115. ^ Ijomone, Omamuyovwi M.; Miah, Mahfuzur R.; Peres, Tanara V.; Nwoha, Polycarp U.; Aschner, Michael (декабрь 2016 г.). «Нулевые аллельные мутанты trt-1, каталитической субъединицы теломеразы у Caenorhabditis elegans, менее чувствительны к токсичности, вызванной Mn, и DA-ергической дегенерации». Neurotoxicology . 57 : 54–60. Bibcode :2016NeuTx..57...54I. doi :10.1016/j.neuro.2016.08.016. ISSN  1872-9711. PMID  27593554.
  116. ^ Штессель, Людмила; Лоуден, Миа Рошель; Ченг, Чен; Саймон, Мэтт; Ванг, Кайл; Ахмед, Шон (февраль 2013 г.). «Caenorhabditis elegans POT-1 и POT-2 подавляют пути поддержания теломер». G3: Гены, геномы, генетика . 3 (2): 305–313. doi :10.1534/g3.112.004440. ISSN  2160-1836. PMC 3564990. PMID 23390606  . 
  117. ^ Квон, Ми-Сун; Мин, Джэвон; Чон, Хи-Ён; Хван, Кванву; Ким, Чуна; Ли, Джунхо; Чон, Дже-Гун; Пак, Ун-Ян; Ли, Хёнсук (октябрь 2016 г.). «Парадоксальная задержка старения при истощении BRCA2 у червей с дефицитом теломеразы». FEBS Open Bio . 6 (10): 1016–1024. doi :10.1002/2211-5463.12109. ISSN  2211-5463. PMC 5055038. PMID 27761361  . 
  118. ^ Bayat, Melih; Tanny, Robyn E.; Wang, Ye; Herden, Carla; Daniel, Jens; Andersen, Erik C.; Liebau, Eva; Waschk, Daniel EJ (2020-03-30). "Эффекты сверхэкспрессии теломеразы в модельном организме Caenorhabditis elegans". Gene . 732 : 144367. doi :10.1016/j.gene.2020.144367. ISSN  1879-0038. PMID  31954861. S2CID  210829489.
  119. ^ Iwanir S, Tramm N, Nagy S, Wright C, Ish D, Biron D (март 2013 г.). «Микроархитектура поведения C. elegans во время летаргуса: гомеостатическая динамика схваток, типичная поза тела и регуляция центральным нейроном». Sleep . 36 (3): 385–95. doi :10.5665/Sleep.2456. PMC 3571756 . PMID  23449971. 
  120. ^ Hill AJ, Mansfield R, Lopez JM, Raizen DM, Van Buskirk C (октябрь 2014 г.). «Клеточный стресс вызывает защитное состояние, подобное сну, у C. elegans». Current Biology . 24 (20): 2399–405. Bibcode :2014CBio...24.2399H. doi :10.1016/j.cub.2014.08.040. PMC 4254280 . PMID  25264259. 
  121. ^ У крошечных безглазых червей появились совершенно новые светочувствительные клетки
  122. ↑ Scientific American, август 2018 г., стр. 14.
  123. ^ "Черви пережили катастрофу Колумбии". BBC News . 1 мая 2003 г. Получено 11 июля 2008 г.
  124. ^ "Университет отправляет червей в космос". BBC News . 17 января 2009 г. Получено 09.07.2009 .
  125. ^ Klotz, I (16 мая 2011 г.). "Устаревшие космические черви, летящие на шаттле". Discovery News . Архивировано из оригинала 2012-06-16 . Получено 2011-05-17 .
  126. ^ Сони, Пурушоттам; Анупом, Таслим; Лесанпезешки, Лейла; Рахман, Мизанур; Хьюитт, Дженнифер Э.; Веллоне, Мэтью; Стодиек, Луис; Блавздзевич, Ежи; Шевчик, Натаниэль Дж.; Ванапалли, Сива А. (2022-11-07). "Интегрированное в космос оборудование с микрофлюидной системой для измерения мышечной силы Caenorhabditis elegans на Международной космической станции". npj Microgravity . 8 (1): 50. Bibcode :2022npjMG...8...50S. doi :10.1038/s41526-022-00241-4. ISSN  2373-8065. PMC 9640571 . PMID  36344513. 
  127. ^ Strome S, Kelly WG, Ercan S, Lieb JD (март 2014 г.). «Регуляция X-хромосом у Caenorhabditis elegans». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (3): a018366. doi :10.1101/cshperspect.a018366. PMC 3942922. PMID  24591522 . 
  128. ^ Консорциум по секвенированию C. elegans (декабрь 1998 г.). «Геномная последовательность нематоды C. elegans : платформа для исследования биологии». Science . 282 (5396): 2012–8. Bibcode :1998Sci...282.2012.. doi :10.1126/science.282.5396.2012. PMID  9851916.
  129. ^ ab Sadler, J. Evan (1998). "Биохимия и генетика фактора Виллебранда". Annual Review of Biochemistry . 67 (1). Annual Reviews : 395–424. doi : 10.1146/annurev.biochem.67.1.395 . ISSN  0066-4154. PMID  9759493.
  130. ^ ab Hahn, Mark E. (2002). «Арильные углеводородные рецепторы: разнообразие и эволюция». Химико-биологические взаимодействия . 141 (1–2). Elsevier : 131–160. Bibcode :2002CBI...141..131H. doi :10.1016/s0009-2797(02)00070-4. ISSN  0009-2797. PMID  12213389.
  131. ^ ab Bustelo, Xosé R. (2000). «Регуляторные и сигнальные свойства семейства Vav». Молекулярная и клеточная биология . 20 (5). Американское общество микробиологии : 1461–1477. doi :10.1128/mcb.20.5.1461-1477.2000. ISSN  0270-7306. PMC 85310. PMID  10669724 . 
  132. ^ Blumenthal T, Evans D, Link CD, Guffanti A, Lawson D, Thierry-Mieg J, Thierry-Mieg D, Chiu WL, Duke K, Kiraly M, Kim SK (июнь 2002 г.). «Глобальный анализ оперонов Caenorhabditis elegans ». Nature . 417 (6891): 851–4. Bibcode :2002Natur.417..851B. doi :10.1038/nature00831. PMID  12075352. S2CID  4351788.
  133. ^ Blumenthal T (ноябрь 2004 г.). «Опероны у эукариот». Briefings in Functional Genomics & Proteomics . 3 (3): 199–211. doi : 10.1093/bfgp/3.3.199 . PMID  15642184.
  134. ^ "WS227 Release Letter". WormBase . 10 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 28 ноября 2013 г. Получено 19 ноября 2013 г.
  135. ^ Ruby JG, Jan C, Player C, Axtell MJ, Lee W, Nusbaum C, Ge H, Bartel DP (декабрь 2006 г.). «Крупномасштабное секвенирование выявляет 21U-РНК и дополнительные микроРНК и эндогенные siRNA в C. elegans». Cell . 127 (6): 1193–207. doi : 10.1016/j.cell.2006.10.040 . PMID  17174894.
  136. ^ Stricklin SL, Griffiths-Jones S, Eddy SR (июнь 2005 г.). "Некодирующие гены РНК C. elegans". WormBook : 1–7. doi :10.1895/wormbook.1.1.1. PMC 4781554 . PMID  18023116. 
  137. ^ "WS202 Release Letter". WormBase . 29 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 1 декабря 2013 г. Получено 19 ноября 2013 г.
  138. ^ "WS197 Release Letter". WormBase . 27 ноября 2008 г. Архивировано из оригинала 17 октября 2019 г. Получено 19 ноября 2013 г.
  139. ^ "Изменения последовательности генома". WormBase . 15 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 17 октября 2019 г. Получено 13 августа 2011 г.
  140. ^ Stein LD, Bao Z, Blasiar D, Blumenthal T, Brent MR, Chen N, Chinwalla A, Clarke L, Clee C, Coghlan A, Coulson A, D'Eustachio P, Fitch DH, Fulton LA, Fulton RE, Griffiths-Jones S, Harris TW, Hillier LW, Kamath R, Kuwabara PE, Mardis ER, Marra MA, Miner TL, Minx P, Mullikin JC, Plumb RW, Rogers J, Schein JE, Sohrmann M, Spieth J, Stajich JE, Wei C, Willey D, Wilson RK, Durbin R, Waterston RH (ноябрь 2003 г.). «Последовательность генома Caenorhabditis briggsae: платформа для сравнительной геномики». PLOS Biology . 1 (2): E45. doi : 10.1371/journal.pbio.0000045 . PMC 261899. PMID  14624247 . 
  141. ^ Центр секвенирования генома. "Caenorhabditis remanei: Предыстория". Медицинская школа Вашингтонского университета . Архивировано из оригинала 2008-06-16 . Получено 2008-07-11 .
  142. ^ Центр секвенирования генома. "Caenorhabditis japonica: Предыстория". Медицинская школа Вашингтонского университета . Архивировано из оригинала 26-06-2008 . Получено 11-07-2008 .
  143. ^ Staden R (июнь 1979). «Стратегия секвенирования ДНК с использованием компьютерных программ». Nucleic Acids Research . 6 (7): 2601–10. doi :10.1093/nar/6.7.2601. PMC 327874. PMID  461197 . 
  144. ^ "UCSC genome browser" . Получено 8 июля 2014 г. .
  145. ^ Kuhn RM, Karolchik D, Zweig AS, Wang T, Smith KE, Rosenbloom KR, Rhead B, Raney BJ, Pohl A, Pheasant M, Meyer L, Hsu F, Hinrichs AS, Harte RA, Giardine B, Fujita P, Diekhans M, Dreszer T, Clawson H, Barber GP, Haussler D, Kent WJ (январь 2009 г.). "База данных браузера генома UCSC: обновление 2009 г.". Nucleic Acids Research . 37 (выпуск базы данных): D755–61. doi :10.1093/nar/gkn875. PMC 2686463 . PMID  18996895. 
  146. ^ Félix MA, Braendle C, Cutter AD (2014). «Упрощенная система диагностики видов Caenorhabditis (Nematoda: Rhabditidae) с обозначениями названий для 15 различных биологических видов». PLOS ONE . 9 (4): e94723. Bibcode : 2014PLoSO...994723F. doi : 10.1371 /journal.pone.0094723 . PMC 3984244. PMID  24727800. 
  147. ^ Fire A, Xu S, Montgomery MK, Kostas SA, Driver SE, Mello CC (февраль 1998 г.). «Мощное и специфическое генетическое вмешательство двухцепочечной РНК у Caenorhabditis elegans». Nature . 391 (6669): 806–11. Bibcode :1998Natur.391..806F. doi :10.1038/35888. PMID  9486653. S2CID  4355692.
  148. ^ Harris TW, Antoshechkin I, Bieri T, Blasiar D, Chan J, Chen WJ и др. (январь 2010 г.). "WormBase: всеобъемлющий ресурс для исследования нематод". Nucleic Acids Research . 38 (выпуск базы данных): D463-7. doi :10.1093/nar/gkp952. PMC 2808986. PMID 19910365  . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Caenorhabditis elegans (категория)
На Wikispecies есть информация, связанная с Caenorhabditis elegans .
У Схолии есть таксономический профиль для Caenorhabditis elegans .
В Scholia имеется тематический профиль для Caenorhabditis elegans .